Механизм сокращения мышц под воздействием высыхания нерва

В физиологии применяются различные раздражители: электрические, химические, механические, температурные и др. Недостатки механического и температурного раздражителей заключается в том, что они трудно дозируются, и главное оказывают повреждающее действие на ткань. Химическое раздражение тоже трудно дозируется. Поэтому действие его сохраняется, несмотря на промывание препарата (наблюдается длительное сокращение мышц). Наиболее удобно электрическое раздражение. Его преимущество состоит в том, что сила и длительность раздражения легко и точно дозируются, количественный учет интенсивности раздражителя прост, а , главное, повторное применение электрического раздражения не оказывает действия.

При изучении действия эл тока на возбудимое образование можно использовать стимулятор любой системы. В качестве источника постоянного тока можно использовать гальванический пинцет, ножки которого состоят из разных металлов: одна из цинка, другая из меди. При прикосновении ножек пинцета к нерву образуется замкнутая цепь двух металлов и нерва, играющего роль проводника второго рода. Возникший ток и служит источником раздражения мышцы. Обычно гальванический пинцет используется для проверки сохранности нервно-мышечного препарата.

Источником раздражения препарата может быть его высыхание. При высыхании нерва начинает сокращаться мышца, что создает препятствие для работы с препаратом. Поэтому препарат необходимо постоянно смачивать раствором Рингера.

Для работы необходимы: стимулятор, электроды, лягушка, набор инструментов для препарирования, раствор Рингера, кристаллы поваренной соли, спиртовка, сосуд с горячей водой.

Методика выполнения работы: приготовить нервно-мышечный препарат, в течение всего опыта смачивать нерв раствором Рингера, Раздражение наносить на нерв как можно дальше от мышцы. Показателем возбудимости и проводимости нерва служит сокращение мышцы.

№1. Действие электрического раздражения

a)Раздражение ритмическим током: включите симулятор в сеть. Трансформатор подключите в положение 1-10, электроды от трансформатора подведите к объекту. Препарат разместите на электродах, воспользовавшись установкой. Рис. 7.А

Поставьте нужные параметры раздражения: частота 20имп в сек, длительность 1 мс, амплитуда 10-15. Пошлите ток к объекту и наблюдайте ответную реакцию – сокращение мышцы, которое прекращается сразу после выключения стимула.

Вывод:мышца сокращается множественно в соответствии с ритмом, амплитудой и длительностью наносимых раздражений. При одиночных импульсах, которые идут с определенным интервалом, мышца отвечает одиночным сокращением. При предъявлении импульсов с большой частотой мышца титанически сокращается, она в состоянии напряжения и не успевает расслабиться.

b) Раздражение постоянным током. Прикоснитесь гальв. Пинцетом к нерву препарата и наблюдайте сокращение мышцы. Внимание на быстроту возникновения и прекращения реакции при действии эл раздражения.

Вывод:одно прикосновение пинцетом вызывает одиночное сокращение мышцы.

№2. Механическое раздражение.

На участок нерва как можно ближе к кусочку позвоночника нанесите мех раздражение ребром закрытых ножниц(короткий удар), ущипните пинцетом.

Вывод:при одиночном коротком ударе наблюдается одиночное сокаращение. Реакция наблюдается во время действия раздражителя.

№ 3. Тепловое раздражение

Нагрейте препаровальную иглу, прикоснитесь иглой нагретой ( не острием). Проверьте, сокращается ли мышца при таком прикосновении к нерву не подогретой иглой.

Вывод: также наблюдается одно или несколько сокращений

№4. Химическое раздражение.

Положите на нерв несколько кристалликов поваренной соли. Отметьте момент наступления мышечных сокращений ( через сколько после соли), обратите внимание на их характер(сравните с эл). Смойте соль раствором Рингера. Заметьте, сразу ли прекращаются сокращения мышцы после снятия раздражения.

Вывод:характеризуется длительным латентным периодом с момента нанесения раздражителя до появления ответной реакции. Множественные сокращения мышц. Мышцы включаются в сокращение постепенно, по мере проникновения раздражителя в ткань.

№5.Раздражение вследствие высыхания

Расположите нерв так, чтобы он свободно свисал с электродов. Смачивая мышцу раствором Рингера, оставляйте нерв сухим. Дождитесь появления сокращения мышцы. Смочите нерв раствором Рингера. После этого сокращения мышцы обычно прекращаются, так как снимается раздражающее действие высыхания нерва.

Вывод:несколько раз сокращается

№6.Влияние нарушения проводимости

Наблюдайте ответную реакцию нервно-мышечного препарата на электрическое раздражение, на пощипывание пинцетом ( механическое раздражение). Затем нарушьте проводимость нерва путем наложения лигатуры между электродами и мышцей. Отметьте отсутствие эффекта при действии тех же раздражителей на нерв выше места наложения лигатуры.

Сделайте вывод об условиях сохранения нервно-мышечного препарата и об особенностях действия различных раздражителей.

Сокращение мышц — это сложный процесс, состоящий из целого ряда этапов. Главными составляющими здесь являются миозин, актин, тропонин, тропомиозин и актомиозин, а также ионы кальция и соединения, которые обеспечивают мышцы энергией. Рассмотрим виды и механизмы мышечного сокращения. Изучим, из каких этапов они состоят и что необходимо для цикличного процесса.

Мышцы

Мышцы объединяются в группы, у которых одинаковый механизм мышечных сокращений. По этому же признаку они и разделяются на 3 вида:

• поперечно-полосатые мышцы тела;
• поперечно-полосатые мышцы предсердий и сердечных желудочков;
• гладкие мышцы органов, сосудов и кожи.

Поперечно-полосатые мышцы входят в опорно-двигательный аппарат, являясь его частью, так как помимо них сюда входят сухожилия, связки, кости. Когда реализуется механизм мышечных сокращений, выполняются следующие задачи и функции:

• тело передвигается;
• части тела перемещаются друг относительно друга;
• тело поддерживается в пространстве;
• вырабатывается тепло;
• кора активируется посредством афферентации с рецептивных мышечных полей.

Из гладких мышц состоит:

• двигательный аппарат внутренних органов, в который входят бронхиальное дерево, легкие и пищеварительная трубка;
• лимфатическая и кровеносная системы;
• система мочеполовых органов.

Физиологические свойства

Как и у всех позвоночных животных, в человеческом организме выделяют три самых важных свойства волокон скелетных мышц:

• сократимость — сокращение и изменение напряжения при возбуждении;
• проводимость — движение потенциала по всему волокну;
• возбудимость — реагирование на раздражитель посредством изменения мембранного потенциала и ионной проницаемости.

Мышцы возбуждаются и начинают сокращаться от нервных импульсов, идущих от центров. Но в искусственных условиях используют электростимуляцию. Мышца тогда может раздражаться напрямую (прямое раздражение) или через нерв, иннервирующий мышцу (непрямое раздражение).

Виды сокращений

Механизм мышечных сокращений подразумевает преобразование химической энергии в механическую работу. Этот процесс можно измерить при эксперименте с лягушкой: ее икроножную мышцу нагружают небольшим весом, а затем раздражают легкими электроимпульсами. Сокращение, при котором мышца становится короче, называется изотоническим. При изометрическом сокращении укорачивания не происходит. Сухожилия не позволяют при развитии мышцей силы укорачиваться. Еще один ауксотонический механизм мышечных сокращений предполагает условия интенсивных нагрузок, когда мышца укорачивается минимальным образом, а сила развивается максимальная.

Структура и иннервация скелетных мышц

В поперечно-полосатые скелетные мышцы входит множество волокон, находящихся в соединительной ткани и крепящихся к сухожилиям. В одних мышцах волокна расположены параллельно длинной оси, а в других они имеют косой вид, прикрепляясь к центральному тяжу сухожильному и к перистому типу.

Главная особенность волокна заключается в саркоплазме массы тонких нитей — миофибрилл. В них входят светлые и темные участки, чередующиеся друг с другом, а у соседних поперечно-полосатые волокна находятся на одном уровне — на поперечном сечении. Благодаря этому получается поперечная полосатость по всему волокну мышц.

Саркомером является комплекс из темного и двух светлых дисков, и он отграничивается Z-образными линиями. Саркомеры — это сократительный аппарат мышцы. Получается, что сократительное мышечное волокно состоит из:

• сократительного аппарата (системы миофибрилл);
• трофического аппарата с митохондриями, комплексом Гольджи и слабой эндоплазматической сетью;
• мембранного аппарата;
• опорного аппарата;
• нервного аппарата.

Мышечное волокно разделяется на 5 частей со своими структурами и функциями и является целостной частью ткани мышц.

Иннервация

Иннервация может быть одиночной и множественной. В первом случае она реализуется компактными моторными окончаниями. Обычно это характерно для крупных мотонейронов. Мышечные волокна (называющиеся в этом случае физическими, или быстрыми) генерируют ПД (потенциалы действий), которые распространяются на них.

Множественная иннервация встречается, к примеру, во внешних глазных мышцах. Здесь не генерируется потенциал действия, так как в мембране нет электровозбудимых натриевых каналов. В них распространяется деполяризация по всему волокну из синаптических окончаний. Это необходимо для того, чтобы привести в действие механизм мышечного сокращения. Процесс здесь происходит не так быстро, как в первом случае. Поэтому его называют медленным.

Структура миофибрилл

Исследования мышечного волокна сегодня проводятся на основе рентгеноструктурного анализа, электронной микроскопии, а также гистохимическими методами.

Рассчитано, что в каждую миофибриллу, диаметр которой составляет 1 мкм, входит примерно 2500 протофибрилл, то есть удлиненных полимеризованных молекул белков (актина и миозина). Актиновые протофибриллы в два раза тоньше миозиновых. В покое эти мышцы находятся так, что актиновые нити кончиками проникают в промежутки между миозиновыми протофибриллами.

Узкая светлая полоса в диске А свободна от актиновых нитей. А мембрана Z скрепляет их.

На миозиновых нитях есть поперечные выступы длиной до 20 нм, в головках которых находится порядка 150 молекул миозина. Они отходят биополярно, и каждая головка соединяет миозиновую с актиновой нитью. Когда происходит усилие актиновых центров на нитях миозина, актиновая нить приближается к центру саркомера. В конце миозиновые нити доходят до линии Z. Тогда они занимают собой весь саркомер, а актиновые находятся между ними. При этом длина диска I сокращается, а в конце он исчезает полностью, вместе с чем линия Z становится толще.

Механизм мышечного сокращения волокна

Главным в теории является то, что не нити (миозиновые и актиновые) укорачиваются. Длина их остается неизменной и при растяжении мышц. Но пучки тонких нитей, проскальзывая, выходят между толстыми нитями, уменьшается степень их перекрытия, таким образом происходит сокращение.

Молекулярный механизм мышечного сокращения посредством скольжения актиновых нитей заключается в следующем. Миозиновые головки соединяют протофибриллу с актиновой. При их наклонах происходит скольжение, двигающее актиновую нить к центру саркомера. За счет биполярной организации миозиновых молекул на обеих сторонах нитей создаются условия для скольжения актиновых нитей в разные стороны.

При расслаблении мышц миозиновая головка отходит от актиновых нитей. Благодаря легкому скольжению расслабленные мышцы растяжению сопротивляются гораздо меньше. Поэтому они пассивно удлиняются.

Этапы сокращения

Механизм мышечного сокращения кратко можно подразделить на следующие этапы:

1. Мышечное волокно стимулируется, когда потенциал действия поступает от мотонейронов из синапсов.
2. Потенциал действия создается на мембране мышечного волокна, а затем распространяется к миофибриллам.
3. Совершается электромеханическое сопряжение, представляющее собой преобразование электрического ПД в механическое скольжение. В этом обязательно участвуют ионы кальция.

Ионы кальция

Для лучшего понимания процесса активации волокна ионами кальция удобно рассмотреть структуру актиновой нити. Длина ее составляет порядка 1 мкм, толщина — от 5 до 7 нм. Это пара закрученных ниток, которые напоминают мономер актина. Примерно через каждые 40 нм здесь находятся сферические тропониновые молекулы, а между цепями — тропомиозиновые.

Когда ионы кальция отсутствуют, то есть миофибриллы расслабляются, длинные тропомиозиновые молекулы блокируют крепление актиновых цепей и мостиков миозина. Но при активизации ионов кальция тропомиозиновые молекулы опускаются глубже, и участки открываются.

Тогда миозиновые мостики прикрепляются к актиновым нитям, а АТФ расщепляется, и сила мышц развивается. Это становится возможным за счет воздействия кальция на тропонин. При этом молекула последнего деформируется, проталкивая тем самым тропомиозин.

Когда мышца расслаблена, в ней на 1 грамм сырого веса содержится больше 1 мкмоль кальция. Соли кальция изолированы и находятся в особых хранилищах. В противном случае мышцы бы все время сокращались.

Хранение кальция происходит следующим образом. На разных участках мембраны клетки мышцы внутри волокна имеются трубки, через которые происходит соединение со средой вне клеток. Это система поперечных трубочек. А перпендикулярно ей находится система продольных, на концах которых — пузырьки (терминальные цистерны), расположенные в непосредственной близости к мембранам поперечной системы. Вместе получается триада. Именно в пузырьках хранится кальций.

Так ПД распространяется внутрь клетки, и происходит электромеханическое сопряжение. Возбуждение проникает в волокно, переходит в продольную систему, высвобождает кальций. Таким образом осуществляется механизм сокращения мышечного волокна.

3 процесса с АТФ

При взаимодействии обеих нитей при наличии ионов кальция немалая роль отводится АТФ. Когда реализуется механизм мышечного сокращения скелетной мышцы, энергия АТФ применяется для:

• работы насоса натрия и калия, который поддерживает постоянную концентрацию ионов;
• этих веществ по разные стороны мембраны;
• скольжения нитей, укорачивающих миофибриллы;
• работы насоса кальция, действующего для расслабления.

АТФ находится в клеточной мембране, нитях миозина и мембранах ретикулума саркоплазматического. Фермент расщепляется и утилизируется миозином.

Потребление АТФ

Известно, что миозиновые головки взаимодействуют с актином и содержат элементы для расщепления АТФ. Последняя активизируется актином и миозином при наличии ионов магния. Поэтому расщепление фермента происходит при прикреплении миозиновой головки к актину. При этом чем больше поперечных мостиков, тем скорость расщепления будет выше.

Механизм АТФ

После завершения движения молекула АФТ обеспечивает энергией для разделения участвующих в реакции миозина и актина. Миозиновые головки разделяются, АТФ расщепляется до фосфата и АДФ. В конце подсоединяется новая АТФ-молекула, и цикл возобновляется. Таковым является механизм мышечного сокращения и расслабления на молекулярном уровне.

Активность поперечных мостиков будет продолжаться лишь до тех пор, пока происходит гидролиз АТФ. При блокировке фермента мостики не станут снова прикрепляться.

С наступлением смерти организма уровень АТФ в клетках падает, и мостики остаются устойчиво прикрепленными к актиновой нити. Так происходит стадия трупного окоченения.

Ресинтез АТФ

Ресинтез возможно реализовать двумя путями.

Посредством ферментативного переноса от креатинфосфата фосфатной группы на АДФ. Так как запасов в клетке креатинфосфата намного больше АТФ, ресинтез реализуется очень быстро. В то же время посредством окисления пировиноградной и молочной кислот ресинтез будет осуществляться медленно.

АТФ и КФ могут исчезнуть полностью, если ресинтез будет нарушен ядами. Тогда и кальциевый насос прекратит работу, вследствие чего мышца необратимо сократится (то есть настанет контрактура). Таким образом, нарушится механизм мышечного сокращения.

Физиология процесса

Подытоживая вышесказанное, отметим, что сокращение волокна мышцы состоит в укорочении миофибрилл в каждом из саркомеров. Нити миозина (толстые) и актина (тонкие) связаны концами в расслабленном состоянии. Но они начинают скользящие движения друг навстречу к другу, когда реализуется механизм мышечного сокращения. Физиология (кратко) объясняет процесс, когда под влиянием миозина выделяется необходимая энергия для преобразования АТФ в АДФ. При этом активность миозина будет реализована лишь при достаточном содержании ионов кальция, накапливающихся в саркоплазматической сети.

Вопросы текущего контроля по физиологии возбудимых тканей

Тема 1. Потенциал покоя. Локальный ответ.

1. Опишите структуру и свойства мембраны нервных клеток.

2. Потенциал покоя. Механизм его возникновения.

3. Каков механизм сокращения мышцы под воздействием поваренной соли?

4. Каким законам подчиняется развитие локального ответа?

5. Какой заряд имеет плазматическая мембрана на наружной стороне и какой на внутренней.

6. Опишите работу ионных насосов

7. Каков механизм сокращения мышцы под воздействием температуры?

8. Как работает ионный насос, какова его роль в клетке?

9. Перечислите основные типы возбудимых клеток.

10. Назовите соотношения проницательностей мембраны для основных потенциал образующих ионов.

11. Каков механизм сокращения мышцы под воздействием высыхания нерва?

12. Что такое порог возбуждения?

13. Какие металлы используются при изготовлении пинцета Гальвани, ответ поясните.

14. Что такое локальный ответ.

15. Каков механизм сокращения мышцы под воздействием механического раздражения?

16. Как можно определить потенциал покоя клетки?

1. При прикосновении бранш гальванического пинцета к нерву нервно-мышечного препарата происходит сокращение мышцы, т. к.: А) Из двух металлов и нерва (играющего роль проводника второго рода), образуется замкнутая электрическая цепь. Причина сокращения мышцы – электрический раздражитель. Б) Происходит механическое раздражение нерва, которое преобразуется в электрический импульс ПД и передается на мышцу, вызывая ее сокращение.

2. Перечислите все фазы ПД.

3. Фактором, определяющим величину потенциала покоя, является концентрационный градиент: А) Натрий-иона; Б) Калий-иона; В) Кальций-иона; Г) Хлорид-иона.

4. Важным фактором реполяризации мембран во время развития потенциала действия является: А) Повышение проницаемости для калия; Б) Уменьшение проницаемости для калия; В) Выходящий калиевый ток; Г) Уменьшение тока хлора; Д) Повышение проницаемости для натрия.

6. Перечислите законы проведения возбуждения в нервных волокнах.

7. Жизнеспособность нервно-мышечного препарата обычно проверяют при помощи: А) анатомического пинцета Б) гальванического пинцета В) глазного пинцета

9. В основе возникновения ПД лежат: А) пассивные механизмы транспорта ионов через плазматическую мембрану; Б) активные механизмы транспорта ионов через плазматическую мембрану; В) активные и пассивные механизмы транспорта ионов через плазматическую мембрану.

10. Как изменяется проницаемость плазматической мембраны для ионов при ее деполяризации?

11. Сколько ионов перемещает через мембрану калий-натриевый насос за один цикл: А) Один ион натрия и один ион калия; Б) Два иона натрия и два иона калия; В) Три иона натрия и три иона калия; Г) Три иона натрия и два иона калия; Д) Два иона натрия и три иона калия.

12. Перечислите физиологические особенности развития локального ответа.

13. Бранши гальванического пинцета состоят из: А) цинка и бронзы Б) меди и бронзы В) цинка и меди

14. Дайте определение потенциалу действия.

15. Чем более возбудима ткань, тем: А) менее электроотрицательно значение МПП Б) более электроотрицательно значение МПП

16. Что такое овершут? Когда он возникает?

17. Перечислите физиологические особенности развития ПД.

18. Что приводит к прекращению развития фазы деполяризации потенциала действия: А) Уменьшение натриевого тока в клетку; Б) Закрытие ворот калиевых каналов; В) Открытие активационных ворот натриевых каналов; Г) Закрытие ининактивационных ворот натриевых каналов; Д) Открытие ининактивационных ворот натриевых каналов.

19. В опыте Гальвани (с металлами) лапки лягушки отдергивают от металлической пластинке, т. к.: А) образуется замкнутая цепь из двух металлов и нерва, играющего роль проводника второго рода Б) происходит механическое раздражение нерва о крючок, вследствие чего лапки отдергиваются от металлической пластинки.

20. Нервная ткань по сравнению с мышечной: А) более возбудима; значение МПП нервной ткани больше значение МПП мышечной ткани; Б) менее возбудима; значение МПП нервной ткани меньше значение МПП мышечной ткани; В) более возбудима; значение МПП нервной ткани меньше значение МПП мышечной ткани; Г) менее возбудима; значение МПП нервной ткани больше значение МПП мышечной ткани

21. Какой заряд имеет плазматическая мембрана на наружной поверхности?

22. Почему пороги возбудимости различны при прямом и непрямом раздражении н/м препарата?

23. В механизме фазы деполяризации ПД ведущую роль играет : А) Пассивный ток ионов натрия в клетку; Б) Активный транспорт ионов натрия из клетки; В) Активный транспорт ионов кальция из клетки; Г) Транспорт ионов хлора в клетку.

24. Опишите природу возникновения следовой реполяризации.

25. В опыте Гальвани (без металлов) при набрасывании нерва на пораненную мышцу, мышца сокращается, т. к. А) на пораненном участке мышцы генерируются потенциалы действия, которые передаются на неповрежденные участки мышцы, в результате этого мышца сокращается ; Б) между пораненным и не пораненным участком мышцы возникает разность потенциалов, которая приводит к возникновению потенциала действия. Возникший ПД передается на неповрежденный участок мышцы, в результате чего мышца сокращается.; В) между пораненным и не пораненным участком мышцы возникает разность потенциалов, которая приводит к возникновению потенциала действия. Возникший ПД передается на нерв, а затем через концевую двигательную стенку на мышцу, в результате - мышца сокращается.

26. Амплитуда ПД мышцы и амплитуда ПД нерва: А) одинакова Б) амплитуда ПД мышцы выше В) амплитуда ПД нерва выше

27. Как изменяется проницаемость плазматической мембраны для ионов в ходе реполяризации.

28. Возбудимость клетки понижается при развитии: А) Локального ответа; Б) Следовой деполяризации; В) Следовой гиперполяризации; Г) фазы деполяризации ПД; Д) Уменьшения критического уровня деполяризации.

Теория по нормальной физиологии на тему: Синапс. Физиология мышечных волокон. В данной статье рассматривается механизм синаптической передачи, НМС…

При создании данной страницы использовалась лекция по соответствующей теме, составленная Кафедрой Нормальной физиологии БашГМУ

Синапс — это специфическое место контакта двух возбудимых систем (клеток) для передачи возбуждения.

По способу передачи сигналов:

• механические,
• химические,
• электрические.

По виду медиатора: холинэргические и др.

Нервно-мышечный синапс (НМС) — химический, передача с помощью медиатора ацетилхолина.

Синонимы к слову НМС:

• Нервно-мышечное соединение;
• Моторная концевая пластинка.

Аксоны нервных клеток на своих окончаниях теряют миелиновую оболочку , ветвятся, и концевые веточки аксона утолщаются. Это пресинаптическая терминаль или бляшка или пуговка , которая погружается в углубление на поверхности мышечного волокна.

Покрывающая концевую веточку аксона поверхностная мембрана называется пресинаптической мембраной , т.е. это мембрана, покрывающая поверхность синаптической бляшки (терминали аксона).

Мембрана, покрывающая мышечное волокно в области синапса, называется постсинаптической мембраной , или концевой пластинкой. Она имеет извитую структуру, образуя многочисленные складки, уходящие вглубь мышечного волокна, за счет чего увеличивается площадь контакта.

На постсинаптической мембране находятся белковые структуры — рецепторы , способные связывать медиатор . В одном синапсе количество рецепторов достигает 10-20 млн.

Между пре- и постсинаптическими мембранами находится синаптическая щель , размеры ее в среднем 50 нм, она открывается в межклеточное пространство и заполнена межклеточной жидкостью .

В синаптической щели находится мукополисахаридное плотное вещество в виде полосок, мостиков и содержится фермент ацетилхолинэстераза .

В пресинаптической терминали находится большое количество пузырьков или везикул , заполненных медиатором — химическим веществом посредником, осуществляющим передачу возбуждения.

В нервно-мышечном синапсе медиатор — ацетилхолин (АХ).

АХ синтезируется из холина и уксусной кислоты (ацетил-коэнзима А) с помощью фермента холинэстеразы. Эти вещества перемещаются из тела нейрона по аксону к пресинаптической мембране. Здесь в пузырьках происходит окончательное образование АХ.

3 фракции медиатора:

1. Первая фракция — доступная — располагается рядом с пресинаптической мембраной.
2. Вторая фракция — депонированная — располагается над первой фракцией.
3. Третья фракция — диффузно рассеянная — наиболее удаленная от пресинаптической мембраны.

Механизм синаптической передачи

Ионы Ca вызывают образование специального белкового комплекса , который включает в себя везикулу и структуры, расположенные непосредственно около пресинаптической мембраны.

Они связаны между собой так называемыми белками экзоцитоза.

Часть белков расположена на везикулах (синапсин, синаптотагмин, синаптобревин), а часть — на пресинаптической мембране (синтаксин, синапсо-ассоциированный белок). Данный комплекс получил название секретосома .

Излитию содержимого пузырька в щель способствует белок синаптопорин , формирующий канал, по которому идет выброс медиатора.

Квант медиатора — количество молекул, содержащихся в одной везикуле.

На 1 ПД выбрасывается 100 квантов АХ.

На постсинаптической мембране возникает потенциал концевой пластинки (ПКП). Он является аналогом локального ответа (ЛО).

Потенциал действия на постсинаптической мембране не возникает ! Он формируется на соседней мембране мышечного волокна.

• связывание с рецептором,
• разрушение ферментов (ацетилхолинэстеразой),
• обратное поглощение в пресинаптическую мембрану,
• вымывание из щели и фагоцитоз.

События в синапсе :

1. ПД приходит к терминали аксона;
2. Он деполяризует пресинаптическую мембрану;
3. Ca2+ входит в терминаль, что приводит к выделению АХ;
4. В синаптическую щель выделяется медиатор АХ;
5. Он диффундирует в щель и связывается с рецепторами постсинаптической мембраны;
6. Меняется проницаемость постсинаптической мембраны для ионов Na+;
7. Ионы Na+ проникают в постсинаптическую мембрану и уменьшают ее заряд — возникает потенциал концевой пластинки (ПКП) .

На самой постсинаптической мембране ПД возникнуть не может, так как здесь отсутствуют потенциалзависимые каналы, они являются хемозависимыми!

1. ПКП суммируются и достигают КУД на соседнем участке мышечного волокна, что приводит к возникновению ПД и его распространению по мышечному волокну (около 5 м/с).

Достигнув пороговой величины, то есть КУД, ПКП возбуждает соседнюю (внесинаптическую) мембрану мышечного волокна за счет местных круговых токов.

Особенности проведения возбуждения в нервно-мышечном синапсе

Одностороннее проведение возбуждения — только в направлении от пресинаптического окончания к постсинаптической мембране.

Суммация возбуждения соседних постсинаптических мембран.

Синаптическая задержка — замедление в проведении импульса от нейрона к мышце составляет 0,5-1 мс. Это время затрачивается на секрецию медиатора, его диффузию к постсинаптической мембране, взаимодействие с рецептором, формирование ПКП, их суммацию.

Низкая лабильность — она составляет 100-150 имп/с для сигнала, что в 5-6 раз ниже лабильности нервного волокна.

Чувствительность к действию лекарственных веществ, ядов, БАВ, выполняющих роль медиатора.

Утомляемость химических синапсов — выражается в ухудшении проводимости вплоть до блокады в синапсе при длительном функционировании синапса. Главная причина утомляемости — исчерпание запасов медиатора в пресинаптическом окончании.

Законы проведения возбуждения по нервам:

1. Закон функциональной целостности нерва.
2. Закон изолированного проведения возбуждения.
3. Закон двустороннего проведения возбуждения.

В зависимости от скорости проведения возбуждения нервные волокна подразделяются на 3 группы: A, B, C. В группе A выделяют 4 подгруппы: альфа, бетта, гамма и сигма.

Физиология мышечных волокон

• скелетная (40-50% массы тела),
• сердечная (менее 1%),
• гладкая (8-9%).

Физиологические свойства скелетных мышц:

1. Возбудимость — способность отвечать на действие раздражителя возбуждением.
2. Проводимость — способность проводить возбуждение из места его возникновения к другим участкам мышцы.
3. Лабильность — способность мышцы сокращаться в соответствии с частотой действия раздражителя (200-300 Гц для скелетной мышцы).
4. Сократимость — для мышцы является специфическим свойством — это способность мышцы изменять длину или напряжение в ответ на действие раздражителя.

Физические свойства скелетных мышц:

1. Растяжимость — способность мышцы изменять длину под действием растягивающей силы.
2. Эластичность — способность мышцы восстанавливать первоначальную длину или форму после прекращения действия растягивающей силы.
3. Силы мышц — способность мышцы поднять максимальный груз.
4. Способность мышцы совершать работу.

Режимы сокращения:

• Изотонический,
• Изометрический,
• Ауксотонический.

Изотонический режим — сокращение мышцы происходит с изменением ее длины без изменения напряжения (тонуса) (напр.: сокращение мышц языка).

Изометрический режим — длина постоянная, увеличивается степень мышечного напряжения (тонуса) (напр.: при поднятии непосильного груза).

Ауксотонический режим — одновременно изменяется длина и напряжение мышцы (характерен для обычных двигательных актов).

Механизм сокращения поперечно-полосатых мышц

Любая скелетная мышца состоит из мышечных волокон, которые, в свою очередь, состоят из множества тонких нитей — миофибрилл , расположенных продольно. Каждая миофибрилла состоит из протофибрилл — нитей сократительных белков: миозина (миозиновая протофибрилла), актина (актиновая протофибрилла).

Кроме сократительных белков в миофибрилле имеются два регуляторных белка: тропомиозин и тропонин .

Миозиновые волокна соединены в толстый пучок, от которого в торону актиновых нитей отходят поперечные мостики. У каждого мостика выделяют шейку и головку.

Нить актина располагается в виде 2 скрученных ниток бус. На ней имеются актиновые центры.

Тропомиозин в виде спиралей оплетает поверхность актина, закрывая в покое ее центры. Одна молекула тропомиозина контактирует с 7 молекулами актина.

Тропонин образует утолщение на конце каждой нити тропомиозина.

Под влиянием возникшего в мышечном волокне ПД из саркоплазматического ретикулума (СПР — депо Ca2+) высвобождаются ионы Ca. Кальций связывается с тропонином, который смещает тропомиозиновый стержень, что приводит к открытию актиновых центров.

В результате, к актиновым центрам присоединяются головки поперечных миозиновых мостиков.

Процесс расслабления происходит в обратной последовательности с использованием энергии АТФ за счет функционирования кальциевого насоса.

При отсутствии повторного импульса ионы Ca не поступают из СПР. В результате отсутствия Ca-тропонинового комплекса, тропомиозин возвращается на свое прежнее место, блокируя актиновые центры актина. Актиновые протофибриллы легко скользят в обратном направлении благодаря эластичности мышцы, и мышца удлиняется (расслабляется).

Гладкие мышцы

Гладкие мышцы — это мышцы, формирующие слой стенок полых внутренних органов. Они построены из веретенообразных одноядерных мышечных клеток без поперечной исчерченности за счет хаотичного расположения миофибрилл.

Особенности гладких мышц:

• Иннервируются волокнами вегетативной нервной системы (ВНС);
• Обладают низкой возбудимостью:
• Обладают низкой величиной МП (мембранного потенциала) — -50 — -60 мВ из-за более высокой проницаемости для ионов Na+
• ПД (потенциал действия) отличается меньшей амплитудой и большей длительностью. Он формируется в основном за счет ионов Ca2+
• Медленная проводимость:

Клетки в гладких мышцах функционально связаны между собой посредством щелевидных контактов — нексусов, которые имеют низкое электрическое сопротивление. За счет этих контактов ПД распространяется с одного мышечного волокна на другое, охватывая большие мышечные пласты, и в реакцию вовлекается вся мышца.

Гладкие мышцы способны осуществлять относительно медленные ритмические и длительные тонические сокращения.

Медленные ритмические сокращения обеспечивают перемещение содержимого органа из одной области в другую.

Длительные тонические сокращения, особенно сфинктеров полых органов, препятствуют выходу из них содержимого.

Это способность сохранять приданную им при растяжении или деформации форму. Благодаря пластичности гладкая мышца может быть полностью расслаблена как в укороченном, так и в растянутом состоянии.

Особенность гладких мышц, отличающая их от скелетных. Благодаря автоматии гладкие мышцы могут сокращаться в условиях отсутствия иннервации . Важную роль в этом играет растяжение.

Растяжение является адекватным раздражителем для гладкой мускулатуры. Сильное и резкое растяжение гладких мышц вызывает их сокращение.

Сравнительная характеристика скелетных и гладких мышц: