Модальность характерна для эфферентных нервов

Способность ощущать и двигаться — два основных свойства всех животных организмов от самых простых до самых сложных. Существа, обладающие нервной системой, в своих способностях ощущать и двигаться далеко превосходят более простые организмы, не имеющие нервов. Нервные клетки сенсорных (афферентных) и двигательных (эфферентных) систем должны тесно взаимодействовать между собой, чтобы эти системы в функциональном плане обеспечивали адекватное приспособление к условиям среды обитания. Афферентные системы перерабатывают информацию, поступающую в мозг от рецепторов, а эфферентные системы — информацию, идущую от мозга к эффекторам (мышцы, железы).

Сенсорная (афферентная) система начинает действовать, когда какое-либо явление окружающей среды (стимул или раздражитель) воздействует па рецептор (чувствительный нейрон). В каждом рецепторе воздействующий физический фактор (свет, звук, тепло, давление) преобразуется в потенциал действия, нервный импульс. Нервные импульсы, вырабатываемые рецепторами, передаются по сенсорному волокну в перерабатывающий центр, куда сходится информация от группы рецепторов. Частота импульсов и общее количество рецепторов, передающих импульсы, отражают силу стимула, размеры объекта и другие его характеристики. В последующих интегративных центрах сенсорной системы может добавляться информация от других рецепторов (ощущения другой модальности), а также информация памяти о сходном прошлом опыте. В какой-то момент природа и значение того, что мы ощущаем, определяется в результате осознанной идентификации, которую мы называем восприятием. После этого наступает время действия, если оно необходимо.

Таким образом, рецептор — это периферический конец анализатора, где производится грубый анализ стимула, а центральный конец анализатора находится в коре головного мозга, где и осуществляется тонкий, качественный анализ информации, поступающей от детекторов стимула. По этой схеме работают все сенсорные системы.

Физиологические процессы в мозге и психические процессы протекают параллельно, но не идентичны. В образах восприятия отражаются такие свойства предметов и явлений, для которых нет специальных анализаторов (например, величина предмета, вес, форма, регулярность и др.), что свидетельствует о сложности организации этого психического процесса. Здесь мы сталкиваемся как бы с двумя сторонами одной реальности: материальной — мозг и физиологические процессы в нем, а с другой стороны — психика и наблюдаемые нами психические процессы. Психические процессы представляют собой формы сознания, они же формируют бессознательное.

Вегетативную нервную систему подразделяют на симпатическую и парасимпатическую. Работа этих двух систем-антагонистов поддерживает в организме стабильность его внутренней среды. До появления методов прямой регистрации активности ЦНС изучение различных физиологических показателей функционирования вегетативной нервной системы (секреция нота, ритм сердца, кровяное давление, расширение зрачков и т.п.) было основным методическим приемом психофизиологов.

Вегетативная нервная система регулирует работу сердца, желез и гладкой мускулатуры без активного участия нашего сознания. В течение многих лет считалось, что функции вегетативной системы недоступны для нормального самоконтроля. Создание в последнее время так называемых методик биологически обратной связи и изучение практик восточной медитации позволяют предполагать, что многие функции вегетативной системы можно поставить под контроль воли. Однако такая перспектива не изменяет нашей невозможности сознательного контроля внутреннего состояния организма.

Симпатическая система мобилизует организм для действия (катаболизм), а парасимпатическая восстанавливает запасы энергии в организме (анаболизм). Симпатическая система имеет тенденцию действовать быстро и как единое целое, тогда как парасимпатическая активация более кратковременна и носит более локальный характер.

Нервная система построена из двух типов клеток: нервных и глиальных, причем число последних в 8-9 раз превышает число нервных. Однако, именно нейроны обеспечивают все многообразие процессов, связанных с передачей и обработкой информации. Нейроны обладают возбудимостью, проводимостью, лабильностью. Некоторые нейроны обладают автоматией.

Нейроны обладают рядом признаков, общих для всех клеток тела (рис. 3.1). Независимо от своего местонахождения и функций, любой нейрон, как всякая другая клетка, имеет плазматическую мембрану, определяющую границы индивидуальной клетки. Когда нейрон взаимодействует с другими нейронами, или улавливает изменения в локальной среде, он делает это с помощью мембраны и заключенных в ней молекулярных механизмов.

В центре цитоплазмы находится ядро, в котором содержится генетическая информация, закодированная в химической структуре генов. В соответствие с этой информацией полностью сформированная клетка синтезирует специфические вещества, которые определяют форму, химизм и функцию этой клетки. Однако, в отличие от большинства других клеток тела, зрелые нейроны не могут делиться. Поэтому генетически обусловленные химические элементы любого нейрона должны обеспечивать сохранение и изменение его функций на протяжении всей его жизни. В крупных нейронах 1/3-1/4 величины их тела составляет ядро.

Синтез белка осуществляется в рибосомах, которые встраиваются в структуру эндоплазматического ретикулума. Часть эндоплазматического ретикулума (без рибосом) составляет сетчатый аппарат Гольджи, который имеет отношение к синтезу нейромедиаторов и нейромодуляторов. Окисление глюкозы происходит в митохондриях, которые выполняют функцию энергетических станций клетки. Чем напряжённей деятельность клетки, тем больше в ней митохондрий. В нервных клетках они довольно равномерно распределены в цитоплазме, однако могут там перемещаться (например, по аксону к пресинаптической мембране). Гидролитические ферменты лизосом избавляют клетку от изношенных или разрушающихся цитоплазматических структур, от избытка сделавшихся ненужными мембран. Изношенные или повреждённые органеллы сливаются с лизосомами и перевариваются лизосомальными ферментами.

В нейроплазме содержатся органеллы специального назначения: микротрубочки и микрофиламенты, которые различаются размером и строением. Микрофиламенты представляют внутренний скелет нейроплазмы и расположены в соме. Микротрубочки тянутся вдоль аксона по внутренним полостям от сомы до окончания аксона. По ним распространяются биологически активные вещества.

Нейроны в отличие от других клеток организма, снабжены отростками. Многочисленные короткие древовидно разветвленные отростки - дендриты служат своеобразными входами нейрона, через которые сигналы поступают в нервную клетку. Они имеют шероховатую поверхность, создаваемую небольшими утолщениями - шипиками, словно бусинками, нанизанными на дендрит. Благодаря этому увеличивается поверхность нейрона и максимально повышается сбор информации.

Неподалёку от своих окончаний большинство аксонов разделяется на тонкие коллатеральные ветви или аксонные терминали, которые вступают в контакт с другими клетками, чаще всего с их дендритами, реже – с телом и ещё реже – с аксоном. Аксоны эфферентных нейронов контактируют с клетками рабочих органов, которыми являются мышцы или железы внешней секреции. Контактная зона между двумя клетками получила название синапс. В соответствии с этим термином клетка, передающая сигнал, называется пресинаптической, а получающая сигнал – постсинаптической. В подавляющем большинстве случаев эти клетки анатомически не соединяются и между ними находится синаптическая щель, которая заполнена жидкостью, напоминающей по своему составу плазму крови (особый вариант межклеточных контактов представляют электрические синапсы).

Из-за анатомической разобщённости пресинаптическая клетка может повлиять на постсинапти-ческую только с помощью химического посредника – нейромедиатора. Медиатор должен выделиться из окончания аксона пресинаптической клетки тогда, когда к этому окончанию подойдёт потенциал действия.

Нейроны выделяют три группы веществ: нейромедиаторы, нейромодуляторы, нейротрофины. Нейромодуляторы – вещества, изменяющие качественные и количественные характеристики синаптического воздействия нейронов (синтез и выделение медиатора, изменение чувствительности мембраны к медиатору). Нейротрофины – вещества, которые через межклеточные контакты оказывают воздействие на метаболизм соседних нейронов, т.е. формируют трофическую систему.

Классификация нейронов

В основе современного представления о структуре и функции ЦНС лежит нейронная теория.

I. Классификация нейронов по форме: зернистые, звездчатые, веретенообразные, пирамидные (большие и малые).

II. Классификация нейронов по строению: униполярные, псевдоуниполярные, биполярные и мультиполярные нейроны (рис. 3.2).

Большинство нейронов состоят из тела, нескольких отходящих от него дендритов и одного аксона – мультиполярные нейроны.Нейроны, состоящие из тела, аксона и одного дендрита, называются биполярными. Униполярными называются нейроны, воспринимающие возбуждение за счёт синапсов, расположенных на теле клетки, и передающие его по единственному отростку – аксону. Существуют нейроны, которые по своей структуре являются униполярными, но функционально они относятся к биполярным клеткам. От тела этих клеток отходит один отросток (аксон), но его проксимальная часть Т-образно разветвляется на два волокна: афферентное и эфферентное. Такие нейроны называются псевдоуниполярными; они расположены в спинномозговых ганглиях (ганглиях задних корешков) и в чувствительных ганглиях черепно-мозговых нервов. Уникальность этих клеток заключается в том, что по миелинизированным афферентным отросткам импульсы проходят намного быстрее, чем по обычным дендритам, не покрытым миелиновой оболочкой.

IV. В зависимости от выполняемых функций выделяют нейроны: афферентные, эфферентные, вставочные.

Афферентные (чувствительные, центростремительные, сенсорные) - передают импульсы (информацию) от рецепторов в ЦНС. Тела этих нейронов расположены вне ЦНС - в спинномозговых или черепно-мозговых ганглиях. Афферентный нейрон имеет псевдоуниполярную форму. Один из его отростков направляется на периферию, где заканчивается рецептором (аксоноподобный дендрит), а другой – в ЦНС (истинный аксон). К афферентным нейронам также относятся нервные клетки, аксоны которых составляют восходящие пути головного и спинного мозга.

Эфферентные (эффекторные, двигательные) нейроныработают в центробежном режиме, т.е. они связаны с передачей нисходящих импульсов от вышерасположенных этажей нервной системы к нижерасположенным: от коры к спинному мозгу, или от спинного мозга к рабочим органам (нейроны спинного мозга залегают в передних рогах спинного мозга, а аксоны идут к скелетным мышцам. Выделяют альфа-мотонейроны, иннервирующие собственно скелетные мышцы, и гамма-мотонейроны, иннервирующие интрафузальные мышечные волокна. Альфа-мотонейроны – это единственные выходные соматические нейроны спинного мозга; они служат общим конечным путем для всех двигательных рефлексов и программ). Для эфферентных нейронов характерна разветвленная сеть дендритов и один длинный аксон. Количество эфферентных нейронов в 4-5 раз меньше афферентных.

Вставочные (промежуточные, интернейроны, сочетательные, ассоциативные) как правило, более мелкие клетки, осуществляющие связь между различными нейронами (в частности, афферентными и эфферентными). Они передают нервные импульсы в различных направлениях (горизонтальном, вертикальном) по ЦНС. Благодаря многочисленным разветвлениям аксона промежуточные нейроны могут одновременно возбуждать большое число других нейронов. В ЦНС преобладают промежуточные нейроны (97-99%). Особое место среди вставочных занимают модуляторные нейроны (самостоятельно не запускают каких-либо реакций, но могут изменять уровень активности нервных центров, модулируя, таким образом, их активность) и секреторные (например, нейроны гипоталамуса и гипофиза).

Из цепи функционально специализированных нейронов строятся рефлекторные дуги: простые (двухнейронные, моносинаптические) и сложные (полисинаптические). Связь между нейронами осуществляется посредством синапсов (чаще химических, реже электрических). Нейрон, передающий информацию через синапс, называется пресинаптическим; получающий информацию нейрон называется постсинаптическим.

V. По локализации нейроны делятся на центральные (их тела расположены в ЦНС) и периферические (их тела расположены вне ЦНС).

VI. В зависимости от количества модальностей раздражителя, адекватных для нейрона различают мономодальные (для них характерна только одна модальность раздражителя) и полимодальные (для них характерны две и более модальности).

В зависимости от количества валентностей адекватного раздражителя выделяют моновалентные (клетки-детекторы) и поливалентные нейроны.

Модальность – это совокупность сходных сенсорных ощущений, возникающих при работе одного анализатора. Модальностями являются, например, зрение, слух, вкус. Валентность – это отдельное качество той или иной модальности (звуки в 1000 и 800 гц – это раздражитель двух разных валентностей одной модальности). Адекватный раздражитель – раздражитель, к восприятию которого организм (его рецепторы) приспособились в процессе эволюции.

VIII. По медиатору, который выделяется в окончаниях нейрона выделяют холинэргические, адренэргические, серотонинэргические, пепидэргические и пр. Кроме того выделяют нейросекреторные нейроны, отвечают на нервный импульс секрецией гормонов и релейные (проекционные) нейроны – это нейроны сенсорных путей в центральной части проводникового отдела анализатора.

Способность ощущать и двигаться — это два основных свойства всех животных организмов от самых простых до самых сложных. Существа, обладающие нервной системой, в своих способностях ощущать и двигаться далеко превосходят более простые организмы, не имеющие нервов. Нервные клетки сенсорных (афферентных) и двигательных (эфферентных) систем должны тесно взаимодействовать между собой, чтобы эти системы в функциональном плане обеспечивали адекватное приспособление к условиям среды обитания. Афферентные системы перерабатывают информацию, поступающую в мозг от рецепторов, а эфферентные системы — информацию, идущую от мозга к эффекторам (мышцы, железы).

Сенсорная (афферентная) система начинает действовать тогда, когда какое-либо явление окружающей среды (стимул или раздражитель) воздействует на рецептор (чувствительный нейрон). В каждом рецепторе воздействующий физический фактор (свет, звук, тепло, давление) преобразуется в потенциал действия, нервный импульс. Нервные импульсы, вырабатываемые рецепторами, передаются по сенсорному волокну в перерабатывающий центр, куда сходится информация от группы рецепторов. Само поступление сенсорных импульсов в зоны переработки означает, что произошло событие, относящееся к данному сенсорному каналу. Частота импульсов и общее количество рецепторов, передающих импульсы, отражают силу стимула, размеры объекта и другие его характеристики. В последующих интегративных центрах сенсорной системы может добавляться информация от других рецепторов (ощущения другой модальности), а также информация памяти о сходном прошлом опыте. В какой-то момент природа и значение того, что мы ощущаем, определяется в результате осознанной идентификации, которую мы называем восприятием. После этого наступает время действия, если оно необходимо.

Таким образом, рецептор — это периферический конец анализатора, где производится грубый анализ стимула, а центральный конец анализатора находится в коре головного мозга, где и осуществляется тонкий, качественный анализ информации, поступающей от детекторов стимула. По этой схеме работают все сенсорные системы. Точно так же мы можем проанализировать деятельность моторной системы, как сходно организованной нервной сети, по которой циркулируют импульсы, но только в обратном направлении. Все сказанное является физиологической основой, базисом зарождающихся психических процессов.

Физиологические процессы в мозге и психические процессы хотя и протекают параллельно, но не являются идентичными. Достаточно отметить, что в образах восприятия отражаются такие свойства предметов и явлений, для которых нет специальных анализаторов (например — величина предмета, вес, форма, регулярность и другие), что свидетельствует о сложности организации этого психического процесса. Здесь мы сталкиваемся как бы с двумя сторонами

одной реальности: материальной — мозг и физиологические процессы в нем, а с другой стороны — психика и наблюдаемые нами психические процессы. Психические процессы являются формами сознания, и они же формируют бессознательное.

Областью междисциплинарных исследований на стыке психологии и нейрофизиологии занимается наука психофизиология. Ее исследования направлены на изучение психики в единстве с ее нейрофизиологическим субстратом. Первоначально термин "психофизиология" использовался наряду с понятием "физиологическая психология" для обозначения широкого круга исследований психики, опиравшихся на точные объективные физиологические методы. Главной задачей современной психофизиологии является причинное объяснение психических явлений путем раскрытия лежащих в их основе нейрофизиологических механизмов.

Основными методами психофизиологии являются регистрация сенсорных, моторных, вегетативных реакций, анализ последствий повреждений и стимуляции мозга, электроэнцефалография, математические способы обработки экспериментальных данных и др. В рамках психофизиологии выделяются отдельные направления, связанные с разработкой наиболее важных проблем: психофизиология органов чувств, организации движений, активности, памяти и обучения, речи, мотивации и эмоций, сна, стресса, психофизиология функциональных состояний и др. Особое место занимает дифференциальная психофизиология, изучающая физиологические основы индивидуально-психологических различий.

Как показали исследования, кора головного мозга состоит из шести слоев клеток. Только нижние из них связывают кору с периферией и составляют основу т.н. "первичных" зон: 4-й афферентный слой (мелкозернистые клетки) связан с органами чувств и 5-й эфферентный слой (гигантские пирамидные клетки) — с мышцами.

Поступающая от периферических рецепторов информация, переключаясь лишь в подкорковых образованиях, достигает ("проецируется") "первичных палей" — чувствительных областей коры. Эти области располагаются для зрения в затылочных, слуха — в височных, общего чувства (осязание, боль и др. чувствительность) — в теменных долях мозга. Аналогичным образом можно проследить волокна, которые начинаются от пирамидных клеток коры передней центральной извилины и, подходя к передним рогам спинного мозга, несут двигательные импульсы к мышцам.

Над каждой первичной зоной коры надстраивается система "вторичных полей" — зон, где преобладающее место занимают более сложные по строению 2-й и 3-й слои. Эти слои состоят из клеток с относительно короткими аксонами, и они принадлежат не к проекционному, а к более сложному ассоциативному (интегрирующему) аппарату коры, играющему существенную роль в функциональной организации работы отдельного анализатора.

На границах между корковыми представительствами отдельных анализаторов лежат т.н. "третичные поля" — зоны коры (зоны перекрытия), состоящие практически целиком из верхних (ассоциативного типа) слоев клеток. Эти зоны обеспечивают совместную работу анализаторов.

Задняя группа третичных полей расположена на стыке зрительной (затылочной), общечувствительной (теменной) и слуховой (височной) областей, и ее обозначают зоной перекрытия корковых отделов экстероцептивных анализаторов. Передняя группа третичных полей располагается кпереди от двигательной зоны коры (лобная доля), и она "надстраивается" над двигательными отделами коры. Кроме того, она связана с остальными отделами коры и играет важную роль в построении наиболее сложных программ поведения человека. Поражение лобных долей на самых ранних этапах онтогенеза (сразу после рождения) значительно задерживает и нарушает психическое развитие ребенка.

С переходом от высших млекопитающих к человеку эволюция мозга связана преимущественно с развитием третичных зон коры, а площадь первичных и вторичных отделов коры практически не увеличивается.

Масса коры головного мозга составляет до 78% от общей массы мозга. Основной тип строения коры — шестислойный. Выраженность отдельных слоев нервных клеток в разных отделах коры неодинакова, и это позволяет гистологам различать отдельные участки коры — поля.

Лобная область занимает 23,5% поверхности коры (поля 8-12,44-47 и 32) и является самой сложной по своей цитоархитектонике. Она связана с высшими ассоциативными и интегративными функциями, играет важную роль в регуляции поведения и организации второй сигнальной системы.

Прецентральная область занимает 9,3% поверхности коры (поля 4 и 6) и имеет прямое отношение к осуществлению произвольных движений (ядро двигательной зоны).

Постцентральная область занимает 5,4% поверхности коры (поля 3/ 4,3,1,2,43) и обеспечивает рецепцию различных видов чувствительности.

Нижняя теменная область занимает 7,7% поверхности коры (поля 39 и 40) и имеет отношение к высшим интегративным и аналитическим функциям. При ее повреждениях расстраивается чтение, письмо, некоторые сложные виды движений (апраксия).

Верхняя теменная область занимает 8,4% поверхности коры (поля 5 и 7), также имеет отношение к интегративным и ассоциативным функциям. При ее повреждении нарушается ощущение локализации конечности, направление ее движения и т.д.

Затылочная область занимает 12% поверхности коры (поля 17,18,19) и функционально связана со зрением.

Височная область занимает 23,5% поверхности коры. Имеет отношение к слуховому анализатору. Области: верхняя — поля 41,42,41/ 42,22,52,22/28, средняя — поля 21,21/38, базальная — поля 20/а,с, 1,20/ 38, височно-теменно-затылочная — поля 37,37/a,b,aa,ab).

Островковая область занимает 1,8% поверхности коры (поля 13 и 14, перипалеокортикальные поля) и связана с функцией речи. Перипалеокортикальные поля связаны с синтезом обонятельных и вкусовых ощущений.

Лимбическая область занимает 4% поверхности коры (поля 23,23/ 24,24,25, перитекальные поля) и связана с вегетативными функциями и эмоциональной сферой.

Кроме названных выделяют еще участки древней коры (палеокор-текс) и старой коры (архикортекс), которые занимают 4,4% поверхности коры и представлены трехслойными или однослойными клеточными структурами.

Классификация лекарственных средств, действующих в области

Систематика лекарственных средств, влияющих на эфферентную иннервацию, построена исходя из их направленности действия на синапсы с ацетилхолиновой или норадреналиновой медиацией нервного возбуждения. Выделяют две основные группы веществ: средства, влияющие на передачу возбуждения в холинергических синапсах, и средства, влияющие на передачу возбуждения в адренергических синапсах.

Вещества, действующие в области эфферентных нервов классифицируют на:

1. Вещества, действующие в области холинореактивных систем - возбуждающие их - холиномиметики, и угнетающие их - холиноблокаторы (холинолитики).

2. Вещества, действующие в области адренореактивных систем - возбуждающие их - адреномиметики, и угнетающие их - адреноблокаторы (адренолитики).

3. Средства, действующие в области ганглиев - средства, возбуждающие ганглии и средства, блокирующие ганглии.

4. Миорелаксанты - средства, с антидеполяризующим действием, и средства с деполяризующим действием.

5. Антигистаминные средства.

Механизм действия и классификация лекарственных средств действующих в области холинергических структур.

Вещества могут воздействовать на разные процессы, имеющие отношение к синаптической передаче: 1) синтез ацетилхолина; 2) высвобождение медиатора; 3) взаимодействие ацетилхолина с холинорецепторами; 4) энзиматический гидролиз ацетилхолина; 5) захват пресинаптическими окончаниями холина, образующийся при гидролизе ацетилхолина.

В качестве лекарственных препаратов наибольший интерес представляют вещества, влияющие на холинорецепторы и ацетилхолинестеразу.

Вещества, влияющие на холинорецепторы могут оказывать на них стимулирующее (холиномиметическое) или угнетающее (холиноблокирующее) влияние.

Основой классификации таких средств является направленность их действия на определенные холинорецепторы.

Исходя из этого принципа, препараты, влияющие на холинергические структуры, могут быть систематизированы следующим образом:

1. Средства, влияющие на М и Н-холинорецепторы :

М-, Н- холиномиметики - ацетилхолин, карбахолин;

М-, Н- холиноблокаторы - тропацин, спазмолитин, апрофен;

2. Антихолинестеразные средства-

физостигмина салицилат, прозерин, галантамина гидрохлорид, армин, пирофос.

3. Средства, влияющие на М-холинорецепторы :

М- холиномиметики - пилокарпина гидрохлорид, ареколина гидробромид, бензамон, ацеклидин;

М- холиноблокаторы - атропина сульфат, скополамина гидробромид, платифилина гидротартрат, метацин;

4. Средства, влияющие на Н-холинорецепторы :

Н-холиномиметики (ганглиовозбуждающие) - никотин, цититон, лобелина гидрохлорид;

а) ганглиоблокирующие средства - бензогексоний, пентамин, пахикарпина гидроиодид.

б) холиноблокаторы рецепторов двигательных мышц (курареподобные средства) - тубокурарин, панкуроний, дитилин, диплацин.

в) антигистаминные - димедрол, дипразин, диазолин, супрастин, тавегил.

1.4. Рецепторы и эффекторы, их взаимосвязь

В процессе эволюции от простейшего животного организма до человека аппарат чувствительности чрезвычайно усложняется и приобретает способность к тончайшему анализу многообразных раздражений. Этот процесс совершается на всем пути от периферических воспринимающих аппаратов до высших областей в коре большого мозга. И.П. Павлов назвал его чувствительным путем анализаторов, выделив периферическую, проводниковую и центральную части. Периферические окончания афферентных нервов трансформируют определенные виды энергии в соответствующие импульсы, которые передаются по нерву в клетки первичных анализаторных систем и достигают специальных нервных клеток в коре больших полушарий головного мозга, где завершается анализ раздражений. Здесь же, в коре головного мозга, происходит и синтез отдельных восприятий. Необходимо иметь в виду, что раздражения, действующие на организм в естественных условиях, носят комплексный характер. Все раздражения, которые в одно и то же время влияют на различные рецепторные аппараты, в норме воспринимаются как единое, ощущаются обобщенно.

Эти два процесса – анализ и синтез непрерывно поступающих раздражений – не только информируют об изменениях внешней и внутренней среды, но и позволяют через связь с эффекторной, особенно двигательной системой – пирамидной и экстрапирамидной, – приспосабливаться к окружающей среде и воздействовать на нее. Способность к многочисленным и многообразным восприятиям, представляющим собой первую сигнальную систему, явилась основой для развития у человека второй сигнальной системы, т. е. высшей нервной деятельности – речи и вербального мышления.

Воспринимающая часть анализатора – рецепторы – это специализированные клетки, способные воспринимать и трансформировать строго определенные раздражения в нервные импульсы.

Рецепторы представляют собой сенсоры, которые позволяют организму различать изменения, происходящие в нем самом или в окружающей среде, и затем реагировать на эти изменения. Во многих случаях афференты от рецепторов образуют связи таким образом, что их активация каждый раз вызывает определенное стереотипное поведение, которое в процессе филогенеза и онтогенеза оказалось наиболее адекватной реакцией. Такие стереотипные реакции организма на сенсорные стимулы называются рефлексами.

Для рецепторов характерна специфичность (модальность), т. е. способность воспринимать определенный вид раздражителя, к которому они приспособились в процессе эволюции. Так например, рецепторы слухового анализатора приспособлены к восприятию звука, а зрительные рецепторы – света и т. д.

Рецепторы подразделяются на экстероцепторы, проприоцепторы, интероцепторы. Рецепторы, воспринимающие сигналы из внешней (по отношению к организму) среды, называются экстероцепторами. Экстерорецепторы подразделяются на контактные и дистантные. Контактные рецепторы – это те, клетки которых способны воспринимать ощущения при непосредственном контакте с исследуемым предметом. Дистантные рецепторы – это те, клетки которых способны определять ощущения на расстоянии, например анализаторы – зрительный, слуховой и обонятельный. Экстероцепторы, находясь в коже, воспринимают множество различных раздражений извне (болевые, температурные – тепловые, холодовые, тактильные и др.). К экстероцепторам относят также хеморецепторы (вкусовые). Проприоцепторы воспринимают раздражения от мышц и сухожилий и суставных связок. Рецепторы, воспринимающие сигналы из внутренней среды организма, называются интероцепторами. Спектр раздражений и чувствительность рецепторов чрезвычайно велики и в зависимости от физической природы воспринимаемых стимулов различают механорецепторы, терморецепторы, хоморецепторы и фоторецепторы. Морфологически все рецепторы значительно отличаются друг от друга и характеризуются сложностью строения воспринимающего элемента. Различаются рецепторные клетки и по способу связи со структурами нервной системы, что в сильной степени зависит от их происхождения. Выделяют первично- и вторичночувствующие рецепторные клетки.

Рис. 1. Схемы организации некоторых рецепторов.

а – свободные нервные окончания (болевые) в коже, б – светочувствительная клетка – палочка) сетчатки глаза, в – обонятельные клетки, г – вкусовая луковица, д – чувствительные клетки органа равновесия; 1 – аксон, 2 – дендрит, 3 – синапсы, 4 – микроворсинки, 5 – эпидермис кожи, 6 – базальная мембрана

Вторичночувствующие рецепторные клетки представлены высокоспециализированными клетками не нервного происхождения, воспринимающими определенные стимулы из внешней и внутренней среды. Они образуют своеобразный симпатический контакт с дендритом нейрона (тело этого нейрона располагается в специальных чувствительных ганглиях), передающего информацию в центральную нервную систему. У человека вторичночувствующие рецепторы находятся в органах вкуса, слуха и равновесия (рис. 1 д, г).

Основными функциями нервной системы является восприятие внешнего раздражения и перенос его на реагирующий орган. Первая из этих функций обозначается терминомрецепторная, или афферентная, или чувствительная функция; вторая называется эффекторной, или эфферентной, или двигательной. Процесс распространения раздражения в нервной системе обозначаются термином импульс.

Перенос раздражения с рецепторных аппаратов на эффекторные обозначается термином рефлекс, или рефлекторная дуга.

Рефлекс – это ответная реакция организма на раздражение, осуществляемая через нервную систему.

Термин рефлекторная дуга обозначает нейронную цепь, идущую от периферического рецептора через центральную нервную систему к периферическому эффектору. Элементами рефлекторной дуги являются периферический рецептор, афферентный путь, один или более центральных нейронов, эффекторный путь и эффектор.

Морфологическим субстратом рефлекса является рефлекторная дуга, которая образована как минимум двумя нейронами: чувствительным и двигательным. Чувствительный (афферентный) нейрон воспринимает раздражение и проводит его в центральную нервную систему, а по двигательному (эфферентному) отводится ответный импульс к рабочему органу. Однако в большинстве случаев между афферентным и эфферентным элементами рефлекторной дуги имеется еще одно звено – вставочный нейрон, который принимает раздражение и трансформирует его в двигательный импульс (рис. 2).

Время, прошедшее после воздействия раздражителя на рецептор до появления ответной реакции, называется временем рефлекса.

Рефлексы делятся на безусловные и условные. Безусловные рефлексы являются врожденными, выработанными в процессе филогенеза, условные приобретаются в процессе онтогенеза на основе безусловных рефлексов. Эти рефлексы являются индивидуальными, они могут угасать и исчезать.

Рис. 2. Схема рефлекторной дуги (М.С. Миловзорова, 1972)

1 – чувствительные нейроны; 2 – двигательные нейроны; 3 – вставочные нейроны в ЦНС

Рефлекторная дуга безусловных рефлексов замыкается на уровне спинного и головного мозга.

Разнообразные функции нервной системы, от элементарных до самых сложных, по своей сущности являются рефлекторными (И.М. Сеченов).

В настоящее время рефлекс не рассматривается как один законченный цикл прохождения импульсов от рецептора по афферентному нейрону через вставочный нейрон и двигательный к исполнительному органу. Каждый рабочий орган является не только эффектором, но и генератором проприоцептивных, т. е. афферентных, импульсов, которые сразу передаются в центральную нервную систему.

Взаимоотношения афферентных и эфферентных систем в координаторных процессах характеризуются не рефлекторной дугой, а рефлекторным кольцом. Это непрерывное, организованное, цикличное взаимодействие между рецепторными и эфферентными процессами (H.A. Бернштейн).

В центральной нервной системе существуют системы контроля рефлекторного акта, что необходимо при выполнении сложных рефлексов.

2. Дайте объяснение понятия прямой обратной связи в нервной системе.

4. Раскройте роль нервной системы в регулировании компенсаторных механизмов организма.

5. Рецепторы и их классификация.

6. Особенности гомеостаза у детей.

7. На какие виды подразделяются сенсорные системы?