Морфологические особенности рефлекторной дуги вегетативной нервной системы
Вегетативная нервная система (ВНС) иннервирует внутренние органы, кровеносные сосуды, железы и регулирует процессы кровообращения, дыхания, пищеварения, обмена веществ, терморегуляции и т.д., т.е. подготавливает и обеспечивает соматические эффекты соответствующими метаболическими процессами. ВНС независима от сознания, но эта автономность относительна, так как все стороны ее деятельности находятся под контролем коры головного мозга (яркий пример тому - факиры, йоги, умеющие управлять работой внутренних органов).
ВНС подразделяется на симпатический и парасимпатический отделы, которые в известной степени являются антагонистами. Так, при стимуляции симпатического отдела ВНС наблюдается:
- увеличение частоты и силы сердечных сокращений;
- повышение артериального давления;
- расширение зрачков, бронхов;
- снижение тонуса кишечника;
- повышение адаптационно-трофической потенции тканей органов.
В целом при раздражении симпатического отдела ВНС организм мобилизует силы для преодоления каких-то противодействий и для борьбы.
При стимуляции парасимпатического отдела ВНС наблюдается:
- снижение силы и частоты сокращений сердца;
- снижение артериального давления;
- усиливается перистальтика кишечника, и т.д., т.е. организм приходит в состояние покоя.
В ВНС различают центральный и периферический отделы. Центральный отдел симпатической нервной системы представлен латеральным ядром боковых рогов спинного мозга в грудном и поясничном отделе, а центральный отдел парасимпатической нервной системы - вегетативными ядрами III, VII, IX и X пар черепных нервов в среднем и продолговатом мозге, латеральным ядром боковых рогов спинного мозга в сакральном отделе.
Рефлекторная дуга в ВНС начинается чувствительным вегетативным нейроном (псевдоуниполярные), тело которого лежит в спинномозговом узле. Эти нейроциты передают импульсы с иннервируемых органов в ядра центрального отдела ВНС, т.е. образуют афферентное звено рефлекторной дуги. Эфферентное звено (от центра к рабочему органу) в ВНС всегда двухнейронное: 1-й нейрон лежит в вышеперечисленных центральных ядрах ВНС, аксон этого 1-го нейрона образует преганглионарное волокно (обычно миелиновое) и оканчивается холинэргическим синапсом в одном из периферических вегетативных ганглиев. Периферические ганглии ВНС лежат как вне иннервируемых (чаще в симпатическом отделе ВНС; симпатические пара- и превертебральные ганглии), так и в стенке иннервируемых органов (чаще в парасимпатическом отделе ВНС; интрамуральные сплетения в стенке пищеварительной трубки, сердца, матки и т.д.).
В периферических ганглиях ВНС лежат тела 2-х нейронов эфферентного звена рефлекторной дуги. По морфологии - это мультиполярные нейроциты разной величины и формы. Аксоны этих клеток образуют постганглионарные волокна (обычно безмиелиновые) и оканчиваются в рабочем органе концевыми эффекторными аппаратами. Вторые нейроны эфферентного звена в симпатическом отделе адренэргические, а в парасимпатическом отделе - холинэргические.
В периферических ганглиях ВНС кроме тел вторых нейронов эфферентного звена рефлекторной дуги встречаются:
- МИФ-клетки (мелкие интенсивно флуоресцирующие клетки), являются тормозными нейроцитами в периферических ганглиях симпатического отдела;
- пептидэргические нейроциты, вырабатывают гормоны ВИП и соматостатин;
- нейроциты местной рефлекторной дуги (рецепторные, ассоциативные, двигательные, тормозные).
Вегетативные нейроциты местных рефлекторных дуг:
1. Рецепторные нейроциты (клетки Догеля II типа) - это равноотросчатые нейроциты. От тела отходит 2-4 отростка, среди которых дифференцировать аксон трудно. Отростки не разветвляясь далеко отходят от тела: дендриты в иннервируемом органе образуют чувствительные окончания, а аксоны оканчиваются синапсами на телах двигательных и ассоциативных нейроцитов соседних ганглиев. Клетки Догеля II типа - афферентные (чувствительные) нейроциты местных рефлекторных дуг.
2. Двигательные нейроциты (клетки Догеля I типа) - имеют короткие дендриты с пластинчатыми расширениями (рецепторные площадки). Дендриты не выходят из ганглия, получают импульсы от рецепторных и ассоциативных нейроцитов. Аксоны двигательных нейроцитов очень длинные, уходят из ганглия в составе постганглионарных безмиелиновых волокон и оканчиваются моторными бляшками на гладкомышечных клетках внутренних органов.
3. Ассоциативные нейроциты (клетки Догеля III типа) - по морфологии похожи на клетки Догеля II типа, но их дендриты не выходят за пределы ганглия и образуют синапсы с аксонами чувствительных нейроцитов, а аксоны передают импульсы двигательным нейроцитам соседних ганглиев.
Нервная система.
· -Нервная система осуществляет объединение частей организма в единое целое, обеспечивает регуляцию разнообразных процессов, координацию функций различных органов и тканей и взаимодействие организма с внешней средой.
· -Нервная система воспринимает информацию, поступающую из внешней среды и из внутренних органов, перерабатывает её и генерирует сигналы, обеспечивающие ответные реакции, адекватные действующим раздражителям.
Основные компоненты нервной системы (анатомический принцип).
ЦНС – головной мозг, спинной мозн.
ПНС – нервные узлы, нервные стволы(нервы), нервные окончания.
Нервные узлы (или ганглии) - это скопления нервных клеток (точнее, их тел) вне центральной нервной системы. Скопления же нейронов в головном или спинном мозгу называются ядрами.
Нервный центр - это совокупность нервных клеток, в большей или меньшей степени локализованная в нервной системе и участвующая в осуществлении рефлекса, в регуляции той или иной функции организма или одной из сторон этой функции.
По характеру морфофункциональной организации различают нервные центры:
· -Ядерного типа — в которых нейроны располагаются без видимой упорядоченности (вегетативные ганглии, ядра спинного и головного мозга)
· -Экранного типа - в которых нейроны, выполняющие однотипные функции, собраны в виде отдельных слоев, сходных с экранами, на которые проецируются нервные импульсы (кора полушарий большого мозга, кора мозжечка). Внутри слоев и между ними имеются многочисленные ассоциативные связи.
Нервная система: соматическая (произвольная) и вегетативная (автономная).
Соматическая нервная система иннервирует "сому", т.е. органы, происходящие из сомитов:
· -Поперечнополосатую скелетную мускулатуру.
Вегетативная нервная система контролирует вегетативные функции организма:
· -Теплопродукцию и теплопотерю (в частности, потоотделение),
· -Моторику и секрецию органов пищеварения,
· -Тонус гладких мышц глаз.
Автономность действия.
Второе название системы (автономная) обусловлено тем, что сознательно воздействовать на перечисленные Функции человек, как правило, не может.
Вегетативная нервная система: симпатическая и парасимпатическая.
Симпатическая нервная система:
· -Общий результат действия симпатической нервной системы - приспособление организма к острому стрессу.
· -Повышается давление крови — за счёт спазма сосудов и усиления сердцебиения.
· -Усиливаются процессы дыхания (расширение бронхов), энергопродукции (повышение температуры тела) и тепловыделения (потливость).
· -Тормозится деятельность органов пищеварения (их моторика и секреция) и опорожнение мочевого пузыря.
Парасимпатическая нервная система:
· -Действие парасимпатической нервной системы обеспечивает процессы восстановления.
· -Снижается тонус сосудов и замедляется ритм сердца.
· -Замедляется дыхание (сужение бронхов) и снижается энергопродукция (на потоотделение парасимпатическая нервная система не влияет).
· -Усиливается деятельность органов пищеварения и стимулируется опорожнение мочевого пузыря.
· -Суживаются зрачки и сокращаются цилиарные мышцы глаз.
Рефлекторная дуга:
· В состав рефлекторной дуги обычно входят три нейрона:
· -Чувствительный (рецепторный) нейрон.
· -Вставочный (ассоциативный) нейрон - один или несколько.
· -Двигательный (эффекторный) нейрон.
Чувствительные нейроны.
Тела чувствительных нейронов лежат в нервных узлах. Узлы же располагаются по ходу задних корешков спинного мозга и некоторых черепно-мозговых нервов.
Дендриты.
Чувствительные окончания рецепторных нейронов находятся в одном из иннервируемых органов, а дендриты идут обычно в составе различных смешанных нервов, откуда направляются в задние корешки спинного мозга к телам своих нейронов.
Аксоны.
· -Аксоны входят в спинной мозг.
· -В одних случаях они оканчиваются на том же уровне спинного мозга - контактом с ассоциативным нейроном.
· -В других случаях аксоны чувствительных нейронов входят в состав задних канатиков спинного мозга и поднимаются до ассоциативных нейронов в ядрах продолговатого мозга.
Ассоциативные нейроны.
В рефлекторной дуге тело первого ассоциативного нейрона располагается либо в задних рогах спинного мозга, либо в промежуточной зоне (между передними и задними рогами) спинного мозга, либо в продолговатом мозгу).
Тела последующих ассоциативных нейронов (если они вовлечены в дугу) могут находиться в других отделах ЦНС: в т.ч. в передних рогах спинного мозга, подкорковых ядрах, коре больших полушарий.
Отростки.
· -Дендриты ассоциативных нейронов обычно короткие.
· -Аксоны же могут:
· -Либо переходить из задних рогов спинного мозга в передние (при замыкании дуги на уровне сегмента спинного мозга).
· -Либо достигать других уровней спинного или головного мозга (как в восходящем, так и в нисходящем направлениях).
Двигательные нейроны.
· -Дендриты у двигательных нейронов, как и у ассоциативных, обычно короткие. Импульсы от ассоциативных нейронов обычно поступают по многочисленным аксо-соматическим синапсам.
· -Тела двигательных нейронов находятся в передних рогах спинного мозга и в ядрах соответствующих черепно-мозговых нервов (в головном мозгу).
· -Аксоны двигательный нейронов идут на периферию к скелетным мышцам, где образуют моторные окончания.
Общие особенности вегетативной рефлекторной дуги.
Ассоциативные (или центральные) отделы вегетативных рефлекторных дуг располагаются не на всём протяжении спинного мозга и ствола головного мозга, а только в определённых участках.
Рефлекторная дуга
Спинной мозг выполняет две важнейшие функции: рефлекторную и проводниковую.
Рефлекторная дуга – это цепь нейронов, обеспечивающих передачу возбуждения от рецепторов к рабочим органам. Она начинается с рецептора.
Рецептор – это конечное разветвление нервного волокна, которое служит для восприятия раздражения. Рецепторы всегда образуются отростками нейронов, лежащих вне мозга, в чувствительных ганглиях. Обычно в образовании рецепторов принимают участие вспомогательные структуры: эпителиальные и соединительно-тканные элементы и структуры.
Существует три вида рецепторов:
· Экстрарецепторы – воспринимают раздражение извне. Это органы чувств.
· Интрорецепторы– воспринимают раздражение из внутренней среды. Это рецепторы внутренних органов.
· Проприорецепторы– рецепторы мышц, сухожилий, суставов. Они сигнализируют о положении тела в пространстве.
Имеются простые рецепторы (болевые, например, являются просто нервными окончаниями) и очень сложные (орган зрения, слуха и так далее), имеется также множество вспомогательных структур.
Первый нейрон рефлекторной дуги – это чувствительный нейрон спинального ганглия (ganglion spinale).
Спинальный ганглий – это скопление нервных клеток в задних корешках спинномозговых нервов в межпозвоночном отверстии.
Нейроны спинального ганглия – псевдоуниполярные.Каждая такая клетка имеет один отросток, который очень быстро делится на два – периферический и центральный отростки.
Периферические отростки идут на периферию тела и образуют там своими конечными разветвлениями рецепторы. Центральные же отростки ведут в спинной мозг.
В простейшем случае центральный отросток клетки спинального ганглия, войдя в спинной мозг, образует синапс непосредственно с двигательными (мотонейронами) и вегетативными (боковые рога) нейронами. Аксоны этих нейронов выходят из спинного мозга в составе вентрального корешка (radis ventralis) спинномозговых нервов и идут к эффекторам. Двигательный аксон идёт к поперечно-полосатым мышцам, а вегетативный – к вегетативному ганглию. От вегетативного ганглия волокна направляются к железам и гладким мышцам внутренних органов.
Таким образом, железы, гладкие мышцы и поперечно-полосатые мышцы – это эффекторы, которые отвечают за раздражение.
На одно и то же раздражение возможен ответ со стороны как двигательных, так и вегетативных центров. Например, сухожильный коленный рефлекс. Но даже в самых простейших реакциях участвует не один сегмент спинного мозга, а несколько, и, чаще всего, головной мозг, поэтому необходимо, чтобы импульс распространялся по всему спинному мозгу и доходил до головного. Вот это осуществляется с помощью вставочных клеток (интернейронов) задних рогов серого вещества спинного мозга.
Как правило, между чувствительным нейроном спинального ганглия и мотонейроном переднего рога серого вещества спинного мозга вставлен переключательный нейрон заднего рога. Центральный отросток клетки спинального ганглия объединяет синапс со вставочной клеткой. Аксон этой клетки выходит и Т-образно делится на восходящий и нисходящий отростки. От этих отростков отходят боковые отростки (коллатерали) к разным сегментам спинного мозга и образуют синапсы с двигательными и вегетативными нервами. Так импульс и распространяется по спинному мозгу.
Аксоны переключательных нейронов идут к другим сегментам спинного мозга, где синаптируют с мотонейронами, а также переключательным ядрам головного мозга. Аксоны переключательных нейронов образуют собственные пучки спинного мозга и большинство восходящих проводящих путей. Поэтому принято говорить о рефлекторном кольце, так как в эффекторах имеются рецепторы, которые постоянно посылают импульсы в ЦНС.
Вставочные клетки есть и в передних рогах. Они распределяют импульс по различным мотонейронам. Таким образом, всё многообразие связей в мозге обеспечивается вставочными клетками, или, иначе говоря, переключательными нейронами серого вещества спинного мозга.
Особенности рефлекторной дуги в вегетативной нервной системе
1. Тело воспринимающего нейрона в обоих случаях находится в спинальном ганглии, но воспринимающий нейрон для систем внутренних органов находится также в вегетативных ганглиях.
2. Переключательный вегетативный нейрон находится не в заднем роге серого вещества спинного мозга, как в случае соматической нервной системы, а вбоковом роге. Аксоны этих переключательных нейронов покрыты миелиновой оболочкой, т.о. это мякотные волокна. Их называют преганглионарными. Они выходят из спинного мозга в составе вентрального корешка спинномозговых нервов и идут к вегетативному ганглию.
3. Тело эффекторного вегетативного нейрона находится вне мозга, в вегетативном ганглии, тогда как двигательный нейрон лежит в мозге.
Таким образом, в вегетативных ганглиях находятся как воспринимающие, так и эффекторные нейроны. Поэтому простейшие вегетативные рефлексы могут заканчиваться на уровне вегетативных ганглиев. Это и обеспечивает некоторую автономность вегетативной нервной системы.
Спинномозговые нервы
Nervus spinalis
Тело позвоночных животных и человека на разных стадиях эмбриогенеза или эмбрионального развития сегментировано. Сегменты спинного мозга объединяются в пять отделов: шейный (8 нервов, 7 позвонков; 1 шейный нерв выходит между мозгом и 1 шейным позвонком), грудной(12 нервов), поясничный(5 нервов), крестцовый(4-5 нервов), копчиковый(1 нерв).
Конский хвост – cauda equina – образован корешками нижних спинномозговых нервов, которые вытягиваются в длину, чтобы достигнуть соответствующих им межпозвоночных отверстий.
Нерв – это анатомическое образование, состоящее из большого числа нервных волокон, сгруппированных в пучки, то есть в единую структуру, осуществляющую связь ЦНС со всеми органами в теле и общим кожным покровом.
Каждый нерв состоит из нервных волокон, миелинизированных и немиелинизированных, имеющих различный диаметр. В зависимости от выполняемой функции различают чувствительные, двигательные, и (преимущественно) смешанныенервы.
Чувствительныенервы сформированы отростками нейронов чувствительных черепных или спинномозговых узлов.
Двигательныенервы состоят из отростков нервных клеток, лежащих в двигательных ядрах черепных или ядрах передних стволов спинного мозга.
Вегетативные нервыобразованы отростками клеток вегетативных ядер черепных нейронов или боковых стволов спинного мозга.
Все задние корешкиспинномозговых нервов афферентные, а передние, соответственно, эфферентные.
Спинномозговые нервы иннервируют тело человека сегментарно.
Каждый спинномозговой нерв образуется от слияния передних и задних корешков сразу сбоку от спинального ганглия в межпозвоночном отверстии, через которое нерв выходит из позвоночника.
Каждый спинномозговой нерв сразу делится на четыре ветви: ramus dorsalis, ramus ventralis, ramus communicans и ramus meningeus.
Ramus dorsalis – задняя ветвь –состоит из чувствительных и двигательных волокон и иннервирует кожу и мышцы спинной части соответствующего сегмента.
Ramus ventralis – передняя ветвь –также состоит из чувствительных и двигательных волокон и иннервирует кожу и мышцы брюшной части тела.
Ramus communicans – соединительная ветвь –состоит из вегетативных волокон, которые отделяются ото всех остальных и идут к вегетативному ганглию.
Ramus meningeus – оболочечная ветвь– состоит из вегетативных и чувствительных волокон, которые возвращаются в позвоночный канал и иннервируют оболочки соответствующего сегмента мозга.
Иннервация конечностей
Конечности закладываются в онтогенезе как производные вентральной части тела, поэтому они иннервируются только вентральными ветвями спинномозговых нервов. В ходе онтогенеза конечности утрачивают следы своего сегментарного происхождения. При развитии конечностей и шеи нарушается сегментация, поэтому вентральные ветви, идущие к ним, образуют сплетения.
Сплетения –это нервные сети, в которых вентральные ветви разных спинномозговых нервов обмениваются своими волокнами. В результате из сплетений выходят нервы, каждый из которых содержит волокна от разных сегментов спинного мозга.
Различают три сплетения:
· Шейное сплетение –образовано вентральными ветвями нервов с первого по четвёртую пару шейных нервов, лежит рядом с шейными позвонками и иннервирует шею.
· Плечевое сплетение– образовано вентральными ветвями с пятого шейного по первый грудной нерв. Лежит в области ключицы и подмышечной впадины, иннервирует руку.
· Пояснично-крестцовое сплетение– образовано вентральными ветвями нервов с двенадцатого грудного по первый копчиковый. Лежит рядом с поясничными и крестцовыми позвонками и иннервирует ногу.
В отличие от анимальной нервной системы, нервы которой выходят из мозгового ствола и спинного мозга на всем их протяжении сегментарно, вегетативные нервы выходят только из нескольких отделов центральной нервной системы (ЦНС). Имеется четыре очага выхода вегетативных нервов:
- — в среднем мозгу;
- — в продолговатом мозгу и варолиевом мосту;
- - в тораколюмбальном отделе — в боковых рогах спинного мозга на протяжении сегментов CVIII—LII (симпатический отдел);
- — в сакральном (крестцовом) отделе — в боковых рогах спинного мозга Sail—SalV (парасимпатический отдел).
Над этими очагами доминируют высшие вегетативные центры, которые нс являются симпатическими или парасимпатическими, а объединяют в себе регуляцию обоих отделов ВНС. Важную роль в этом процессе играет ретикулярная формация, ядра которой формируют центры жизненных функций (дыхательный и сосудодвигательный центры, центры сердечной деятельности, регуляции обмена веществ и т.д.).
Высшие вегетативные центры располагаются:
- — в заднем мозгу — в сосудодвигательном центре на дне IV желудочка; мозжечке, которому приписывают регуляцию ряда вегетативных функций (сосудодвигательных рефлексов, трофики кожи, заживления ран и др.);
- — в промежуточном мозге — в гипоталамусе;
в конечном мозге — в полосатом теле. Наибольшее значение для вегетативной регуляции имеет гипоталамическая область. Она связана с гипофизом, который регулирует деятельность всех эндокринных желез.
Объединение вегетативных и анимальных функций всего организма осуществляется в коре большого мозга.
Симпатическая нервная система представлена центральным и периферическим отделами (см. рис. 5.14).
Центральный отдел — с восьмого шейного по второй поясничный сегменты спинного мозга (С8 — L2).
Периферический отдел составляют два симпатических ствола по бокам позвоночника. В каждом стволе выделяют четыре отдела: шейный (три ганглия); грудной (10—12 ганглиев); поясничный (четыре ганглия); крестцовый или тазовый (четыре ганглия). На передней поверхности нижней части крестца оба симпатических ствола сходятся, образуя парный узел.
Нижний шейный и первый грудной симпатические узлы, сливаясь, образуют звездчатый узел. Он располагается на поперечном отростке VII шейного позвонка, на головке первого ребра и в первом межреберьс. Анатомическое положение нижележащих грудных узлов: вариабельно они лежат на головках ребер либо в соответствующих межреберьях.
От звездчатого узла отходят ветви, иннервирующие кожу и сосуды шеи, органов грудной полости, сосуды спинного и головного мозга и их области, ветви подключичной артерии, сосуды верхней конечности (рис. 5.15; по материалам исследований В. А. Замараева [1] ).
Рис. 5.15. Микрофото. Иннервация дуги аорты от нижней части правого
1 — звездчатый узел; 2 — ветвь к дуге аорты; 3 — дуга аорты; 4 — пищевод
Нервные ветви, от I—IV грудных ганглий пограничного симпатического ствола участвуют в иннервации органов грудной полости (сердца, перикарда, легких, пищевода, непарной и полунепарной вен, аорты) (рис. 5.16; по материалам исследований В. А. Замараева).
Рис. 5.16. Микрофото. Нервные ветви к дуге аорты и к пищеводу от IV правого грудного узла:
- 1 — IV грудной узел; 2 — рассыпная форма строения ветвей;
- 3 — веточка к дуге аорты; 4 — стволики к пищеводу
VI—IX грудные узлы формируют большой внутренностный нерв; X— XI узлы — малый внутренностный нерв.
Большой и малый внутренностные нервы проникают в брюшную полость и образуют нервные связи с чревным сплетением. Чревное (солнечное) сплетение находится на уровне I поясничного позвонка. Оно представлено двумя (правым и левым) чревными узлами, которые располагаются по бокам от чревного ствола (ветви брюшной аорты). От чревного сплетения отходят многочисленные ветви к нервным сплетениям кровеносных сосудов. От поясничных симпатических узлов отходят нервные ветви к чревному и органным сплетениям — аортальному, почечному, верхнему и нижнему брыжеечному. От крестцовых узлов отходят крестцовые внутренностные нервы к органам таза.
Грудные, поясничные и крестцовые симпатические узлы правой и левой сторон анастомозируют между собой, а также отдают соединительные ветви к межреберным, поясничным и крестцовым симпатическим нервам. Особенно богат симпатическими волокнами седалищный нерв. Наблюдающиеся соединительные ветви между правым и левым симпатическими стволами на уровне одного сегмента, соединения с выше- и нижележащими узлами, а также со стволом и ветвями блуждающих нервов могут играть важную роль в развитии окольных путей иннервации при нарушении проводимости спинного мозга и симпатической цепочки (рис. 5.17 и 5.18; но материалам исследований В. А. Замараева).
Рис. 5.17. Микрофото. Соединение ветвей II правого грудного узла с правым блуждающим нервом:
- 1 — II грудной узел; 2 — соединительная ветвь к блуждающему нерву;
- 3 — правый блуждающий нерв
Рис. 5.18. Микрофото. Анатомические связи III правого грудного узла
с блуждающим нервом:
- 1 — III грудной узел; 2 — соединительная ветвь к блуждающему нерву;
- 3 — блуждающий нерв (правый)
Парасимпатическая нервная система имеет центральный и периферический отделы.
Центральная часть парасимпатической нервной системы состоит из головного, или краниального, отдела и спинномозгового, или сакрального, крестцового отдела (см. рис. 5.14).
Краниальный отдел включает центры, лежащие в среднем мозге, варолиевом мосту, продолговатом мозге; сакральный отдел — центры в боковых рогах второго — четвертого крестцовых сегментов спинного мозга (Sall-SalV).
Периферический отдел. Периферическая часть краниального отдела парасимпатической системы представлена парасимпатическими волокнами, идущими в составе черепных нервов: III пара — глазодвигательный нерв; VII пара — лицевой; IX пара — языкоглоточный; X пара — блуждающий нерв.
Периферическая часть крестцового отдела представлена нервами, направляющимися к внутренним и наружным половым органам. Кроме этого, они участвуют в образовании сплетений ВНС, иннервирующих органы брюшной полости и таза: нисходящую ободочную, сигмовидную, прямую кишку, мочевой пузырь.
Внутривидовая индивидуальная изменчивость и асимметрия занимают особое место в познании строения человеческого организма вообще и его нервной системы в частности, являясь практическим воплощением диалектического метода в научных исследованиях.
Согласно исследованиям внутривидовая индивидуальная изменчивость наблюдается в виде: слияния симпатических узлов; смещения узлов; отсутствия узлов; особенностей строения их нервных ветвей.
Внутривидовая индивидуальная изменчивость строения нервных ветвей симпатического ствола представлена следующими основными формами:
Асимметрия периферической иннервации органов грудной полости наблюдается в виде:
— асимметрии топографо-анатомического положения узлов правого и левого симпатических стволов, узел одной из сторон располагается в межреберье, в то время как соответствующий узел противоположной стороны лежит на передней поверхности головки выше- или нижележащего ребра;
асимметрии количества отхождения ветвей: от левого звездчатого узла к органам отходит больше ветвей, чем от правого;
асимметрии топографо-анатомического положения нервных ветвей правого и левого симпатических стволов: нервные ветви правого ствола пересекают справа налево позвоночный столб и оканчиваются на органах противоположной левой стороны;
— асимметрии иннервации органов правой и левой сторон грудной полости: органы, расположенные слева, иннервируются левым и правым симпатическими стволами; органы, лежащие справа, главным образом — от правого ствола;
асимметрии связей симпатической и парасимпатической нервных систем: правый верхнегрудной отдел симпатического ствола чаще, чем левый, образует связи с блуждающим и гортанным возвратным нервами одноименной стороны.
В рефлекторной дуге вегетативной нервной системы одно афферентное звено, а эфферентное звено состоит не из одного, а из двух нейронов.
Первое звено вегетативной рефлекторной дуги — это чувствительный (афферентный), первый по счетув вегетативной рефлекторной дуге нейрон, который находится в спинномозговых узлах или в чувствительных узлах черепных нервов. Периферический отросток такого нейрона, который начинается рецептором, берет начало в органах и тканях. Центральный отросток в составе задних корешков спинномозговых нервов или в составе черепных нервов направляется к соответствующим ядрам в спинной или головной мозг.
Второе звено вегетативной рефлекторной дуги является эфферентным, поскольку несет импульсы от спинного или головного мозга к рабочему органу. Этоэфферентный путьвегетативной рефлекторной дуги с двумя нейронами. Первый эфферентный нейрон (второй по счету в вегетативной рефлекторной дуге) располагается в вегетативных ядрах ЦНС и называется вставочным, так как он находится между афферентным звеном рефлекторной дуги и вторым (эфферентным) нейроном дуги. Третий по счету в вегетативной рефлекторной дуге нейрон (второй эфферентный), находится в периферических вегетативных узлах (ганглиях). Отростки этих нейронов направляются к органам, тканям и сосудам.
Отростки первых эфферентных нейронов, которые несут импульсы от ядер ВНС, к вегетативным ганглиям (узлам) образуют преганглионарные волокна. Преганглионарные волокна покрыты миелиновой оболочкой и 'выходят из головного и спинного мозга в составе корешков соответствующих черепных или спинномозговых нервов.
Волокна вторых эфферентных нейронов образуют постганглионарные волокна. В постганглионарных волокнах миелиновая оболочка отсутствует; эти волокна несут импульс от узлов к гладкой мускулатуре, железам и тканям.
Подразделяются на центральные и периферические.
Центральные рефлексы осуществляются при участии нейронов ЦНС - сегментарных и надсегментарных нервных центров.
Периферические вегетативные рефлексы - при участии ганглионарных нейронов, расположенных вне ЦНС - в вегетативных ганглиях.
1. Внутриорганные рефлексы, например, внутрисердечные. Осуществляются в пределах метасимпатической нервной системы органа. Обеспечивают автономную работу органа после перерезки симпатических и парасимпатических нервов.
2. Межорганные рефлексы - осуществляются за счет рефлекторных дуг, которые замыкаются на уровне вегетативного ганглия без подключения сегментарных и надсегментарных центров. Это 1) освобождает ЦНС от переработки избыточной информации и 2) после выключения связи органа с ЦНС (например, травма спинного мозга) обеспечивают автономное функционирование и относительную надежность регуляции физиологических функций органа.
3. Аксон-рефлекс - рефлекторная реакция в пределах разветвления одного аксона без участия тела нейрона за счет ретроградного распространения возбуждения с одной ветви аксона на другую. Например, при механическом или болевом раздражении участка кожи может возникать покраснение этого участка. Ограничивает действие сигналов с периферии в центр.
В зависимости от локализации рецепторного звена и эффекторного органа рефлексы делят на висцеро-висцеральные, висцеро-соматические, сомато-висцеральные, висцеро-дермальные, дермо-висцеральные и висцеро-сенсорные.
1. Висцеро-висцеральные рефлексы возникают при возбуждении рецепторов, которые расположены во внутренних органах. Информация от них идет в ганглий, обрабатывается и по эфферентным путям возвращается в тот же орган, где возбудились рецепторы или в другой орган. Например, рефлекс Гольца возникает при механическом раздражении брюшины и сопровождается уменьшением ЧСС. Рефлекс Бейнбриджа - растяжение правого предсердия приводит к усилению выделения вазопрессина в супраоптическом ядре гипоталамуса и повышению диуреза почками.
2. Висцеро-соматические рефлексы сопровождаются интегрированной реакцией висцеральных и соматических органов вследствие сегментарной иннервации некоторых органов - сердца, кишечника и др. Например, раздражение передней брюшной стенки может приводить к сокращению мышц живота или сокращению мышц-сгибателей конечностей. При холецистите, аппендиците возникает напряжение мышц соответствующих областей и изменяется поза пациента.
3. Сомато-висцеральные - раздражение соматических рецепторов изменяет деятельность внутренних органов. Например, рефлекс Данини-Ашнера - надавливание на глазные яблоки вызывает понижение ЧСС, что используют
врачи скорой помощи для снижения тахикардии. Раздражение проприорецепторов мышц и сухожилий при переходе из положения лежа в положение стоя вызывает увеличение ЧСС, АД и ЧД (ортостатический рефлекс).
4. Висцеро-дермальные - возникают при раздражении внутренних органов и проявляются в изменении потоотделения, электрического спротивления кожи, покраснения или бледности в соответствующих областях.
5. Дермо-висцеральные - при раздражении участков кожи возникают сосудистые реакции и изменения в деятельности внутренних органов. Например, поглаживание кожи живота по часовой стрелке усиливает перистальтику кишечника. На основе этих рефлексов разработаны принципы иглоукалывания и мануальной терапии.
6. Висцеро-сенсорные рефлексы возникают при изменении работы внутренних органов и выражаются в изменении чувствительности - тактильной - (гиперстезия) или болевой (гипералгезия). В основе этих рефлексов лежит наличие проекционных зон внутренних органов на поверхность тела - зоны Геда. Например, нарушения в деятельности сердца могут приводить к боли в области левой руки, мизинца. Холецистит может сопровождаться болями в области сердца, грудины.
ВЕГЕТАТИВНАЯ РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА
Вегетативная нервная система функционирует по рефлекторному принципу. Как
и соматическая, вегетативная рефлекторная дуга состоит из трех звеньев,
имеющих более сложное строение, чем рефлекторная дуга соматической
нервной системы.
Рефлекторная дуга вегетативной нервной системы состоит из чувствительного
(афферентного, сенсорного), ассоциативного (вставочного) и эф-фекторного
(эфферентного) звеньев. Чувствительное (первое) звено образовано клетками
спинномозговых или периферических ганглиев. Ассоциативное (второе) звено
представлено преганглионарными нейронами, расположенными в боковых рогах
спинного мозга, в продолговатом и в среднем мозге. Отростки вставочных
преганглионарных нейронов выходят из спинного мозга в составе вентральных
корешков, вступают в соматические нервные стволы и отсюда достигают узлов
пограничного симпатического ствола или парасимпатических узлов в органах,
где переключаются на эф-фекторные клетки. Эффекторное (третье) звено
образовано эффекторными клетками периферических ганглиев.
ВЕГЕТАТИВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ
Нейроны вегетативной нервной системы участвуют в рефлекторных реакциях,
называемых вегетативными рефлексами. Некоторые из них используются в
качестве функциональных проб — глазосердечный рефлекс,
дыхательносердечный рефлекс, ортостатическая реакция, кожный дермографизм
и др.
Папиллярные узоры пальцев рук - маркер спортивных способностей: дерматоглифические признаки формируются на 3-5 месяце беременности, не изменяются в течение жизни.
Поперечные профили набережных и береговой полосы: На городских территориях берегоукрепление проектируют с учетом технических и экономических требований, но особое значение придают эстетическим.
Читайте также: