Нервная система у коралловых полипов

Класс коралловые полипы объединяет морских животных, ведущих (большей частью) сидячий образ жизни и образующих колонии. Колония (лат. colonia - поселение) - группа постоянно или временно совместно живущих организмов, способных к самостоятельной жизни, однако эволюционно приспособившихся к проживанию в тесном соседстве и извлекающих из этого выгоду.

В данном классе имеются как колониальные формы (красный коралл), так и одиночные (актинии, мозговики).

Особо отметим классический пример симбиоза (греч. symbiosis - совместная жизнь) - тесного сожительства двух и более видов, которое (как правило) стало полезным и необходимым для каждого партнера.

Симбиоз возникает между актинией и раком-отшельником. Одинокий рак-отшельник, найдя актинию, начинает ее поглаживать. Удивительно, но в ответ на это актиния не жалит рака - такой механизм выработался эволюционно за тысячи лет. Вместо этого актиния открепляется от камня (субстрата) и переселяется к раку на его раковину.

Рак отшельник поедает мелких животных, парализованных стрекательными клетками актинии. В то же время, актиния находится постоянно в движении, благодаря чему ей значительно чаще встречается добыча. Она также выполняет по отношению к раку защитную функцию.

Многие виды коралловых полипов в течение жизни образуют известковый скелет, участвуют в рифообразовании. Кораллами обычно называют известковый или кремниевый скелет, оставшийся после гибели множества мелких полипов. Скелет может быть наружным, сформированным из эктодермы, и внутренним, сформированным из мезоглеи.

Скелет образовывается в подошвенной части полипа, поэтому все коралловое сооружение непрерывно растет вверх, вместе с живыми особями наверху. Число полипов постоянно увеличивается из-за почкования (бесполого размножения). Это обуславливает ту разветвленную, сложную форму, которую мы видим у кораллов.

Коралловый риф представляет собой известковую геологическую структуру, образованную колониальными коралловыми полипами и некоторыми видами водорослей, вырабатывающих известь - карбонат кальция. С течением времени отдельные коралловые полипы отмирают, но их скелет остается - за счет этого риф разрастается и расширяется.

Коралловые рифы являются своеобразным механизмом адаптации: для прикрепления ко дну в противодействие морским волнам, с целью защиты от хищников.

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Латинское название Коралл Anthozoa

Общая характеристика кораловых полипов

Коралловые полипы представляют собой самую большую группу кишечнополостных, свыше 6000 видов относятся к этому классу.
Коралловые полипы исключительно морские животные, ведущие сидячий образ жизни. Большинство коралловых полипов колониальны, но среди них много и одиночных форм, как, например, многочисленные актинии.

Размеры тела полипов очень различны. Наряду со сравнительно мелкими формами, диаметр которых измеряется несколькими миллиметрами, есть и крупные, особенно среди одиночных форм, достигающие в диаметре десятков сантиметров, а отдельные виды до 1 м.

Кораллы представлены только полипоидными формами, у них нет смены поколений. Все формы, свойственные медузоидной стадии, отсутствуют: ни медуз, ни меду зондов, ни гонофоров или споросаков не образуется.

По общему плану строения коралловые полипы близки к гидроидным и особенно к сцифоидным полипам. Однако имеется ряд существенных различий в их организации. Внешне коралловые полипы отличаются от гидроидных более коротким и относительно широким (толстым) цилиндрическим телом. Оральный конец кораллового полипа не сужается, как у гидроидных, а уплощается и образует ротовой диск, окруженный щупальцами. Посередине ротового диска расположен щелевидный рот, ведущий в сплющенную в той же плоскости глотку, выстланную эктодермой.

Гастральная полость коралловых полипов претерпевает прогрессивные изменения. Впервые в типе кишечнополостных возникает передний отдел кишечника — эктодермическая глотка. Энтодермическая гастральная полость разделяется перегородками или септами, на значительное число камер (6, 8, 12, 24 и т п). Этим достигается значительное увеличение поверхности гастральной полости полипа, что приводит к интенсификации пищеварения.

Мускулатура коралловых полипов сильно развита, часть ее образует самостоятельную мускульную ткань, не связанную с покровами, как у гидроидных. Половые продукты кораллов развиваются в энтодерме, как и у сцифоидных, что обеспечивает лучшее снабжение их питательными веществами.

У большинства кораллов сильно развит эктодермический скелет, который может быть внутренним, развивающимся в мезоглее и образующим своеобразный стержень всей колонии, или наружным, выделяемым непосредственно эктодермой полипов. Скелет мадрепоровых кораллов обеспечивает существование огромных колоний, образующих рифы и океанические острова.

Во внутреннем строении коралловых полипов проявляются нарушения радиальной (лучевой) симметрии в сторону двухлучевой, или билатеральной (двусторонней), симметрии.

Число щупалец у кораллов обычно совпадает с числом перегородок и камер гастральной полости. Восьмилучевые кораллы имеют 8 перистых щупалец и такое же число перегородок и камер в гастральной полости. Шестилучевые кораллы обладают большим числом гладких щупалец, кратным 6, и таким же числом камер, образованных парными перегородками.

Эти признаки служат основой для разделения класса коралловых полипов на 2 подкласса: 1. Восьмилучевые кораллы (Octocorallia) и 2. Шестилучевые кораллы (Hexacorallia).

Для коралловых полипов характерна цилиндрическая форма тела. На верхнем оральном полюсе расположен ротовой диск с овальным щелевидным ртом. Ротовой диск окружен кольцом полых щупалец, которое может быть образовано восемью перистыми щупальцами (подкласс Octocorallia) или большим числом гладких щупалец, кратным 6, но не менее 12 (подкласс Hexacorallia). На аборальном полюсе тело одиночных полипов образует подошву, при помощи которой полип прикрепляется к субстрату. У некоторых актиний аборальный конец вытянут и закруглен, им полип погружается в илистый или песчаный грунт или с его помощью ползает по субстрату.

Стенка тела полипа, так же как и щупалец, состоит из эктодермы и энтодермы, с прослойкой мезоглеи между ними. Мезоглея обычно сильно развита, часто волокнистая, в ней разбросаны многочисленные клетки, по-видимому, эктодермического происхождения. Эктодерма многих полипов несет многочисленные реснички, особенно обильные на ротовом диске. Движением ресничек обеспечивается ток воды вокруг тела полипа, чем облегчается газообмен и удаление продуктов выделения. Реснички ротового диска могут подгонять пищевые частицы ко рту. В эктодерме имеются мускульные волокна (продольные и кольцевые), что обусловливает способность полипов сжиматься в плотный комочек, причем околоротовой диск и щупальца втягиваются внутрь. В эктодерме расположены также нервные клетки, образующие диффузную нервную систему, напоминающую нервную систему гидры и гидроидных полипов. Клетки энтодермы, как и эктодермы, несут многочисленные реснички. Особый интерес у коралловых полипов представляет строение глотки и гастральной полости. Рот ведет не прямо в гастральную полость, как у гидроидных полипов, а в глоточную трубку, представляющую собой впячивание стенки ротового диска в гастральную полость. Поэтому глотка изнутри выстлана эктодермой. Соответственно форме рта глотка также сплющена и стенки ее образуют складки.

В строении глотки шестилучевых и восьмилучевых кораллов имеются существенные различия. У многих шестилучевых кораллов суженные части глотки образуют два лежащих друг против друга желобка, выстланных особыми ресничными клетками. Движение ресничек этих желобков, или сифоноглифов, обусловливает ток воды в гастральную полость, тогда как реснички других частей глотки гонят воду в обратном направлении. Циркуляция воды в гастральной полости имеет большое значение, обеспечивая снабжение внутренних частей тела кислородом для дыхания и удаляя из тела продукты диссимиляции. Овальная форма рта и сплющенная глотка с двумя сифоноглифами нарушают многолучевую симметрию. Можно представить себе только две плоскости симметрии, которые разделяют рот и глотку на симметричные части, и таким образом, по этим признакам шестилучевые коралловые полипы имеют не многолучевую, а только двухлучевую симметрию.

У восьмилучевых кораллов сифоноглиф имеется только с одной стороны глотки, благодаря чему нарушается и двухлучевая симметрия. По этому признаку у восьмилучевых кораллов можно представить себе только одну плоскость симметрии, что означает уже переход от лучевой симметрии к билатеральной, или двусторонней, симметрии.

Глотка ведет в выстланную энтодермой гастральную полость. Энтодерма представлена слоем жгутиковых, или мерцательных, клеток. Гастральная полость кораллов разделена перегородками, или септами, на камеры. У восьмилучевых кораллов 8 септ, которые в верхней части прирастают к глотке и образуют 8 камер. У шестиплучевых кораллов вначале образуется 6 пар септ, между парными септами возникают камеры; эти септы также прирастают к глотке своими внутренними краями. Септы, прирастающие к глотке, называются полными. Позднее между камерами закладываются и развиваются новые пары септ. Если они не прирастают к глотке, то будут неполными. Число септ может быть очень большим, особенно у актиний, и увеличивается с возрастом животного.

У всех коралловых полипов особое значение имеет строение свободного края перегородок, вдающегося в гастральную полость. Энтодерма края каждой перегородки состоит из высоких клеток и образует утолщение, носящее название мезентериальной нити. Энтодерма мезентериальных нитей содержит большое количество железистых и стрекательных клеток. У многих актиний мезентериальные нити образуют, кроме того, жгутообразный отросток, который может очень сильно вытягиваться и выбрасываться наружу через особые отверстия в стенке тела. Это так называемые аконции, которые служат защитными приспособлениями.

Мезентериальные нити, как и гастральные нити желудка сцифомедуз, имеют большое значение в питании коралловых полипов. Большинство кораллов — хищники, поедающие часто довольно крупных животных. Так, пищу многих актиний составляют различные ракообразные, черви и мелкие рыбы. Подстерегающая добычу актиния сидит совершенно неподвижно, расправив щупальца. Она быстро парализует, схватывает и проглатывает неосторожно приблизившуюся и прикоснувшуюся к щупальцам жертву и, проглотив ее, сжимается в плотный комочек, втянув оральный полюс со щупальцами. В это время края перегородок — мезентериальные нити — плотно прижаты к добыче, следуя всем неровностям ее тела, так, что между центральной желудочной полостью и периферическими камерами никакого сообщения нет. В это же время железистые клетки выделяют ферменты, при помощи которых пища начинает перевариваться и распадается на мелкие частицы. Последние поглощаются пищеварительными эктодермальными клетками мезентериальных нитей, в которых происходит окончательное переваривание пищи. Таким образом, у коралловых полипов, в отличие от гидроидов, пищеварительной функцией обладает не вся энтодерма гастральной полости, а только энтодерма мезентериальных нитей.

У всех коралловых полипов наряду с полостным коралловых полипов наряду с полостным пищеварением сохраняется и примитивное внутриклеточное пищеварение.

Некоторые актинии могут справлятся с крупными животными причем такие актинии выворачивают наружу глотку и края перегородок, которые прижимаются к жертве, парализуют ее и переваривают.

Как и у всех кишечнополостных, нервный аппарат коралловых полипов диффузионного типа. Однако эктодермальное нервное сплетение образует кольцо за счет сгущения нервных клеток в области ротового диска, а у подвижных ползающих форм — и на подошве. Энтодермальное нервное сплетение хорошо развито и образует нервные тяжи в мезентериальных нитях.

Мышечная система у коралловых полипов развивается за счет эктодермы и энтодермы. Эктодермальная мускулатура образует самостоятельную ткань из углубившихся под покровы эпителиально-мускульных клеток. Энтодермальная мускулатура развита очень сильно, она лишь частично образована эпителиально-мускульными клетками. Энтодермальные мускульные волокна имеют не только поперечное расположение (околоротовое мускульное кольцо, сфинктер глотки и т. п.), но и продольное (мышечные валики септ).

Развитие мускулатуры оказывается защитным свойством, позволяющим коралловым полипам мгновенно сплющиваться буквально в лепешку (бесскелетные формы) или прятаться в скелетную чашечку.

У большой группы актиний (из шестилучевых кораллов), широко распространенных во всех морях, твердый скелет отсутствует. Другие коралловые полипы имеют своеобразно устроенный твердый известковый скелет, а у некоторых восьмилучевых кораллов скелет состоит из органического рогоподобного вещества.

Известковый скелет шестилучевых и восьмилучевых кораллов различен по строению и способу образования.

У шестилучевых кораллов известковый скелет наружный, выделяемый клетками эктодермы в подошвенной области полипа. Он может быть устроен очень сложно. Основой скелета служит подошвенная пластинка, выделяемая эктодермой подошвы коралла. Затем вверх от этой пластинки образуются радиально расположенные известковые склеросепты, приподнимающие и как бы вдавливающие внутрь мягкие части дна коралла. Склеросепты располагаются между парными перегородками гастральной полости. Их может быть от шести до нескольких десятков. Далее по нижнему краю коралла образуется кольцевой известковый валик — чашечка, или тека, снаружи от которой часто выделяется второй известковый валик — эпитека. Наконец, в центре подошвы у многих: кораллов образуется отложение углекислого кальция в виде столбика, или колонки, которая может образоваться вследствие слияния склеросвит или независимо от них. Все части скелета расположены снаружи от эктодермы, которая прилегает к выступам скелета. У колониальных кораллов скелеты отдельных полипов соединены друг с другом скелетными образованиями, выделяемыми стволами колоний.

У восьмилучевых кораллов, в отличие от шестилучевых, скелет образуется в мезоглее в особых клетках — склеробластах, имеющих эктодермическое происхождение. В склеробластах образуются известковые спикулы различной формы. У некоторых кораллов эти спикулы затем цементируются вместе и образуют или трубчатый скелет, залегающий в мезоглее, например у органчика (Tubipora), или скелет в виде массивных стержней, как у красного коралла (Corallium rubrum). У некоторых восьмилучевых кораллов в мезоглее образуется роговой инкрустированный углекислым кальцием скелет. Такой скелет имеют так называемые морские перья.

Коралловые полипы размножаются как бесполым, так и половым путем. Однако у них отсутствует чередование поколений. Бесполое размножение происходит путем либо почкования, либо продольного деления полипа. Последний способ бесполого размножения наблюдается у лишенных скелета одиночных шестилучевых кораллов — актиний.

Коралловые полипы раздельнополы или гермафродитны. Половые железы развиваются под энтодермой перегородок, вблизи мезентериальных нитей. Зрелые половые клетки затем попадают в гастральную полость. Сперматозоиды выносятся наружу, а яйца у большинства кораллов остаются в гастральной полости, где и оплодотваряются. В гастральной полости происходит развитие яиц.

Дробление полное, равномерное. У восьмилучевых кораллов образуется стадия морулы. Гаструляция проходит путем деляминации, т. е. отслаивания наружного слоя клеток - эктодермы - от внутреннего энтодермы. Из яйца выходит типичная личинка планула. У шестилучевых кораллов образуется стадия бластулы, гаструляция осуществляется прогрессивным путем - инвагинацией. Планула выносится через рот в окружающую воду и после прикрепления передним концом к субстрату превращается в полипа. Впрочем у некоторых актиний превращение планулы в полипа происходит в гастральной полости матери.

Следует отметить, что как и у восьми лучевых, так и у шестилучевых кораллов вначале закладывается 8 септ и 8 зачатков щупалец, число которых позднее, в конце метаморфоза у шестилучевых сокращается до 6. то дает основание рассматривать последних как потомков восьмилучевых кораллов.

Существенная часть известковых горных пород состоит из скелетов вымерших мадрепоровых кораллов (из шестилучевых). Современные мадрепоровые кораллы образуют коралловые рифы и острова. Подавляющее большинство мадрепоровых кораллов — колониальные формы. Нижние части колонии постепенно отмирают, и на остающемся известняке вырастают молодые ветви колонии. Впрочем, среди мадрепоровых есть и одиночные формы. При этом одиночные полипы часто достигают крупных размеров. Таков, например, полип фунгия, достигающий в диаметре 35 см.

1. Актинии
   1. Пурпурная актиния
   2. Питание актинии
   3. Нервная система актинии
2. Рифообразующие кораллы

Коралловые полипы — исключительно морские организмы. Они существуют только в форме полипов, так как медуз не образуют. Многие виды имеют твердый осевой скелет, который состоит из известковых игл и рогоподобных органических веществ (например, альционарии). Одни организмы этого класса образуют мощные колонии (например, мадрепоровые кораллы), а другие представлены одиночными бесскелетными особями (например, актинии).

У коралловых полипов имеется много общих черт строения с гидроидными полипами. У тех и у других мы находим ротовой диск с щупальцами, трубчатое тело из двух слоев — эктодермы и энтодермы, подошву (например, у гидры и актинии), сетчатую нервную систему диффузного типа, заход гастральной полости в щупальца, почкование и половое размножение.

Изучение коралловых полипов в живом виде доступно лишь в отношении некоторых видов актиний, пригодных для аквариумного содержания. С колониальными формами следует познакомить учащихся на экскурсиях в зоологический музей, где обычно хорошо представлены коллекции скелетов различных кораллов.

Красный коралл — один из представителей подкласса восьмилучевых кораллов, который встречается в Средиземном море и близ Канарских островов в Атлантическом океане. В Черном и Балтийском морях красный коралл отсутствует, так как он не выносит пониженной солености воды. Это — колониальная форма, скелет которой состоит из известковых спикул, покрытых шипами и прочно соединенных друг с другом. Красный цвет коралла зависит от накопления в спикулах солей железа. На рисунке представлена часть колонии в виде разветвленного ствола, одна ветвь которого изображена в увеличенном виде.

Следует обратить внимание на белых полипов, погруженных в мягкую ткань, покрывающую осевой скелет, как можно заметить, в мягком слое проходят гастральные каналы колонии. Попробуйте сосчитать количество щупалец вокруг ротового отверстия (их 8) и рассмотреть нежные выросты по их бокам, что является характерной особенностью полипов восьмилучевых кораллов. Уместно добавить, что полипы с щупальцами относятся к кормящим особям (это — автозоиды). Кроме них, в мягкую ткань погружены маленькие полипчики без щупалец (это — сифоиозонды), которые пропускают сквозь себя воду внутрь колонии и выбрасывают ее наружу. Фильтрация воды способствует поступлению кислорода в организм колонии и удалению из нее вредных продуктов обмена веществ. Следовательно, здесь можно говорить о небольшом разделении функций между членами колонии, о зачатках полиморфизма.

Актинии

Актинии объединяются в отряд того же названия, относятся к подклассу шестилучевых кораллов, являясь представителями бесскелетных форм, ведущих одиночный образ жизни.

Актинии живут во всех морях, но больше всего — в теплых водах. Они встречаются как в прибрежной полосе, так и на больших глубинах. Их заслуженно называют морскими цветами, так как среди них царит большое разнообразие ярко окрашенных форм, напоминающих красивые растения с оригинальными стеблями и венчиками цветков. Это сходство с цветами нашло отражение и в названиях некоторых актиний (например, средиземноморские анемоны, атлантические морские гвоздики).

Среди актиний есть виды теплолюбивые и холодолюбивые, но некоторые отличаются широким ареалом в результате меньшей требовательности к температуре (например, лошадиная актиния). Их распространение зависит от солености воды. Так, например, в Северном море насчитывается 15 видов, в Баренцевом — 10 видов, в Белом — 5—6 видов, в Черном — 4 вида, а в Балтийском и Азовском морях их вовсе нет (сказывается опреснение!).

По способу питания актиний можно разделить на мирных и хищных. Первые усваивают взвешенные в воде органические частицы, а вторые поражают стрекательными органами мелких животных (рачков, личинок рыб). Мирные актинии вводят пищу в организм при помощи ресничек, покрывающих все их тело и создающих ток воды в сторону ротового диска. Хищные виды после умерщвления добычи нематоцистами отправляют ее в рот при помощи щупалец, которые, уже прикасаясь к пище, обнаруживают вкусовые различия.

К врагам актиний относятся некоторые рыбы, моллюски, ракообразные, например бокоплавы. Но, с другой стороны, со многими животными актинии находятся в мирных отношениях типа симбиоза и комменсализма. Некоторые виды актиний поселяются на раковинах двустворчатых моллюсков и вместе с ними передвигаются с места на место. Замечательно, что при приближении морской звезды или голожаберного моллюска, представляющих опасность для того или другого сожителя, актиния покидает раковину и уплывает (с помощью ритмических изгибаний тела). В другом месте она при встрече с новой раковиной двустворчатого моллюска сначала обследует ее поверхность ротовым диском и щупальцами, а затем расширяет подошву и укрепляется на раковине. Этот пример показывает, что у актиний при отсутствии центральной нервной системы все же возможно довольно сложное приспособительное поведение, требующее многих согласованных движений.

Широко известен симбиоз раков-отшельников с актиниями. Однако исследования показали, что актинии меньше зависят от ракообразных и встречаются без них, тогда как раки-отшельники почти не обходятся без актиний. Так, например, из 60 экземпляров специально осмотренных раков-отшельников без актиний оказалось только четыре. В большинстве случаев инициатива вступления в сожительство исходит от рака, но бывает и наоборот: актиния первая вовлекает в симбиоз своего партнера.

Как показывает само название, пурпурная актиния имеет яркую окраску, но не всегда пурпурную, а часто красную, розовую. Это — типичная разновидность для теплых морей (например, для Средиземного). Однако разновидности, обитающие в холодных водах (например, в Баренцевом море), чаще имеют другую окраску: желтоватую, оливковую, зеленую. В обоих случаях, по существу, речь идет о преобладании той или иной цветной -разновидности, так как в действительности лошадиные актинии в силу изменчивости своей окраски повсюду представлены в смешанном составе.

В учебнике зоологии помещено цветное изображение пурпурной актинии южного варианта. Хорошо виден ротовой диск, на котором расположено много крупных розовых щупалец. Учащимся следует сообщить, что у этого вида актиний имеется 192 щупальца, образующих шесть концентрических рядов вокруг рта. Это — ловчий аппарат, позволяющий захватить живую добычу, умертвить стрекательными клетками и отправить в рот. Внутреннее строение гастральной полости в общем повторяет черты, типичные для всего подкласса шестилучевых кораллов.

Условия жизни в прибойной полосе литорали среди камней и скал наложили отпечаток на поведение лошадиной актинии. Тай, например, она прикрепляется подошвой только к шероховатой поверхности, которая лучше удерживает актинию на месте. Если в аквариуме посадить актинию на гладкое стекло, она начинает ползать в поисках более подходящего субстрата (например, камня или раковины). Перемещение происходит очень медленно за счет выдвижения вперед части подошвы с последующим подтягиванием к ней другой части. При этом по нижней поверхности подошвы пробегают волны сокращения мускулатуры (как на ноге улитки). В течение суток актиния может проползти не более 50 см.

В естественных условиях лошадиная актиния регулярно подвергается воздействию приливов и отливов, во время которых изменяется уровень воды. В этой связи у нее наблюдается суточный ритм активности. Перед отливом актиния сокращается, прижимая щупальца к ротовому диску. Сильное сжатие тела на время отлива хорошо противостоит высыханию. Кроме того, актинии в отливе покрываются полегающими слоевищами водорослей, что также препятствует потере влаги. С наступлением прилива щупальца распускаются, а тело принимает, обычный вид. Сигналом к этим реакциям служит движение струй воды, предшествующее приливу или отливу. Указанные биоритмы сопровождаются изменением физиологических процессов животного. В частности, потребление, кислорода у актинии повышается с началом прилива, достигая максимума в его конце, и, наоборот, понижается в период отлива. Если актиния попадает в аквариум, то, несмотря на постоянный уровень воды в нем, суточный ритм активности у нее сохраняется в течение 3-8 дней. Однако здесь происходит постепенное запаздывание реакций по сравнению с происходящими в природе приливом и отливом, а затем биоритмы затухают. К этому можно добавить еще один интересный факт, свидетельствующий о влиянии условий жизни на формирование поведения актиний. Наблюдения показали, что в аквариуме они выползают на некоторое время из воды, что связано опять-таки с периодическим пребыванием актиний во время отлива в состоянии пониженного увлажнения.

При содержании актинии в аквариуме можно провести ряд наблюдений и опытов, которые помогают вскрыть некоторые закономерности ее поведения. При этом надо учитывать, что, хотя актиния похожа на увеличенную гидру, по своей организации она стоит выше гидроидных полипов. В отличие от гидры у актинии развит плотный промежуточный слой мезоглеи, содержащий волокнистое вещество хрящевой консистенции. Нервная и мышечная системы более развиты, чем у гидры. Например, нервные клетки при сетчатом расположении имеют тенденцию к параллельному размещению, а мышечная, ткань вместо изолированных волокон образует круговые и поперечные мышечные тяжи. Основная оборонительная реакция у актинии выражается однозначно: при неблагоприятном воздействии различных факторов внешней среды она сжимает тело и сокращает щупальца, — замыкая ротовое отверстие. Поведение актинии зависит и от внутреннего состояния. Так, например, будучи голодной, она расправляет щупальца, а сытая остается в сокращенном виде.

Актиния хорошо различает съедобные вещества от несъедобных. Она захватывает щупальцами рыбок, кусочки мяса, но отбрасывает фильтровальную бумагу или другой несъедобный предмет. Однако в голодном состоянии она становится менее разборчивой. Пищевые реакции актинии связаны с химическими раздражениями. Захват пищи обеспечивается целым комплексом согласованных движений щупалец и всего ротового диска. Однако отсутствие центральной нервной системы у актинии в какой-то степени определяет относительную самостоятельность отдельных частей ее тела. Если, например, отрезать щупальца, то в изолированном состоянии они сохраняют свойственные им реакции.

Целесообразность действий актинии имеет место только в естественных условиях, теряя свое приспособительное значение в искусственных ситуациях. Так, если, поднести актинии на пинцете мясо или другой кусочек пищи, а затем, при попытке со стороны актинии захватить добычу, убрать ее, то начавшееся движение щупалец все же будет продолжаться, как будто бы они получили пищу. Следовательно, здесь обнаруживается прирожденная связь между определенным раздражителем и ответными действиями, которые сложились в процессе эволюции и закрепились естественным отбором как полезная реакция, имеющая жизненное значение только в природных условиях. В данном опыте действия щупалец оказываются бесполезными, подтверждая общее положение об относительном характере всякой приспособленности.

Чувствительность к раздражениям в разных частях тела у актиний не одинакова. Она более высока у щупалец и слабее выражена в стенках тела. Ротовой диск особенно восприимчив к химическим раздражителям, а подошва — к механическим. Это и понятно. Функции рта — прием пищи, а ее съедобность познается на основании химических свойств; функция подошвы — прикрепление к субстрату, качество которого определяется в процессе механического контакта с ним. При многократном воздействии на актинию каким-либо неблагоприятным фактором она после безуспешных попыток уклониться от травмы в конце концов переползает в другое место.

Кроме пурпурной актинии, моря и океаны населяют многие другие виды одиночных шестилучевых кораллов, входящие в состав различных биоценозов. Часть из них обитает в зоне рифовых кораллов.

Рифообразующие кораллы

Учащиеся из курса географии знают о Большом Барьерном рифе, который тянется вдоль северо-восточного побережья Австралии на протяжении 2000 км, о коралловых островах Океании, о кольцевых береговых рифах, образующих атоллы. Последние упоминаются также в учебнике зоологии, где помещено цветное изображение атоллового острова. В связи с этим уместно познакомится в самых общих чертах с теми коралловыми полипами, которые составляют основу рифовых образований в теплых морях тропического пояса. Это — шестилучевые колониальные кораллы из отряда мадрепоровых, наиболее богатая видами группа полипов, насчитывающая свыше 2500 видов. В отличие от восьмилучевых кораллов щупальца мадрепоровых лишены боковых выростов.

Рифы представляют собой характерные биоценозы моря, главным компонентом которых всегда являются те или иные виды мадрепоровых кораллов. Их колонии сочетаются с комплексом организмов из других типов и классов, которые составляют второстепенные элементы биоценоза. Так, например, совместно с кораллами живут различные черви, моллюски, ракообразные, иглокожие, актинии, рыбы; их видовой состав меняется в зависимости от местоположения рифовых образований. Обитатели рифов находятся в разнообразных взаимоотношениях. Одни питаются полипами мадрепоровых кораллов (например, некоторые полихеты), другие находят себе убежище от врагов среди коралловых зарослей, третьи разрушают известковый остов колоний (например, моллюски пропиливает кораллы зубчатым краем створок или растворяют известь выделениями особых желез).

В последние годы наблюдается нашествие на многие коралловые рифы Тихого океана, в том числе и на Большой Барьерный риф, крупной колючей морской звезды тернового венца, получившей свое название за длинные (до 5 см) ядовитые иглы. Эта звезда — пожиратель живых коралловых полипов — приводит к гибели рифовых образований, нарушая сложившуюся структуру экологических систем, что влечет за собой ряд нежелательных для человека последствий. Причиной массового размножения морской звезды считается неумеренный вылов туристами ее естественного врага — крупного моллюска варонии тритонис с красивой раковиной, который питается не только молодью этих звезд, но и взрослыми особями. При обычном соотношении численности полипов и морских звезд, личинки последних заплывают в воды рифов, где становятся жертвой коралловых полипов, пока не осядут на дно. Достигшие взрослого состояния морские звезды, в свою очередь, поедают полипов, нанося им большой урон в случае массового размножения. Здесь налицо хороший пример нарушения равновесия между взаимосвязанными компонентами одного и того же биоценоза (в цепях питания): коралловые полипы — морские звезды — брюхоногие моллюски.

Следует подчеркнуть большую роль рифовой фауны и флоры в круговороте веществ и биологической продуктивности моря. В зоне коралловых рифов эта продуктивность во много раз выше, чем в других частях океана, и колеблется от 1,5 до 3,5 кг первичной продукции углерода на 1 м 2 в год. Отрицательная роль организмов класса коралловых полипов состоит в том, что их наличие вблизи берегов препятствует нормальному судоходству.