Общие сведения о нервно мышечной системе

биологические науки

• Ланская Ольга Владимировна , доктор наук, доцент, профессор
• Великолукская государственная академия физической культуры и спорта

• КОНЦЕПЦИЯ НЕЙРОПЛАСТИЧНОСТИ
• ПЛАСТИЧНОСТЬ НЕЙРОМЫШЕЧНОЙ СИСТЕМЫ

Похожие материалы

• Изменение иммунорезистентного профиля у баскетболистов в течение годичного тренировочно-соревновательного цикла
• Психофизиологические особенности представителей различных видов спорта
• Нейропластичность как основа восстановления после инсульта и двигательная реабилитация постинсультных больных
• Уровень физического развития детей младшего школьного возраста с нарушением зрения
• Психоневрологические расстройства и качество жизни больных остеохондрозом позвоночника

Возможности проявления разнообразных адаптивных реакций и поддержания уровня оптимального функционирования организма в немалой степени определяются состоянием центральной и периферической нервной системы, активностью скелетных мышц, резервами их энергетического обеспечения (И.Б. Козловская, 1976; Б.С. Шенкман с соавт., 2010).

Пластичность – важнейшее свойство нервной системы наряду с достаточной устойчивостью ее морфологической и функциональной организации (Ю.Г. Васильев, Д.С. Берестов, 2011). Существуют различные определения пластичности нервной системы. В словаре физиологических терминов под общей редакцией академика О.Г. Газенко (1987) пластичность применительно к ЦНС интерпретируется как способность нервных элементов к перестройке функциональных свойств под влиянием длительных внешних воздействий или при очаговых повреждениях нервной ткани. Посттравматическая пластичность выполняет компенсаторную (восстановительную) функцию, а пластичность, вызванная длительным афферентным раздражением, - приспособительную. Под пластичностью также понимается изменение эффективности или направленности связей между нервными клетками (П.Г. Костюк, 1981). Благодаря пластическим перестройкам межнейронных связей возникают микро- и макроструктурные объединения, системная (взаимосвязанная) деятельность которых лежит в основе врожденных и приобретенных форм целенаправленного поведения. Отмечается, что пластичность может проявляться как на уровне отдельной клетки, так и на уровне интегративной нервной деятельности.

В свою очередь, Merriam-Webster’s Medical Dictionary определяет пластичность, как способность к продолжительной альтерации невральных путей и синапсов при жизни мозга и нервной системы в ответ на опыт или повреждение (http://medical.merriam-webster.com/) (J.R. Wolpaw, A.M.Tennissen, 2001). Вместе с тем, Е.И. Гусев, П.Р. Камчатнов (2004) в своей работе интерпретируют пластичность как способность нервной ткани изменять структурно-функциональную организацию под влиянием экзогенных и эндогенных факторов. Именно это качество обеспечивает ее адаптацию и эффективную деятельность в условиях изменяющейся внешней и внутренней среды. Структурная пластичность относится к способности нервной системы изменять свою физическую структуру под влиянием обучения или повреждения. Например, аксональный и дендритный спраутинг, генезис нервной ткани, синаптогенез и другое на фоне реабилитационных вмешательств при повреждении в спинном мозге (V.R. Edgerton et al., 2004). Современный этап развития нейробиологии характеризуется усилением внимания и к вопросу о функциональной пластичности, которая является основой памяти, обучения, формирования новых рефлексов и функциональных систем, а также способствует восстановлению функции нервной системы после повреждения (E. Kandel et al., 1991; Г.Н. Крыжановский, 2001). Так, например, правильно организованная реабилитационная терапия после спинномозгового повреждения способствует нормализации рефлексов, усилению двигательных вызванных потенциалов и в целом восстановлению чувствительных, двигательных или автономных функций (V.R. Edgerton et al., 2004).

Пластичность участвует в возникновении и закреплении как биологически полезных, так и патологических изменений, то есть по своей биологической сущности различают физиологическую (полезную) и патологическую пластичность. Физиологическая пластичность проявляется адекватным реагированием на действие раздражителей, способствует закреплению в памяти возникающих изменений, необходимых для развития нервной системы. Патологическая пластичность проявляется в том, что при включении механизмов нейропластичности, например, при повреждении мозга возникают новые, иногда ошибочные межнейрональные связи, которые отсутствовали в норме. Они нередко усугубляют имеющиеся церебральные расстройства или способствуют возникновению новых нарушений. Постепенно под влиянием патологической пластичности повышается активность деятельности патологических функциональных систем, они становятся резистентными к различным, в том числе, медикаментозным воздействиям. Патологическая пластичность способствует возникновению генераторов патологического возбуждения.

Пластичностью обладают все нервные клетки, но наиболее высокий потенциал нейропластичности имеет кора головного мозга в связи с локализацией в ней различных в функциональном отношении клеток и наличием многочисленных их связей. Так, например, рядом авторов показаны различные примеры пластичности моторной коры у развивающихся (D.D. O'Leary, N.L. Ruff, R.H. Dyck, 1994) и взрослых животных (P.M. Rossini, F. Pauri, 2000). В экспериментальных работах на человеке, несмотря на трудности в интерпретации полученных данных, пластичность моторной коры показана рядом исследователей (E.M. Bütefisch et al., 2000; Е.В. Дамянович, Т.В. Орлова, 2004). Таким образом, корковая нейрональная пластичность является одним из основных источников компенсаторных изменений в системе моторного контроля как у развивающихся и взрослых животных, так и человека (А.Б. Вольнова, 2003). В то же время существенна роль и других отделов головного мозга - таламуса, ствола, ретикулярной формации, лимбической системы, а также глиальных структур. Любые регулирующие церебральные воздействия на деятельность органов и тканей возможны благодаря нейропластичности. Она регулирует лабильность, гомеостаз, нейротрофику, обмен веществ и различные приспособительные реакции организма (A. Sarkar et al., 2011).

Изучение функциональной пластичности макромодуля двигательной системы - мышцы, степени её вовлечённости в процесс, сохранности иннервации или определение объёма реиннервации, являются по существу основными вопросами, решаемыми при проведении электронейромиографических (ЭНМГ) исследований. Пластичность - одно из важнейших свойств скелетной мышцы. Оно позволяет мышечной ткани адаптироваться к изменению условий функционирования, воздействующих как на мышцу, так и на организм в целом. Важную роль в реализации феномена мышечной пластичности занимает регуляция размеров мышечных волокон на системном и местном уровне. При этом изменения показателей размеров волокон скелетных мышц, таких как площадь поперечного сечения (например, при силовой тренировке или гравитационной разгрузке) влечет за собой существенные изменения сократительных возможностей целой мышцы (А.И. Григорьев, Б.С. Шенкман, 2008).

Подводя некоторый итог вышеизложенных сведений, можно резюмировать: исследования отечественных и зарубежных специалистов в области генетики, цитологии, биохимии, клеточной биологии, нейрофизиологии, медицины и других смежных наук свидетельствуют о том, что под влиянием внешних и внутренних воздействий осуществляется реализация механизмов функциональной пластичности (от субклеточного до системного), в том числе, в нервной и нервно-мышечной системах, которые обладают высокими приспособительными возможностями, позволяющими эффективно функционировать в различных условиях.

Далее коснемся вопроса о классических и современных взглядах на концепцию нейропластичности. Нервная система играет важнейшую роль в процессе взаимодействия между живыми организмами и средой их обитания. В основе такого взаимодействия лежит способность нервной системы приобретать, хранить и воспроизводить информацию о прошлом опыте. Нервная система рассматривается как ведущая интегрирующая система организма, обеспечивающая высшие психические функции: сознание, память, мышление и регулирующая функциональный статус органов и систем. Эти и другие возможности обеспечиваются благодаря такому свойству нервной системы как пластичность.

Обычно, в ходе рассмотрения морфо-функциональной организации ЦНС оперируют следующими уровнями (Ю.Г. Васильев, Д.С. Берестов, 2011): минимальной структурно-функциональной единицей рассматривают нейрон, группы нервных клеток, в свою очередь, кооперируются в нейронные ансамбли, совокупность которых образует нервный центр. Функция нервных центров определяется морфологической и функциональной специализацией нейронов. Важную роль играют межнейронные взаимодействия, осуществляемые с помощью специальных контактов – синапсов, и способность нервных клеток формировать различные нейронные ансамбли.

Нейроглия (глия, глиоциты), в свою очередь, представляет собой полиморфное и гетерогенное по составу семейство клеток, которые искусственно объединены по признаку вспомогательной функции по отношению к нейронам. Глиоциты, или глиальные клетки, формируют весьма сложное и крайне важное микроокружение для нейронов, без которого собственно специфическая деятельность ведущей популяции клеток нервной ткани весьма затруднительна, если вообще возможна (Ю.Г. Васильев, Д.С. Берестов, 2011). Нейроглия формирует соответствующие условия для формирования потенциала действия и его последующей передачи на значительное удаление, контролирует процессы трофического обеспечения. В ЦНС выделяют макроглию (к ней относятся различные разновидности астроцитов; олигодендроциты, которые связывают как с белым, так и с серым веществом мозга, но большее их представительство наблюдается в зоне локализации нервных волокон, по функции и положению они более близки к леммоцитам периферической нервной системы), микроглию (глиальные макрофаги, образуется из моноцитов крови) и эпендимную глию (выстилает канал спинного мозга, полости желудочков головного мозга). В периферической нервной системе выделяют шванновские клетки и сателлитную глию периферических нервных ганглиев.

Рассмотрим развитие концепции нейропластичности. В разработке основных положений нейронной теории принимали участие А.С. Догель, С. Рамон-и-Кахаль, Б.И. Лаврентьев. Согласно классическим представлениям, нейроны составляют цепи и сети, в которых осуществляется обработка информации и обеспечиваются ответы, в том числе, определяющие поведение животного и человека. Каждый нейрон, наряду с обычными для всех клеток свойствами, обладает не только способностью к переработке, но и передаче информации к другим клеткам посредством отростков и синапсов. Стоит подчеркнуть, что современные концептуальные сведения касательно информации о нервной системе привнесли много нового к имеющимся классическим представлениям в этой области. Уже в 80-е годы XX века в нейроне, наряду с единственным вариантом входа и выхода информации через химические синапсы, обнаруживаются и иные способы ее передачи – щелевидные контакты. Предложено считать элементарной пространственной единицей не отдельную клетку, а ансамбль связанных между собой нейронов. В связи с этим возрастало осознание роли не только нейронов, но и прилежащего глиального и сосудистого окружения. Современные данные позволяют расширить это представление, указывая на возможность внесинаптических взаимодействий. Такое влияние оказывается не только на низкомолекулярные органические и неорганические монометры, но и на часть полимерных образований, с включением в систему узких межклеточных пространств как путей распространения веществ и весьма значимого элемента контроля нейронной активности. Таким образом, при изучении особенностей клеточных механизмов пластичности различных областей мозга необходимо учитывать не только нейронную организацию, но и все окружение, осуществляющее поддержание гомеостаза и способное существенно изменять функцию.

Данное предположение подкрепляется несколькими положениями, выдвинутыми Ч. Шеррингтоном (1969). Им были выявлены некоторые интересные закономерности функционирования нервной системы. В частности он указывал на более значительную изменчивость пороговых величин раздражения в рефлекторных дугах по сравнению с нервными стволами. Это, согласно современным представлениям, может быть связано с динамикой в синаптической передаче или с модуляцией сигнала, обусловленной влияниями ближайшего глиального окружения, а также перераспределением ионного содержимого межклеточного вещества при длительном возбуждении как самих активируемых, так и прилежащих к ним нейронов. Другое положение, выдвинутое Ч. Шеррингтоном, указывает на большую зависимость от кровообращения и снабжения кислородом в нейронных системах по сравнению с передачей сигнала в отдельном нервном волокне. Этот факт может заключать в себе как известную зависимость нервных клеток от поступления нутриентов (в первую очередь глюкозы), так и тривиальную информацию, касающуюся, например, прямой зависимости нейрона от уровня обеспечения процессов аэробного фосфорилирования.

Следует также отметить, что с 70-80-х гг. прошлого века накопившиеся экспериментальные данные поставили под сомнение достаточность классических представлений нейронной теории С. Рамон-и-Кахаля в объяснении механизмов функционирования мозга. Концепция о нейроне как о поляризованной единице, связанной с аналогичными единицами с помощью тесно пространственно расположенных синапсов, потребовала существенного пересмотра. Так, была показана структурная и функциональная гетероморфность самих нейронов. Несколько позднее были выявлены факты о возможности пространственно удаленных межнейронных взаимодействий, которые, являясь более медленными по скорости связей и, в основном, менее интенсивными, тем не менее, способны носить весьма устойчивый характер. Данные взаимодействия, как показано в исследованиях конца XX - начала XXI в., могут опосредоваться как через межклеточное пространство, так и с помощью клеток-посредников. Наиболее интенсивно в качестве такого посредника в ЦНС позвоночных изучаются астроциты, но немаловажная роль отводится и иным клеточным структурам ЦНС и нервной периферии.

Одним из интенсивно исследуемых направлений в современной нейробиологии является проблема пластичности ЦНС при ее повреждениях. Пластичность ЦНС включает процессы различных уровней функционирования и временной протяженности, по-разному проявляющиеся при центральном и периферическом поражении нервной системы. О пластичности, как важном свойстве живого организма, много писали крупнейшие представители биологии и медицины – И.М. Сеченов, А.Н. Северцов, И.П. Павлов, Ч.С. Шеррингтон, Ф.Л. Гольц, А. Бете, Р. Магнус, Л.А. Орбели, В.М. Бехтерев, Э.А. Асратян, П.К. Анохин и др. В течение многих лет накоплен разнообразный материал о процессах восстановления функций после различного рода повреждений, но общей теории пластичности до тридцатых годов прошлого столетия создано не было.

В нейрофизиологии значительные шаги в этом направлении были сделаны А. Бете в 30-ых годах прошлого столетия. Исходя из своих экспериментальных данных и клинических наблюдений, а также данных некоторых других исследователей, он предложил общую теорию пластичности, в соответствии с которой решающая роль в компенсации функций принадлежит не ЦНС, а периферическим импульсам и периферическим рецепторам. Понимая принципиальную ошибочность теории Бете, Э.А. Асратян, основываясь на своих собственных данных, а также достижениях других представителей передовой мировой нейрофизиологии, выдвинул концепцию, согласно которой у высших животных в процессе восстановления функций, нарушенных после повреждения различных отделов ЦНС и периферической нервной системы, решающая роль принадлежит коре больших полушарий головного мозга, и что пластичность является одним из важных свойств этого отдела нервной системы.

На основании проведенных к настоящему времени исследований предполагалось, что возможные механизмы пластичности поврежденной ЦНС можно разделить на две группы. К первой группе относятся: функциональная перестройка, преобразование запасных путей, повышение активности синапсов и вовлечение нервных связей, которые в норме не функционируют. Этот механизм чисто функциональный и в нем решающая роль отводится коре больших полушарий. Он основан на ее условнорефлекторной деятельности и таких явлениях как рекрутирование, вовлечение новых единиц, облегчение, усиление и т.д. Ко второй группе относятся: органические, структурные или вегетативные изменения, в число которых входят регенерация, гипертрофия нервных клеток, образование новых коллатералей от интактных аксонов, которые дают аксосоматические или аксодендритические контакты с частично деафферентированными нейронами, так называемое явление аксонального спраутинга и т.д., которые связаны с обменом веществ и обусловлены химическими механизмами. И та, и другая точки зрения не противоречат современной концепции нейропластичности, в частности, положению о том, что при поражении мозга возникающие симптомы нейродефицита отражают не проявления поврежденной области мозга, а функцию всего мозга, точнее, пластические изменения в оставшейся функционирующей части мозга, в числе которых могут быть и те, которые блокируют восстановление функции.

Изменения, выявляющие пластичность мозга, происходят на молекулярном, клеточном, синаптическом и анатомическом (охватывая значительные группы нейронов – нейронные ансамбли) уровнях. При этом могут быть вовлечены не только корковые отделы, но и подкорковые структуры. Кроме того, помимо структурных изменений отмечаются и динамические, последовательно сменяющие друг друга сдвиги функционального характера, как в окружающей очаг повреждения зоне, так и на расстоянии от этого очага. Процессы, связанные с нейропластичностью, могут носить как системный, так и локальный характер.

Изложенные сведения указывают, что в соответствии с современными представлениями нейрон, являясь ведущим исполнителем основных функций нервной системы, не является независимым элементом. Он весьма подвержен влиянию как клеток этой же популяции, так и прилежащего окружения. В то же время нейроны весьма разнообразны как по структурной, так и функциональной организации. Через описание и даже подробнейшее рассмотрение отдельного нейрона невозможно описать функцию всей системы в целом. Значима роль не только отдельного нейрона, но и взаимодействующей системы из нейронных ансамблей, неоднородных по качественной и количественной природе. Определенный интерес в этом отношении вызывает специализированная система межнейронных коммуникаций в виде синаптических контактов, что и будет рассмотрено в следующих работах.

Список литературы

Электронное периодическое издание зарегистрировано в Федеральной службе по надзору в сфере связи, информационных технологий и массовых коммуникаций (Роскомнадзор), свидетельство о регистрации СМИ — ЭЛ № ФС77-41429 от 23.07.2010 г.

Соучредители СМИ: Долганов А.А., Майоров Е.В.

Общие сведения о мышцах. В организме человека насчитывается около 600 скелетных мышц (цвет. табл. III, IV). Мышечная система составляет значительную часть общей массы тела человека. Если у новорожденных масса всех мышц составляет 23% массы тела, а в 8 лет — 27%, то в 17—18 лет она достигает 43—44%, а у спортсменов с хорошо развитой мускулатурой — даже 50%.

Мышцы это

Отдельные мышечные группы растут неравномерно. У грудных детей прежде всего развиваются мышцы живота, позднее — жевательные. К концу первого года жизни в связи с ползанием и началом ходьбы заметно растут мышцы спины и конечностей. За весь период роста ребенка масса мускулатуры увеличивается в 35 раз.

Рис. 38. Строение мышцы:

а — мышца на поперечном разрезе: 1 — пучок мышечных волокон; 2 — отдельные мышечные волокна; б — общий вид скелетной мышцы: 1 — брюшко; 2 — сухожилие

В период полового созревания (12—16 лет) наряду с удлинением трубчатых костей удлиняются интенсивно и сухожилия мышц. Мышцы в это время становятся длинными и тонкими, а подростки кажутся длинноногими и длиннорукими.

Строение мышц

В мышце различают среднюю часть — брюшко, состоящее из мышечной ткани, и сухожилие, образованное плотной соединительной тканью. С помощью сухожилий мышцы прикрепляются к костям, однако некоторые мышцы могут прикрепляться и к различным органам (глазному яблоку), к коже (на лице и шее) и т. д.

Каждая мышца состоит из большого количества поперечнополосатых мышечных волокон (рис. 38), расположенных параллельно и связанных между собой прослойками рыхлой соединительной ткани в пучки. Вся мышца снаружи покрыта тонкой соединительнотканной оболочкой — фасцией.

Мышцы богаты кровеносными сосудами, по которым кровь приносит к ним питательные вещества и кислород, а выносит продукты обмена. Имеются в мышцах и лимфатические сосуды.

В мышцах расположены нервные окончания — рецепторы, которые воспринимают степень сокращения и растяжения мышцы.

Форма и величина мышц зависят от выполняемой ими работы. Различают мышцы длинные, короткие, широкие и круговые. Длинные мышцы располагаются на конечностях, короткие — там, где размах движения мал (например, между позвонками). Широкие мышцы располагаются преимущественно на туловище, в стенках полостей тела (мышцы живота, спины). Круговые мышцы располагаются вокруг отверстий тела и при сокращении суживают их. Такие мышцы называют сфинктерами.

Один из концов мышцы называют началом. Обычно этот конец остается при сокращении неподвижным. Другой конец мышцы называют местом прикрепления или подвижной точкой. В сложных мышцах начало не одно, а могут быть две, три, четыре головки, которые, сливаясь, образуют общее брюшко. Это двуглавые, трехглавые и четырехглавые мышцы.

Разделенным может быть и тот конец мышцы, который называют прикреплением (например, длинный разгибатель пальцев). Брюшко мышцы также может быть поделено сухожилием (дву-

брюшная мышца), а может быть таких сухожильных перемычек много, как, например, в прямой мышце живота.

Работа мышц

Сокращаясь, мышцы выполняют работу. Работу скелетной мышцы определяют произведением веса поднятого груза на высоту его поднятия. Работу мышца совершает только в момент сокращения: она укорачивается, становясь при этом толще, и сближает кости, на которых укреплена. При расслаблении мышца работы не производит. Поэтому движение в любом суставе обеспечивается минимум двумя мышцами, действующими в противоположных направлениях. Такие мышцы называют антагонистами (например, сгибатели и разгибатели). При каждом движении напрягаются не только мышцы, совершающие его, но и их антагонисты, противодействующие тяге и тем самым придающие движению точность и плавность. Приводя в движение кость, мышца действует как рычаг.

Работа мышц зависит от их силы. Мышца тем сильнее, чем больше в ней мышечных волокон, т. е. чем она толще. При поперечном сечении 1 см 2 мышца способна поднять груз до 10 кг.

Человек может длительное время сохранять одну и ту же позу. Это статическое напряжение мышц. К статическим усилиям относятся стояние, держание головы в вертикальном положении и др. При статическом усилии мышцы находятся в состоянии напряжения. При некоторых упражнениях на кольцах, параллельных брусьях, при удержании поднятой штанги статическая работа требует одновременного сокращения почти всех мышечных волокон и, естественно, может быть очень непродолжительной.

При динамической работе поочередно сокращаются различные группы мышц. Мышцы, производящие динамическую работу, быстро сокращаются и, работая с большим напряжением, скоро утомляются. Обычно же различные группы мышечных волокон сокращаются поочередно, что дает возможность мышце длительное время совершать работу. Нервная система, управляя работой мышц, приспосабливает их работу к текущим потребностям организма. Это дает им возможность работать экономно, с высоким коэффициентом полезного действия (до 25 и 35%). Для каждого вида мышечной деятельности можно подобрать некоторый средний (оптимальный) ритм и величину нагрузки, при которых работа будет максимальной, а утомление будет развиваться постепенно.

Работа мышц — необходимое условие их существования. Длительная бездеятельность мышц ведет к их атрофии и потере ими работоспособности. Тренировка, т. е. систематическая, нечрезмерная работа мышц, способствует увеличению их объема, возрастанию силы и работоспособности, что способствует физическому развитию всего организма.

Мышцы человека даже в состоянии покоя несколько сокращены. Это состояние длительно удерживаемого напряжения называют тонусом мышц. Во время сна, при наркозе тонус мышц несколь ко снижается, тело расслабляется. Полностью исчезает мышечный тонус только после смерти. Тонические сокращения мышц не сопровождаются утомлением; благодаря им внутренние органы удерживаются в нормальном положении.

Утомление мышц

После длительной работы происходит снижение работоспособности мышц, которая восстанавливается после отдыха. Такое временное понижение работоспособности называют утомлением.

Развитие утомления связано прежде всего с изменениями, происходящими в центральной нервной системе. При этом нарушается координация движений. При утомлении используются запасы химических веществ, служащих источниками энергии сокращения, накапливаются продукты обмена (молочная кислота и др.).

Скорость наступления утомления зависит от состояния нервной системы, частоты ритма, в котором производится работа, и от величины нагрузки. Утомление может быть вызвано неблагоприятной обстановкой. Неинтересная работа быстрее вызывает наступление утомления.

Физическое утомление —нормальное физиологическое явление. После отдыха работоспособность не только восстанавливается, но и часто превышает исходный уровень. Впервые И. М. Сеченов в 1903 г. показал, что восстановление работоспособности утомленных мышц правой руки происходит значительно быстрее, если в период отдыха производить работу левой рукой. В отличие от простого покоя такой отдых был назван И. М. Сеченовым активным.

Это явление можно объяснить следующим образом. Известно, что работающие мышцы получают импульсы из соответствующих участков нервной системы. При длительной работе происходит утомление ранее всего в нервных центрах, связанных с определенными группами работающих мышц. Оказывается, восстановление работоспособности нервных клеток, посылавших импульсы к мышцам правой руки, происходит быстрее, если нервные клетки, связанные с мышцами левой руки, находятся в состоянии возбуждения.

Механизм мышечного сокращения

В основе мышечных сокращений лежат сложные химические превращения органических веществ мышцы. Распад этих веществ сопровождается освобождением энергии, которая идет не только на работу мышц, но и в значительном количестве превращается в тепло. Это тепло согревает тело.

В составе мышечных волокон собственно сократительным аппаратом являются миофибриллы. В поперечнополосатых мышечных волокнах миофибриллы разделены на правильно чередующиеся участки (диски). Одни из этих участков обладают двойным лучепреломлением. В обыкновенном свете под микроскопом они кажутся темными. Это анизотропные участки, их обозначают буквой А. Другие участки в обыкновенном свете выглядят светлыми.

Рис. 39. А — электронно-микроскопическая картина миофибриллы (схематизировано). Показаны диски AиI, полоски Z и Н. Б, В — взаимное расположение толстых (миозиновых) и тонких (актиновых) нитей в расслабленной (Б) и сокращенной (В) миофибрилле

Они не обладают двойным лучепреломлением. Это изотропные диски, обозначаемые буквой I (рис. 39, А).

В середине диска А проходит светлая полоса И, посредине диска I — темная полоса Z. Полоса Z представляет собой тонкую мембрану, сквозь поры которой проходят миофибриллы.

Американскому цитологу Хаксли с помощью электронной микроскопии удалось показать, что каждая из миофибрилл мышечного волокна состоит в среднем из 2500 протофибрилл. Толстые протофибриллы состоят из белка миозина, а тонкие протофибриллы — из белка актина. Согласно представлениям Хаксли, миозин и актин в миофибрилле пространственно отделены друг от друга.

Содержание миозина в мышцах велико: в 1 кг мышц содержится около 200 г белков, из них можно выделить почти 100 г миозина. Другой белок — актин — содержится в мышцах в меньшем количестве: из 1 кг мышц выделяется примерно около 30 г актина.

В состоянии покоя мышечного волокна нити расположены в миофибрилле так, что тонкие и длинные актиновые нити входят своими концами в промежутки между толстыми и более короткими миозиновыми нитями (рис. 39, Б). Поэтому диски I состоят только из актиновых нитей, а диски А — из нитей миозина.

Светлая полоска Н свободна от актиновых нитей. Мембрана Z, проходя через середину диска I , скрепляет между собой эти нити.

Наиболее интересное свойство миозина — его способность расщеплять АТФ. Это свойство миозина открыто советскими биохимиками В. А. Энгельгардтом и М. Н. Любимовой в 1939 г. Под влиянием миозина от молекулы АТФ отщепляется одна молекула фосфорной кислоты. При этом освобождается энергия. Миозин

таким образом является не только сократительным белком, но и одновременно ферментом аденозинтрифосфатазой (АТФ-азой).

За счет чего синтезируется АТФ в работающей мышце? В мышце есть богатое энергией фосфорное соединение — креа тинфосфат. В молекуле креатинфосфата содержится одна макроэргическая связь:

При гидролитическом расщеплении креатинфосфата образуются креатин и фосфорная кислота. При этом освобождается энергия. Этот процесс происходит под влиянием фермента фосфокиназы. При этом освобождающаяся фосфорная кислота восстанавливает АТФ. Ресинтез АТФ в присутствии креатинфосфата идет в течение тысячных долей секунды. Но при усиленной мышечной работе истощаются запасы креатинфосфата. Тогда важную роль приобретают процессы гликолиза и окисления, протекающие в мышце (см. стр. 29, 34). Окисление молочной и пировиноградной кислот, образующихся в мышце во время сокращения, способствует ресинтезу креатинфосфата и АТФ.

Основные группы мышц человеческого тела

К мышцам туловища относятся мышцы грудной клетки, живота и спины (цвет, табл. V—X).

Мышцы, располагающиеся между ребрами, а также другие мышцы грудной клетки участвуют в функции дыхания и называются дыхательными. К их числу принадлежит и диафрагма.

Мощно развитые мышцы груди приводят в движение и укрепляют на туловище верхние конечности (большая и малая грудные, передняя зубчатая мышцы).

Мышцы живота выполняют различные функции. Они образуют стенку брюшной полости и благодаря своему тонусу удерживают внутренние органы от смещения, опускания, выпадения. Сокращаясь, мышцы живота действуют на внутренние органы в качестве брюшного пресса, что способствует выведению мочи, кала, а также родовому акту. Сокращение мышц брюшного пресса способствует движению крови в венозной системе, осуществлению дыхательных движений. Мышцы живота участвуют в сгибании позвоночного столба вперед.

При слабости мышц живота может произойти не только опущение органов брюшной полости, но и образование грыж. При грыжах происходит выход внутренних органов — кишечника, желудка, большого сальника, почки из брюшной полости под кожу живота.

К мышцам брюшной стенки относятся прямая мышца живота, пирамидальная мышца, квадратная мышца поясницы и широкие мышцы живота — наружная и внутренняя косые и поперечная. По средней линии живота тянется плотный сухожильный тяж. Это белая линия. По бокам от белой линии располагается прямая мышца живота с продольным направлением волокон.

На спине расположены многочисленные мышцы вдоль позвоночного столба. Это глубокие мышцы спины. Они прикрепляются главным образом к отросткам позвонков. Эти мышцы участвуют в движениях позвоночного столба назад и в сторону. К поверхностным мышцам спины относятся трапециевидная мышца и широчайшая мышца спины. Они участвуют в движении верхних конечностей и грудной клетки.

Среди мышц головы различают жевательные мышцы и мимические. К жевательным мышцам относятся височная, жевательная, крыловидные. Сокращения этих мышц вызывают сложные жевательные движения нижней челюсти. Мимические мышцы одним, а иногда и двумя своими концами прикрепляются к коже лица. При сокращении они смещают кожу, вызывая соответствующую мимику, т. е. то или иное выражение лица. Круговые мышцы глаза и рта также относятся к числу мимических мышц.

Мышцы шеи запрокидывают голову, наклоняют ее и поворачивают. Лестничные мышцы поднимают ребра, участвуя во вдохе. Мышцы, прикрепленные к подъязычной кости, при сокращений изменяют положение языка и гортани при глотании и произнесении различных звуков. |

Пояс верхних конечностей соединяется с туловищем лишь в области грудино-ключичного сустава. Укреплен пояс верхних конечностей мышцами туловища (трапециевидная, малая грудная, ромбовидная, передняя зубчатая и мышца, поднимающая лопатку).

Мышцы пояса верхних конечностей приводят в движение верхнюю конечность в плечевом суставе. Среди них важнейшая — дельтовидная мышца. При сокращении эта мышца сгибает руку в плечевом суставе и отводит руку до горизонтального положения.

В области плеча спереди расположена группа мышц-сгибателей, сзади—разгибателей. Среди мышц передней группы — двуглавая мышца плеча, задней — трехглавая мышца плеча.

Мышцы предплечья на передней поверхности представлены сгибателями, на задней — разгибателями.

Среди мышц кисти — длинная ладонная мышца, сгибатели пальцев.

Мышцы, расположенные в области пояса нижних конечностей, приводят в движение ногу в тазобедренном суставе, а также позвоночный столб. В переднюю группу мыши- входит одна крупная мышца — подвздошно-поясничная. Среди задненаружной группы мышц тазового пояса — большая, средняя и малая ягодичные мышцы.

Ноги имеют более массивный скелет, чем руки; их мускулатура обладает большой силой, но вместе с тем меньшим разнообразием и ограниченным размахом движений.

Статья на тему Мышечная система человека