Охранительное торможение в нервных клетках формируется при накоплении в них

Нервная система функционирует благодаря взаимодействию двух процессов – возбуждения и торможения. Оба являются формой деятельности всех нейронов.

Возбуждение — это период активной деятельности организма. Внешне оно может проявляться как угодно: например, сокращение мышц, выделение слюны, ответы учеников на уроке и пр. Возбуждение всегда дает только электроотрицательный потенциал в зоне возбуждения ткани. Это его показатель.

Торможение — прямо противоположный процесс. Интересно звучит то, что торможение и вызывается возбуждением. При нем нервное возбуждение временно прекращается или ослабевает. При торможении потенциал электроположительный. Поведенческая деятельность человека основана на выработке условных рефлексов (УР), сохранением их связей и преобразований. Это становится возможным только при существовании возбуждения и торможения.

Преобладание возбуждения или торможения создает свою доминанту, которая может охватывать обширные участки мозга. Что происходит сначала? В начале возбуждения возбудимость коры больших полушарий повышается, что связано с ослаблением процесса внутреннего активного торможения. В дальнейшем эти силовые нормальные взаимоотношения меняются (возникают фазовые состояния) и развивается торможение.

Для чего нужно торможение

Если в силу каких-то причин теряется жизненное значение какого-либо условного раздражителя, торможение отменяет его действие. Оно защищает таким образом клетки коры от действия раздражителей, которые перешли в категорию разрушающих и стали вредоносными. Причина возникновения торможения заключена в том, что любой нейрон имеет свой лимит трудоспособности, за пределами которого наступит торможение. Оно носит охранительный характер, потому что защищает нервные субстраты от разрушения.

Виды торможения

Торможение условных рефлексов (ТУР) делят на 2 вида: внешнее и внутреннее. Внешнее называют также врожденным, пассивным, безусловным. Внутреннее – активным, приобретенным, условным, его основная особенность – врожденный характер. Врожденность безусловного торможения означает, что для его появления не надо его специально вырабатывать и стимулировать. Процесс может возникать в любом отделе ЦНС, в том числе и в коре.

Рефлекс запредельного торможения безусловный, т. е. врожденный. Его возникновение не связано с рефлекторной дугой тормозимого рефлекса и находится вне ее. Условное торможение вырабатывается постепенно, в процессе образования УР. Оно может возникать только в коре головного мозга.

Внешнее торможение делится, в свою очередь, на индукционное и запредельное торможение. К внутреннему виду относятся угасательное, запаздывательное, дифференцировочное торможение и условный тормоз.

Когда возникает внешнее торможение

Внешнее торможение возникает под действием посторонних к работающему условному рефлексу раздражителей. Они находятся вне опыта работы данного рефлекса, сначала они могут быть новыми и сильными. В ответ на них образуется сначала рефлекс ориентировочный (или его называют еще рефлексом на новизну). В ответ на него возникает возбуждение. А уже потом оно тормозит существующий УР до тех пор, пока этот посторонний раздражитель не перестанет быть новым и не исчезнет.

Такие посторонние раздражители быстрее всего гасят и тормозят недавно утвердившиеся молодые УР со слабыми упроченными связями. Прочно выработанные рефлексы гасятся медленно. Угасательное торможение может возникать и в случае не подкрепления условного сигнального раздражителя безусловным.

Выражение состояния

Запредельное торможение в коре головного мозга выражается наступлением сна. Почему так происходит? Внимание ослабляется при однообразии, и психическая активность мозга снижается. М. И. Виноградов также указывал, что монотонность ведет к быстрому нервному истощению.

Когда появляется запредельное торможение

Итак, подобное запредельное торможение возникает при следующих условиях:

1. Действие обычного раздражителя в течение продолжительного времени.
2. Сильный раздражитель действует в течение короткого времени. Запредельное торможение может развиться и при несильных раздражителях. Если они действуют одновременно, или увеличивается их частота.

Биологическое значение безусловного запредельного торможения сводится к тому, что истощенным клеткам головного мозга предоставляется передышка, отдых, в котором они остро нуждаются, для их последующей активной деятельности. Нервные клетки природой задуманы как высокоинтенсивные для деятельности, но они также и самые быстро утомляющиеся.

Примеры

Примеры запредельного торможения: у собаки выработали, например, слюнный рефлекс на слабый звуковой раздражитель, а потом стали его постепенно увеличивать по силе. Нервные клетки анализаторов возбуждены. Возбуждение сначала увеличивается, об этом будет говорить количество выделяемой слюны. Но такое нарастание наблюдается только до определенного предела. В какой-то момент даже очень сильный звук слюны не вызывает, она не будет выделяться совсем.

Предельное возбуждение сменилось торможением – вот что это такое. Это запредельное торможение условных рефлексов. Та же картина будет и при действии небольших раздражителей, но в течение длительного времени. Длительное раздражение быстрее приводит к утомлению. Тогда клетки нейронов тормозят. Выражением такого процесса является сон после переживаний. Это защитная реакция нервной системы.

Еще пример: ребенок 6 лет вовлечен в семейную ситуацию, где его сестра нечаянно опрокинула на себя кастрюлю с кипятком. В доме поднялась суматоха, крики. Мальчик очень сильно испугался и после короткого по времени сильного плача вдруг глубоко заснул на месте и спал целый день, хотя потрясение было еще утром. Нервные клетки коры малыша не вынесли чрезмерного напряжения – это тоже пример запредельного торможения.

Если долго делать одно упражнение, потом оно уже не получается. Когда занятия длятся долго и нудно, в конце его ученики не будут отвечать правильно даже на легкие вопросы, которые без проблем преодолевали сначала. И это не лень. Студенты на лекции начинают засыпать при монотонном голосе лектора или при громкой его речи. Такая инертность корковых процессов говорит о развитии запредельного торможения. Для этого и придуманы в школе переменки и перерывы между парами у студентов.

Иногда сильные эмоциональные всплески у некоторых людей могут закончиться эмоциональным шоком, ступором, когда они становятся вдруг скованными и тихими.

В семье с маленькими детьми жена криком требует вывести детей погулять, дети галдят, кричат и прыгают вокруг главы семейства. Что будет: он ляжет на диван и уснет. Примером запредельного торможения может послужить и стартовая апатия спортсмена перед выступлением на соревнованиях, что отрицательно скажется на результате. По своей природе это торможение пессимальное. Запредельное торможение выполняет защитную функцию.

Отчего зависит трудоспособность нейронов

Предел возбудимости нейронов – не есть константа. Величина эта переменчивая. Она снижается при переутомлении, истощении, болезни, старости, действии отравления, гипнотизации и т. д. Запредельное торможение зависит также от функционального состояния ЦНС, от темперамента и типа нервной системы человека, его равновесия гормонов и пр. То есть сила раздражителя для каждого человека индивидуальна.

Виды внешнего торможения

Главные признаки запредельного торможения: апатия, сонливость и вялость, далее сознание нарушается по типу сумеречного, итогом становится потеря сознания или сон. Крайним выражением торможения становится состояние ступора, ареактивности.

Индукционное торможение

Индукционное торможение (постоянный тормоз), или отрицательная индукция - в момент проявления какой-либо деятельности вдруг возникает доминирующий раздражитель, он силен и подавляет проявление текущей деятельности, т. е. индукционное торможение характеризуется прекращением рефлекса.

Примером может стать случай, когда поднимающего штангу спортсмена фотографирует репортер и его вспышка ослепляет штангиста – он прекращает в тот же момент подъем штанги. Окрик учителя на некоторое время останавливает мысль ученика – внешний тормоз. То есть по сути возник новый, уже более сильный рефлекс. В примере с окриком учителя у ученика возникает оборонительный рефлекс, когда школьник сосредоточивается для преодоления опасности, и поэтому он является более сильным.

Другой пример: у человека болела рука и вдруг прибавилась зубная боль. Она пересилит ранку на руке, потому что зубная боль – более сильная доминанта.

Такое торможение называется индукционным (основа в отрицательной индукции), оно постоянно. Это означает, что оно будет возникать и не ослабевать никогда, даже при повторении.

Гаснущий тормоз

Еще одна разновидность внешнего торможения, возникающего в виде угнетения УР на условиях, которые приводят к возникновению ориентировочной реакции. Эта реакция временная, и причинное внешнее торможение в начале опыта перестает действовать позже. Поэтому и название такое – гаснущий.

Пример: человек чем-то занят, и стук в дверь вызывает у него сначала ориентировочную реакцию "кто там". Но если он повторяется, человек перестает на него реагировать. При попадании в какие-то новые условия человеку сначала трудно сориентироваться, но, привыкая, он уже не тормозит при выполнении работы.

Механизм развития

Механизм запредельного торможения заключается в следующем - с посторонним сигналом в коре мозга появляется новый очаг возбуждения. И он при монотонности текущую работу условного рефлекса угнетает по механизму доминанты. Что это дает? Организм экстренно приспосабливается к условиям окружающей и внутренней среды и становится способным к другой деятельности.

Фазы запредельного торможения

Фаза Q – начальное торможение. Человек пока только замер в ожидании дальнейших событий. Возможно, поступивший сигнал исчезнет сам по себе.

Фаза Q2 - это фаза активного реагирования, когда человек активен и целеустремлен, реагирует на сигнал адекватно и принимает меры. Сосредоточен.

Фаза Q3 – запредельное торможение, сигнал продолжился, равновесие нарушено, и на смену возбуждению пришло торможение. Человек парализован и вял. Работы уже нет. Он становится неактивным и пассивным. При этом он может начать делать грубые ошибки или просто "выключается". Это важно учитывать, например, разработчикам систем аварийной сигнализации. Излишне сильные сигналы вызовут только тормоз у оператора вместо активной работы и принятия экстренных мер.

Запредельное торможение защищает нервные клетки от истощения. У школьников такое торможение наступает на уроке, когда учитель объясняет учебный материал с самого начала слишком громким голосом.

Физиология процесса

Физиология запредельного торможения составляется иррадиацией, разлитием в коре головного мозга торможения. При этом задействовано большинство нервных центров. Возбуждение сменяется торможением на самых обширных его участках. Само запредельное торможение – это физиологическая основа первоначального отвлечения, а затем тормозной фазы утомления, например у учащихся на уроке.

Значение торможения внешнего

Значение запредельного и индукционного (внешнего) торможения разное: индукция всегда приспособительная, адаптивная. Она связана с реагированием человека на самый сильный внешний или внутренний раздражитель на данный момент времени, будь то голод или боль.

Такая адаптация наиболее важна для жизни. Чтобы почувствовать разницу между пассивным и активным торможением, вот такой пример: котенок легко поймал птенца и съел. Выработался рефлекс, он начинает кидаться на любую взрослую птицу в той же надежде поймать. Это не удается - и он переключается на поиск добычи другого рода. Рефлекс приобретенный активно гасится.

Величина предела работоспособности нейронов даже для животных одного вида не совпадает. Как и у людей. У животных со слабой ЦНС, старых и кастрированных животных он низкий. Снижение его отмечено и у молодых животных после длительных дрессировок.

Итак, запредельное торможение приводит к оцепенению животного, защитная реакция торможения делает его незаметным в случае опасности – в этом биологический смысл этого процесса. Бывает также у животных, что мозг при таком торможении выключается почти полностью, приводя даже к мнимой смерти. Такие животные не притворяются, сильнейший страх становится сильнейшим стрессом, и они и вправду мнимо умирают.

Лекция 9.

Тема: БИОХИМИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ УТОМЛЕНИЯ И БИОХИМИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ВОССТАНОВЛЕНИЯ ПОСЛЕ МЫШЕЧНОЙ РАБОТЫ.

Вопросы:

Охранительное или запредельное торможение.

Нарушение функций вегетативных и регуляторных систем.

Исчерпание энергетических резервов.

Роль лактата в утомлении.

Повреждение биологических мембран свободнорадикальным

Окислением.

Срочное восстановление.

Отставленное восстановление

Методы ускорения восстановления.

Охранительное или запредельное торможение.

Утомление –это временное снижение работоспособности, вызванное биохимическими, функциональными и структурными сдвигами, возникающими в ходе выполнения физической работы.

С биологической точки зренияутомление – это защитная реакция предупреждающая нарастание биохимических и физиологических изменений в организме, которые достигнув определенной глубины, могут стать опасными для здоровья и для жизни.

У спортсменов в основе развития утомления лежат разные механизмы. Прежде всего – это возникновение, так называемого, охранительного или запредельного торможения, возникающего в нервной системе.

Субъективно, охранительное торможение воспринимается как чувство усталости. В зависимости от распространенности усталость может быть местной (локальной) или общей (глобальной). При местной усталости биохимические сдвиги обнаруживаются в определенных группах мышц, а общая усталость отражает биохимические и физиологические сдвиги, возникающие не только в работающих мышцах, но и в других органах сопровождаются снижением работоспособности сердечной, дыхательной, нервной систем, изменением состава крови и функционирования печени. Биологическая роль усталостисостоит, по-видимому, в том, что это чувство является субъективным сигналом возникновения в организме неблагоприятных сдвигов.

Охранительное торможение, а значит и усталость, могут быть снижены за счет эмоций. Высокий эмоциональный подъем помогают организму преодолеть порог охранительного торможения. Это, наверное, и случилось со знаменитым марафонским бегуном, когда все ограничения охранительного торможения были сняты, а изменения в организме, несовместимые с жизнью уже произошли. Наоборот выполнение монотонной, однообразной работы повышает вероятность развития охранительного торможения.

Химические вещества, вводимые в организм, могут усиливать или наоборот уменьшать развитие запредельного торможения.

Для повышения работоспособности издавна пользуются кофеином. Это природное соединение действует очень мягко и повышение работоспособности происходит в пределах физиологических возможностей организма. Подобным образом действуют женьшень, элеутерококк, китайский лимонник, пантокрин, названные природными адаптогенами. Есть и фармакологические препараты, позволяющие сохранить высокую работоспособность.

Противоположное действие оказывают седативные препараты, в частности, производные брома. При их использовании запредельное торможение и чувство усталости возникает раньше, что приводит к ограничению работоспособности.

Развитие тормозных процессов в ЦНС зависит от возраста. У пожилых людей чувство усталости развивается быстрее.

Все виды условного торможения освобождают организм от нецелесообразной деятельности, что приводит к экономии энергетических ресурсов и обеспечивает возможность реагирования на другие изменения внешней среды.

безусловное и условное торможение играется координационную роль, т. Е. Выключает все рефлексы, мешающие осуществлению нервной деятельности, нужной в данный момент

Чрезвычайно мощный раздражитель вызывает в коре не возбуждение, а торможение. Этот особенный вид торможения открыт И. П. Павловым и назван охранительным, так как охраняет нервные клеточки от лишнего возбуждения.

164.Внутреннее торможение: угасание, дифференцировка, условный тормоз, запаздывание.

Угасательное торможение условных рефлексов вырабатывается многократной подачей условного раздражителя (сигнала) без подкрепления. Реакция вначале ослабевает, а затем полностью исчезает.

Дифференцировочное торможение условных рефлексов вырабатывается многократной поочередной подачей ряда сходных друг с другом раздражителей, среди которых подкрепляется только один (условный). Через некоторое время остается реакция только на подкрепляемый (условный) раздражитель.

Дифференцировочное торможение обеспечивает узкий анализ окружающего мира. Красный свет светофора, гудок машины, вид испорченной пищи, мухомора - это все раздражители, на которые выработаны отрицательные, тормозные условные рефлексы, задерживающие реакцию организма.

Условный тормоз вырабатывается с помощью присоединения к условному раздражителю другого раздражителя и неподкрепления этой комбинации. Дополнительный раздражитель становится условным тормозом для любого условного рефлекса.

запаздывательное условное торможение вырабатывается посредством постепенного увеличения временного интервала между началом действия условного раздражителя (сигнала) и подкреплением. Рефлекс возникает со значительным отставанием (запаздывает) от начала действия сигнала.

К примеру, включается свет, а подкрепление пищей дается лишь через 3 мин. Отделение слюны, после того как выработалось запаздывающее торможение, начинается к концу 3-й минуты. Собака "не слюнит" бесполезно. Условный раздражитель вначале вызывает в коре: торможение, которое лишь перед действием безусловного раздражителя сменяется возбуждением.

165. Физиологические механизмы сна. Фазы сна: "медленный" и "быстрый" сон. Активный и пассивный сон (Павлов). Современное представление о механизме сна. Физиологические основы гипнотических состояний, механизм сновидений.

*Во сне порог возбуждения повышается, мышечный тонус понижается, происходит переход к ПСНС, работа сердца замедляется, температура тела падает, дыхание менее частое.

Теории (механизмы) сна:

1. Гуморальная теория (на углекислоту, молочную кислоту, гипотоксин)

2. Теория центра сна, которую подтверждал В. Гесс тем, что у кошек можно вызвать сон раздражением током на гипоталамус.

3. Теория информационного дефицита А.Д.Сперанского, согласно которой причина сна - ограничение сенсорного потока.

4. Теория И.П. Павлова - "Сон есть внутреннее торможение, иррадированное, распространяющееся сплошь на всю массу полушарий и на лежащие ниже отделы ГМ".

5. Теория П.К. Анохина - сон - единое корково-подкорковое явление.

*Медленный сон - при медленном ритме биопотенциалов, восстановление энергозатрат.

Быстрый сон - при быстром ритме биопотенциалов, движение глаз, ног, переработка информации, сновидения.

*Пассивный сон - сон, развивающийся в случае резкого ограничения притока афферентных сигналов к коре БП.

Активный сон - сон, возникающий под влиянием тормозных условных раздражителей.

*В последние годы наиболее вероятным является представление о сне, как об иррадиации процесса томожения по корковым нейронам. Это торможение - новый вид деятельности, направленный на обеспечение такого метаболизма нейрона, которое способствует восстановлению полноценного функционирования. Возникновение и поддержние сна обеспечивается совместной физиологической деятельностью коры мозга и подкорковых образваний.

*Павлов считал, что гипнотический сон у человека нужно рассматривать как результат воздействия внешних, искусственно созданных однообразных слабых раздражителей, вызывающих утомление или внутреннее торможение – частичное торможение клеток коры головного мозга, переходное состояние между сном и бодрствованием.

166. Аналитико-синтетическая деятельность коры головного мозга. Динамический стереотип, его физиологическая сущность.

*Аналитическая деятельность КБП заключается в дифференцировке по характеру и интенсивности всех раздражений. Такое различение раздражений достигается с помощью внутреннего раздражения, позволяющего точно дифференцировать раздражителя по их биологической значимости и роли в регуляции функций организма.

Синтетическая деятельность КБП проявляется связыванием, объединением возбуждений, возникающих в различных зонах КБП. Механизмом этого объединения является образование временной условнорефлекторной связи.

*Нейроны ГМ могут закреплять повторяющуюся систему условных раздражений и формировать систему ответных реакций. Возникает динаический стереотип, обеспечивающий деятельность с меньшими затратами энергии и меньшими напряжениями нервной системы.

167. Память и её значение в формировании поведенческой реакции.

*Память - способность ЦНС на короткое или длительное время сохранять информацию о событиях в мире. Память является основой обучения, опыта.

- В зависимости от анализаторных систем: зрительная, слуховая, мотроная и др.

- В зависимости от временных характеристик:

1. Мгновенная (иконическая) - отпечаток в пределах периферического конца зрительного анализатора.

2. Кратковременная - следовые явления, оставшиеся в нейронах соответствующих центров.

3. Долговременная - позволяет сохранить практически неограниченный объем. Ненужное отсеивается.

Всякое восприятие предполагает понимание того, что воспринимается, а это возможно лишь при участии воспроизведенных в памяти воспоминаний.

168.Учение Павлова о типах ВНД. Согласно учению И. П. Павлова, индивидуальные особенности поведения, динамика протекания психической деятельности зависят от индивидуальных различий в деятельности нервной системы. Основой же индивидуальных различий в нервной деятельности является проявление и соотношение свойств двух основных нервных процессов - возбуждения и торможения.

Сильный, уравновешенный, подвижный (сангвиник); сильный, уравновешенный, инертный (флегматик); сильный, неуравновешенный, (холерик); слабый, быстро истощаемый (меланхолик).

Вопрос 169Срывы ВНД при эмоциональных напряжениях.

Срыв ВНД -совокупность функциональных нарушений высшей нервной деятельности, возникающих вследствие столкновения ("сшибки") процессов возбуждения и торможения или перенапряжения их силы и подвижности. При эмоциональных напряженияхэто приводит к неврозам,атаксии, неприятных ощущений, болей, внутреннего возбуждения, потери бодрости, и.т.д.

Транквилизаторы -это группа успокаивающих лекарственных средств разной химической структуры, действие которых адресуется, главным образом, к невротическим (неврозоподобным), психопатическим (психопатоподобным) расстройствам и способствует устранению эмоциональной напряженности, тревоги и страха, сопровождаясь двумя компонентами: седативным и активирующим.

Стимуляторы нервной деятельности - группа фармакологических веществ, повышающих возбудимость и восстанавливающих функции центральной нервной системы, находящейся в состоянии угнетения, улучшающих умственную и физическую работоспособность, настроение и самочувствие.

Экспериментальные неврозы

В лаборатории И.П.Павлова удалось вызвать экспериментальные неврозы (функциональные расстройства деятельности ЦНС), используя перенапряжение нервных процессов, что достигалось путем изменения характера, силы и продолжительности условных раздражении.

Неврозы могут возникать: 1) при перенапряжении процесса возбуждения вследствие применения длительного интенсивного раздражителя; 2) при перенапряжении тормозного процесса путем, например, удлинения периода действия дифференцировочных раздражении или выработки тонких дифференцировок на очень близкие фигуры, тоны и др.; 3) при перенапряжении подвижности нервных процессов, например, путем переделки положительного раздражителя в тормозной при очень быстрой смене раздражителей или при одновременной переделке тормозного условного рефлекса в положительный.

Сущность невроза заключается в понижении работоспособности нервных клеток. При неврозах развивается инертность нервных процессов или их быстрая истощаемость. Функциональные неврозы могут приводить к патологическим изменениям в различных органах. Так, например, возникают поражения кожи типа экземы, выпадение волос, нарушение деятельности пищеварительного тракта, печени, почек, эндокринных желез и даже возникновение злокачественных новообразований. Обостряются заболевания, которые были до невроза.

Между работой, утомлением и охранительным торможением существует глубокая внутренняя связь. Но это не означает, что все три понятия следует отождествлять между собой. Совершенно неосновательно одно время существовавшее мнение, что работа и утомление неразрывны и что будто бы никогда никакой работы без утомления не бывает. Также неосновательно мнение, что торможение и утомление — одно и то же. Истинную связь, существующую между работой, утомлением и охранительным торможением, раскрывает следующее наблюдение. У исследуемого вырабатываются условные сосудодвигательные рефлексы. Одновременно со звучанием метронома или зажиганием лампочки к поверхности тела исследуемого прикладывают холодный предмет, причем в порядке безусловного рефлекса происходит сужение кровеносных сосудов, которое регистрируется с помощью плетизмографа (прибора, предназначенного для определения изменений объема части тела).

После нескольких повторений этих раздражений у исследуемого вырабатывается условный рефлекс на новые раздражители (метроном и свет лампочки) и соответствующие сосудодвигательные, реакции происходят без применения безусловного раздражителя (холода) при одном только звуке метронома или зажигании лампочки. Попытка воспроизвести выработанные условные сосудодвигательные рефлексы в первые минуты выполнения мышечной работы (например, при работе на эргографе или при удерживании в руках грузов) не удается, но через некоторое время (5—10 минут) непрерывной работы они возобновляются и сохраняются до тех пор, пока не наступит утомление. За несколько минут до прекращения работы условные рефлексы вследствие утомления снова пропадают. Этот опыт показывает, что в начале работы возбуждение в нервных центрах двигательного аппарата было несовместимо с возбуждением центров других анализаторов.

Между центрами двигательного аппарата и другими нервными центрами существовало отношение индукции, взаимного угнетения. Через 5—10 минут работы вследствие продолжающегося притока раздражений, являющихся подкреплением осуществляемых двигательных условных рефлексов, возбуждение концентрируется в центрах двигательного аппарата, т. е. усиливается и сосредоточивается в ограниченных группах нервных клеток. Вместе с тем в коре головного мозга создается более полное разграничение пунктов различного функционального значения и на фоне непрерывной мышечной работы становятся возможными условные рефлексы. Концентрация нервных процессов во время работы служит выражением большой работоспособности коры больших полушарий головного мозга. Когда происходит концентрация основных нервных процессов, не приходится говорить об утомлении, так как она ведет к повышению работоспособности человека, получившему название врабатываемости.

В период врабатываемости одновременно с концентрацией основных нервных процессов в коре головного мозга происходит повышение функциональной подвижности в различных тканях и органах, включающихся в согласованную деятельность в связи с конкретной работой, в частности нервных клеток, в обычных условиях, вне работы, имеющих низкую функциональную подвижность.

При дальнейшем продолжении работы в результате многократного повторения рабочих действий происходит суммация следов возбуждения, остающихся в нервных клетках двигательного анализатора после каждого действия, и возбуждение достигает такого высокого уровня, при котором включается физиологический механизм охранительного торможения. В связи с иррадиацией охранительного торможения из двигательного анализатора по всей коре головного мозга прекращаются выработанные условные рефлексы на раздражители других анализаторов, а затем прекращается и основная работа. Развитие утомления зависит от характера раздражений, действующих на нервную систему во время работы.

Это безусловные и условные раздражения первой и второй сигнальных систем, среди которых могут быть раздражения внешние и внутренние. Раздражители, сигнализирующие правильное выполнение рабочего задания, способствуют уточнению рабочих действий и поддержанию работоспособности. Ритмические раздражители укрепляют рефлексы на время и тем самым помогают работнику сохранять работоспособность.
Кроме того, раздражители однообразные, адресующиеся к сравнительно небольшой, ограниченной группе нервных клеток, скорее вызывают развитие в соответствующих клетках охранительного торможения.

К внутренним раздражениям относятся раздражения, падающие на нервные окончания, заложенные в двигательном аппарате, а также раздражения хеморецепторов, воспринимающих действие химических продуктов рабочего обмена в момент их образования. Источником этих продуктов в мышцах являются описанные выше биохимические изменения. Аналогичные процессы, хотя и в меньших масштабах, происходят и в нервных центрах (образование молочной кислоты, расход адено-зинтрифосфата и пр.). При продолжительном действии связанных с работой раздражителей функциональная подвижность нервных клеток понижается, что ведет к снижению скоростей биохимических процессов в тканях и клетках.

Поскольку замедление взаимосвязанных процессов происходит в различных тканях и клетках не одинаково, этим нарушается их согласованность и создаются условия, при которых может образоваться временный, обратимый недостаток одних веществ и избыток других, что также является поводом к развитию охранительного торможения. Нарушения правильного согласования скоростей с течением времени могут повести и к фактическому израсходованию аденозинтрифосфорной кислоты, углеводов и других веществ, содержащих запасы энергии, а также к фактическому накоплению некоторых продуктов обмена, например молочной кислоты, которые будут затруднять и замедлять действие ферментов, необходимых для осуществления биохимических процессов в деятельных клетках.