Опишите строение и функции нервной системы поведение насекомых инстинкты

контрольная работа Cтроение и функции нервной системы, поведение насекомых Тип работы: контрольная работа. Добавлен: 12.02.2014. Год: 2013. Страниц: 5. Уникальность по antiplagiat.ru:

КУРС____1_________ ОБРАЗОВАНИЕ____среднее специальное___________________ ____

ДИСЦИПЛИНА ____Основы лесной энтомологии___________________ ______________
Cтроение и функции нервной системы, поведение насекомых, инстинкты .абиотические факторы среды, приведите примеры их влияния на насекомых.
Характеристика грибов- базидиомицетов порядка гименомицеты, формы плодовых тел.

9. Опишите строение и функции нервной системы, поведение насекомых, инстинкты.
Нервная система построена по типу нервной цепочки; центральная нервная система включает мозговой ганглий (головной мозг), подглоточный ганглий, сегментарные ганглии брюшной цепочки.
Органы дыхания - трахеи (в водных - жабры-трехеи), открывающиеся наружу дыхальца. Органы чувств: зрения - фасеточные глаза и простые глазки, слуха - тимпанальной аппарат, прикосновения - чувственные волоски, обоняния - ямки, волоски, равновесия - хордотональний аппарат и др.. Органы чувств достигают большого разнообразия, в основе их строения лежат сенсилы, разбросанные по разным частям тела одиночно или собраны в крупные скопления. В поведении бабочек различают следующие виды нервной организации ответа в зависимости от раздражителя и характера ответа. Простым рефлекторным ответом можно считать взлет насекомого при нарушении подвижности предмета, на котором оно восседает, его называют простым таксисом. Отличают также инстинкты и сложноассоциативную нервно-психическую деятельность. Примером этого может быть возведение сложных защитных конструкций, в постройке которых участвуют сотни насекомых и каждому отведена своя роль, причем многие из них взаимозаменяемы. Этот феномен не объяснить простым рефлекторным ответом, он, скорее, запрограммированное действие колонии в той или иной ситуации.
Таксисы, это простое рефлекторное действие, но и они могут размежевываться. Различают фототаксис, хемотаксис, термотаксис, гидротаксис. В свою очередь, каждый из этих рефлексов может быть положительным и отрицательным. Положительный фототаксис — стремление бабочки к свету, мы зачастую наблюдаем под ночными фонарями и даже слагаем песни о слепой вере мотылька, летящего на пламя свечи. Не следует забывать и об отрицательном фототаксисе, когда мотылек избегает источников света и стремится укрыться от ослепительных лучей.
Следует также упомянуть и о хемотаксис е. К примеру, многие ночные бабочки неудержимо стремятся к забродившей патоке, с манящим запахом сложных эфиров. Аромат горчичных масел привлекает всем знакомую капустную белянку. Примером отрицательного хемотаксиса является панический страх перед запахом нафталина у платяной моли.
Известно также такое проявление поведения у насекомых, как тигмотаксис — непреодолимое желание вступить в тесный непосредственный контакт с твердым предметом. Это характерно для гусениц перед самым окукливанием. Именно на этой поведенческой особенности основан метод ловчих колец, который используется для отлова и уничтожения яблочной плодожорки.
Гидротаксис - это стремление к месту с оптимальным уровнем влажности. Гидрофильные насекомые летят к влажным участкам и поверхностям, а гидрофобные — наоборот ищут места посуше. Притеняющие приманки используют именно эту особенность в поведении и очень эффективны для борьбы с вредителями.
Термотаксис — стремление к оптимальным Температурным условиям окружающей среды. Положительный или отрицательный, он зачастую становится причиной массовой миграции насекомых, в том числе и бабочек.
Инстинкты у насекомых развиты настолько сильно и разнообразно, что многие из них не перестают удивлять человека и сегодня. Инстинкты — самое сильное звено в природной цепи сохранения популяции и видов в целом. Инстинктам насекомые не обучаются по причине отсутствия учителей. В данном случае информацию о последовательности действий в той или иной ситуации передает наследственность на уровне ДНК.
Гусеницы стеблевого мотылька еще до окукливания готовят будущей бабочке летное отверстие в стебле кукурузы или конопли, совершенно не понимая для чего, они просто знают, что это необходимо сделать.

17. Перечислите абиотические факторы среды, приведите примеры их влияния на насекомых.
Среди абиотических факторов выделяют:
O Климатические (влияние температуры, света и влажности);
O Геологические (землетрясение, извержение вулканов, движение ледников, сход селей и лавин и др.);
O Орографические (особенности рельефа местности, где обитают изучаемые организмы).
эти факторы, существенно изменяя уровень смертности и плодовитость насекомых, могут быть одной из основных причин изменений их численности во времени.
Остановимся отдельно на воздействии на численность насекомых некоторых наиболее важных абиотических факторов.
Температура, как ниже оптимума, так и выше его, приводит к замедлению развития, а при ее экстремальных значениях – к гибели насекомых. Температура может влиять и на состояние кормового растения, увеличивая или уменьшая его ценность, а также на популяции конкурентов, хищников и паразитов.
Степень воздействия неблагоприятной температуры зависит от численности популяции. Действительно, если бы среда обитания была бы полностью однородной в отношении температуры, то ее влияние сводилось бы к гибели определенного процента особей, независимо от численности популяции.

Строго говоря, к сопротивлению среды здесь добавляются генетические изменения структуры популяции, которые при высокой численности снижают плодовитость, а также эмиграция.

Но температура даже в пределах одного растения может различаться на 5–19°, в пределах же небольшого участка травянистой растительности этот контраст может достигать 20° и выше. Чем больше численность популяции, тем труднее найти незанятое укрытие, и тем больше популяция подвержена воздействию неблагоприятных факторов.
Влажность влияет на численность популяции аналогичным образом. Здесь особняком стоят сосущие фитофаги, которые всегда имеют достаточно влаги, независимо от ее содержания в воздухе.
Катастрофические факторы могут существенно изменять численность популяций. Так, выжигание весной сухой травы приводит к гибели многих насекомых. То же можно сказать о затоплении водой. Однако в ряде случаев, если затапливание является регулярным, оно предусматривается жизненным циклом и насекомые на отдельных стадиях оказываются выносливыми по отношению к этому воздействию. Чаще же насекомые заранее мигрируют на более возвышенные участки.
Однако при наблюдениях в природе оказывается довольно сложно понять, какие из факторов среды наиболее существенно влияют на численность популяции. Так, наблюдения за численностью одного вида трипсов, проведенные на протяжении 14 лет, показали четкую связь численности популяции с погодой (J.Davidson, H.G.Andrewartha, 1948). Эти авторы, используя метод множественной регрессии, получили следующее уравнение:
log Y = –2,390 + 0,125х + 0,202 +0,186x + 0,085х ,
где Y – реальная численность популяции, x – сумма эффективных температур за сезон, x – суммарное количество осадков за два первых весенних месяца, x – средняя эффективная температура за эти же месяцы и x – значение x в предыдущий год. Учитывая данные факторы, авторы смогли объяснить до 84% колебаний численности этого вида. Подчеркнем, что этот яркий пример, показывающий статистическую связь численности популяции трипсов с погодными факторами, все же не доказывает, что именно сама погода влияет на трипсов. От погоды, несомненно, зависят состояние кормового растения, а также активность паразитов, хищников и патогенных микроорганизмов.
По–видимому, именно погода оказывает первичное воздействие на жизненную систему, выводя ее из равновесного состояния, приводя прямо или косвенно либо к гибели значительной части популяции, либо способствуя ее расцвету. Правда, влияние погоды зависит от исходного состояния популяции. Известно, что благоприятная погода, приходящаяся на спад численности насекомого, не в состоянии сразу же вызвать новую вспышку.
Многолетние наблюдения показывают довольно резкие изменения численности популяции от года к году как у трипсов, так и у других насекомых (рис.28). Интервалы между массовыми размножениями тех или иных насекомых зависят от вида насекомого и географической зоны. Они могут быть равны 2, 4, 5, 10, 20 и более годам, но очень часто максимумы повторяются каждые 10–14 лет (Н.С. Щербиновский, 1964; А.С.Рожков, 1965; Ю.П. Кондаков, 1974; H.Eidmann, 1931). Максимумы размножения в разных географических зонах обычно возникают независимо друг от друга. Они могут не совпадать во времени даже в разных насаждениях одного лесхоза. Такова, например, динамика численности непарного шелкопряда (В.И. Бенкевич, 1984).
В некоторых же работах описаны синхронные вспышки размножения, охватывающие одновременно очень большие территории. В частности, В.Мартинек (V.Martinek, 1968) описал подобную динамику численности рыжего соснового пилильщика на территории Евразии.
Чаще всего массовые размножения насекомых представляются связанными с погодой, а именно с засухой. После засухи отмечаются вспышки у саранчевых, непарного шелкопряда, сибирского шелкопряда. Не исключено, что засухи вызывают и массовое размножение рыжего соснового пилильщика.

Особый интерес вызывает возможная связь вспышек массового размножения насекомых с солнечной активностью. Наличие такой связи позволило бы легко прогнозировать эти вспышки, поскольку солнечная активность относительно периодична. Длительность основного цикла солнечной активности равна примерно 11–12 годам. Действительно, во многих случаях вспышки численности различных насекомых повторяются каждые 10–14 лет и пики размножения совпадают с той или иной фазой солнечной активности: с максимумом у многих бабочек, со спадом у некоторых саранчовых и рыжего соснового пилильщика, с минимумом у лугового мотылька, с началом подъема солнечной активности у мигрирующей саранчи. Повторение массовых размножений этого вида саранчи и их совпадение с определенными фазами солнечного цикла было отмечено еще в прошлом веке (Ф.Кеппен, 1870). Аналогичные работы, основанные на многолетних наблюдениях за динамикой численности тех или иных видов, появляются и в наши дни. Скорее всего, такая связь не является случайным совпадением. Здесь возможно либо непосредственное воздействие каких–то факторов, циклически изменяющихся под влиянием солнечной активности, либо так называемый "захват циклов", генерируемых по причинам, не связанным с солнечной активностью.
Согласно Б.М.Владимирскому (1980), геофизическими факторами, непосредственно зависимыми от солнечной активности и, по–видимому, способными оказывать влияние на биологические объекты, являются: электромагнитное поле Земли, особенно переменное в диапазоне 10 –10 Гц; инфразвуки, возникающие при полярных сияниях и распространяющиеся по всей планете; увеличение мощности относительно коротковолнового ультрафиолетового излучения в диапазоне около 290 нм в связи с изменениями озонового экрана Земли; увеличение радиоактивности атмосферы, благодаря повышению концентрации газа радона.
Могут ли эти факторы влиять на численность популяций? Мы отмечали выше, что резкие изменения активности насекомых нередко коррелируют с геомагнитными бурями – явлением, непосредственно связанным с солнечной активностью. Одним из основных действующих факторов здесь предполагается низкочастотное электромагнитное поле. Однако нам известно лишь одно указание на возможность влияния подобных искусственных полей на плодовитость насекомых, а следовательно, и на динамику их численности. По предварительным наблюдениям В.Б.Чернышева и В.М.Афониной(1971), такое поле влияет на плодовитость партеногенетических самок акациевой тли. Это влияние неоднозначно. В начале лета, когда происходит быстрый рост популяции тлей, поле достоверно повышает их плодовитость на 30%. В конце лета, когда численность популяции тлей на спаде, поле подавляет их размножение примерно на 25%. Между этими периодами действие поля неопределенно.
Конечно, возможно и более косвенное воздействие электромагнитного поля на динамику численности насекомых. В опытах искусственное поле существенно ускоряет рост колонии некоторых микроорганизмов. Если это так, то повышенная солнечная активность может способствовать возникновению эпизоотии среди насекомых.
Инфразвуки могут влиять на уровень поведенческих реакций насекомых, однако их роль в динамике численности не исследовалась.
Даже сравнительно небольшие изменения спектра ультрафиолетовых лучей явно могут отразиться на динамике численности насекомых. При этом возможно как непосредственное воздействие на организм насекомого, так и косвенное, связанное с бактерицидным действием этого излучения. Подобным же образом на динамику численности могут воздействовать и изменения уровня радиоактивности атмосферы как явно мутагенного фактора. Однако эти вопросы остаются практически неизученными. Нам известна лишь одна работа (Levengood, Shinkle, 1960), согласно которой повышенная солнечная активность приводит к снижению плодовитости мух дрозофил, но только находящихся в сильном магнитном поле. Авторы связывают эти изменения с тем, что магнитное поле улавливает частицы высоких энергий и тем самым усиливает эффект солнечной активности. Однако этим исследователям не удалось найти прямой корреляции величины эффекта с числами Вольфа, показывающими уровень солнечной активности.
Гораздо более вероятным представляется воздействие солнечной активности через погоду. Известно, что солнечная активность приводит к определенным изменениям циркуляционных процессов в атмосфере. Связь же массовых размножений с погодой не вызывает никаких сомнений. Конечно, погода может влиять и непосредственно на организм насекомого, и косвенно, изменяя его питание и окружение.

Многолетние циклические изменения численности насекомых, конечно, могут быть вызваны многими причинами помимо воздействия солнечной активности. Как отмечалось выше, цикличность может быть связана со спонтанными изменениями генетической структуры популяции, а также возникать в результате взаимодействия популяции с хищниками и паразитами, из-за внутривидовой конкуренции, из-за того, что под влиянием фитофага растение становится более иммунным по отношения к нему и по многим другим причинам. Таким образом, популяции, взаимодействуя со средой, способны сами генерировать колебания своей численности. При этом возможен так называемый захват автоколебаний в популяции внешней цикликой метеорологических или геофизических факторов.

36. Хар
и т.д.

* Примечание. Уникальность работы указана на дату публикации, текущее значение может отличаться от указанного.

Поведение насекомых – это совокупность актов, которыми они реагируют на изменения внешней среды и которые предназначены для взаимодействия с ней; это результат объединения нескольких видов нервных реакций: условных и безусловных рефлексов, инстинктов, таксисов и тропизмов.

• Безусловные рефлексы
• Инстинкты
• Таксисы и тропизмы
• Фоботаксис
• Клинотаксис
• Тропотаксис
• Условные рефлексы
• Ссылки

Безусловные рефлексы

В простейшем понимании рефлекс можно охарактеризовать как ответную реакцию организма на какой-то раздражитель. Рефлексы бывают условными и безусловными. Условные приобретены на протяжении жизни, безусловные являются врожденными. Последние составляют изначальную основу поведения насекомых. [2]

рефлекс, возникающий при потере опоры" />

рефлекс, возникающий при потере опоры

рефлекс, возникающий при потере опоры

рефлекс, возникающий при потере опоры" />

Ярким примером безусловного рефлекса является так называемый рефлекс движущегося пятна. Хищные насекомые, такие как стрекозы или богомолы, бросаются преследовать любой объект, который приходит в движение и напоминает им добычу. [2] У саранчи наблюдается рефлекс взлета – расправление крыльев при потере контакта ног с твердым субстратом. [2] (фото)

Весьма интересен так называемый безусловный рефлекс общего торможения – при толчке или падении многие жуки, бабочки, гусеницы прекращают двигаться, прижимают к телу конечности и притворяются мертвыми. Все это делает их менее заметными и менее привлекательными для потенциальных хищников. Данное явление еще носит название танатоз. [1]

Очень сильно это свойство выражено у палочников: если насекомое бросить на землю, оно не только некоторое время будет обездвижено, но и на короткий период потеряет чувствительность к каким бы то ни было раздражителям. У постельного клопа и других скрытно живущих насекомых танатоз проявляется тогда, когда они попадают в особенно узкие щели субстрата; реакция общего торможения в такой ситуации запускается раздражением чувствительных рецепторов кутикулы. Насекомое на время застывает, а потом тихонько выбирается из щели. Такой механизм препятствует тому, чтобы клоп или таракан окончательно застрял и погиб от голода. [1]

Инстинкты

Инстинкт – это форма сложного поведения, определенный стереотип действий в ответ на какой-то фактор. Инстинкты в наибольшей степени проявляются у насекомых в двух сферах жизни: добыча питания (фото) и размножение. Также стереотипы поведения встречаются при строительстве жилищ, выборе места для откладки яиц и т.д. [2] Исследователи склоняются к мнению, что инстинкты – это особые, усложненные формы безусловных рефлексов. [1]

Инстинкты могут быть реализованы только в тех условиях, которые идеально для этого подходят. Например, сфекоидные осы (осы рода Sphex) охотятся на сверчков и кузнечиков. Поймав добычу, они парализуют ее, повреждая насекомому брюшную нервную цепочку, после чего хватают жертву за усики и оттаскивают в гнездо. Но если у добычи отрезать антенны, то оса не найдет их, потеряет к насекомому интерес как к добыче и улетит. Кстати, это интересное наблюдение доказывает, что насекомые не могут мыслить: прояви оса хоть какие-то признаки разумности, она бы утащила жертву, схватив ее за конечность или крыло, но в отсутствии усиков у жертвы инстинкт не срабатывает. [1]

Таксисы и тропизмы

Среди тропизмов чаще всего наблюдаются фото- (на свет), хемо- (на определенные химические раздражители), гиро- (на влажность) и термотропизм (на температуру). В дополнительных пояснениях эти реакции не нуждаются. А вот наиболее актуальными таксисами являются иные: клино-, фобо-, тропотаксис и другие. Они более сложны и интересны. [2]

способны к обучению" />

способны к обучению

способны к обучению

способны к обучению" />

Условные рефлексы

Условные рефлексы, если они какое-то время не подкрепляются стимулами, способны исчезать. Так, общественные насекомые (муравьи, осы) запоминают местонахождение богатых источников пищи и самостоятельно их находят. Но как только пища в источниках заканчивается, они перестают посещать эти места.

Нервная система регулирует все функции организма, сплачивает его в единое целое и является посредником между органами чувств и всеми другими органами. Через органы чувств организм воспринимает информацию из внешней среды, перерабатывает ее в нервных центрах и в соответствии со своим внутренним физиологическим состоянием совершает необходимые целесообразные действия.

Основу нервной системы составляют нервные клетки – нейроны, снабжены двумя видами отростков. Древовидные отростки, или дендриты, коротки и ветвятся сразу или вскоре после выхода из клетки. Другой вид отростков – аксоны; они длинны, не ветвятся и лишь на конце имеют концевое разветвление. Обычно нейрон имеет несколько дендритов и один аксон. Эти отростки служат для проведения нервного возбуждения и из них образуются нервы; с их помощью осуществляется связь нервной системы с различными органами и частями тела.

Различают три основных типа нейронов – чувствительные, двигательные и ассоциативные. Чувствительные, или сенсорные, нейроны лежат вне центральной нервной системы, обычно на периферии тела и входят в состав органов чувств, или рецепторов. Двигательные, или моторные, нейроны входят в состав нервных центров, а их аксоны заканчиваются в том или ином органе, снабженном мышцами и способном реагировать на нервное возбуждение движением или другой акцией. Ассоциативные нейроны также входят в состав нервных центров и выполняют важнейшую функцию – передачу возбуждения из одного нейрона в другой, связывая между собой нейроны двух первых типов.

Центральная нервная система насекомых имеет метамерное строение и тот же общий план, как и нервная система других членистоногих и кольчатых червей. Основу ее составляет серия парных узлов, или ганглиев, соединенных межсегментными продольными тяжами, или коннективами, а в сегменте – короткими поперечными комиссурами. В принципе каждый сегмент тела имеет по одному парному ганглию, от которого отходят нервы, образующие в совокупности периферическую нервную систему. Действительно вся система ганглиев у насекомых оказалась подразделенной на два отдела - головной и брюшной. Головной отдел состоит из крупного надглоточного узла, расположенного над кишечником, и менее развитого подглоточного узла. Оба они соединены между собой тяжами, которые опоясывают передний отдел кишечника и образуют окологлоточное кольцо. Брюшной отдел состоит из серии ганглиев, располагающихся под кишечником и в совокупности образующих брюшную нервную цепочку.

Головной мозг в виде надглоточного узла – главенствующий центр всей нервной системы насекомых и устроен очень сложно. Он состоит из трех вполне слившихся ганглиев – протоцеребрума, дейтоцеребрума и тритоцеребрума. Подглоточный узел иннервирует ротовые органы, и передний отдел кишечника произошел в результате слияния трех ганглиев челюстного отдела головы – гнатоцефалонна.

Брюшная нервная цепочка состоит у более примитивных насекомых из трех грудных ганглиев и восьми брюшных.

Сокращение числа ганглиев в брюшной нервной цепочке достигается путем объединения как брюшных, так и грудных узлов, и, в конечном счете, может привести к тому, что все узлы брюшной нервной цепочки оказываются объединенными в два-три и даже один крупный узел; это свойственно, например высшим мухам (настоящие мухи) и высшим жукам (пластинчатоусые).

Периферическая нервная система образована из нервов, отходящих от ганглиев. Центральная и симпатическая нервные системы оказываются связанными с различными органами.

Симпатическая нервная система, называемая иногда также висцеральной, регулирует работу внутренних органов и мышечной системы насекомых. Она сложна анатомически и подразделяется на три отдела: рото-желудочный, брюшной и хвостовой. Рото-желудочный отдел имеет наиболее сложное строение и располагается над передним отделом кишечника. Рото-желудочный отдел обслуживает наличник, верхнюю губу, а также область передней кишки, сердце и аорту;

Брюшной, или вентральный, отдел представлен непарным нервом, который простирается в виде тонкого тяжа между коннективами брюшной нервной цепочки с парой боковых отростков в каждом сегменте. Непарный нерв регулирует работу крыловых и других мышц, и удаление его вызывает быстрое их утомление.

Возбуждение и торможение, составляет важнейшую основу всей нервной деятельности организма. Проведение возбуждение из одной части тела в другую осуществляется с помощью нервов двух типов; в одних нервах оно идет от нервной клетки к мышце или другому органу, в других случаях возбуждение имеет обратное направление. В соответствии с этим различают эфферентные, или двигательные, нервы с центробежным проведением возбуждения, и афферентные, или чувственные, нервы с центральным проведением возбуждения. Путь, по которому нервное возбуждение прошло от рецептора к центру и от центра к эффектору, составляет рефлекторную дугу, а ответная реакция на раздражение получила название рефлекса. Возбуждение имеет электрохимическую природу и проявляется в виде серии быстрых изменений потенциала, протекающих в нейронах и нервах; следовательно, возбуждение распространяется волнообразно.

Торможение является обратным процессом, но, как показали исследования, возбуждение и торможение по своей природе единые, и чрезмерное возбуждение приводит к торможению. Торможение осуществляется с помощью центров торможения, которые могут располагаться как в головном мозге, так и в других частях центральной нервной системы.

Органы чувств являются посредниками между внешней средой и организмом, то есть своего рода органами информации о состоянии внешних условий жизни.

Основу органов чувств составляют их нервно-чувствительные единицы – сенсиллы, которые в типичных случаях состоят из двух компонентов.

Механическое чувство представлено механорецепторами, которые воспринимают различные механические воздействия, и очень часто представлены всего лишь одной клеткой.

Осязательные, или тактильные, рецепторы разбросаны по всему телу в виде простых сенсилл с сенсорным, т. е. чувствительным, волоском. СЛУХ развит далеко не у всех насекомых. У прямокрылых, певчих цикад, некоторых клопов и ряда чешуекрылых слуховые рецепторы представлены тимпанальными органами. Особенно хорошо развиты они у тех насекомых, которые обладают звуковыми органами в виде стрекотания или пения.

Анатомически тимпанальные органы представляют собой скопление сколопофоров, которые связаны с утонченными в виде барабанной перепонки участками кутикулы.

Химическое чувство служит для восприятия химизма среды, именно запаха и вкуса, и представлено хеморецепторами; ввиду того, что в ряде случаев уловить отличия между обонятельными и вкусовыми рецепторами трудно. Однако физиологические различия между этими рецепторами заключаются в том, что обоняние воспринимает и анализирует газообразную среду с низкой концентрацией вещества, а вкус – жидкую среду с высокой его концентрацией.

Обоняние служит насекомым разнообразно – для разыскивания пола, распознания особей своего вида, для отыскания пищи и мест откладки яиц. Многие насекомые выделяют привлекающие вещества – половые аттрактанты, или эпагоны. Известно, например, самки ряда бабочек способны привлекать самцов с расстояния в 3-9 км; но оплодотворенная самка уже не привлекает самцов.

Обоняние, несомненно, играет выдающуюся роль также в отыскании и распознавании пищи.

ВКУС играет более специфическую роль, нежели обоняние, так как служит лишь для распознавания пищи. Установлено, что насекомые различают четыре основных вкуса – сладкий, горький, кислый, соленый.

Вкусовые рецепторы располагаются преимущественно на ротовых частях, но возможна и другая их локализация. Так, у пчелы, некоторых мух и ряда дневных бабочек они находятся на лапках ног и обнаруживают высокую чувствительность; при прикосновении подошвенной стороны лапок к раствору сахара голодная бабочка реагирует развертыванием хоботка.

Гигротермическое чувство имеет существенное значение в жизни ряда насекомых и в зависимости от условий влажности и температуры среды регулирует поведение особи; оно также контролирует водный баланс и температурный режим тела. Соответствующие рецепторы изучены недостаточно, но установлено, что ощущения влажности локализовано у некоторых насекомых на голове и ее придатках – усиках и щупальцах, ощущение тепла – на усиках, лапках и других органах.

Зрение вместе с химическим чувством, вероятно, играет ведущую роль в жизни насекомых. Органы зрения имеют сложное строение и представлены двоякого рода глазами: сложными и простыми. Сложные, или фасеточные, глаза в числе двух расположены по бокам головы, нередко очень сильно развиты и тогда могут занимать значительную часть головы. Каждый фасеточный глаз состоит из многих зрительных единиц – сенсилл, которые называются омматидиями. Число их в сложном глазу может достигать многих сотен и даже тысяч.

С помощью сложных глаз насекомые различают форму, движение, окраску и расстояние до предмета, а также поляризованный свет.

Простые глаза, или глазки, располагаются между сложными глазами на лбу и темени либо только на темени. Они малы, обычно в числе трех, и расположены треугольником. Вследствие своего положения в верхней части головы они нередко называются также дорсальными глазками. Морфологически глазки не соответствуют омматидиям сложных глаз.

Глазки развиты далеко не у всех насекомых, в частности отсутствуют у многих двукрылых и бабочек. Их роль недостаточно ясна. Установлено, что у ряда форм фокус глазка лежит за чувствительной частью, поэтому восприятия изображения в данном случае не может быть; закрашивание сложных глаз делает этих насекомых слепыми.

Поведение. Рассмотрение нервной системы и органов чувств показало, что насекомые обладают высоко развитым нервным аппаратом и разнообразной и часто очень совершенной системой воспринимающих рецепторов.

Вследствие этого насекомые отличаются высоко развитой способностью воспринимать и реагировать на многообразные сигналы из внешней среды – зрительные, химические, тактильные, слуховые, тепловые и другие. Эти сигналы поступают из двух совершенно различных источников – от особей всего вида и от экологических факторов, но организм отвечает на них совокупностью целесообразных действий, включая и наследственно обусловленные повадки. Такая совокупная единая реакция организма обозначается понятием поведения, а раздел физиологии, изучающая его – этологией. В его основе лежит ответная реакция на раздражение, то есть рефлекс. В целом поведение складывается из безусловных и условных рефлексов.

Безусловные рефлексы – это, по акад. И.П. Павлову, врожденные реакции, то есть рефлексы, с которыми организм рождается, наследуя их от родителей. Они составляют основу нервной деятельности насекомых, необычайно разнообразны и характерны для отдельных видов, а также родов, семейств и даже отрядов.

Движение и ориентацию тела по отношению к источнику раздражения часто называют таксисами или тропизмами, хотя под этими терминами в физиологии подразумевают аналогичные движения низших животных (и растений), лишенных развития нервной системы. Некоторые исследователи, помимо таксисов, различают еще кинезы – неориентированные усиленные движения под воздействием тех или иных внешних факторов.

Таксисы у насекомых разнообразны, и в последние годы делались попытки создать их сложную классификацию. К их числу относятся термотаксис – движения по отношению к источнику тепла, гигротаксис – движение по отношению к влаге, фототаксис – по отношению к свету, хемотаксис – в химическом поле раздражения, геотаксис - по отношению к земному тяготению и прочие. Вследствие своего приспособительного значения таксисы могут быть положительными и отрицательными, то есть будут направлены или к источнику раздражения, или от него.

Инстинкты представляют собой уже более сложную форму поведения и имеют громадное значение в жизни особи и вида в целом. Инстинкты являются сложными врожденными рефлексами, не зависят от выучки и проявляются лишь под воздействием внутренних раздражителей как следствие особого физиологического состояния организма – голода, половой зрелости, фазы развития и прочего. Такими раздражителями могут быть гормоны, недостаток в организме необходимых веществ и прочего.

Условные рефлексы, по академику И.П. Павлову, составляют основу высшей нервной деятельности организма. Они индивидуальны и временны, то есть вырабатываются в течение жизни особи и способны исчезнуть. Возникают условные рефлексы под воздействием двух одновременных раздражителей – безусловно (например, воздействие пищи) и условного, или сигнального (воздействие любого фактора среды); исчезают они при отсутствии повторяющихся воздействий условного раздражителя, то есть при отсутствии подкрепления с его стороны.

Физиологической основой условных рефлексов является временная ассоциативная связь, возникающая между различными центрами высшего ассоциального отдела центральной нервной системы. Поэтому нервная деятельность на основе условных рефлексов обозначается как принцип временных связей. Последние имеют существенное значение в жизни насекомых и составляют особо заметный элемент поведения у так называемых общественных насекомых – пчел, муравьев, ос, термитов.