Принципы развития нервной системы
Необходимым условием функционирования системы в целом является своевременное созревание и включение ее отдельных компонентов. Структурно-функциональная организация механизмов речи достаточно сложна и дефектность любого ее звена приводит к нарушению системогенеза речевой деятельности.
Начальным звеном системы, согласно теории системогенеза, являются рецепторные приборы (рецепторы чувствительности, слух, зрение), воспринимающие исходную информацию. В организации механизмов речи ведущим рецепторным аппаратом служит слуховое восприятие. Неудивительно поэтому, что при его отсутствии или недостаточности процесс становления речи значительно нарушается. Конечным звеном функциональной системы являются эфферентные органы, передающие исходную информацию. В речи это — артикуляционный аппарат. Поражение на этом уровне вызывает различные нарушения звукопроизношения.
Межуточные звенья функциональной системы характеризуются большей пластичностью и способностью к взаимной замене. Согласно теории системогенеза, они включают:
- афферентный корковый синтез, где интегрируется полученная мозгом информация. Для речевой функциональной системы эту роль выполняют теменно-височно-затылочные отделы доминантного полушария мозга;
- звено, где реализуется принятие решения и программируется действие. Эту функцию для механизмов речи выполняют премоторнолобные отделы мозга;
- аппарат предвидения или так называемый акцептор действия, где составляются программы действия с параметрами реально выполненного действия. Важную роль в функционировании этого звена играют лобные отделы мозга.
Согласно теории системогенеза, при формировании любого приспособительного акта большую роль играет исходная доминирующая мотивация, которая имеет первостепенное значение и в развитии речевой деятельности.
В осуществлении исходной доминирующей мотивации большое значение имеют множественные восходящие активирующие влияния подкорково-стволовых образований на кору головного мозга. Узловым механизмом развития речевой деятельности считается созревание подкорковых восходящих влияний и их динамических взаимодействий.
С позиций теории системогенеза не представляется возможным рассматривать тяжелые нарушения речи у детей как локальные, изолированные дефекты. Подход к речевой функции с позиции теории системогенеза делает необходимым оценивать развитие речи ребенка в тесной взаимосвязи с формированием его моторики и интеллекта.
Существующая тесная взаимосвязь между развитием речи и мышления проявляется, с одной стороны, в том, что при всех видах речевых нарушений у детей могут создаваться неблагоприятные условия для развития их интеллекта и нередко личности в целом. С другой стороны, при всех формах умственной недостаточности обычно имеет место и речевое недоразвитие. В ряде случаев речевые нарушения у детей могут затруднять реализацию имеющихся интеллектуальных возможностей, что является одной из причин неуспеваемости в школе. Все это часто приводит к различным невротическим состояниям, нарушениям поведения, школьной и социальной дезадаптации ребенка.
Столь подробный анализ формирования речи имеет целью продемонстрировать, насколько плодотворным может быть системно-эволюционный подход к оценке нормативных показателей и патологических отклонений в условиях стремительного развития нервной системы, характерного для раннего детского возраста. Поиски конкретных закономерностей формирования каждой функциональной системы и узловых этапов становления межсистемных связей являются одной из важных проблем эволюционной неврологии.
Любой живой организм, находящийся в определенной среде обитания, постоянно взаимодействует с ней. Из внешней среды живой организм получает необходимые для жизнедеятельности продукты питания, во внешнюю среду происходит выделение ненужных для организма веществ. Внешняя среда оказывает на организм благоприятное или неблагоприятное воздействие. На эти воздействия и изменения внешней среды живой организм реагирует путем изменения своего внутреннего состояния. Реакция живого организма может проявляться в виде роста, усиле ния или ослабления обменных процессов, движений или секреции.
Простейшие одноклеточные организмы не имеют нервной системы, и все отмеченные реакции у них являются проявлением деятельности одной клетки.
Воздействия внешней среды многоклеточные организмы воспринимают наружными эктодермальными клетками. Такие клетки специализируются на восприятии раздражения, трансформации его в биоэлектрические потенциалы и проведении возбуждения. Из эктодермальных клеток, погружающихся в глубь тела, в последующем возникает примитивно устроенная нервная система многоклеточных организмов.
У многоклеточных организмов нервная система состоит из клеток, которые связаны друг с другом отростками, способными воспринимать раздражение от любых участков поверхности тела и посылать импульсы другим клеткам, регулируя их деятельность. Такая наиболее просто образованная сетевидная, или диффузная, нервная система имеется у кишечнополостных, например, у гидры. У таких животных различают два вида клеток. Одни из них — рецепторные клетки — расположены между клетками эктодермы. Другие — эффекторные клетки — находятся в глубине организма, связаны друг с другом и с клетками, обеспечивающими ответную реакцию. Раздражение любого участка поверхности тела гидры приводит к возбуждению глубжележа-щих клеток, в результате чего живой многоклеточный организм проявляет двигательную активность, захватывает пищу или уходит от противника.
Развитие нервной системы человека
Нервная система человека развивается из наружного зародышевого листка — эктодермы. В дорсальных отделах туловища зародыша дифференцирующиеся эктодермальные клетки образуют медуллярную (нервную) пластинку (рис. 109). Последняя вначале состоит из одного слоя клеток, которые в дальнейшем дифференцируются на спонгиобласты (из них развивается опорная ткань — нейроглия) и нейробласты (из них развиваются нервные клетки). В связи с тем что интенсивность размножения клеток в различных участках медуллярной пластинки неодинакова, последняя прогибается и постепенно приобретает вид бороздки или желобка. Рост боковых отделов этой нервной (медуллярной) бороздки приводит к тому, что ее края вначале сближаются, а затем срастаются. Таким образом нервная бороздка, замыкаясь в своих дорсальных отделах, превращается в нервную трубку. Сращение первоначально происходит в переднем отделе, несколько отступя от переднего края нервной трубки. Затем срастаются задние, каудальные, ее отделы. На переднем и заднем концах нервной трубки остаются небольшие несращенные участки — нейропоры. После сращения дорсальных отделов нервная трубка отшнуровывается от эктодермы и погружается в мезодерму.
Со стороны полости трубки на внутренней поверхности каждой из боковых стенок формируются неглубокие продольные пограничные бороздки, которые подразделяют боковые отделы трубки на вентральную основную и дорсальную крыльную пластинки.
Основная пластинка служит зачатком, из которого формируются передние столбы серого вещества и прилежащее к ним белое вещество. Отростки развивающихся в передних столбах нейронов выходят (прорастают) из спинного мозга, образуют передний (двигательный) корешок. Из крыльной пластинки развиваются задние столбы серого вещества и примыкающее к ним белое вещество. Еще на стадии нервной бороздки в латеральных отделах ее выделяются клеточные тяжи, получившие название медуллярных гребешков. В период образования нервной трубки два гребешка, срастаясь, образуют ганглиозную пластинку, располагающуюся дорсальнее нервной трубки, между последней и эктодермой. Впоследствии ганглиозная пластинка вторично делится на два симметричных ганглиозных валика, каждый из которых смещается на боковую поверхность нервной трубки. Затем ганглиозные валики превращаются в соответствующие каждому сегменту туловища спинномозговые узлы, ganglia spinatia, и чувствительные узлы черепных нервов, ganglia sensorialia nn. cranialium. Клетки, выселившиеся из ганглиозных валиков, служат зачатками и для развития периферических отделов вегетативной нервной системы.
Вслед за обособлением ганглиозной пластинки нервная трубка в головном конце заметно утолщается. Эта расширенная часть служит зачатком головного мозга. Остальные отделы нервной трубки в дальнейшем превращаются в спинной мозг. Нейро-бласты, расположенные в формирующемся спинномозговом узле, имеют форму биполярных клеток. В процессе дальнейшей диф-ференцировки нейробластов расположенные в непосредственной близости к телу клетки участки двух ее отростков сливаются в один Т-образно делящийся затем отросток. Так, клетки спинномозговых узлов становятся по своей форме псевдоуниполярными. Центральные отростки этих клеток направляются в спинной мозг и образуют задний (чувствительный) корешок. Другие отростки псевдоуниполярных клеток растут от узлов к периферии, где имеют рецепторы различных типов.
Основные принципы развития ЦНС. В процессе онтогенеза ЦНС, согласно П.К. Анохину, происходит последовательное образование функциональных систем, обеспечивающих необходимые на данном этапе онтогенеза полезные для организма приспособительные результаты, причем, в этом развитии отражен общий биологический закон – филогенетически более старые части мозга развиваются раньше, чем молодые, которые отстают в развитии. На ранних стадиях внутриутробного развития нервный контроль функций осуществляется главным образом спинным мозгом, в последующем, на 7–10 неделе контроль переходит к продолговатому мозгу, а с 13–14 недели – к среднему мозгу. Кортиколизация контроля происходит уже на постнатальном этапе развития.
Развитие ЦНС во внутриутробном периоде регулируется, главным образом, генетическими и гормональными (йодсодержащие гормоны щитовидной железы, стероидные гормоны) факторами. В постнатальном периоде ведущую роль в развитии играют потоки афферентной импульсации с различных рецепторов, которые создаются в процессе воспитания и обучения ребенка
Развитие рефлекторных функций различных отделов мозга зависит от становления их морфологических (развитие нейронов, миелинизация волокон, образование связей между нейронами и др.) и функциональных (установление соответствующих величин лабильности, хронаксии, МП, ПД и др.) особенностей. Трудно говорить о преобладании каких-то отдельных факторов, важно их единство на определенном этапе развития. Связывая появление различных рефлекторных реакций с развитием того или иного отдела головного мозга, необходимо иметь в виду, что в их осуществлении принимают участие и другие отделы центральной нервной системы.
Закономерности формирование ЦНС в онтогенезе.Формирование структур центральной нервной системы (нейруляция), является одним из первых процессов гистогенеза, который начинается уже в середине первого месяца эмбрионального развития. (Рис ) В этот период, в середине быстро растущего полого зародыша образуется плоская клеточная пластинка, называемая эмбриональным диском. Эта пластинка составляет часть одного из трех основных зародышевых листков - эктодермы, которая дает также начало коже. Вскоре после своего появления эмбриональный диск утолщается и разрастается вдоль средней линии, на этой стадии в нем уже можно распознать первичную нервную пластинку. Нервная пластинка продолжает быстро расти, ее края начинают утолщаться, приподниматься, сближаться, и срастаются по средней линии, образуя нервную трубку.
На переднем конце трубки (на том конце, где впоследствии образуется голова), возникают три первичных мозговых пузыря. Из каждого пузыря развивается один из трех основных отделов мозга: передний, средний или задний мозг. Остальная часть нервной трубки становится спинным мозгом. Во время сворачивания нервной трубки некоторые клетки остаются вне ее, и из них формируется нервный гребень, который дает начало периферической нервной системе.
Вскоре после формирования трех первичных пузырей отмечаются первые признаки развития глаз. Затем наступает первый этап серии изгибов, которые помогают еще яснее разграничить основные структурные единицы, а также подразделить широкие внутренние полости, которые в конечном итоге будут мозговыми желудочками.
Следующий важный шаг по пути специализации происходит тогда, когда большой пузырь переднего мозга подразделяется на конечный мозг, из которого позже разовьется вся кора больших полушарий, и промежуточный мозг, из которого будут образованы таламус и гипоталамус.
Конечный мозг проходит затем еще три стадии раннего развития. Прежде всего, он дает начало обонятельным долям мозга, гиппокампу и другим соседним областям, которые лежат вокруг краев развивающегося конечного мозга. Это и будет лимбическая система, расположенная, как уже говорилось, вдоль внутренней кромки коры.
На второй стадии происходит утолщение стенок переднего мозга. Массы растущих внутри них клеток это базальные ганглии, из которых впоследствии разовьются такие структуры, как хвостатое ядро, бледный шар и скорлупа, играющие важнейшую роль в координации работы систем сенсорного и двигательного контроля, а также миндалина (миндалевидное ядро) столь же важный центр интеграции сенсорных сигналов и внутренних адаптивных реакций.
Третья стадия, развития конечного мозга включает формирование коры больших полушарий со всеми ее специализированными частями.
Так как обонятельные и лимбические структуры имеются в мозгу даже очень примитивных позвоночных животных, эту область коры называют палеокортексом или древней корой.
Кора, развивающаяся на третьей стадии, носит название неокортекс или новой коры. Когда неокортекс у приматов достигает максимальной скорости роста (около 250 тыс. клеток в минуту), поверхность его образует складки мозговые извилины. Это позволяет намного увеличить объем корковой ткани без соответствующего увеличения общих размеров мозга.
Дальнейшее развитие нервной системы обеспечивается, прежде всего, двумя существенными аспектами этого процесса: эмбриологическими перестройками, ведущими к закреплению основных функций (к функциональной детерминации), и процессами клеточной дифференцировки.
Функциональная детерминация обеспечивает обособление прежде всего сенсорных и двигательных зон будущих отделов ЦНС. Процессы клеточной дифференцировки приводят к формированию трехслойной нервной трубки. Ее слои образуют различные типы нейронов и их отростков в формирующихся отделах ЦНС. Такое трехслойное строение можно увидеть на всех уровнях от спинного до конечного мозга.
В общем виде можно сказать, что все части мозга в своем развитии проходят следующие основные стадии:
· Клетки нервной пластинки детерминируются как будущие нейроны того или иного общего типа.
· Клетки детерминированного участка начинают делиться.
· Эти клетки мигрируют к местам их промежуточного или окончательного назначения.
· Эмбриональные нейроны, образующие скопления, перестают делиться и начинают формировать соединительные отростки.
· Это приводит к раннему образованию связей и обеспечивает возможность синтеза и выделения нейромедиаторов.
Число нейронов в формирующейся ЦНС достигает максимума к 20 – 24-й неделе внутриутробного развития, и уже не увеличивается до пожилого возраста. В то же время размеры нейронов, количество отростков и функционирующих синапсов после рождения увеличиваются. Изменяются электрофизиологические характеристики нейронов. Так, например, возрастает их мембранный потенциал, от 50 мВ у новорожденных до 60-70 мВ у взрослых. С возрастом снижается длительность потенциала действия и возрастает его амплитуда, повышается частота ритмической активности нейрона. У детей первого года жизни нервные клетки обладают низкой возбудимостью и лабильностью, поэтому у них легко развивается запредельное торможение, эти дети быстро переходят из бодрствующего состояния в сон.
В синапсах повышается интенсивность образования медиатора, возрастает число рецепторов на постсинаптической мембране, увеличивается скорость синаптической передачи, повышается лабильность. Вначале формируются синапсы спинного мозга, в последующем – синапсы других отделов, включая кору больших полушарий.
Важнейшим механизмом созревания ЦНС является миелинизация нервных структур. В различных отделах ЦНС миелинизация совершается гетерохронно. Она начинается внутриутробно, а окончательно завершается к 30 – 40 годам. Миелинизация нервных волокон осуществляется в центробежном направлении, отступая несколько микрон от тела клетки к периферии нервного волокна. Отсутствие миелиновой оболочки ограничивает функциональные возможности нервного волокна и делает работу ЦНС слабо координированной.
Миелинизация некоторых спиномозговых и черепно-мозговых нервов начинается уже на 4 месяце внутриутробного развития. Первыми подвергаются миелинизации передние, двигательные корешки спинного мозга, затем – задние, чувствительные корешки. Двигательные волокна к моменту рождения практически полностью миелинизированны, окончательная миелинизация чувствительных нервов растягивается на период от 3 месев до 3 лет после рождения. К моменту рождения миелинизированы практически все проводящие пути спинного мозга, за исключением пирамидных.
Ветви лицевого нерва, иннервирующие область губ, миелинизируются на 21–24-й неделе внутриутробного развития, что указывает на раннее формирование морфологической основы сосательного рефлекса, жизненно необходимого для новорожденного.
После рождения в первую очередь миелинизируются периферические нервы, затем – волокна спинного мозга, стволовой части головного мозга, мозжечка и значительно позже – волокна коры больших полушарий.
Основная часть черепно-мозговых нервов миелинизируются к 1,5 – 2 годам, слуховые нервы завершают этот процесс к 2 годам, зрительные и языкоглоточные – к 3 – 4 годам. В среднем к 3 годам основная масса нервных волокон миелинизирована, остальные завершают этот процесс к 6 годам. Миелинизация тангенпиальных путей коры больших полушарий завершается к 30 – 40 годам.
В процессе миелинизацци происходит концентрация ионных каналов в области перехватов Ранвье, повышаются возбудимость, проводимость и лабильность нервных волокон. Так, у новорожденных нерв способен проводить 4 – 10 имп/с, в то время как у взрослых – 300 – 1000 имп/с. Скорость проведения возбуждения по нерву у взрослых в 2 раза выше, чем у новорожденных.
Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет
Необходимым условием функционирования системы в целом является своевременное созревание и включение ее отдельных компонентов. Структурно-функциональная организация механизмов речи достаточно сложна и дефектность любого ее звена приводит к нарушению системогенеза речевой деятельности.
Начальным звеном системы, согласно теории системогенеза, являются рецепторные приборы (рецепторы чувствительности, слух, зрение), воспринимающие исходную информацию. В организации механизмов речи ведущим рецепторным аппаратом служит слуховое восприятие. Неудивительно поэтому, что при его отсутствии или недостаточности процесс становления речи значительно нарушается. Конечным звеном функциональной системы являются эфферентные органы, передающие исходную информацию. В речи это — артикуляционный аппарат. Поражение на этом уровне вызывает различные нарушения звукопроизношения.
Межуточные звенья функциональной системы характеризуются большей пластичностью и способностью к взаимной замене. Согласно теории системогенеза, они включают:
- афферентный корковый синтез, где интегрируется полученная мозгом информация. Для речевой функциональной системы эту роль выполняют теменно-височно-затылочные отделы доминантного полушария мозга;
- звено, где реализуется принятие решения и программируется действие. Эту функцию для механизмов речи выполняют премоторнолобные отделы мозга;
- аппарат предвидения или так называемый акцептор действия, где составляются программы действия с параметрами реально выполненного действия. Важную роль в функционировании этого звена играют лобные отделы мозга.
Согласно теории системогенеза, при формировании любого приспособительного акта большую роль играет исходная доминирующая мотивация, которая имеет первостепенное значение и в развитии речевой деятельности.
В осуществлении исходной доминирующей мотивации большое значение имеют множественные восходящие активирующие влияния подкорково-стволовых образований на кору головного мозга. Узловым механизмом развития речевой деятельности считается созревание подкорковых восходящих влияний и их динамических взаимодействий.
С позиций теории системогенеза не представляется возможным рассматривать тяжелые нарушения речи у детей как локальные, изолированные дефекты. Подход к речевой функции с позиции теории системогенеза делает необходимым оценивать развитие речи ребенка в тесной взаимосвязи с формированием его моторики и интеллекта.
Существующая тесная взаимосвязь между развитием речи и мышления проявляется, с одной стороны, в том, что при всех видах речевых нарушений у детей могут создаваться неблагоприятные условия для развития их интеллекта и нередко личности в целом. С другой стороны, при всех формах умственной недостаточности обычно имеет место и речевое недоразвитие. В ряде случаев речевые нарушения у детей могут затруднять реализацию имеющихся интеллектуальных возможностей, что является одной из причин неуспеваемости в школе. Все это часто приводит к различным невротическим состояниям, нарушениям поведения, школьной и социальной дезадаптации ребенка.
Столь подробный анализ формирования речи имеет целью продемонстрировать, насколько плодотворным может быть системно-эволюционный подход к оценке нормативных показателей и патологических отклонений в условиях стремительного развития нервной системы, характерного для раннего детского возраста. Поиски конкретных закономерностей формирования каждой функциональной системы и узловых этапов становления межсистемных связей являются одной из важных проблем эволюционной неврологии.
Нервная система человека развивается из наружного зародышевого листка — эктодермы. В дорсальных отделах туловища зародыша дифференцирующиеся эктодермальные клетки образуют медуллярную (нервную) пластинку.
Последняя вначале состоит из одного слоя клеток, которые в дальнейшем дифференцируются на спонгиобласты (из них развивается опорная ткань — нейроглия) и нейробласты (из них развиваются нервные клетки).
Принципы ее развития и формирования в онтогенезе.
Последняя постепенно приобретает вид бороздки или желобка, которая вскорепревращается в нервную трубку.
Головной отдел нервной трубки является зачатком, из которого развивается головной мозг.
У 4-недельных эмбрионов головной мозг состоит из трех мозговых пузырей, отделенных друг от друга небольшими сужениями стенок нервной трубки.
Это prosencephalon — передний мозг, mesencephalon — средний мозг и rhombencephalon — ромбовидный (задний) мозг.
К концу 4-й недели появляются признаки дифференциации переднего мозгового пузыря на будущий конечный мозг — telen—cephalon и промежуточный — diencephalon. Вскоре после этого rhombencephalon подразделяется на задний мозг, metencephalon, и продолговатый мозг, medulla oblongdta, s. bulbus.
Из вентральных отделов нервной трубки среднего мозгового пузыря развиваются ножки мозга, pedunculi cerebri, а из дорсальных отделов — пластинка крыши среднего мозга, lamina tecti mesencephali.
Наиболее сложные превращения в процессе развития претерпевает передний мозговой пузырь (prosencephalon).
Латеральные стенки образуют зрительные бугры (таламусы).
Из боковых стенок промежуточного мозга образуются глазные пузырьки, каждый из которых впоследствии превращается в сетчатку (сетчатую оболочку) глазного яблока и зрительный нерв.
Тонкая дорсальная стенка промежуточного мозга образует крышу III желудочка, содержащую сосудистое сплетение, plexus choroideus ventriculi tertii.
В дорсальной стенке также появляется слепой непарный вырост, который впоследствии превращается в шишковидное тело, или эпифиз, corpus pineale.
В области тонкой нижней стенки образуется еще одно непарное выпячивание, превращающееся в серый бугор, tuber cinereum, воронку, infundibulum, и заднюю долю гипофиза, neurohypophysis.
Конечный мозг, telencephalon, превращается в два пузыря — будущие полушария большого мозга.
На внутренней поверхности стенок формирующихся правого и левого полушарий развиваются базальные (центральные) ядра, nuclei basdles
РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ЧЕЛОВЕКА
ФОРМИРОВАНИЕ МОЗГА ОТ МОМЕНТА ОПЛОДОТВОРЕНИЯ ДО РОЖДЕНИЯ
После слияния яйцеклетки со сперматозоидом (оплодотворения) новая клетка начинает делиться. Через некоторое время из этих новых клеток образуется пузырек. Одна стенка пузырька впячивается внутрь, и в результате образуется зародыш, состоящий из трех слоев клеток: самый внешний слой – эктодерма, внутренний – эндодерма и между ними – мезодерма. Нервная система развивается из наружного зародышевого листка – эктодермы. У человека в конце 2-й недели после оплодотворения обособляется участок первичного эпителия и образуется нервная пластинка. Ее клетки начинают делиться и дифференцироваться, вследствие чего они резко отличаются от соседних клеток покровного эпителия (рис. 1.1). В результате деления клеток края нервной пластинки приподнимаются и появляются нервные валики.
В конце 3-й недели беременности края валиков смыкаются, образуя нервную трубку, которая постепенно погружается в мезодерму зародыша. На концах трубки сохраняются два нейропора (отверстия) – передний и задний. К концу 4-й недели нейропоры зарастают. Головной конец нервной трубки расширяется, и из него начинает развиваться головной мозг, а из оставшейся части – спинной мозг. На этой стадии головной мозг представлен тремя пузырями. Уже на 3–4-й неделе выделяются две области нервной трубки: дорсальная (крыловидная пластинка) и вентральная (базальная пластинка). Из крыловидной пластинки развиваются чувствительные и ассоциативные элементы нервной системы, из базальной – моторные. Структуры переднего мозга у человека целиком развиваются из крыловидной пластинки.
В течение первых 2 мес. беременности образуется основной (среднемозговой) изгиб головного мозга: передний мозг и промежуточный мозг загибаются вперед и вниз под прямым углом к продольной оси нервной трубки. Позже формируются еще два изгиба: шейный и мостовой. В этот же период первый и третий мозговые пузыри разделяются дополнительными бороздами на вторичные пузыри, при этом появляется 5 мозговых пузырей. Из первого пузыря образуются большие полушария головного мозга, из второго – промежуточный мозг, который в процессе развития дифференцируется на таламус и гипоталамус. Из оставшихся пузырей формируются мозговой ствол и мозжечок. В течение 5–10-й недели развития начинается рост и дифференцировка конечного мозга: образуются кора и подкорковые структуры. На этой стадии развития появляются мозговые оболочки, формируются ганглии нервной периферической вегетативной системы, вещество коры надпочечников. Спинной мозг приобретает окончательное строение.
В следующие 10–20 нед. беременности завершается формирование всех отделов головного мозга, идет процесс дифференцировки мозговых структур, который заканчивается только с наступлением половозрелости (рис. 1.2). Полушария становятся самой большой частью головного мозга. Выделяются основные доли (лобная, теменная, височная и затылочная), образуются извилины и борозды больших полушарий. В спинном мозге в шейном и поясничном отделах формируются утолщения, связанные с иннервацией соответствующих поясов конечностей. Окончательный вид приобретает мозжечок. В последние месяцы беременности начинается миелинизация (покрытие нервных волокон специальными чехлами) нервных волокон, которая заканчивается уже после рождения.
Головной и спинной мозг покрыты тремя оболочками: твердой, паутинной и мягкой. Головной мозг заключен в черепную коробку, а спинной мозг – в позвоночный канал. Соответствующие нервы (спинномозговые и черепные) покидают ЦНС через специальные отверстия в костях.
В процессе эмбрионального развития головного мозга полости мозговых пузырей видоизменяются и превращаются в систему мозговых желудочков, которые сохраняют связь с полостью спинномозгового канала. Центральные полости больших полушарий головного мозга образуют боковые желудочки довольно сложной формы. Их парные части имеют в своем составе передние рога, которые находятся в лобных долях, задние рога, находящиеся в затылочных долях, и нижние рога, расположенные в височных долях. Боковые желудочки соединяются с полостью промежуточного мозга, которая является III желудочком. Через специальный проток (сильвиев водопровод) III желудочек соединяется с IV желудочком; IV желудочек образует полость заднего мозга и переходит в спинномозговой канал. На боковых стенках IV желудочка находятся отверстия Люшки, а на верхней стенке – отверстие Мажанди. Благодаря этим отверстиям полость желудочков сообщается с подпаутинным пространством. Жидкость, заполняющая желудочки головного мозга, называется эндолимфой и образуется из крови. Процесс образования эндолимфы протекает в специальных сплетениях кровеносных сосудов, (они называются хороидальными сплетениями). Такие сплетения находятся в полостях III и IV мозговых желудочков.
Венозная кровь собирается в специальные лакуны и покидает пределы головного мозга по яремным венам. Кровеносные сосуды головного мозга вмонтированы в мягкую мозговую оболочку. Сосуды многократно ветвятся и в виде тонких капилляров проникают в мозговую ткань.
Головной мозг человека надежно защищен от проникновения инфекций так называемым гематоэнцефалическим барьером. Этот барьер формируется уже в первую треть срока беременности и включает в себя три мозговые оболочки (самая внешняя – твердая, затем паутинная и мягкая, которая прилежит к поверхности мозга, в ней находятся кровеносные сосуды) и стенки кровеносных капилляров мозга. Другой составляющей частью этого барьера являются глобальные оболочки вокруг кровеносных сосудов, образованные отростками клеток глии. Отдельные мембраны клеток глии тесно прилегают друг к другу, создавая щелевые контакты между собой.
В головном мозге есть участки, где гематоэнцефалический барьер отсутствует. Это район гипоталамуса, полость III желудочка (субфорникальный орган) и полость IV желудочка (area postrema). Здесь стенки кровеносных сосудов имеют специальные места (так называемый фенестрированный, т.е. продырявленный, эпителий сосудов), в которых из нейронов головного мозга в кровеносное русло выбрасываются гормоны и их предшественники. Подробнее эти процессы будут рассмотрены в гл. 5.
Таким образом, с момента зачатия (слияние яйцеклетки со сперматозоидом) начинается развитие ребенка. За это время, которое занимает почти два десятка лет, развитие человека проходит несколько этапов (табл. 1.1).
Вопросы
1. Этапы развития центральной нервной системы человека.
2. Периоды развития нервной системы ребенка.
3. Что составляет гематоэнцефалический барьер?
4. Из какой части нервной трубки развиваются сенсорные и моторные элементы центральной нервной системы?
5. Схема кровоснабжения головного мозга.
Литература
Коновалов А. Н., Блинков С. М., Пуцило М. В. Атлас нейрохирургической анатомии. М., 1990.
Моренков Э. Д. Морфология мозга человека. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1978.
Оленев С. Н. Развивающийся мозг. Л., 1979.
Савельев С. Д. Стереоскопический атлас мозга человека. М.: Area XVII, 1996.
Шаде Дж., Форд П. Основы неврологии. М., 1976.
Данный текст является ознакомительным фрагментом.
Читайте также: