Что такое паразитическая инфузория

Среди инфузорий, часть жизненного цикла которых протекает в паразитическом, часть в свободноживущем состоянии, большой интерес, особенно в практическом отношении, представляет ихтиофтириус ( Ichthyophthirius multifiliis ). Эта инфузория в течение большей части своей жизни является паразитом рыб. Она может вызвать тяжелое заболевание, в особенности поражающее мальков, часто приводящее к гибели хозяина. Японские капли смотрите на japvit.com.

Паразитарные стадии развития ихтиофтириуса протекают непосредственно в покровах рыбы: в коже, на плавниках, очень часто на жабрах рыбы.

Рыба заражается очень мелкими свободноплавающими бродяжками ( 20 – 30мк диаметром ), плавающими в воде. Бродяжки при соприкосновении с рыбой немедленно прикрепляются к ее поверхности и сразу же активными движениями внедряются в ткани. Проникнув в живую ткань, инфузории начинают активно питаться и расти. Продолжительность стадии роста и паразитирования ихтиофтириуса в субэпителиальном слое рыбы в высокой степени зависит от температуры. И этот срок может длиться от 4 (при высоких температурах ) до 40 дней ( при более низких температурах ).

К концу периода роста ихтиофтириус по сравнению с бродяжками достигает очень большой величины: 0,5 – 1 мм в диаметре. По достижении предельной величины инфузории активными движениями выходят из тканей рыбы в воду и некоторое время медленно плавают при помощи покрывающего все их тело ресничного аппарата. Вскоре крупные ихтиофтириусы оседают на каком-нибудь подводном предмете и выделяют цисту. Тотчас же вслед за инцистированием начинаются последовательные деления инфузории: сначала пополам, затем каждая дочерняя особь делится опять на две и т. д. до 10 -11 раз. В результате внутри цисты образуется до 2000 мелких почти округлых особей, покрытых ресничками. Внутри цисты бродяжки активно двигаются. Они прободают оболочку и выходят наружу. Активно плавающие бродяжки заражают новых особей рыб

( Догель В. А., 1951; Жизнь животных, т.1, 1968 ).

Ихтиофтириус – широко распространенный и очень опасный паразит рыб. Он нападает на мальков и в короткий срок приводит к гибели целых поголовий рыб.

Борьба с ихтиофтириусом представляет значительные трудности. Главное значение здесь имеют профилактические мероприятия: осуществляется частая пересадка больных рыб в отдельные водоемы или аквариумы, создавать условия проточности, что особенно эффективно в борьбе с ихтиофтириусом ( Жизнь животных, т.1, 1968 ).

Очень своеобразны паразитирующие главным образом на рыбах инфузории семейства урцелариид отряда кругорисничных.

Особенно характерны многочисленные представители рода Триходин ( Trichodina ) и некоторых других близких к нему родов ( рис. 4 ). За немногими исключениями, все триходины и близкие к ним формы являются эктопаразитами. Место локализации триходин – кожные покровы, плавники, очень часто жабры рыб. Они встречаются как на морских, так и на пресноводных рыбах. Количество видов триходин измеряется несколькими десятками. Триходины не являются прикрепленными животными, а, напротив, активно передвигаются по поверхности своих хозяев. Вне организма хозяина, в воде, они долго жить не могут и, будучи отделены от рыбы, довольно быстро погибают.

Вся система приспособлений триходин кжизни на поверхности хозяина направлена на то, чтобы не оторваться от тела хозяина, сохраняя при этом подвижность. Приспособления эти весьма совершенны. Тело большинства триходин имеет форму довольно плоского диска, иногда шапочки. Сторона, обращенная к телу хозяина, слегка вогнутая, она образует прикрепительную присоску. По наружному краю присоски расположен венчик хорошо развитых ресничек, при помощи которых и происходит передвижение инфузорий по поверхности тела рыбы. На брюшной стороне у триходин имеется очень сложный опорный и прикрепительный аппарат. Основу его составляет сложной конфигурации кольцо, слагающееся из отдельных сегментов, несущих наружный и внутренний зубцы ( рис. 4.б ).

Триходины широко распространены в водоемах всех типов. Особенно часто их находят на мальках разных видов рыб. Большой вред триходины наносят рыбе, когда массами покрывают жабры. Это нарушает нормальное дыхание рыбы.

Для того чтобы очистить рыбу от триходин, рекомендуют делать лечебные ванны из 2% раствора поваренной соли или 0,01% раствора марганцовокислого калия в течение 10 – 20 минут

( Догель В. А., 1951; Жизнь животных, т.1, 1968 ).

Один вид паразитических инфузорий из отряда равноресничных – балантидий коли ( Balantidium coli ) – паразитирует в толстом кишечнике человека. Тело балантидия овальной формы, длиной 50 – 90 мкм, густо покрыто ресничками ( Воробьев А. А., 1994 ).

Это наиболее высокоорганизованные простейшие, обитающие в пресных и морских водоемах, во влажной почве. Некоторые виды являются паразитами человека и животных. У инфузорий разных видов разнообразная форма тела, но чаще удлиненная, обтекаемая. Органоидами передвижения у них служат реснички. Для инфузорий характерно наличие не менее двух разных по размеру ядер - большого (макронуклеус) и малого (микронуклеус), выполняющих различные функции. Иногда может быть несколько макронуклеусов и несколько микронуклеусов. Размножаются инфузории бесполым и половым способами. Класс объединяет свыше 5000 видов.

Типичным представителем класса ресничных инфузорий является инфузория туфелька или парамеция (Рагаmaecium caudatum; рис. 1)

Инфузория туфелька обитает в мелких стоячих водоемах. Формой тeлa она напоминает подошву туфли, в длину достигает 0,1-0,3 мм, покрыта прочной эластичной оболочкой - пелликулой, под которой в экто- и эндоплазме находятся скелетные опорные нити. Такое строение позволяет инфузории сохранять постоянную форму тела.

Органоиды движения - волосовидные реснички (у инфузории туфельки их 10-15 тыс.), покрывающие все тело. При исследовании ресничек с помощью электронного микроскопа выяснено, что каждая из них состоит из нескольких (около 11) волоконец. В основе каждой реснички лежит базальное тельце, расположенное в прозрачной эктоплазме. Туфелька быстро передвигается благодаря согласованной работе ресничек, которые загребают воду.

В цитоплазме инфузории отчетливо различаются эктоплазма и эндоплазма. В эктоплазме, между основаниями ресничек парамеции, располагаются органеллы нападения и защиты - маленькие веретеновидные тельца - трихоцисты. На фотографиях, сделанных с помощью электронного микроскопа, видно, что выброшенные трихоцисты снабжены гвоздеобразными наконечниками. При раздражении трихоцисты выбрасываются наружу, превращаясь в длинную, упругую нить, поражающие врага или добычу.

В эндоплазме располагаются - два ядра (большое и малое) и системы пищеварительных, а также выделительных органоидов.

Органоиды питания. На так называемой брюшной стороне находится предротовое углубление - перистом, ведущее в клеточный рот, который переходит в глотку (цитофаринкс), открывающуюся в эндоплазму. Вода с бактериями и одноклеточными водорослями, которыми питается инфузория, через рот и глотку загоняется особой группой ресничек перистома в эндоплазму, где окружается пищеварительной вакуолью. Последняя постепенно передвигается вдоль тела инфузории. По мере передвижения вакуоли заглоченные бактерии перевариваются в течение часа, вначале при кислой, а затем при щелочной реакции. Непереваренный остаток выбрасывается наружу через специальное отверстие в эктоплазме - порошицу, или анальную пору.

Органоиды осморегуляции. На переднем и заднем концах тела на границе экто- и эндоплазмы находится по одной пульсирующей вакуоли (центральный резервуар), вокруг которой расположены венчиком 5-7 приводящих канальцев. Вакуоль наполняется жидкостью из этих приводящих каналов, после чего наполненная жидкостью вакуоль (фаза диастолы) сокращается, изливает жидкость через маленькое отверстие наружу и спадается (фаза систолы). Вслед за этим жидкость, вновь наполнившая приводящие каналы, изливается в вакуоль. Передняя и задняя вакуоли сокращаются попеременно. Пульсирующие вакуоли выполняют двоякую функцию - отдачу излишней воды, что необходимо для поддержания постоянного осмотического давления в теле парамеции, и выделение продуктов диссимиляции.

Ядерный аппарат туфельки представлен по меньшей мере двумя качественно различными ядрами, расположенными в эндоплазме. Форма ядер обычно овальная.

Крупное вегетативное ядро называется макронуклеусом. В нем происходит транскрипция - синтез на матрицах ДНК информационной и других форм РНК, которые уходят в цитоплазму, где на рибосомах осуществляется синтез белка.
Мелкое генеративное - микронуклеус. Расположен рядом с макронуклеусом. В нем перед каждым делением происходит удвоение числа хромосом, поэтому микронуклеус рассматривают как "депо" наследственной информации, передаваемой из поколения в поколение.

Инфузория-туфелька размножается как бесполым, так и половым путем.

После многократного бесполого размножения в жизненном цикле происходит половой процесс, или конъюгация.

Половой процесс заключается во временном соединении двух особей ротовыми отверстиями и обмене частями их ядерного аппарата с небольшим количеством цитоплазмы. Большие ядра при этом распадаются на части и постепенно растворяются в цитоплазме. Малые ядра сначала делятся дважды, происходит редукция числа хромосом, далее три из четырех ядер разрушаются и растворяются в цитоплазме, а четвертое снова делится. В результате этого деления образуются два гаплоидных половых ядра. Одно из них - мигрирующее, или мужское, - переходит в соседнюю особь и сливается с оставшимся в нем женским (стационарным) ядром. Такой же процесс происходит и в другом конъюганте. После слияния мужского и женского ядер восстанавливается диплоидный набор хромосом и инфузории расходятся. После чего в каждой инфузории новое ядро делится на две неравные части, вследствие чего формируется нормальный ядерный аппарат - большое и малое ядра.

Конъюгация не приводит к увеличению числа особей. Ее биологическая сущность состоит в периодической реорганизации ядерного аппарата, его обновлении и повышении жизнеспособности инфузории, приспособленности ее к окружающей среде.

Туфелька и некоторые другие свободноживущие инфузории питаются бактериями и водорослями. В свою очередь, инфузории служат пищей для мальков рыб и многих беспозвоночных животных. Иногда туфелек разводят для корма только что вылупившихся из икринок мальков рыб.

Обитающие в почве инфузории и другие простейшие способствуют повышению плодородия орошаемых земель в южных районах. Многие инфузории паразитируют на рыбах, иногда вызываемые ими заболевания приводят к массовой гибели молоди карпа в прудовых хозяйствах.

Среди паразитических инфузорий определенный интерес представляет балантидиум, обитающий в кишечнике человека, свиньи. В результате его жизнедеятельности изъязвляется слизистая оболочка, разрушаются кровеносные сосуды. Заболевание проявляется кровавым поносом. При неблагоприятных условиях паразиты превращаются в цисты, которыми человек заражается при несоблюдении правил личной гигиены.

Балантидий (Balantidium coli)

Локализация. Толстый кишечник.

Географическое распространение. Повсеместно.

Морфофизиологическая характеристика. Тело неправильно-овальной или яйцевидной формы. Размеры в длину 30-200 мкм, в ширину - 20-70 мкм. По величине это самый крупный паразит человека среди простейших. На переднем суженном конце тела находится перистом, который переходит в цитостом и воронкообразную глотку, расположенную в виде щели перпендикулярно к поверхности. На заднем конце тела находится анальная пора. Питается остатками непереваренной пищи (особенно крахмальными зернами), эритроцитами.

Сократительных вакуолей две. Макронуклеус имеет бобовидную или палочковидную форму. Около его вогнутой поверхности лежит округлый микронуклеус (рис. 2). Размножается поперечным делением и путем конъюгации. Цисты овальной или шаровидной формы (50-60 мкм в диаметре).

Жизненный цикл. Паразитирует в толстом отделе кишечника и особенно часто в слепой кишке.

Заражение происходит путем заглатывания цист. В пищеварительном тракте из цист образуются вегетативные формы. Размножаясь, балантидии иногда долго живут в кишечнике, не вызывая никаких патологических изменений. Но в ряде случаев под влиянием каких-то не вполне выясненных условий (например, миграционный аскаридоз) они начинают внедряться в стенку кишечника и разрушают ее, вызывая образование глубоких язв. Очевидно, разрушение тканей происходит так же, как и при амебиазе, с помощью литических ферментов паразитов. В нижних отделах кишечника вегетативные формы инцистируются и выносятся наружу.

Основным резервуаром балантидиаза считаются домашние и дикие свиньи. В некоторых хозяйствах зараженность достигает 100%.

В кишечнике животных балантидии легко инцистируются, в то время как в организме человека цисты образуются в сравнительно небольшом количестве. Животные выделяют цисты с фекалиями и загрязняют окружающую среду. Работники свиноферм могут заражаться при уходе за животными, уборке помещений для скота и т. д. Зараженность работников этой категории по сравнению с другими специальностями значительно выше. Цисты в фекалиях свиней сохраняются несколько недель. Вегетативные формы при комнатной температуре живут 2-3 дня.

Заражение происходит через загрязненные овощи, фрукты, грязные руки, некипяченую воду.

Патогенное действие. Образование кровоточащих язв в стенке кишечника, кровавый понос. Без лечения смертельный исход достигает 30%.

Лабораторная диагностика. Обнаружение в фекалиях вегетативных форм или цист.

Профилактика: соблюдение правил личной гигиены имеет основное значение; общественная - борьба с загрязнением средьи фекалиями свиней, а также людей, соответствующая организация условий труда на свиноводческих фермах, своевременное выявление и лечение больных.

Свободноживущих и паразитических простейших изучал В. А. Догель и его ученики, внесшие большой вклад в исследование строения, размножения, жизненных циклов и филогении одноклеточных животных.

Догель Валентин Александрович (1882-1955) - советский зоолог, чл.-кор. АН СССР. Создал экологическое направление в паразитологии. Организовал в СССР изучение паразитарных и бактериальных болезней рыб, что способствовало успешной акклиматизации многих видов рыб и развитию рыбоводства. Основоположник школы протозоологов и паразитологов. Открыл важную морфологическую закономерность эволюции - принцип полимеризации и олигомеризации гомологичных органов. Основным процессом прогрессивной морфофизиологии простейших является полимеризация, на ее основе и наряду с ней происходит олигомеризация, т. е. уменьшение числа гомологичных органоидов. В эволюции многоклеточных организмов ведущую роль играют процессы олигомеризации, в результате повышается уровень интеграции организма. Основные труды посвящены вопросам протозоологии, эмбриологии, сравнительной анатомии беспозвоночных животных и паразитологии.

Общая характеристика класса Споровики (Sporozoa). Отряды, имеющие медицинское значение: Кокцидии (Coccidia), Гемоспоровики (Haemosporidia).

Все споровики внутриклеточные паразиты человека и животных, что привело к упрощению их строения. Они не имеют органелл движения, пищеварения, выделения. Питание, дыхание и выделение осуществляются всей поверхностью тела.

Размножение бесполое (путем шизогонии или эндогонии) и половое – копуляция.

У споровиков сложные циклы развития с чередованием бесполого размножения, полового размножения и спорогонии.

Отряд Кокцидии (Coccidia), вид Toxoplasma gondii – возбудитель токсоплазмоза –антропозооноза с природной очаговостью.

Окончательные хозяева – животные семейства кошачьих (втом числе и домашние кошки).

Промежуточные хозяева – человек, плотоядные млекопитающие, птицы.

Локализация: клетки головного мозга, печени, селезенки, лимфатических узлов, мышц, матки, оболочек плода и др. органов.

Токсоплазм, находящихся внутри клетки хозяина, называют эндозоитами (трофозоитами). Они имеют форму полумесяца или апельсиновой дольки. Один конец заострён, другой – закруглён. На заострённом конце имеется образование – коноид, похожее на присоску, выполняет функцию фиксации и опоры. В центре клетки – ядро, есть микротрубочки, микропора, роптрии – мешковидные расширения микротрубочек, отходящих от коноида. В них находятся вещества, облегчающие проникновение эндозоита в клетки хозяина. Также присутствуют ЭПС, аппарат Гольджи, митохондрии.

Макрогаметы – округлые, имеют ядро.

Микрогаметы – вытянутые, имеют 2 жгутика.

После копуляции (слияния) зрелых гамет образуется зигота, покрытая толстой оболочкой. Эту форму паразита называют ооцистой. Она содержит две спороцисты, в каждой из них располагаются по 4 спорозоида, морфологически схожие с эндозоитами.

Ооцисты с фекалиями кошки выбрасываются во внешнюю среду. Они очень устойчивы к воздействиям факторов среды и в почве могут сохраняться годами.

Человек заражается токсоплазмозом:

1) при непосредственном контакте с кошкой, через грязные руки;

2) при поедании сырого фарша или плохо термически обработанного мяса, сырое козье (чаще) молоко, сырые яйца;

Инвазионная стадия – ооцисты.

У взрослых людей заражение токсоплазмозом редко приводит к острому заболеванию (с t 0 , сыпью). Чаще всего наблюдается бессимптомное паразитоносительство. (по разным авторам

10 % - 30 %). Периодически могут быть обострения с поражением глаз, нервной системы, сердца.

Опасно заражение беременных женщин, т.к. токсоплазмы через плаценту могут проникнуть в организм плода и привести к его гибели или различным уродствам (гидроцефалия, микроцефалия). Иногда рождаются дети с врождённым токсоплазмозом – с высокой t 0 , отёками, сыпью. Результатом врождённого токсоплазмоза может быть отставание в умственном развитии вплоть до идиотии.

1. Обнаружение паразитов в мазке крови; пунктате спинно-мозговой жидкости, лимфатических узлов, плаценты.

2. Методом культивирования – заражение мышей пунктатами тканей.

3. Серологическими реакциями.

4. Иммунологическими пробами.

Человек, как и другие промежуточные хозяева, источником заражения быть не может (кроме беременных женщин).

1) мыть руки перед едой;

2) ограничить контакт с кошкой, после контакта обязательно вымыть руки;

3) не употреблять в пищу сырые яйца, сырое молоко, сырое или плохо термически обработанное мясо.

1) 100 % обследование на токсоплазмоз беременных женщин;

2) Выявление больных животных, ветеринарное наблюдение за домашними кошками, уничтожение бродячих кошек;

3) Выявление и лечение людей-носителей (охрана окружающей среды).

Отряд Кровеспоровики – Haemosporidia.

Представители этого отряда - разные виды малярийных плазмодиев. У человека могут паразитировать Plasmodium vivax и Plasmodium ovale (возбудители 3 х – дневной малярии), Plasmodium malaria (возбудитель 4 х – дневной малярии), Plasmodium falciparum (возбудитель тропической малярии). Все эти заболевания являются антропонозами.

Географическое распространение – заболевание очаговое, чаще в странах с тропическим и субтропическим климатом. Обязательным компонентом очага является наличие теплых водоёмов.

Локализация – клетки эндотелия сосудов, гепатоциты печени, эритроциты. Человек – промежуточный хозяин. Самка комара – сначала окончательный, затем промежуточный хозяин.

Инвазионная стадия паразита – спорозоиты, которые накапливаются в слюнных железах облигатного переносчика – самки комара рода Anopheles. При укусе человека комаром спорозоиты, имеющие веретёнообразную форму и жгутик, со слюной попадают в кровь человека. В течение 1 – 2 недель в организме человека проходит предэритроцитарный цикл развития паразита. В гепатоцитах и эндотелии сосудов происходит шизогония, в результате которой образуется от 2000 до 40 000 паразитов. Клетки хозяина разрушаются и в межклеточное пространство попадают паразиты – мерозоиты, которые проникают в гепатоциты и эндотелий сосудов. Часть мерозоитов проникает в эритроциты и начинается эндоэритроцитарный цикл развития паразитов. В эритроцитах происходит последовательная смена стадий: кольцевидный, юный, взрослый трофозоиты, незрелый, амебоидный и зрелый шизонты. Внутри эритроцита плазмодий размножается шизогонией. У Plasmodium vivax , Plasmodium ovale и Plasmodium falciparum эндоэритроцитарный цикл развития длится 48 часов, у Plasmodium malaria – 72 часа. Затем происходит разрушение эритроцитов, мерозоиты и продукты их жизнедеятельности выбрасываются в плазму крови. Сразу же мерозоиты внедряются в новые эритроциты. После нескольких эндоэритроцитарных циклов происходит гаметогония т.е. часть мерозоитов, внедрившихся в эритроциты, не образует шизонты, а превращается в незрелые половые формы – гамонты (гаметоциты) – макрогаметоциты (♀ незрелые половые клетки) и микрогаметоциты (♂ незрелые половые клетки). Дальнейшее развитие паразита возможно лишь в организме самки комара рода

Anopheles. Самка пьёт кровь больного человека и в её желудке гаметоциты созревают, превращаясь в макрогаметы и микрогаметы, затем происходит копуляция (половой процесс), образуется зигота – оокинета. Она проникает через стенку желудка на его наружную поверхность и превращается в ооцисту. В ооцисте происходит спорогония т.е. бесполое размножение путём множественного деления и образуются спорозоиты. Этот процесс занимает 1 – 3 недели. После чего спорозоиты проникают с гемолимфой в слюнные железы комара.

Патогенное действие: токсическое – проявляется повышением температуры, лихорадкой; механическое – разрушение эритроцитов приводит к анемии, разрушение клеток печени – к нарушению функций органа.

Лабораторная диагностика: микроскопия мазков или толстой капли крови больного во время приступа лихорадки и обнаружение разных форм плазмодиев – кольцевидного, амебовидного шизонта и гаметоцитов.

Личная – 1)защита от укусов комаров,

2) прием лекарственных препаратов.

Общественная – 1)выявление и лечение больных людей,

3)уничтожение всех стадий развития комаров с использованием инсектицидов, технических масел, биологических методов борьбы.

Общая характеристика Класса Инфузории (Infusoria)

Среда обитания – вода, почва, другие живые организмы.

Образ жизни – свободноживущие и паразитические.

Форма тела – постоянная, овальная или удлиненная

Органеллы движения – реснички, органеллы защиты и нападения – трихоцисты.

Ядерный аппарат: большое вегетативное ядро (макронуклеус) – контролирует процессы жизнедеятельности (питания, движения, роста, обмена веществ);

малое генеративное ядро (микронуклеус) контролирует половое размножение инфузорий.

Питание: гетеротрофное, органеллы пищеварения – клеточный рот (цитостом), клеточная глотка (цитофарингс), пищеварительные вакуоли, клеточный анус (порошица).

Выделение: 2 пульсирующие ( выделительные, сократительные) вакуоли.

Размножение: бесполое – поперечное митотическое деление на двое, половое - конъюгация

Раздражимость: в форме таксисов.

В неблагоприятных условиях инцистируются.

Паразитическая инфузория – Кишечный балантидий (Balantidium coli) – возбудитель балантидиаза у человека и свиней. Распространен повсеместно.

Локализация: толстый кишечник.

Цикл развития: человек заражается цистами балантидия алиментарным путем, в кишечнике из цисты развивается вегетативная форма, которая при выведении из организма инцистируется. Чаще заражаются работники свиноводческих ферм.

Патогенное действие: механическое – изъязвление стенки кишечника, нарушение функции ЖКТ, обезвоживание организма, анемия; токсическое.

Лабораторная диагностика: копрологическое исследование и обнаружение цист балантидия – крупные, округлой формы с толстой оболочкой, видны макро- и микронуклеусы.

Личная – 1)мыть руки перед едой,

2) мыть ягоды и овощи,

3)не пить некипяченую воду из открытых водоемов,

4)предохранять продукты от механических переносчиков.

Общественная – 1)выявление и лечение больных людей,

3)контроль за санитарным состоянием населенных пунктов,

4)в свиноводческих хозяйствах – регулярная очистка свинарников и компостирование фекалий.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Тип Инфузории строение фото простейшие животные ядро клетки рисунок вакуоль органоиды

Латинское название Ciliophora или Infusoria

Тип инфузории - высокоорганизованные одноклеточные с наиболее сложной системой органелл. Они характеризуются наличием двигательных органелл — ресничек, ядерным дуализмом и особой формой полового процесса — конъюгацией.

Инфузории

Общая характеристика

Тип инфузории объединяет большое количество видов (свыше 6000) наиболее высокоорганизованных простейших.
Для них характерно присутствие ресничек, имеющихся обычно в большом числе. Реснички служат органеллами движения, они могут слипаться вместе, образуя более сложно устроенные органеллы. У некоторых сосущие инфузории реснички имеются только на ранних стадиях жизненного цикла. Для всех инфузорий характерен ядерный дуализм, т. е. двойственность. Это означает, что они имеют не менее двух ядер, различающихся как по размеру, так и по функции. Одно из ядер, значительно более крупное, называется макронуклеусом, а второе, маленькое — микронуклеусом. Некоторые виды инфузорий имеют по нескольку микро- и макронуклеусов. Микронуклеус служит половым, или генеративным, ядром, играющим основную роль в половом процессе. Макронуклеус — соматическое, или вегетативное, ядро, регулирующее все жизненные процессы, кроме полового процесса.
Бесполое размножение инфузорий происходит путем поперечного де-ления. Половой процесс у инфузорий протекает своеобразно, в виде конъюгации, которая не наблюдается у простейших других классов. Конъюгация заключается во временном сближении двух особей и взаимном обмене частями их микронуклеусов.
Инфузории — обитатели главным образом пресных водоемов, но встречаются также в солоноватой воде и в морях, некоторые виды приспособи-лись к существованию во влажной почве. Среди инфузорий много парази-тов (около 1000 видов) беспозвоночных и позвоночных животных.
Класс иразделяется на два класса:

Ресничные инфузории (Ciliata);
Сосущие инфузории (Suctoria).

Тип инфузории Класс ресничные

Латинское название Ciliatas

Ресничные инфузории составляют подавляющее большинство класса.. По образу жизни и способу питания они довольно разнообразны. Одни из них ведут плавающий образ жизни, другие обитают на дне или держатся на водных растениях. Большинство ресничных инфузорий питается бактериями и мелкими водорослями, однако есть и инфузории-хищники, поедающие других простейших, в том числе и других инфузорий. Среди ресничных инфузорий немало паразитов. Таковы инфузории, паразитирующие на коже рыб или в кишечнике различных животных и человека.

Рис. 2.

А — обыкновенная туфелька (Paramecium caudatum); 1— реснички; 2 — макронуклеу; 3— микронуклеус; 4— перистом; 5 — рот; 6 — глотка; 7 — образование пищеварительной в,акуолн; 8 — пищеварительные вакуоли; 9 — дефекация; 10 — резервуар сократительной ваку !>ли; 11, 12 — приводящие каналы сократительных вакуолей; 13 — трихоцисты; Б — брюхоре сннчная Stylonichia mytilus; 1 — адоральные мембранеллы; 2, 3, 4 и 5—группы лобных, брюшных, анальных и хвостовых цирр; 6 — ряд маргинальных цирр; 7 — спинные щетинкн; 8 — край перистома; 9 — иреоральные реснички; 10 — волнообразная перепонка; 11 — перистом; 12 — приводящий канал сократительной вакуоли; 13 — резервуар сократительной вакуоли; 14 — микронуклеус; 15 — макронуклеус; 16 — пищеварительная вакуоля; В — ползающая стилоннхия; 1 — адоральные мембранеллы; 2, 3, 4 и 5 — лобные, брюшные, анальные и XBOCI овые цпрры; 6 — маргинальные цирры; 7 — спинные щетинки; 8 — приводящие каналы; 9 — Сократительная вакуоля.

У одних инфузорий реснички равномерно покрывают все тело. Например, у туфельки около 10 000—15 000 ресничек, расположенных правильными рядами. У других реснички сосредоточены в опреде-ленных местах тела.'Колебания ресничек представляют, по существу, гребные движения, состоящие из удара назад, при котором ресничка быстро движется в одной ш^кости, и возвращения в исходное положение, когда ресничка медленно двйк&тся вперед, плавно описывая полукруг. При комнатной температуре решшчки совершают около 30 взмахов в секунду. Движения ресничек происходят согласованно, в результате чего получаются правильные волнообразные колебания всех рядов ресничек. Туфелька движется со скорость до 2,5 мм/сек, т. е. за секунду проходит расстояние, в 10—15 раз превышающее длину ее тела.

Рис. 3. Строение пелликулы и ресничного аппарата
А — строение поверхности тела Paramecium nephridiatum; 1 — попарно сидящие реснички; 2 — невроплазматическая сеть; 3 — ребрышки пелликулы; 4 — трихоцисты; 5 — отверстие трихоцисты- Б ресничный аппарат перистома стилонихии (Stylonichia mytilus) с брюшной стороны; Вто же в поперечном разрезе; 1 — предротовые реснички; 2 — ротовые реснички; 3 — предротовая волнообразная перепонка; 4 — внутренняя волнообразная перепонка; 5 — ротовая волнообразная перепонка; 6 — мембранеллы; 7 — спинные щетинки.

Кроме простых ресничек, у них имеются более крупные образования, обычно окружающие ротовое углубление или расположенные на других частях тела. Это так называемые мембранеллы (рис. 2, Б). Каждая мембранелла представляет собой ряд ресничек, слипшихся вмсте в одну пластинку, часто имеющую треугольную форму (рис. 3, Б), если слипается более длинный ряд ресничек, образуется волнообразная /пере-понка, или мембрана. Такие перепонки имеются у многих в ротовом углублении или в глотке. Строение ресничного аппарата и рас-положение различных ресничных образований служат важными система-тическими признаками.
Цитоплазма ресничных отчетливо разделяется на наружный, более светлый и плотный слой — эктоплазму и более жидкий и зернистый внутренний слой — эндоплазму (рис. 2).

Рис. 4. Трихоцисты обыкновенной туфельки (Paramecium caudatum): А — выброшенные трихоцисты туфелек, убитых фиолетовыми чернилами; Б — передний конец туфельки (срез при большом увеличении); 1 — макронуклеус; 2 — реснички; 3 — трихоцисты; В — отдельные трихоцисты.

В эктоплазме И. при соответствующей обработке можно обнаружить сеть тончайших волоконец, лежащих вблизи базальных телец и трихоцист (рис. 3, А). Полагают, что эти волоконца — нейрофаны — проводят раздражения и обусловливают согласованную работу ресничного аппарата. Однако во многих случаях подобные волоконца имеют опорное значение. Выше было указано., что многие из них могут изменять форму тела. Это обусловлено тем, что в эктоплазме расположены особые со-кратительные нити, или мионемы. Так, у трубача (Stentor) и некоторых других система сократительных мионем состоит из множества продольно расположенных волоконец, идущих вдоль тела и выстилающих околоротовое углубление (рис. 5 А). Наибольшей степени сложности достигает система мионем у Caloscolex из желудка жвачных, описанная проф. В. А. Догелем (рис. 5, Б). У сидячих инфузории сувоек имеется довольно сложна устроенный стебелек, внутри которого также проходят мионемы. При раздражении сувоек их стебелек свертывается в спираль (рис. 45).

Определенная форма тела, иногда довольно причудливая, обусловлена присутствием в эктоплазме плотных скелетных образований. Чаще всего это целая система опорных волоконец (рис. 5, В).

Таким образом, эктоплазма достигает высокой степени дифференцировки и содержит большое количество органелл: ресничный аппарат, трихоцисты, мионемы, нейрофаны и опорные скелетные волокна. В эндоплазме также расположены целые системы органелл: пищеварительных и выделительных (частично помещающихся, однако, и в эктоплазме).

Рис. 5. Опорные волоконца и мионемы
А — мионемы трубача (Stentor); Б — сложная система мионем у Caloscolex; В — система опорных волоконец у Trichodina pediculus, паразитирующей на гидрах.

Пищеварительные органеллы инфузорий начинаются ртом, или цитостомо м, представляющим собой отверстие в пелликуле. У многих рот помещается на дне особого углубления — околоротовой впадины, или перистома (рис. 2, А). У многих , питающихся мелкими организмами (бактериями), перистом окружен спирально расположенным венчиком мембранелл (разноресничные и кругоресничные). В перистоме может быть расположена волнообразная перепонка (рис. 2 и 3, Б).

Мерцательные движения ресничек и мембранелл вызывают токи воды, которыми пищевые частицы (бактерии и пр.) подносятся ко рту. У многих хищных перистома нет, и пищу они заглатывают сильно растягивающимся ртом (рис. 40, В).

У туфельки при изобилии пищи примерно каждую минуту образуется новая пищеварительная вакуоля. Содержащие пищу вакуоли отрываются от глотки и перемещаются в эндоплазме инфузории, совершая определенный путь. Так, у туфельки каждая пищеварительная вакуоля сначала описывает малый круг в задней половине тела, а затем большой круг, доходя до переднего конца тела.

Процесс заглатывания, образование пищеварительных вакуолей и их передвижение в эндоплазме легко наблюдать при прибавлении в капельку воды с инфузориями растертой туши или кармина. Во время передвижения в вакуоле происходит переваривание пищи и всасывание переваренной пищи в эндоплазму. В пищеварительные вакуоли эндоплазма выделяет ферменты.

Рис. 6. Хищные инфузории, питающиеся другими инфузориями
А — Bursaria truncatella; Б — Dileptus unser; В — Spathidium spatula; Г — Didinium, пожирающие туфельку.

Установлено, что на разных этапах пищеварения кислотность содержимого вакуоли различна. Вначале содержимое вакуоли имеет кислую реакцию, затем щелочную.

Вакуоли, содержащие непереваренные остатки пищи, подходят к поверхности эктоплазмы. У многих инфузорий на определенном месте тела, ближе к заднему концу, в пелликуле имеется особое отверстие — цитопрокт, через которое и совершается дефекация (рис. 2, А). Процесс дефекации происходит значительно реже процесса образования пищеварительных вакуолей (через 7—10 мин), так как перед дефекацией несколько вакуолей с непереваренными остатками пищи сливаются в одну. Весь процесс пищеварения у туфельки, от образования вакуолей до дефекации, длится в зависимости от температуры от 1 до 3 ч.

Как было сказано выше, среди инфузорий немало хищников, питающихся другими (рис. 6). Например, крупная хищная Bursaria заглатывает туфелек и других, загоняя их в глотку движением мембранелл. У других хищников заглатывание происходит иначе. Рот их сильно растяжим, и они заглатывают и втягивают довольно крупных инфузорий. Некоторые хищные могут поедать инфузорий, значительно превышающих их собственные размеры. Так, сравнительно небольшие Didinium (рис. 40, Г) нападают на туфелек, убивают их особым хоботком, затем постепенно втягивают и переваривают.

Выделительные органеллы представлены у них одной, двумя или несколькими сократительными вакуолями, расположенными в определенных частях тела (рис. 2). Сократительные вакуоли часто имеют довольно сложное строение (рис. 7). Помимо самой вакуоли, периодически сжимающейся (состояние систолы) и расширяющейся (диастолы), к ней ведут расположенные в эндоплазме приводящие каналы. Благодаря этому выделяющиеся вещества поступают в сократительную вакуолю из различных частей тела инфузории. От вакуоли к пелликуле ведет выводной проток, открывающийся особым отверстием наружу (рис. 7).

Рис. 7. Строение сократительных вакуолей
А — сократительные вакуоли и приводящие каналы Paramecium caudatum; Б — сократи¬тельные вакуоли Campanella umbel- laria в состоянии диастолы (слева) и систолы (справа); В — схема строения сократительной вакуоли Cycloposthium; вакуоля открывается наружу постоянным каналом, окруженным осо¬быми мионемами-замыкателями (2); 2 — пелликула; Г — сократительная вакуоля Paramecium trichium с извитым выводным каналом (2).

При наличии двух вакуолей (например, у туфельки) они сокращаются поочередно. При 16°С каждая вакуоля сокращается через 20—25 сек (у туфельки).

Инфузории, подобно другим простейшим, способны реагировать на разнообразные внешние раздражения. В отличие от многих жгутиковых инфузории не имеют светочувствительных органелл. Роль чувствительных органелл играют главным образом реснички и мембранел- лы. У одних реснички сохраняют при этом двигательную функцию; у других же, например у стилонихии, спинные реснички служат только осязательными органеллами.

Реакция на раздражение выражается в замедлении или ускорении, а также в изменении направления движения (туфельки), в свертывании перистома и сжатии тела (стенторы, сувойки), в сокращении стебелька
(сувойки) и т. п. Инфузории весьма чувствительны к малейшему прикосновению посторонних пре-метов. Они очень чувствительны и к изменению химического состава среды, причем различные вещества действуют на них по-разному, вызывая либо положительную, либо отрицательную реакцию. Способность различно реагировать на разные химические вещества имеет большое значение в жизни инфузорий при нахождении необходимой им пищи и наиболее благоприятных условий существования. Для дыхания оний необходимо достаточное количество растворенного в воде кислорода. Они,
как и другие простейшие, дышат всей поверхностью тела. Поэтому инфузории положительно реаги-руют на попадание в капельку воды пузырька воздуха, собираясь возле него. Инфузории реагируют положительно или отрицательно на изменение температуры среды, причем каждый вид характеризуется приспособленностью к определенной оптимальной для него температуре.

Рис. 43. Разноресничные инфузории: А — Stentor polymorphic; Б — Spirostomum ambiguum; В — Nyctotherus ovalis; Г— Balantidium coli; 1 — макронуклеус; 2 — микронуклеусы; 3 — мембранеллы; 4 — сократительная вакуоля; 5 — приводящие каналы; 6 — глотка.

Ядерный аппарат ресничных инфузорий, как уже сказано, состоит из одного или нескольких макронуклеусов, имеющих различную форму (рис. 2 и 43), и одного или нескольких микронуклеусов. В деталях строение ядерного аппарата сильно варьирует. Так, обыкновенная туфелька (Paramecium caudatum) имеет один крупный макронуклеус и один микронуклеус, помещающийся в углублении макронуклеуса. У другого вида этого же рода — Р. aurelia — имеются два микронуклеуса. У сувоек макронуклеус имеет подковообразную форму, а у трубача, кроме очень удлиненного четковидного макронуклеуса, есть несколько микронуклеусов (рис. 43). Дифференцировка ядерного аппарата на вегетативное ядро — макронуклеус и на половое, или генеративное, ядро — микронуклеус характерна для всех ресничных инфузорий.

Микронуклеус отличается от макронуклеуса не только размером, но и числом хромосом. В то время как микронуклеус обладает диплоидным набором хромосом, макронуклеус полиплоиден, т. е. набор хромосом повторен у него много раз. Так, у туфельки Paramecium caudatum макронуклеус является 80-плоидным (по другим данным, 160-плоидным), а у близкого вида Р. aurelia — 1000-плоидным. У некоторых степень плоидности может доходить до 10—15 тыс.

Таким образом, ресничные инфузории по сравнению с другими простейшими имеют очень сложное строение. Оно усложняется в двух направлениях. Мы видели, что у инфузорий имеется большое число различных органелл, часто образующих целые системы, например систему пище-варительных, выделительных органелл и т. п. С другой стороны, для инфузорий характерно умножение, или полимеризация, многих органелл. Несомненно, реснички с базальными тельцами по происхождению соответствуют жгутиковому аппарату жгутиковых. Но по сравнению с полимеризацией локомоторных органелл у многожгутиковых, у инфузорий полимеризация идет значительно дальше. Развивается сложная система органелл, состоящая из огромного количества ресничек, частью превращающихся в мембранеллы, цирры и т. п. При этом сложность организации выражается в согласованном функционировании всего двигательного аппарата. Для инфузорий характерно также умножение числа ядер. Они имеют не менее двух ядер. Однако, в отличие от многожгутиковых, этот процесс усложняется еще дифференцировкой ядер.

Сосущие инфузории Suctoria

Читайте также: