К прокариотическим организмам относятся кишечная палочка

Здравствуйте, уважаемые читатели блога KtoNaNovenkogo.ru.

Все живущие на Земле организмы в зависимости от структуры их клеток относятся к одной из двух групп: прокариоты или эукариоты.

Деление организмов на прокариотические и эукариотические сохранялось довольно долго (до 1990-х гг.), пока американский микробиолог К.Вёзе не обнаружил, что в среде прокариотов находится большая группа особей с существенными генетическими различиями.

В этой связи он предложил разделить прокариотов на бактерии и археи. В настоящий момент разделение живых организмов на эукариотов, бактерии и археи считается общепризнанным.

Прокариоты — это.

Прокариоты – это одноклеточные живые организмы без оформленного клеточного ядра. Они не развиваются, не переходят в многоклеточную форму и способны к автономному существованию.

Прокариоты – самая представительная форма жизни на Земле по количеству видов. Например, 1 грамм плодородной почвы может содержать порядка 10 млрд.бактериальных клеток.

Как уже отмечено выше, к прокариотам относятся бактерии (в том числе цианобактерии или сине-зелёные водоросли) и археи.

У прокариотов молекула органического вещества не отделена от цитоплазмы, а прикреплена к клеточной мембране. У них, как правило, бесполый способ размножения, а ДНК имеет кольцевую форму. У большинства прокариотов геном (что это?) представлен одиночной хромосомой.

Прокариоты – это древнейшие и в то же время самые примитивные организмы на нашей планете. Они встречаются повсеместно: в воздухе, в воде, в почве, внутри живых организмов.

Их можно обнаружить в океанических глубинах, на горных вершинах, во льдах Антарктиды и Арктики. В атмосфере споры бактерий присутствуют на высоте до 15 км, а в грунт они проникают на глубину более 4 км.

По форме бактериальные клетки отличаются огромным разнообразием. Они могут быть в виде палочек (бациллы), округлыми (диплококи), шестиугольными, звездообразными, стебельковыми и т.д. Диплококки образуют пары, стрептококки – цепочки, стафилококки – скопления наподобие виноградных гроздей.

Строение бактериальной клетки в упрощённом виде выглядит следующим образом:

1. клеточная оболочка (стенка);
2. плазматическая мембрана;
3. цитоплазма;
4. хромосомная кольцевая ДНК (прикреплена к мембране);
5. плазмиды (небольшие не прикреплённые к мембране кольцевые ДНК с небольшим набором генов);
6. рибосомы;
7. прокариотический жгутик(и).

Подавляющее большинство прокариот размножается посредством простого бинарного деления, которое начинается с удвоения ДНК без образования хромосом.

Обе вновь образовавшиеся молекулы ДНК отделяются друг от друга плазматической мембраной, в результате чего клетка делится пополам. Таким образом, каждая дочерняя клетка содержит по одной равнозначной молекуле ДНК.

Процесс деления при благоприятных условиях происходит каждые 25-30 минут. Этот интервал может увеличиться под воздействием сдерживающих факторов, таких как нехватка пищи, солнечный свет, высокая температура и др.

Первые представлены сапротрофами (питаются мёртвой органикой), паразитами (потребляют органику живых особей) и симбионтами (живут и питаются вмести с другими организмами). Вторые получают питание посредством фотосинтеза (путём преобразования солнечной энергии либо за счёт химического окисления неорганических веществ).

Эукариоты — это.

В отличие от прокариотов, эукариоты – это ядерные живые организмы (т.е. их клетки содержат ядро).

Они могут быть как одноклеточными, так и многоклеточными, однако строение клеток у них однотипное.

В группу эукариотов (они могут быть одно- или многоклеточными) входят растения, животные (в том числе человек) и грибы.

Клетки эукариот разделены системой мембран на отдельные отсеки, имеют схожий химический состав и однотипный обмен веществ.

Генетический материал сконцентрирован, главным образом, в хромосомах, которые образованы цепочками ДНК и белковыми молекулами. В цитоплазме располагаются мембранные органоиды.

Непременным структурным элементом любой эукариотической клетки является ядро. В нём, а также в митохондриях животные клетки хранят наследственную информацию.

В растительных клетках эта информация находится не только в ядре и митохондриях, но ещё и в пластидах. Объёмное соотношение между ядром и цитоплазмой называется ядерно-цитоплазматическим индексом, с помощью которого можно оценить уровень метаболизма (это что?).

У клеток грибов есть оформленное ядро, поэтому их относят к эукариотам.

Правда, изначально к эукариотам относили только растения и животных. В дальнейшем были выделены грибы как отдельное царство, так как они сочетают в себе растительные и животные признаки.

В частности, у них отсутствует хлорофилл, а питание происходит путём впитывания органических веществ из внешней среды (создавать собственную органику они не способны). Размножаются грибы как половым, так и бесполым способом.

В состав клетки эукариот входят следующие основные компоненты:

1. ядро;
2. ядерная мембрана;
3. линейная ДНК;
4. цитоплазма;
5. митохондрии;
6. плазматическая или клеточная мембрана;
7. хромосомы;
8. рибосомы;
9. лизосомы (у животных клеток для переваривания клеточных микромолекул);
10. хлоропласты (у растительных клеток для обеспечения фотосинтеза);
11. эукариотический жгутик(и).

Согласно самым распространённым научным гипотезам эукариоты появились порядка 1,5 млрд.лет тому назад. Многие учёные полагают, что они эволюционировали благодаря симбиогенезу, т.е. взаимодействию собственных клеток с клетками бактерий.

Отличие прокариотов от эукариотов

Главное, что отличает прокариотов от эукариотов, – отсутствие клеточного ядра.

А это значит, что ДНК прокариотической клетки не организована в хромосомы и не окружена ядерной оболочкой. Эукариотические клетки устроены намного сложнее. Их ДНК упакована в хромосомы, которые располагаются как раз в ядре.

Основные отличия рассматриваемых биологических категорий сведены в таблицу:

Древнейшие на Земле организмы не имеют клеточного ядра и называются прокариотами, т.е. доядерными. Они объединяются в отдельное царство — Дробянки, к которому относятся бактерии и сине-зелёные водоросли. Из представленных организмов к прокариотическому организму относится бацилла, т.к. у многоклеточного организма гидры клетки тела содержат ядро. И у одноклеточной амёбы тоже имеется ядро.

В том месте, где пищевая частица прикасается к наружной мембране клетки, образуется впячивание, и частица попадает внутрь клетки, окружённая мембраной. Этот процесс называется фагоцитозом. Внутрь образовавшегося пузырька проникают пищеварительные ферменты, и возникает пищеварительная вакуоль.

Пиноцитоз отличается от фагоцитоза лишь тем, что в этом случае впячивание наружной мембраны захватывает не твёрдые вещества, а капельки жидкости с растворёнными в ней веществами.

Клеточная мембрана (плазмолемма)окружает протопласт, отделяя его от клеточной стенки. Клеточная мембрана — тончайшая белково-липидная плёнка толщиной не более 10 нм. Она обладает уникальной способностью — полупроницаемостью. Клеточные мембраны служат своеобразным барьером. Они регулируют в клетках концентрацию солей, сахаров, аминокислот и других продуктов обмена веществ. Пищевые частицы не могут пройти через мембрану. Они проникают в клетку путём фагоцитоза или пиноцитоза. Это один из основных механизмов проникновения веществ в клетку.

В живом организме происходят процессы газообмена углекислого газа между клетками тканей и плазмой крови. Углекислый газ поступает путем диффузии в плазму крови из тканей внутрь эритроцитов. Гемоглобин эритроцитов играет основную роль в транспорте кислорода от легких к тканям, и углекислого газа в обратном направлении, поскольку способен связываться с 0₂ и Н + .

Лямблия — возбудитель заболевания, относящийся к подцарству простейших и классу жгутиковых паразитов. Инфузория — представляет собой одноклеточное животное, относящееся к типу простейших.

Хламидомонада – род одноклеточных растений из отдела зеленые водоросли.

Рибосома — небольшой шарообразный органоид клетки необходимая для синтеза белка. Митохондрия — органоид клетки, участвующие в процессе клеточного дыхания и запасающие энергию для клетки в виде АТФ. Клубень картофеля практически полностью состоит из тонкостенных крупных клеток, наполненных овальными крахмальными зёрнами с концентрической слоистостью. У риса и пшеницы крахмальные зёрна иной формы и в несколько раз меньше, чем у картофеля. Таким образом, рибосома и митохондрии — это органоиды клетки, крахмальные зёрна — запасающая ткань.

Наследственный материал находится в ядре каждой клетки, в хромосомах. Каждая хромосома содержит гигантскую нитевидную молекулу ядерной ДНК. Эта нить в хромосоме много раз сложена, намотана на гранулы и компактно уложена с помощью белков-гистонов. Последовательность нуклеотидов в ДНК (зашифрованная запись состава белков в клетке), её наследственная информация. В хромосомах ядра записаны все белки, способные воспроизводиться в клетке. Другими словами: хромосомы клетки отвечают за хранение и распределение генетической информации.

Фотосинтез зелёных растений проходит в два этапа. Первый объединяет реакции, идущие только на свету. В неё энергия солнечного света превращается в энергию химических связей молекул-переносчиков (АТФ). С помощью молекул-переносчиков (НАДФ) накапливается водород, выделяющийся при разложении молекул воды, а в качестве побочного продукта реакции выделяется кислород. Во время темновой фазы, углекислый газ соединяется с водородом и с помощью энергии, полученной в световой фазе превращается в глюкозу (С₆Н₁₂О₆).

К доядерным организмам — прокариотам — относят одноклеточные микроорганизмы, не имеющие ядра. В основном это бактерии, но также к прокариотическим организмам относятся археи, с некоторых пор отделенные от царства Бактерий.

Почему же бактерии относят к прокариотам? Отличительный признак этой группы организмов, как уже было упомянуто, — отсутствие оформленного ядра. Наследственная информация (ДНК) у них находится в цитоплазме в виде кольцевой молекулы — нуклеоида — и не отделена от окружающей клетки мембраной. В свою очередь, у эукариотов ДНК находится в ядре, заключенном в мембрану.

Строение

В среднем, размер прокариотической клетки составляет 0,5−5 мкм. Первые бактерии были открыты голландским учёным Антони ван Левенгуком, который увидел их в примитивный микроскоп.

Чаще всего встречаются следующие формы бактерий:

• кокки (шарообразные);
• диплококки (сдвоенные шары);
• стрептококки (образуют цепочки);
• стафилококки (образуют грозди);
• сарцины (объединенные по 4);
• бациллы (палочкообразные);
• вибрионы (изогнутые палочки);
• спириллы, спирохеты (спиралевидные).

Особенности размножения

При благоприятных внешних условиях размножение прокариотов беспрерывно, их число растет в геометрической прогрессии. Увеличение популяции длится, пока не кончатся ресурсы для жизнедеятельности.

При неблагоприятных для жизни условиях некоторые прокариотические организмы могут образовывать споры. Спора у прокариотов — стадия покоя, в которой клетка покрывается плотной оболочкой, защищающей её от внешних воздействий. Некоторые организмы в стадии споры могут переносить температуру выше 100 градусов Цельсия. В обычном состоянии большинство прокариотов погибает при температуре кипения воды. Это не относится к термофилам — бактериям, живущим в горячих источниках.

Кто относится к прокариотам

К этому домену относят бактерии, археи и сине-зеленые водоросли, в сущности тоже являющиеся бактериями. Рассмотрим их разновидности подробнее.

Для питания, а, следовательно, и получения энергии они используют свет. Фототрофные бактерии имеют красную, оранжевую или сине-зеленую окраску. Это происходит оттого, что для фотосинтеза необходим имеющий цвет пигмент — каротиноиды и хлорофиллы у бактерий.

Фотосинез у них бескислородный; иначе его называют аноксигенным.

Часто хемоавтотрофы живут в горячих источниках, где есть сера. Другие их разновидности являются создателями качественных железных руд, которые получаются в результате окисления бактериями двухвалентного железа.

Гетеротрофные микроорганизмы человек научился использовать в своих целях. Например, молочнокислые и квашеные продукты — результат деятельности таких бактерий. Другие при брожении выделяют кислоты, которые использует химическая промышленность (муравьиная, уксусная, янтарная и другие). Есть и полезные гетеротрофы, живущие в симбиозе с многоклеточными организмами: микрофлора человеческого кишечника состоит как раз из таких бактерий.

В основном паразитами являются бактерии. Из архей только один известный вид считается таковым.

Микроорганизмы-паразиты всем известны, ведь именно они вызывают большую часть инфекционных болезней животных и человека, начиная от банальной ангины и заканчивая смертельно опасными ботулизмом, дизентерией и туберкулёзом.

Относятся к автотрофам, так как получают энергию в процессе фотосинтеза. Клеточное строение похоже на клетки прочих прокариотов. У большей части видов сине-зелёных водорослей есть вакуоли с азотом, позволяющие клетке плавать. Могут образовывать споры; размножаются делением клетки или же распадом колонии. В окультуренных водоёмах и аквариумах эти микроорганизмы причиняют немало неприятностей, однако для биосферы Земли они полезны, так как выделяют кислород в атмосферу. Также некоторые из них могут минерализовывать продукты гниения, тем самым очищая водную среду. Это не позволяет полностью отнести цианобактерии к фотоавтотрофам.

Прокариоты

Все живые организмы, имеющие клеточное строение, делятся на две большие группы: прокариоты и эукариоты (Рис. 1).

Рис. 1. Разделение живых организмов (Источник)

Древнейшие на Земле организмы, не имеющие клеточного ядра, появившиеся около четырех миллиардов лет тому назад, называются прокариотами, то есть доядерными. В настоящее время они тоже распространены, обитают в воде, почве, воздухе, на покровах животных и растений, а также внутри них. Прокариоты освоили экстремальные места обитания (Рис. 2): горячие источники (они выживают и живут при температуре 70 0 и выше), моря и соленые озера (галобактерии живут при солености около 30 %).

Рис. 2. Места обитания прокариот (Источник)

Форма бактерий чрезвычайно разнообразна: шаровидная, палочковидная и изогнутая (Рис. 3).

Рис. 3. Формы бактерий (Источник)

Размеры клеток большинства прокариот – от 0,2 до 10 микрометров, встречаются и карлики (нанобактерии и микоплазмы), размер которых – от 0,05 до 0,1 микрометра. Кроме этого, существуют и гиганты (макромонусы) с размерами до 10 микрометров. Средний размер клетки бактерии – около 1 микрометра. Размеры прокариот меньше размеров эукариот.

Строение прокариотической клетки

По сравнению с эукариотической, клетка прокариот выглядит гораздо проще (Рис. 4).

Рис. 4. Клетка прокариот и эукариот (Источник)

У прокариот нет ядра, единственная кольцевая молекула ДНК, находящаяся в клетках прокариот и условно называемая бактериальной хромосомой, находится в центре клетки, однако эта молекула ДНК не имеет оболочки и располагается непосредственно в цитоплазме.

Рассмотрим строение прокариотической клетки (Рис. 5).

Рис. 5. Строение прокариотической клетки (Источник)

Снаружи клетки прокариот, так же как и эукариотические клетки, покрыты плазматической мембраной. Строение мембран у двух этих групп организмов одинаковое. Клеточная мембрана прокариот образует многочисленные впячивания внутрь клетки – мезосомы. На них располагаются ферменты, обеспечивающие реакции обмена веществ в прокариотической клетке. Поверх плазматической мембраны клетки прокариот покрыты оболочкой, состоящей из углеводов, напоминающей клеточную стенку растительных клеток. Однако эта стенка образована не клетчаткой, как у растений, а другими полисахаридами – пектином и муреином. В цитоплазме прокариотических клеток нет мембранных органоидов: митохондрий, пластидов, ЭПС, комплекса Гольджи, лизосом. Их функции выполняют складки и впячивания наружной мембраны – мезосомы. В цитоплазме прокариот беспорядочно располагаются мелкие рибосомы. Цитоскелета в прокариотических клетках тоже нет, но иногда встречаются жгутики, которые способствуют передвижению бактерий. На поверхности бактериальной клетки находятся пили – белковые нити, с помощью которых бактерии присоединяются к субстрату или поверхности. Половые пили служат для обмена генетического материала между различными бактериями.

Фотосинтезирующие бактерии – цианобактерии, имеют в клетках фотосинтезирующие мембраны или тилакоиды, в которых содержатся пигменты, участвующие в процессе фотосинтеза (Рис. 6), такие как хлорофилл.

Рис. 6. Цианобактерия (Источник)

На тилакоидах содержатся пигменты, являющиеся вспомогательными при процессе фотосинтеза – фикобилины: аллофикоцианин, фикоэритрин и фикоцианин. Фикобилины образуют прочные соединения с белками (фикобилинпротеиды). Связь между фикобилинами и белками разрушается только кислотой.

В клетках прокариот откладываются и запасные питательные вещества, отложение или запас происходит в результате избытка питательных веществ, а потребление при недостатке питательных веществ. К запасным питательным веществам относятся полисахариды (крахмал, гликоген, гранулеза), липиды (гранулы или капли жира), полифосфаты (источник фосфора и энергии).

Большинство эукариот являются аэробами, то есть используют в энергетическом обмене кислород воздуха. Напротив, многие прокариоты являются анаэробами, и кислород для них вреден. Некоторые бактерии, называемые азотфиксирующими, способны усваивать азот воздуха, чего эукариоты делать не могут. Те виды прокариот, которые получают энергию благодаря фотосинтезу, содержат особую разновидность хлорофилла, который может располагаться на мезосомах.

В неблагоприятных условиях (холод, жара, засуха) многие бактерии образуют споры. При спорообразовании вокруг бактериальной хромосомы образуется особая плотная оболочка, а остальное содержимое клетки отмирает. Спора может десятилетиями находиться в неактивном состоянии, а в благоприятных условиях из нее снова прорастает активная бактерия (Рис. 7).

Рис. 7. Схема образования спор у бактерий (Источник)

Размножение прокариот

Чаще всего прокариоты размножаются бесполым путем: ДНК удваивается, и далее клетка делится в поперечной плоскости пополам (Рис. 8). В благоприятных условиях бактерии способны делиться каждые 20 минут; при этом потомство от одной клетки через трое суток теоретически имело бы массу 7500 тонн! К счастью, таких условий в принципе быть не может.

Рис. 8. Размножение прокариот (Источник)

Половое размножение у прокариот наблюдается гораздо реже, чем бесполое, однако оно очень важно, так как при обмене генетической информацией бактерии передают друг другу устойчивость к неблагоприятным воздействиям (например, к лекарствам). При половом процессе бактерии могут обмениваться как участками бактериальной хромосомы, так и особыми маленькими кольцевыми двуцепочечными молекулами ДНК – плазмидами. Обмен может происходить через цитоплазматический мостик между двумя бактериями или с помощью вирусов, усваивающих участки ДНК одной бактерии и переносящих их в другие бактериальные клетки, которые они заражают.

Заключение

Мы рассмотрели прокариотическую клетку, которая организована достаточно просто по сравнению с эукариотической клеткой, основным отличием которой является отсутствие оформленного ядра, кольцевая молекула ДНК располагается в цитоплазме свободно и не окружена ядерной оболочкой. В прокариотической клетке нет мембранных органелл, которые свойственны эукариотическим клеткам.

Список литературы

1. Беляев Д.К. Общая биология. Базовый уровень. – 11 издание, стереотипное. – М.: Просвещение, 2012.
2. Пасечник В.В., Каменский А.А., Криксунов Е.А. Общая биология, 10-11 класс. – М.: Дрофа, 2005.
3. Агафонова И.Б., Захарова Е.Т., Сивоглазов В.И. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. – 6-е изд., доп. – Дрофа, 2010.

Дополнительные рекомендованные ссылки на ресурсы сети Интернет

Домашнее задание

1. Каково основное различие между прокариотическими и эукариотическими клетками?
2. Что такое бактериальная хромосома?
3. Как происходит половое размножение прокариот?

Если вы нашли ошибку или неработающую ссылку, пожалуйста, сообщите нам – сделайте свой вклад в развитие проекта.

2 Прокариотические организмы. Бактерии.

Бактерии - это мельчайшие прокариотические организмы, имеющие клеточное строение. По причине микроскопических размеров клеток от 0,1 до 1030 мкм бактерии получили название микробов или микроорганизмов.

Бактерии живут в почве, воде, воздухе, снегах полярных областей и горячих источниках, на теле животных и растений и внутри организма. Особенно много их в почве - от 200-500 млн. до 2 млрд. и более особей в 1 г в зависимости от типа почвы.

Рис. 6. Бактерии: 1, 2 - бациллы; 3 - спирохеты; 4 - кокки; 5 - спириллы; 6 - вибрионы; 7 - стрептококки и диплококки; 8 - сарцины; 9 - нитевидные и 10 - жгутиковые формы

По форме и особенностям объединения клеток различают несколько морфологических групп бактерий: шаровидные (кокки), прямые палочковидные (бациллы), изогнутые (вибрионы) спирально изогнутые (спириллы) и др. Кокки, сцепленные попарно, получили название диплококки, соединенные в виде цепочки - стрептококки, в виде гроздей - стафилококки и др. Реже встречаются нитчатые формы (рис.6).

Прокариоты широко различаются по своим физиологическим свойствам и очень быстро делятся. Так, в течение 10-11 часов потомство одной единственной клетки в благоприятных условиях может достичь 4 млрд. особей. Прокариоты легко адаптируются к условиям окружающей среды, у них очень часты спонтанные мутации, а необычайное биохимическое многообразие способствует их повсеместному распространению на Земле.

Плазматическая мембрана (цитолемма) прокариот выполняет все свойственные функции: транспортную, защитную, разграничительную, рецепции, восприятия сигналов внешней (для клетки) среды, участия в иммунных процессах, обеспечения поверхностных свойств клетки. Кроме того, плазматические мембраны у них выполняют еще ряд важнейших функций: в них локализуются ферменты цепи переноса электронов и окислительного фосфорилирования, осуществляется синтез компонентов клеточной стенки и капсулы, выведение внеклеточных ферментов. У фотосинтезирующих организмов фотосинтез также осуществляется на мембране; на внутренней стороне мембраны расположены сайты связывания ДНК, каждая из дочерних молекул ДНК после репликации прикрепляется к одному из сайтов, в результате роста мембраны молекулы ДНК расходятся, после чего формируется перемычка, разделяющая клетку на две (рис. 7).

Рис.7. Строение бактериальной клетки: 1 - жгутик; 2 - капсула; 3 - мембрана; 4 - пили; 5 - мезосома; 6 - кольцевая ДНК; 7 - цитоплазма; 8 - запасные питательные вещества; 9 - рибосома; 10 - клеточная стенка

Общий принцип устройства мембран прокариот не отличается от эукариот, но в химическом составе имеются различия (отсутствует молекулы холестерина и некоторых других липидов, присущих мембранам эукариот). У некоторых микроорганизмов плазматическая мембрана впячивается внутрь клетки, образуя стопки плоских мешочков, связанных с цитолеммой. У цианобактерий и некоторых пурпурных бактерий имеется множество мембранных тилакоидов, связанных с мембраной и осуществляющих фотосинтез. Тилакоиды также являются производными цитолеммы, которые образуются в результате ее впячиваний. Некоторые прокариоты содержат газовые вакуоли (аэросомы). Все мембранные структуры прокариотической клетки непрерывны.

Клеточная стенка прокариот выполняет многочисленные функции, в первую очередь, формообразование и защита от осмотического шока. В различных клетках клеточная стенка составляет от 5 до 50% сухой массы клетки.

В соответствии с окраской, бактерии делят на две группы -грамположительные и грамотрицательные, что связано с особенностями строения их клеточных стенок. У грамположительных клеток цитолемма окружена толстой (20-80 нм) клеточной стенкой, состоящей из пептидогликана муреина, тейхоевых кислот и полисахаридов; у грамотрицательных - тонким (2-3 нм) слоем пептидогликана, покрытым наружной плазматической мембраной. Если обработать клетку лизоцимом или пенициллином, клеточная стенка разрушается. Грамположительная клетка превращается в протопласт, который весьма подвержен осмотическому шоку; грамотрицательная - в сферопласт, покрытый двумя мембранами и вследствие этого менее чувствительный к осмотическому шоку.

Капсулы, слизь, влагалища. Многие бактерии (например, пневмококки, клебсиеллы, некоторые клостридии и др.) и некоторые сине-зеленые водоросли кнаружи от клеточной стенки имеют слой сильно оводненного материала, образующего капсулу.

Капсулы связаны с клеточной стенкой, имеют толщину до 10 мкм. Капсулы обеспечивают устойчивость бактерий к ряду воздействий, например к фагоцитозу (повышая вирулентность бактерий), придают бактериям специфичность (в ней могут находиться антигены), предохраняют клетку от высыхания, механических повреждений, от действия вирусов, служат источником запасных питательных веществ, а также осуществляют связь между клетками и способствуют прикреплению к каким-либо поверхностям.

Фимбрии. Фимбрии, или пили, - это полые нити диаметром до 0,0015 мкм и длиной от 0,3-5 мкм, образованные белком полином. Они располагаются по периферии клетки в количестве 100-250. Фимбрии участвуют в процессах прикрепления бактерий к клеткам млекопитающих (например, к слизистой оболочке кишечника). У некоторых бактерий есть специализированные фимбрии, в частности F-фимбрии у кишечной палочки, участвующие в процессе конъюгации и могущие служить органом прикрепления бактериофагов.

Другие органеллы прокариот. Важными отличительными особенностями прокариот являются малое количество мембранных органелл и наличие множества рибосом (от 5 000 до 50 000 в клетке).

Внутриклеточные запасные вещества. В прокариотических клетках могут откладываться полисахариды, липиды, полифосфаты. Каждый вид прокариот накапливает один тип запасных веществ.

Покоящиеся формы. При неблагоприятных условиях внешней среды многие прокариоты образуют покоящиеся формы, способные сохранять жизнеспособность в течение длительного времени. К таким формам относят эндо- и экзоспоры, цисты, бактероиды, гетероцисты и др. Зрелая спора устойчива к различным неблагоприятным условиям среды, включая высокую температуру, радиацию, ультрафиолетовые лучи, химические агенты. Споры могут сохраняться в течение очень длительного времени (до 1000 лет) при нормальных условиях. Однако при температуре 100°С 90% спор бактерий гибнет через 11 минут; 99% спор актиномицетов погибает при температуре 75°С через 70 минут, а при высушивании они сохраняются до 15 лет. При улучшении условий внешней среды спора прорастает. Прорастание протекает в три этапа: активация, инициация и собственно прорастание. При прорастании спора теряет устойчивость к внешним факторам.

Питание бактерий. По типу питания бактерии делят на две группы: автотрофные и гетеротрофные. Автотрофные бактерии синтезируют органические вещества из неорганических. В зависимости оттого, какую энергию используют автотрофы для синтеза органических веществ, различают фото- (зеленые и пурпурные серобактерии) и хемосинтезирующие бактерии (нитрифицирующие, железобактерии, бесцветные серобактерии и др.). Гетеротрофные бактерии питаются готовыми органическими веществами отмерших остатков (сапротрофы) или живых растений, животных и человека (симбионты).

К сапротрофам относятся бактерии гниения и брожения. Первые расщепляют азотсодержащие соединения, вторые - углерод-содержащие. В обоих случаях выделяется энергия, необходимая для их жизнедеятельности.

Размножение. Бактерии размножаются путем простого бинарного деления клетки. Этому предшествует самоудвоение (репликация) молекулы ДНК. Почкование встречается как исключение.

У некоторых бактерий обнаружены упрощенные формы полового процесса. Например, у кишечной палочки половой процесс напоминает конъюгацию, при которой происходит передача части генетического материала из одной клетки в другую при их непосредственном контакте. После этого клетки разъединяются. Количество особей в результате полового процесса остается прежним, но происходит обмен наследственным материалом, т. е. осуществляется генетическая рекомбинация.

Спорообразование свойственно только небольшой группе бактерий, у которых известны два типа спор: эндогенные, образующиеся внутри клетки, и микроцисты, образующиеся из целой клетки. При образовании спор (микроцист) в бактериальной клетке уменьшается количество свободной воды, снижается ферментативная активность, протопласт сжимается и покрывается очень плотной оболочкой. Несмотря на постоянную гибель бактерий (поедание их простейшими, действие высоких и низких температур и других неблагоприятных факторов), эти примитивные организмы сохранились с древнейших времен благодаря способности к быстрому размножению (клетка может делиться через каждые 20-30 мин), образованию спор, чрезвычайно устойчивых к факторам внешней среды, и их повсеместному распространению.

Энергетический обмен. У микроорганизмов, как и у эукари-от, различают два типа дыхания: аэробное и анаэробное. Различают несколько групп микроорганизмов.

Строгие (облигатные) аэробы растут только при наличии воздуха, обладают набором ферментов для аэробного дыхания, производят полное окисление углеводов до С02 и Н20.

Строгие анаэробы могут развиваться лишь в бескислородной среде, обладают анаэробным дыханием.

Факультативные анаэробы способны развиваться как в бескислородных, так и в кислородных условиях. Процесс дыхания у них протекает в две фазы - сначала фаза анаэробного роста, а затем потребление кислорода и более глубокое расщепление углеводов. Они обладают обоими наборами ферментов.

Микроаэрофилы развиваются при низких концентрациях кислорода - до 1%. К ним относят спирохеты, актиномицеты.

Аэротолерантные микробы могут развиваться при пониженных концентрациях кислорода - до 10%. Примером могут служить клостридии.

Капнические микробы требуют повышенного содержания углекислоты (например, Brucella abortus).

Энергетический обмен у прокариот в основном включает в себя те же этапы, что и у эукариот.

Генетический аппарат прокариот. Одним из отличий прокариот является отсутствие у них оформленного ядра. Вместо него имеется нуклеоид. Величина генома у бактерий составляет от 0,8х106 до 8х106 пар нуклеотидов. Помимо хромосомы, у бактерий имеются плазмиды -суперспирализованные молекулы двухнитчатой ДНК, ковалентно замкнутые в кольцевую структуру. Бактериальные клетки могут содержать несколько плазмид. Плазмиды способны реплицироваться независимо от хромосомы. Плазмиды могут находиться в бактериальной клетке в двух состояниях - автономном (в цитоплазме) и интегрированном (встраиваются структуру бактериальной хромосомы и реплицируются вместе с ней). Плазмиды способны переноситься из клетки в клетку. Часто они контролируют у бактерий определенные свойства. К плазмидам относят также профагов - стадия существования умеренных бактериофагов. С плазмидами связывают патогенность ряда бактерий и их отдельных штаммов.

Боррелии. Бактерии относятся к порядку Spirochaetales, семейству Spirochaetaceae, роду Borrelia. Свое родовое название они получили в честь французского микробиолога A.Borrel, изучавшего в начале ХХ века эту разновидность спирохет. Все известные виды рода Borrelia морфологически весьма сходны. Это грамотрицательные спирохеты, относительно легко окрашиваются анилиновыми красителями, что отличает их от других родов спирохет. Другой отличительной особенностью боррелий является отсутствие у них митохондрий и ундулирующей мембраны. Длина микробной клетки - от 10 до 30 мкм, поперечный размер составляет 0,20-0,25 мкм. По форме представляют собой извитую, лево- или правовращающуюся спираль.

В настоящее время по отличиям в нуклеотидных последовательностях ДНК различают более 10 (13) геновидов боррелий, относящихся к комплексу B.burgdorferi sensu lato, представители которого неравномерно распределены в пределах мирового нозоареала этой инфекции. Не все боррелии данного комплекса являются патогенными для человека. Доказана патогенность 3 геновидов: B.burgdorferi sensu stricto, B.garinii и B.afzelii. Все эти геновиды имеют распространение на территории России (преимущественно B.garinii и B.afzelii).

Боррелии in vitro культивируются только в среде обогащенной аминокислотами, витаминами, альбумином бычьей и кроличьей плазмы и другими веществами (модифицированная среда BSK-II). Температурный оптимум культивирования составляет 30-34оС. Боррелии отличаются относительно длительным и непостоянным периодом роста на питательных средах в анаэробных условиях, который обычно составляет 7-20 часов. При достижении числа микробных клеток 106 - 108 в мл возможно осуществление дальнейших лабораторных исследований. Боррелии выращенные в среде культивирования хорошо сохраняются при низких температурах (-70°-90°С) до нескольких лет, не теряя своих биологических свойств. Формалин, фенол, этиловый спирт и другие дезинфицирующие вещества, а также ультрафиолетовое излучение обладают инактивирующим действием на боррелии.

Отсутствие у боррелий генов кодирования синтеза амино- и жирных кислот, ко-факторов и нуклеотидов объясняет столь высокие требования к условиям их культивирования с использованием сывороточных добавок. Кроме того, поскольку боррелии хемоорганотрофные анаэробы, то они должны получать энергию для синтеза АТФ от субстрата фосфорилирования, который имеется только в цитоплазме других клеток, т.к. у боррелий нет генов, кодирующих дыхательную цепь фосфорилирования. Боррелии также испытывают недостаток других ферментов, необходимых для цикла трикарбоновых кислот и фосфорилирования. Таким образом, способность их собственных компонентов метаболизма настолько ограничена, что для своего существования они должны иметь организм хозяина (причем с преимущественным внутриклеточным персистированием), который гарантирует доступность питательных готовых веществ.

Боррелии имеют одну линейную хромосому и, кроме того, еще до 20 кольцевых и линейных плазмид, известных еще под названием -микрохромосомы.

Экстрахромосомный (плазмидный) феномен генного кодирования не является исключительным свойством боррелий, подобное наблюдается и у некоторых других представителей прокариот. Однако тот факт, что боррелии могут иметь довольно большое количество линейных и кольцевых плазмид выделяет их среди других микроорганизмов. Следующей особенностью боррелий является то, что плазмиды обнаруживаются преимущественно при первичной изоляции штаммов в культуре, последующие пересевы приводят к уменьшению их числа и даже полной элиминации, в связи с чем, изменяется и антигенный профиль возбудителя, приводящий к полной потере инвазивности.

Белковый (антигенный) спектр боррелий весьма вариабелен и различен не только у боррелий разных геновидов, но и среди изолятов одного геновида.

Боррелии имеют группы антигенов: поверхностные (OspA, OspB, OspD, OspE и OspF), жгутиковый и цитоплазматический. Поверхностные антигены характеризуются вариабельностью. Наибольшая их гетерогенность обнаруживается у B.garinii (по OspC - 13 вариантов, по OspA - 7) и B.afzelii (по OspC - 8, по OspA - 2). Штаммы B.burgdorferi s.s. отличаются относительным постоянством спектра поверхностных белков. Белки, находящиеся на внешней оболочке, определяют видовую принадлежность возбудителя и являются основными иммуногенами. Многие антигенные детерминанты внешней оболочки сходны с таковыми у боррелий других видов и даже некоторых бактерий. Этим объясняется возможность перекреста в иммунологических реакциях.

В настоящее время установлены и достаточно хорошо изучены и некоторые другие мембранные антигены боррелий: p83/100, Oms66 (p66), BmpA (p39), HSP60 (p60), p18, OspD, OspE, OspF.

Генетическая информация большинства из них находится в плазмидах, поэтому, потеря отдельных плазмид, например, при длительной персистенции боррелий в организме человека, обязательно влечет за собой и изменение структуры поверхностных антигенов, а значит и иммунного ответа.