Процесс деления клеток и жизненные циклы паразитов
Делящиеся и неделящиеся клетки. Митоз. Дифференцировка и специализация клеток. Этапы жизненного цикла специализированной клетки. Некроз и апоптоз. Регуляция численности клеток в организме.
До сих пор много тайн клетки остаются неразгаданными. Загадочным во многом остается и запрограммированный генетически алгоритм ее жизни, названный жизненным циклом клетки (клеточным циклом). Жизненный цикл клетки (рисунок 1.3.14) начинается с момента ее образования после деления родительской клетки и заканчивается либо новым делением, либо превращением в специализированную клетку.
Рисунок 1.3.14. Жизненный цикл клетки:
1 - интерфаза; 2 - митоз; 3 - дифференцировка; 4 - функционирование специализированной клетки
Большинство клеток продолжает делиться. Им свойственен клеточный цикл, состоящий из периодически повторяющихся стадий: так называемой интерфазы (1) – этапа подготовки к делению и непосредственно процесса деления – митоза (2). К этапам дифференцировки (3) и функционирования специализированной клетки (4) мы вернемся чуть позже.
На стадии подготовки к делению происходит удвоение генетического материала (редупликация ДНК). Масса клетки во время интерфазы увеличивается до тех пор, пока она примерно вдвое не превысит начальную. Отметим, что сам процесс деления намного короче этапа подготовки к нему: митоз занимает примерно 1/10 часть клеточного цикла.
Цикличность (периодическое повторение) стадий интерфазы и митоза можно проиллюстрировать на примере фибробластов – одного из видов клеток соединительной ткани (рисунок 1.3.15). Так, нормальные фибробласты эмбриона человека размножаются приблизительно 50 раз. Каков генетически запрограммированный предел возможных делений клетки – это одна из неразгаданных тайн биологии.
Рисунок 1.3.15. Цикличность стадий интерфазы и митоза:
1 - интерфаза, стадия подготовки к митозу; 2 - митоз (деление клетки)
Жизненный цикл клеток базального слоя эпидермиса в обычных условиях составляет 28-60 дней. При повреждении кожи (конкретнее – при повреждении мембран и разрушении клеток эпидермиса под воздействием внешних факторов) выделяются особые биологически активные вещества. Они значительно ускоряют процессы деления (это явление называется регенерацией), именно поэтому ранки и ссадины так быстро заживают. Максимальной регенеративной способностью обладает эпителий роговицы: одновременно в стадии митоза находятся 5-6 тысяч клеток, продолжительность жизни каждой из которых 4-8 недель.
Хотя все клетки появляются путем деления предшествующей (материнской) клетки (“Всякая клетка от клетки”), не все они продолжают делиться. Клетки, достигшие некоторой стадии развития при дифференцировке, могут терять способность к делению.
Дифференцировка – возникновение различий в процессе развития первоначально одинаковых клеток, приводящее к их специализации. Процесс дифференцировки заключается в последовательном считывании и использовании наследственной информации, что обеспечивает синтез различных белков (в первую очередь ферментов), характерных для данного вида клеток. Другими словами, различия между клетками определяются набором белков, синтезируемых в клетках определенного вида.
При дифференцировке набор хромосом в клетке не меняется, изменяется лишь соотношение активных и неактивных генов, кодирующих различные белки.
Существуют два типа регуляции экспрессии (активации или блокирования) генов:
- Кратковременная адаптивная активация (реже блокирование), зависящая, в частности, от концентрации вещества, включающегося в обмен веществ (исходного вещества или продукта метаболизма). Этот механизм выработался эволюционно как приспособительная реакция и особенно ярко проявляется у животных (например, быстрый синтез пигментов у хамелеона в зависимости от условий).
- Длительное (в течение всей жизни клетки и/или многих генераций клеток!) блокирование или активация гена, возникающее в ходе клеточной дифференцировки. Например, в ДНК любой клетки желудка есть ген, отвечающий за синтез белков, из которых состоит ноготь. Но он необратимо блокирован гистонами и другими белками (этот участок ДНК плотно упакован), что никогда не позволит считывать с него информацию. Поэтому в желудке не растут ногти; а гены, ответственные за синтез гемоглобина, функционируют только у молодых форм эритроцитов, но не действуют в зрелых эритроцитах или других клетках.
На рисунке 1.3.14 цифрами 3 и 4 отмечены этапы дифференцировки и активного функционирования специализированной клетки.
Нервные клетки мозга, однажды возникнув, уже не делятся. В течение жизни число нейронов постепенно уменьшается. Поврежденные ткани мозга неспособны восстанавливаться путем регенерации. Однако изначально число нейронов в мозге настолько велико, что до конца жизни человека они способны поддерживать необходимые связи в нервной системе.
В качестве примера клеток, неспособных к делению, можно рассмотреть эритроциты. Как известно, эритроциты в процессе специализации теряют ядро, следовательно, не имеют в своем составе ДНК. Возникают эритроциты из так называемой стволовой клетки костного мозга. Клеткой-предшественницей (стволовой клеткой) называют клетки кроветворной ткани, которые на протяжении всей жизни человека сохраняют способность делиться и, тем самым, поставлять дочерние клетки, которые в дальнейшем будут специализироваться в одном направлении и замещать погибшие клетки. Срок жизни и активного функционирования эритроцитов невелик (около 4 месяцев), затем они разрушаются, в основном в селезенке.
Этапы жизни специализированной клетки, неспособной к делению (нейрона, эритроцита), условно можно изобразить на оси времени линией, разделенной на несколько отрезков (рисунок 1.3.16). Эти отрезки дают представление о временном соотношении периодов жизни такой клетки: рождения, созревания и активного функционирования, угасания (старения) и естественной гибели.
Рисунок 1.3.16. Этапы жизненного цикла специализированной клетки:
1 - рождение в процессе деления материнской клетки; 2 - созревание и дифференцировка; 3 - активное функционирование; 4 - угасание (старение); 5 - запрограммированная клеточная гибель
Время протекания каждого этапа и продолжительность жизненного цикла для однотипных клеток в нормальных условиях практически одинаковы.
Например, эритроциты живут 90-125 дней, а тромбоциты – всего 4 суток. Это говорит о том, что клетки используют для отсчета времени своей жизни некий механизм, алгоритм, заложенный в них природой. И в каждый момент жизни клетка строго следует законам, продиктованным этим алгоритмом.
На всех этапах клеточного цикла варьируют значения некоторых параметров жизнедеятельности клетки, и, в частности, отмечается различная скорость и интенсивность протекания процессов метаболизма (рисунок 1.3.17). Это обусловлено, в первую очередь, непрерывно меняющейся активностью ферментов, благодаря которым протекают все реакции в клетке. Ферменты могут синтезироваться в клетке “по мере надобности”, активироваться, временно блокироваться или полностью разрушаться (подробнее о ферментах будет сказано в разделе 1.4.3).
Рисунок 1.3.17. Интенсивность метаболизма на различных этапах жизни клетки:
1 - рождение; 2 - созревание и дифференцировка; 3 - активное функционирование; 4 - угасание (старение); 5 - запрограммированная клеточная гибель
Рассмотрим подробнее наиболее характерные процессы, происходящие на каждом из этапов клеточного цикла.
Рождение. Отправным моментом жизни любой клетки (кроме половой, для которой характерен мейоз) считают деление материнской клетки с образованием двух идентичных дочерних – митоз (от греческого mitos – нить). Во время митоза основная задача материнской клетки – поровну передать равноценный в количественном и качественном отношении генетический материал дочерним клеткам.
Митоз часто называют “танцем хромосом”. Каждая следующая фигура в этом танце не случайна, здесь нет ни одного лишнего или бессмысленного “па” – это еще один четкий, выверенный природой алгоритм. В. Дудинцев в романе “Белые одежды” так описывает процесс деления клетки: “Хромосомы шевелились, как клубок серых червей, потом вдруг выстроились в строгий вертикальный порядок. Вдруг удвоились – теперь это были пары. Тут же какая-то сила потащила эти пары врозь, хромосомы подчинились, обмякли, и что-то повлекло их к двум разным полюсам.”
Деление клетки на две идентичные (митоз) характеризуется сменой нескольких морфологически и физиологически различающихся стадий (рисунок 1.3.18). На первой стадии митоза хроматин плотно упаковывается (этот процесс называется суперспирализацией хроматина) с образованием хромосом (1). Каждая хромосома состоит из двух идентичных половинок (хроматид) – будущих дочерних хромосом. Затем при сокращении так называемого веретена деления (2), представляющего собой комплекс микротрубочек и микрофибрилл, дочерние хромосомы расходятся, буквально подтягиваются нитями веретена деления к противоположным полюсам клетки. После окончательного расхождения дочерние хромосомы вновь раскручиваются, превращаясь в длинные и тонкие нити хроматина (3). Веретено деления исчезает, хроматин в дочерних клетках окружается ядерной оболочкой, и между дочерними клетками образуется поперечная перетяжка (4) из клеточных мембран.
Рисунок 1.3.18. Последовательность стадий митоза (схема):
1 - хромосомы; 2 - веретено деления; 3 - хроматин; 4 - поперечная перетяжка
Хромосомы, как мы уже говорили, представляют собой максимально плотно упакованные нити ДНК, с которых на этапе деления невозможно считывание информации. Соответственно, на этапе деления не происходит биосинтеза белка, интенсивность процессов метаболизма минимальна, транспорт веществ в клетку и из нее практически равен нулю. Все процессы в делящейся клетке направлены на выполнение главнейшей задачи – максимально точно, без искажения, передать генетическую информацию дочерним клеткам, – в ущерб второстепенным (на данном этапе!) функциям.
Созревание. В этот период происходит дифференцировка клеток и становление ключевых ферментных систем. Клетка готовится выполнять предназначенные природой функции, постепенно активизируя свой обмен веществ.
Активное функционирование. Интенсивность реакций метаболизма и сопряженного с ним энергетического обмена в это время максимальны.
Процессы в клетке направлены на обеспечение постоянства внутренней среды и выполнение специфических функций: нейрон воспринимает и передает нервный импульс, эритроцит переносит кислород и так далее.
Угасание (старение). Этот процесс запрограммирован генетически и, в первую очередь, проявляется уменьшением выработки и активности ферментов в клетке. При этом замедляются биохимические реакции, тормозится метаболизм и энергетический обмен.
Стареющие клетки, как правило, имеют неудвоенное количество ДНК, но сохраняют жизнеспособность и некоторую метаболическую активность в течение определенного времени.
Естественная гибель клетки (апоптоз). К сожалению, до сих пор процесс естественной гибели клеток до конца не изучен.
Известно, что в клетке из-за блокирования ферментов прекращается синтез белка, а нет белка – нет и жизни. Морфологически апоптоз характеризуется разрушением ядра и цитоплазмы. “Осколки” погибшей клетки поглощаются и перерабатываются специальными клетками иммунной системы – фагоцитами. Но ведь клетки могут погибнуть и под воздействием случайных факторов (механических, химических и любых других). Случайная гибель клеток (а также ткани, органа) в биологии называется некрозом. Важно то, что естественная клеточная гибель (апоптоз) в отличие от некроза не вызывает воспаления в окружающих тканях.
В организме запрограммированная клеточная гибель выполняет функцию, противоположную митозу, и, тем самым, регулирует общее число клеток в организме. Апоптоз играет важную роль в защите организма при вирусных инфекциях. В частности, иммунодефицит при ВИЧ-инфекции определяется нарушениями в контроле апоптоза.
Теперь, когда мы рассмотрели все этапы жизненного цикла клеток, коротко остановимся на процессах регуляции численности клеток в организме. Во время эмбриогенеза (первого этапа внутриутробного развития) число клеток постоянно возрастает, причем в геометрической прогрессии (рисунок 1.3.19).
Рисунок 1.3.19. Увеличение численности клеток на этапе эмбриогенеза
Зигота, образовавшаяся после слияния яйцеклетки и сперматозоида, делится с образованием двух дочерних клеток. Затем, в результате последовательных делений, образуются четыре, восемь, шестнадцать клеток и так далее. Параллельно с увеличением численности на этапе эмбриогенеза происходит дифференцировка клеток – так образуются ткани (смотри раздел 1.5.1).
Во взрослом организме общая численность клеток стабильна, она остается практически неизменной на протяжении многих лет (рисунок 1.3.20).
Рисунок 1.3.20. Поддержание постоянства общей численности клеток во взрослом организме
Это происходит за счет уравновешивания процессов возникновения новых клеток (митоза) и гибели клеток, естественной (апоптоза) или случайной (некроза). При смещении равновесия, например, гибели большого количества клеток в результате травмы или другого негативного воздействия, включаются механизмы регенерации (увеличение интенсивности деления клеток для замещения погибших), о которых уже было сказано. Таким образом, общая численность клеток поддерживается практически на постоянном уровне.
С момента появления клетки и до ее смерти в результате апоптоза (программируемой клеточной гибели) непрерывно продолжается жизненный цикл клетки.
Здесь и в дальнейшем мы будем пользоваться генетической формулой клетки, где "n" - число хромосом, а "c" - число ДНК (хроматид). Напомню, что в состав каждой хромосомы может входить как одна молекула ДНК (одна хроматида) (nc), либо две (n2c).
Клеточный цикл включает в себя несколько этапов: деление (митоз), постмитотический (пресинтетический), синтетический, постсинтетический (премитотический) период. Три последних периода составляют интерфазу - подготовку к делению клетки.
Разберем периоды интерфазы более подробно:
-
Постмитотический период G1 - 2n2c
Интенсивно образуются рибосомы, синтезируется АТФ и все виды РНК, ферменты, делятся митохондрии, клетка растет.
Синтетический период S - 2n4c
Длится 6-10 часов. Важнейшее событие этого периода - удвоение ДНК, вследствие которого к концу синтетического периода каждая хромосома состоит из двух хроматид. Активно синтезируются структурные белки ДНК - гистоны.
Премитотический период G2 - 2n4c
Короткий, длится 2-6 часов. Это время клетка тратит на подготовку к последующему процессу - делению клетки, синтезируются белки и АТФ, удваиваются центриоли.
Митоз является непрямым способом деления клетки, наиболее распространенным среди эукариотических организмов. По продолжительности занимает около 1 часа. К митозу клетка готовится в период интерфазы путем синтеза белков, АТФ и удвоения молекулы ДНК в синтетическом периоде.
Митоз состоит из 4 фаз, которые мы далее детально рассмотрим: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Напомню, что клетка вступает в митоз с уже удвоенным (в синтетическом периоде) количеством ДНК. Мы рассмотрим митоз на примере клетки с набором хромосом и ДНК 2n4c.
- Бесформенный хроматин в ядре начинает собираться в четкие оформленные структуры - хромосомы - происходит это за счет спирализации ДНК (вспомните мой пример ассоциации хромосомы с мотком ниток)
- Оболочка ядра распадается, хромосомы оказываются в цитоплазме клетки
- Центриоли перемещаются к полюсам клетки, образуются центры веретена деления
ДНК максимально спирализована в хромосомы, которые располагаются на экваторе клетки. Каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных центромерой (кинетохором). Нити веретена деления прикрепляются к центромерам хромосом (если точнее, прикрепляются к кинетохору центромеры).
Самая короткая фаза митоза. Хромосомы, состоящие из двух хроматид, распадаются на отдельные хроматиды. Нити веретена деления тянут хроматиды (синоним - дочерние хромосомы) к полюсам клетки.
В этой фазе хроматиды (дочерние хромосомы) достигают полюсов клетки.
- Начинается процесс деспирализации ДНК, хромосомы исчезают и становятся хроматином (вспомните ассоциацию про раскрученный моток ниток)
- Появляется ядерная оболочка, формируется ядро
- Разрушаются нити веретена деления
В телофазе происходит деление цитоплазмы - цитокинез (цитотомия), в результате которого образуются две дочерние клетки с набором 2n2c. В клетках животных цитокинез осуществляется стягиванием цитоплазмы, в клетках растений - формированием плотной клеточной стенки (которая растет изнутри кнаружи).
Образовавшиеся в телофазе дочерние клетки 2n2c вступают в постмитотический период. Затем в синтетический период, где происходит удвоение ДНК, после чего каждая хромосома состоит из двух хроматид - 2n4c. Клетка с набором 2n4c и попадает в профазу митоза. Так замыкается клеточный цикл.
Биологическое значение митоза очень существенно:
- В результате митоза образуются дочерние клетки - генетические копии (клоны) материнской.
- Митоз является универсальным способом бесполого размножения, регенерации и протекает одинаково у всех эукариот (ядерных организмов).
- Универсальность митоза служит очередным доказательством единства всего органического мира.
Попробуйте самостоятельно вспомнить фазы митоза и описать события, которые в них происходят. Особенное внимание уделите состоянию хромосом, подчеркните сколько в них содержится молекул ДНК (хроматид).
Мейоз (от греч. μείωσις — уменьшение), или редукционное деление клетки - способ деления клетки, при котором наследственный материал в них (число хромосом) уменьшается вдвое. Мейоз происходит в ходе образования половых клеток (гамет) у животных и спор у растений.
В результате мейоза из диплоидных клеток (2n) получаются гаплоидные (n). Мейоз состоит из двух последовательных делений, между которыми практически отсутствует пауза. Удвоение ДНК перед мейозом происходит в синтетическом периоде интерфазы (как и при митозе).
Как уже было сказано, мейоз состоит из двух делений: мейоза I (редукционного) и мейоза II (эквационного). Первое деление называют редукционным (лат. reductio - уменьшение), так как к его окончанию число хромосом уменьшается вдвое. Второе деление - эквационное (лат. aequatio — уравнивание) очень похоже на митоз.
Приступим к изучению первого деления мейоза. За основу возьмем клетку с двумя хромосомами и удвоенным (в синтетическом периоде интерфазы) количеством ДНК - 2n4c.
-
Профаза мейоза I
Помимо типичных для профазы процессов (спирализация ДНК в хромосомы, разрушение ядерной оболочки, движение центриолей к полюсам клетки) в профазе мейоза I происходят два важнейших процесса: конъюгация и кроссинговер.
Конъюгация (лат. conjugatio — соединение) - сближение гомологичных хромосом друг с другом. Гомологичными хромосомами называются такие, которые соответствуют друг другу по размерам, форме и строению. В результате конъюгации образуются комплексы, состоящие из двух хромосом - биваленты (лат. bi - двойной и valens - сильный).
После конъюгации становится возможен следующий процесс - кроссинговер (от англ. crossing over — пересечение), в ходе которого происходит обмен участками между гомологичными хромосомами.
Кроссинговер является важнейшим процессом, в ходе которого возникают рекомбинации генов, что создает уникальный материал для эволюции, последующего естественного отбора. Кроссинговер приводит к генетическому разнообразию потомства.
Биваленты (комплексы из двух хромосом) выстраиваются по экватору клетки. Формируется веретено деления, нити которого крепятся к центромере (кинетохору) каждой хромосомы, составляющей бивалент.
Нити веретена деления сокращаются, вследствие чего биваленты распадаются на отдельные хромосомы, которые и притягиваются к полюсам клетки. В результате у каждого полюса формируется гаплоидный набор будущей клетки - n2c, за счет чего мейоз I и называется редукционным делением.
Происходит цитокинез - деление цитоплазмы. Формируются две клетки с гаплоидным набором хромосом. Очень короткая интерфаза после мейоза I сменяется новым делением - мейозом II.
Мейоз II весьма напоминает митоз по всем фазам, поэтому если вы что-то подзабыли: поищите в теме про митоз. Главное отличие мейоза II от мейоза I в том, что в анафазе мейоза II к полюсам клетки расходятся не хромосомы, а хроматиды (дочерние хромосомы).
В результате мейоза I и мейоза II мы получили из диплоидной клетки 2n4c гаплоидную клетку - nc. В этом и состоит сущность мейоза - образование гаплоидных (половых) клеток. Вспомнить набор хромосом и ДНК в различных фазах мейоза нам еще предстоит, когда будем изучать гаметогенез, в результате которого образуются сперматозоиды и яйцеклетки - половые клетки (гаметы).
Сейчас мы возьмем клетку, в которой 4 хромосомы. Попытайтесь самостоятельно описать фазы и этапы, через которые она пройдет в ходе мейоза. Проговорите и осмыслите набор хромосом в каждой фазе.
Помните, что до мейоза происходит удвоение ДНК в синтетическом периоде. Из-за этого уже в начале мейоза вы видите их увеличенное число - 2n4c (4 хромосомы, 8 молекул ДНК). Я понимаю, что хочется написать 4n8c, однако это неправильная запись!) Ведь наша исходная клетка диплоидна (2n), а не тетраплоидна (4n) ;)
Итак, самое время обсудить биологическое значение мейоза:
- Поддерживает постоянное число хромосом во всех поколениях, предотвращает удвоение числа хромосом
- Благодаря кроссинговеру возникают новые комбинации генов, обеспечивается генетическое разнообразие состава гамет
- Потомство с новыми признаками - материал для эволюции, который проходит естественный отбор
Митоз и мейоз возможен только у эукариот, а как же быть прокариотам - бактериям? Они изобрели несколько другой способ и делятся бинарным делением надвое. Оно встречается не только у бактерий, но и у ряда ядерных организмов: амебы, инфузории, эвглены зеленой.
При благоприятных условиях бактерии делятся каждые 20 минут. В случае, если условия не столь благоприятны, то больше времени уходит на рост и развитие, накопление питательных веществ. Интервалы между делениями становятся длиннее.
Способ прямого деления клетки, при котором не происходит образования веретена деления и равномерного распределения хромосом. Клетки делятся напрямую путем перетяжки, наследственный материал распределяется "как кому повезет" - случайным образом.
Амитоз встречается в раковых (опухолевых) клетках, воспалительно измененных, в старых клетках.
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Раздел ЕГЭ: 2.7. … Жизненный цикл клетки: интерфаза и митоз. Митоз — деление соматических клеток. Мейоз. Фазы митоза и мейоза. …
Клеточный цикл (жизненный цикл клетки) — время существования клетки от начала одного деления до начала следующего деления, состоит из интерфазы и собственно процесса деления.
Интерфаза — период между делениями, в котором происходят процессы роста и развития клетки, удвоения ДНК, синтеза белков и органических соединений.
Митоз (непрямое деление клетки) — процесс равномерного распределения между дочерними клетками ядерного наследственного материала.
В результате митоза из одной материнской клетки с диплоидным (двойным) набором хромосом образуются две диплоидные дочерние клетки, содержащие полную генетическую информацию в том же объёме, что и родительская. Митоз обеспечивает сохранность наследственных признаков и увеличение количества клеток или одноклеточных организмов.
Стадии (фазы) митоза:
- Профаза — спирализация хромосом, уменьшение их функциональной активности; репликация практически не идёт; разрушение оболочки ядра; образование веретена деления; прикрепление хромосом к нитям веретена деления.
- Метафаза — спирализация хромосом достигает максимума; хромосомы утрачивают свою функциональную активность, образуют экваториальную пластинку.
- Анафаза — деление центромер; расхождение по нитям веретена сестринских хромосом. Анафаза заканчивается, когда центромеры достигают полюсов клетки.
- Телофаза — деспирализация хромосом; образование ядерной оболочки; деление цитоплазмы; между дочерними клетками формируется клеточная стенка.
Амитоз — прямое деление клетки, при котором ядро делится путём перешнуровки без предшествующей перестройки:
- хромосомы не проходят цикла спирализации;
- не образуется веретено деления;
- клетка делится сразу после репликации ДНК;
- ДНК между дочерними клетками распределяется неравномерно.
Амитоз проходит быстрее, чем митоз. В результате амитоза увеличивается количество дочерних клеток, но одновременно могут появляться двух- и многоядерные клетки. Амитоз характерен для одноклеточных и некоторых клеток многоклеточных организмов (клетки при патологических состояниях).
Мейоз — способ деления эукариотических клеток, в результате которого из одной материнской клетки образуются четыре дочерние с уменьшенным в два раза набором хромосом. На этапе интерфазы (предшествует мейозу) происходит репликация ДНК с последующим удвоением хромосом. Клетки с диплоидным набором хромосом, каждая состоит из одной хромосомной нити (хромонемы). После интерфазы хромосомы становятся удвоенными, а их диплоидное число 2n сохраняется. Центриоли в клеточном центре удваиваются.
Стадии (фазы) мейоза I (редукционное деление):
- Профаза I — спирализация хромосом; конъюгация; кроссинговер; хроматиды начинают расходиться; биваленты обособляются и располагаются по периферии ядра; ядрышко исчезает.
- Метафаза I — начинается с момента разрушения ядерной оболочки; биваленты располагаются в экваториальной плоскости, прикреплённые к нитям веретена деления.
- Анафаза I — центромеры каждой пары гомологичных хромосом разъединяются, и к полюсам клетки отходят гомологичные хромосомы, состоящие из двух хроматид.
- Телофаза I — начинается с достижения хромосомами полюсов клетки (у каждого полюса — п хромосом): происходит редукция числа хромосом; образуется ядерная оболочка; делится цитоплазма; формируется клеточная стенка.
Завершение мейоза I сопровождается образованием двух дочерних клеток, содержащих гаплоидный набор хромосом, которые в свою очередь остаются удвоенными.
Во время кратковременной интерфазы (интеркинеза) не происходит репликация ДНК, нет удвоения хромосомы, две дочерние клетки вступают во второе деление мейоза.
Стадии (фазы) мейоза II (по типу митоза — равное деление):
- Профаза II — непродолжительная, так как хроматиды спирализованы.
- Метафаза II — образуются экваториальная пластинка, хромосомы, состоящие из двух хроматид, центромерными участками прикрепляются к нитям веретена деления.
- Анафаза II — хроматиды расходятся к полюсам клетки.
- Телофаза II — образуется ядерная оболочка; делится цитоплазма; формируется клеточная стенка. Образуются четыре гаплоидные клетки.
Мейоз II проходит по типу митоза. В результате мейоза из одной клетки с диплоидным набором хромосом после двух последовательных делений образуются 4n клетки.
- Редукция числа хромосом (если бы не было уменьшения числа хромосом при образовании половых клеток, то из поколения в поколение их количество возрастало бы и был бы утрачен один из важнейших признаков каждого вида — постоянство числа хромосом),
- Конъюгация (сближение и переплетение) гомологичных хромосом.
- Рекомбинация генетического материала, обусловленная случайным расхождением материнских и отцовских гомологичных хромо сом в дочерние клетки, а также кроссинговером (процессом обмена участками гомологичных хромосом).
Таким образом, мейоз — непрерывный процесс, состоящий из двух последовательных делений ядра и цитоплазмы, перед которыми репликация происходит только один раз. Энергия и вещества, необходимые для обоих делений мейоза, накапливаются во время интерфазы I.
Читайте также: