Происхождение паразитизма у круглых червей

Филогения плоских червей
и происхождение паразитизма

Среди плоских червей только класс Turbellaria - свободноживущих ресничных червей представляет плезиоморфную группу, а все остальные классы являются специализированными паразитами. Поэтому проблема происхождения плоских червей сводится к выявлению происхождения турбеллярий. Обзор таких гипотез нами уже рассмотрен ранее. В настоящее время наиболее аргументированной считается гипотеза А. В. Иванова о происхождении турбеллярий от фагоцителлоподобных предков. В качестве первичных форм принимаются ацелоподобные турбеллярий.

По-видимому, от древних ацелоподобных предков произошли другие турбеллярий. Наибольшее эволюционное значение среди турбеллярий придается прямокишечным (Rhabdocoela), от предков которых предполагается происхождение других классов плоских червей. У паразитических классов плоских червей организация весьма близка к прямокишечным турбелляриям. У них исходно прямая кишка со ртом на переднем конце тела, имеется пара протонефридиев, парные гонады, ортогон с 2-6 нервными стволами. Имеются и онтогенетические доказательства. Так, личинки моногеней и трематод покрыты ресничным эпителием, обладают инвертированными глазками и прямым кишечником, что указывает на большое сходство с прямокишечными турбелляриями. Переход плоских червей к паразитизму, по-видимому, осуществлялся через симбиоз. Такие тенденции проявляются и у современных турбеллярий.

Предполагается, что моногеней (Monogenea) произошли от турбелляриеобразных предков через квартиранство на жабрах и плавниках рыб. В дальнейшем они перешли к эктопаразитизму. Главные морфологические адаптации моногеней к эктопаразитизму выразились в образовании органа прикрепления - церкомера и в утрате ресничного эпителия в связи с малоподвижным образом жизни. Ресничный покров сохранился лишь у личинок моногеней, выполняющих расселительную функцию. Среди некоторых современных моногеней наблюдается переход к эндопаразитизму, как, например, у лягушачьей многоустки. Это дает основание

предполагать, что такие эндопаразиты, как цестоды (Cestoda), близкие по ряду существенных особенностей к моногенеям, могли произойти от последних. Родственные связи моногеней и цестод были доказаны русским ученым Б. Е. Быховским. Личинки некоторых цестод - процеркоиды имеют церкомер, как у моногеней. Сходство цестод и моногеней проявляется и в строении половой системы (наличие влагалища), протонефридиев. Между этими классами имеются переходные формы, как, например, класс Амфилины (Amphilinoidea). Цестоды прошли путь глубоких преобразований в связи с эндопаразитизмом в кишечнике позвоночных животных. Они претерпели редукцию пищеварительной и нервной системы, а также органов чувств. У них возник новый орган прикрепления - сколекс, появилась метамерность строения с повторностью полового аппарата. На поздних этапах эволюции у цестод появились промежуточные хозяева, играющие роль передаточного звена, более надежно обеспечивающего заражение основного хозяина.

Эволюция трематод происходила, по-видимому, независимо от моногеней и цестод. Обращает на себя внимание, что мариты трематод, будучи эндопаразитами, мало изменились по сравнению с предковыми прямокишечными турбелляриями. С другой стороны, наибольшие эволюционные преобразования у трематод произошли на личиночных фазах развития, паразитирующих в теле моллюсков. Существует гипотеза, объясняющая этот эволюционный парадокс. Вероятно, на первом этапе эволюции трематод взрослые особи вели свободный образ жизни, а к паразитизму перешли их личинки через симбиоз с моллюсками. Специализация личинок трематод к паразитизму в теле моллюсков привела к партеногенезу на личиночных фазах.

В дальнейшем мариты трематод также перешли к эндопаразитизму у позвоночных животных, что привело к формированию жизненного цикла по типу гетерогонии со сменой хозяев. Только допущение позднего этапа в переходе к паразитизму взрослых трематод объясняет их меньшую специализацию как эндопаразитов. Филогенетические связи классов плоских червей отражены на схеме (рис. 146). Экологическая радиация плоских червей от свободноживущих водных форм к специализированным экто- и эндопаразитам отражена на рисунке 147.

В ПРИРОДЕ

РАСПРОСТРАНЕННОСТЬ ПАРАЗИТИЗМА

Паразитический образ жизни могут вести самые разнообразные организмы, не имеющие между собой ничего общего. Паразитизм известен в царстве Вирусы, среди прокариотических организмов, в царствах Грибы, Растения, Животные. Все вирусы являются паразитами. Их изучает отдельная наука — вирусология. Паразитические прокариоты изучаются микробиологией, паразитические грибы — микологией, паразитизм в растительном мире — фитопатологией, паразиты-животные, или зоопаразиты, — паразитологией.

От общего числа известных видов животных зоопаразиты составляют 6—7%.

Однако среди первично примитивных форм паразитизм встречается более часто, нежели среди высокоорганизованных организмов. Действительно, большая часть паразитов относится к типам Простейшие, Плоские черви. Круглые черви и Членистоногие. В целом в 17 классах вторичноротых животных паразитизм встречается только у отдельных видов, в то время как из 37 классов первичноротых в 20 классах паразитизм — обычное явление, а 6 классов представлены исключительно паразитами.

В подтипе Позвоночные паразитизм встречается в классе Круглоротые, к которому относятся миноги и миксины — водные организмы, присасывающиеся к покровам рыб и питающиеся кровью, и в классе Млекопитающие в отряде рукокрылых. Это группа южноамериканских летучих мышей-вампиров. В обоих случаях паразитизм позвоночных представлен в виде временного и больше напоминает хищничество, с которым связан по происхождению.

Таким образом, одной из предпосылок к паразитическому образу жизни является исходно низкий уровень организации. Кроме того, большинство паразитов имеют малые размеры, по крайней мере по сравнению с хозяевами. Поэтому наибольшее число специализированных паразитов встречается в систематических группах, представленных мелкими животными.

Явление паразитизма, как и любой другой экологический феномен, возникло разными путями. С одной стороны, по-разному развиваются взаимные адаптации паразитов и хозяев в разных систематических группах организмов — классах и типах, с другой — различны направления эволюции, ведущие к возникновению разнообразных форм паразитизма.

Первый подход к исследованию происхождения паразитизма конкретен. Он рассматривается при изложении материала по частной паразитологии в разделах, посвященных описанию характеристик типов и классов паразитических организмов и их экологических групп. Второй подход вскрывает общие закономерности перехода к паразитическому существованию вне зависимости от систематического положения организмов, занимающих новые экологические ниши.

Наиболее просто объясняется происхождение эктопаразитизма. Один из путей к этому — через увеличение количества источников питания с последующей их сменой. Так, многие насекомые имеют колюще-сосущий ротовой аппарат, питаясь соками растений. Но питание за счет прокалывания ткани и всасывания жидкости и есть способ поглощения пищи всеми кровососущими членистоногими, ряд которых, потребляя кровь человека и теплокровных животных, продолжает пользоваться также и соками растений, s

Другой путь, ведущий к эктопаразитизму, — хищничество. Активные хищники, осваивающие для питания все более крупные жертвы, становятся вначале временными, а затем и постоянными эктопаразитами за счет удлинения контактов с организмом хозяина. Так, многие пиявки, ведущие себя как хищники по отношению к мелким организмам, становятся паразитами более крупных животных, питаясь их кровью. Увеличение продолжительности питания — основное направление перехода от временного к постоянному эктопаразитизму. Действительно, из большого количества кровососущих форм членистоногих наиболее длительное питание на хозяине характерно именно для постоянных паразитов, степень контакта которых с хозяевами наиболее высока.

Иной путь возникновения эктопаразитизма — через усиление контакта так называемых гнездовых паразитов с поверхностью тела хозяина. Животные, обитающие в убежище другого вида, могут питаться его перьями, волосами и отпадающими чешуйками кожного эпидермиса. Переход к постоянному обитанию на поверхности тела хозяина дает паразиту большие преимущества. Возможно, так возник паразитизм пухоедов, власоедов птиц и млекопитающих и группы клещей — обитателей эпидермиса животных и человека.

Основная масса случаев эндопаразитизма в полостных органах, имеющих связь с внешней средой, представляет собой явление, развившееся в результате случайного заноса в организм цист, яиц или личинок свободноживущих видов, предварительно имеющих адаптации к обитанию в почве или в воде, содержащей избыток органического вещества. Примером является угрица кишечная, которая в своем развитии сохранила возможность обитать и размножаться как в почве, так и в организме человека (см. разд. 20.2.1.1).

Возможен переход к паразитированию в одном хозяине после предварительной адаптации к обитанию в другом, служащем источником питания первого. Так, известен целый ряд гельминтов, которые, обитая в кишечнике рыбы, не перевариваются в пищеварительной системе хищников, съевших паразитов вместе с хозяином и продолжающих паразитировать в кишечнике или тканях уже нового вида (см. разд. 20.1.2.1).

Не исключается и вариант перехода к полостному паразитизму видов, предварительно адаптированных к эктопаразитизму. Этим путем, вероятно, эволюционируют некоторые насекомые, большую часть цикла развития проводящие в ротовой полости птиц, но выходящие для размножения на перьевой покров их головы.

Наиболее сложно и многообразно происхождение паразитов тканей внутренней среды. Один из путей — через изменение инстинкта откладки яиц и предварительных адаптации к эктопаразитизму. Таким путем, вероятно, произошел тканевой паразитизм личинок мух и оводов (см. разд. 21.2.4), откладывающих яйца на поверхности кожи и слизистых оболочек животных и человека. Личинки при этом вскоре погружаются под покровы и ведут типичный эндопаразитический образ жизни.

Многие паразиты приспособились к обитанию в тканях после освоения полостных органов, связанных с внешней средой. Так, по-видимому, шла эволюция паразитизма у ленточных червей, у трихинеллы спиральной (см. разд. 20.2.1.2). В цикле развития этих паразитов имеются формы, обитающие как в кишечнике, так и в тканях.

Некоторые паразиты внутренней среды возникли, вероятно, предварительно адаптировавшись к обитанию в пищеварительной системе членистоногих, а с переходом последних к гематофагии заселили новую и труднодоступную экологическую нишу — кровь и другие ткани мезодермального происхождения.

Таким образом, путей перехода к паразитизму у разных видов животных много, но несомненным остается одно: паразитизм — явление вторичное. Об этом свидетельствует наличие в жизненных циклах многих, даже наиболее специализированных паразитов, свободноживущих стадий, рекапитулирующих свободный образ жизни предков (см., например, разд. 20.1.1).

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Виноградов Д.Д., Хромова М.Р.

Общая характеристика круглых червей

Нематоды, или собственно круглые черви (Nematoda), – тип первичноротых первичнополостных билатерально симметричных линяющих животных.

Распространение. Нематоды – один из самых широко распространенных типов животных, которые смогли освоить самые разные среды обитания – начиная от интерстициали (пространства между песчинками) и моховых сообществ и заканчивая арктическими льдами (как, например, Theristis melnikovi и Cryonema crissum, найденные в толще многолетнего льда в центральной части Северного Ледовитого океана). Особый интерес для исследователей представляют паразитические нематоды, в том числе ввиду большого разнообразия их хозяев.

План строения. Тонкое веретеновидное тело, сужающееся к концам, круглое в поперечном сечении. На переднем конце располагается рот, а на заднем порошица (анус). Снаружи тело покрыто многослойной эластичной кутикулой – неклеточным образованием, выделяемым гиподермой. Гиподерма, или эпидермис, располагается под кутикулой. Мускулатура представлена слоем продольных косо исчерченных мышечных волокон. Первичная полость тела (схизоцель), лишенная собственной эпителиальной выстилки, заполнена жидкостью.

Пищеварительная система. Ротовое отверстие на переднем конце тела окружено выступами – губами (обычно тремя) и ведет в мускулистую эктодермальная глотку с трехгранным просветом. Глотка ведет в энтодермальную среднюю кишку из одного слоя цилиндрических эпителиальных клеток. Далее идет короткая эктодермальная задняя кишка, открывающаяся анальным отверстием.

Кровеносная и дыхательная системы. Эти системы отсутствуют. Дыхание происходит через кожу. Возможен также анаэробный метаболизм (анаэробное расщепление гликогена до масляной и валериановой кислот у паразитов).

Нервная система. Нервная система стволовая лестничного типа. Представлена нервным кольцом и шестью продольными стволами. Два нервных ствола, проходящие по брюшной и спинной линии, более мощные, соединены полукольцевыми нервными перемычками (комиссурами).

Органы чувств. Имеются папиллы и щетинки – органы осязания, расположенные вокруг рта. У некоторых морских представителей обнаружены примитивные глаза – пигментные пятна. Органы химического чувства, амфиды, обычно имеют форму кармана, спирали или щели. Они располагаются по бокам головного конца и особенно хорошо развиты у самцов, так как помогают в поиске самок.

Размножение и развитие. Нематоды – раздельнополые животные. Внутренние половые органы парные, имеют трубчатое строение. Размножение только половое. Половой диморфизм выражен: самки крупнее, у самцов задний конец тела загнут. Оплодотворение внутреннее, встречается живорождение. Нематоды в развитии проходят четыре личиночные стадии, разделенные линьками, которые сопровождаются сбрасыванием кутикулы. Третья стадия у некоторых видов (в том числе у знаменитой Caenorhabditis elegans) при неблагоприятных условиях видоизменяется в так называемую дауер-стадию – покоящуюся личинку.

Паразитизм. В настоящее время из более чем 24000 описанных видов нематод около половины относятся к паразитическим. Они могут поражать почти все ткани и органы: соединительные ткани, мышцы, кровеносные и лимфатические сосуды, гонады, органы чувств, а также полость тела и т. д. Среди них встречаются как экто-, так и эндопаразиты растений, позвоночных и беспозвоночных животных, в том числе других нематод, и даже простейших.

Далее следуют описания наиболее значимых с точки зрения медицинской паразитологии представителей круглых червей.

Человеческая аскарида (Ascaris lumbricoides)

Внешний вид. Заостренное на концах тело розовато-белого цвета. Размеры: самцы – 15-25 см, самки – 20-40 см (рис. 1). Тело покрыто десятислойной гибкой кутикулой, защищающей от механического воздействия и пищеварительных ферментов хозяина.

Рис. 1. Человеческая аскарида: самка, самец, яйцо

Распространение. Вид космополитичен – распространен повсеместно, но в разных странах разный процент зараженных. В Японии, например, более 90% населения заражено аскаридой из-за использования человеческих экскрементов в качестве удобрений. В зонах с жарким сухим климатом аскарида встречается реже.

Жизненный цикл. Развитие протекает без смены хозяев (рис. 2). Взрослые черви паразитируют в тонком кишечнике, вызывая аскаридоз. Человека обычно поражают несколько десятков аскарид (рекорд – 900 штук). Срок жизни в кишечнике – около одного года. Аскариды раздельнополы, как и другие нематоды. Половозрелая самка откладывает в сутки около 200 тысяч яиц овальной формы, которые с испражнениями попадают во внешнюю среду. Аскариды относятся к геогельминтам – для них обязательно развитие личиночной стадии в почве. При попадании в благоприятные условия (во влажную почву при температуре около 25 °C и при достаточном доступе кислорода) в яйце развивается личинка. Срок развития варьируется от 16 дней до нескольких месяцев и зависит от температуры воздуха. Такие яйца, содержащие личинку, можно считать инвазионными.

Рис. 2. Жизненный цикл человеческой аскариды

Клиническая картина аскаридоза. На миграционной стадии аскаридоза наблюдается кашель (помогает личинкам попасть в глотку), боль в груди, аллергические реакции, повышенная температура.

На кишечной стадии происходит повреждение слизистой оболочки кишечника и отравление организма ядовитыми продуктами обмена веществ. Симптомы: тошнота, рвота, нарушения стула, снижение аппетита.

Долговременные эффекты заражения: общее снижение работоспособности, нарушения сна. При заползании червей в желчные протоки и дыхательные пути – летальный исход. Также личинки аскариды могут попадать в головной мозг (например, из нижней полой вены в верхнюю, далее по плечеголовной), вызывая менингоэнцефалит, сопровождающийся мигренями.

Профилактика. Мытье рук перед едой и приготовлением пищи. Мытье овощей и фруктов. Яйца также разносятся мухами, так что борьба с этими двукрылыми посредством, например, липучек тоже способствует профилактике аскаридоза.

Интересный факт. Есть исследования, показывающие положительное влияние заражения аскаридами на облегчение симптомов аутоиммунных заболеваний и повышения плодовитости у женщин. Ученые связывают это с воздействием паразитов на иммунную систему посредством влияния на уровень T-клеток в организме, но на данный момент механизм слишком малоизучен, чтобы делать достоверные выводы.

Острица (Enterobius vermicularis)

Внешний вид. Серовато-белая нематода, самцы длиной 2-5 мм, самки – 8-14 мм. Хвостовой конец заостренный (отсюда и название). На переднем конце тела заметно характерное вздутие пищевода (рис. 3).

Жизненный цикл. Острицы паразитируют в нижней части тонкого кишечника и толстом кишечнике (рис. 4), вызывая энтеробиоз. Срок жизни – 1-2 месяца. Передним концом острицы прикрепляются к стенке кишки. Половозрелая самка из толстого кишечника выползает через задний проход и откладывает на кожу возле анального отверстия от 5 до 15 тысяч яиц, после чего погибает.

Выползание самок сопровождается зудом. При расчесывании кожи яйца переносятся на руки и не только. Также в переносе яиц участвуют мухи. Заражение происходит при заглатывании. Из попавших в кишечник яиц выводятся личинки.Рис. 4. Жизненный цикл острицы

Симптомы: боли в животе, снижение аппетита, головные боли, аллергические проявления, перианальный зуд (приводит к нарушениям сна, повышает раздражительность).

Трихинелла (Trichinella spiralis)

Описание. Мелкая нематода длиной 2-4 мм (рис. 5). Паразитирует в слизистой оболочке тонкого кишечника. Распространена в Евразии и Северной Америке.

Рис. 5. Трихинелла

Жизненный цикл. Для развития трихинеллы необходима смена хозяев. Обычно это дикие животные (лисы, волки, медведи, кабаны), а также люди и скот. Самки закрепляются передним концом тела в кишечный эпителий и рождают 1-2 тысячи личинок. Свойственно яйцеживорождение: вылупление личинок из яиц происходит в половых путях самки. Личинки по кровеносным и лимфатическим сосудам разносятся по всему телу и оседают в поперечно-полосатых мышцах. На этой стадии у них есть стилет, они разрушают с его помощью мышечную ткань, вызывая формирование хозяином капсулы, в которой, свернувшись спиралью, пребывают в дальнейшем. Через несколько месяцев капсула пропитывается известью. Такая мышечная трихина может существовать несколько лет и выжить даже после гибели хозяина и разложения его трупа.

Попав в желудок нового хозяина (после поедания им трупа предыдущего) личинки освобождаются от капсулы (рис. 6.), проникают в слизистую оболочку и в течение пары дней, претерпев четыре линьки, превращаются во взрослых червей.

Рис. 6. Развитие трихинеллы в организме человека

Клиническая картина трихинеллеза. Повышение температуры, одутловатость лица, боли в мышцах, аллергические реакции.

Профилактика. Трихинеллез передается пищевым путем, через зараженное мясо. Поэтому для профилактики заболевания мясо должно пройти ветеринарную экспертизу и быть правильно приготовлено – проварено в течение 2-3 часов. Такие методы приготовления, как копчение и соление, трихинелл не уничтожают.

Власоглав (Trichocephalus trichurus)

Внешний вид. Червь беловатого цвета, длиной около 4 см (рис. 7). Передний конец утончен, напоминает волос (отсюда и название).

Распространение. Предпочитают страны с влажным и теплым климатом.

Жизненный цикл. Жизненный цикл власоглава показан на рис. 8. Червь паразитирует в начальном отделе толстой кишки, только на человеке. Вызывает трихоцефалез. Длительность жизни в человеке – несколько лет. Тонким концом проникает в толщу слизистой оболочки стенки кишки. Питается тканевой жидкостью и кровью.

Самка откладывает 1-3 тысячи яиц, которые с фекалиями попадают во внешнюю среду. Как и аскарида, власоглав относится с геогельминтам: для того чтобы яйца стали инвазивными, им необходимо пребывание в почве при определенной влажности и температуре (25-30 °C) в течение месяца. После этого происходит заражение при проглатывании яиц, в кишечнике хозяина из них выходят личинки, проникают в кишечные ворсинки и растут в них около недели. Затем, разрушив ворсинки, они выходят в просвет кишечника, достигают толстой кишки, закрепляются там и за месяц достигают половозрелости.

Рис. 8. Жизненный цикл власоглава

Клиническая картина трихоцефалеза. Червь повреждает слизистую оболочку толстой кишки и вызывает отравление хозяина продуктами жизнедеятельности. Власоглав – гематофаг, поэтому может привести к малокровию. Трихоцефалез сопровождается болями в животе, головными болями и головокружениями. Из-за того что власоглав прикрепляется к стенке кишечника, его извлечение из организма хозяина труднее, чем извлечение других паразитов.

Ришта (Dracunculus medinensis)

Внешний вид. Тонкая беловатая нематода (рис. 9), самки 30-120 см в длину, самцы не более 4 см. На хвосте имеется маленький шип.

Рис. 9. Ришта: слева – взрослая самка, справа – личинка в циклопе (по Павловскому)

Распространение: тропические страны Азии и Африки.

Жизненный цикл. Заражение происходит при употреблении некипячёной воды с веслоногими рачками (рис. 10). Рачки в желудке под действием соляной кислоты погибают, а вот личинки ришты выживают и через лимфатическую систему разносятся по организму. Далее они проникают в полость тела, там линяют и достигают половой зрелости. После спаривания самец погибает, а самка перемещается в подкожную клетчатку, где образуется гнойный нарыв, сопровождающийся жжением и болью. Для облегчения боли лучше всего подходит прохладная вода.

Рис. 10. Жизненный цикл ришты

Дракункулёз. Инкубационный период продолжается до девяти месяцев и завершается к моменту достижения самкой половой зрелости. А у человека, уже заболевшего дракункулёзом, в это время начинают образовываться гнойные нарывы. Единственное спасение от боли — водоем. Облегчение моментальное, но во время контакта с водой пузыри разрываются, и ришта выбрасывает личинок в воду. Рачки их поглощают, и жизненный цикл начинается снова.

При лечении дракункулёза нередко делают надрез на месте волдыря и понемногу вытягивают червя, наматывая его на палочку. Это занимает дни, а иногда и недели (вытягивать червя приходится медленно и аккуратно, чтобы он не порвался). Высказывались предположения, что вид ришты, намотанной на палочку, стал своеобразным прототипом символа медицины – посоха Асклепия, обвитого змеей (рис. 11).

Рис. 11. Ришта, извлекаемая из ноги человека, страдающего дракункулёзом

Нитчатка (филиярия) Банкрофта, или Банкрофтов струнец (Wuchereria bancrofti)

Внешний вид. Белая нитевидная нематода, самки длиной 10 см, самцы – 4 см (рис. 12).

Рис. 12. Филярия Банкрофта

Распространение. Тропики, субтропики Азии, Африки, Центральной и Южной Америки.

Жизненный цикл. Взрослые особи обычно встречаются в лимфатических железах и сосудах, затрудняя отток лимфы и вызывая постоянный отек. Самки производят личинок – ночных микрофиллярий, которые по ночам появляются в периферической крови, а днем уходят в глубь тела (в легочные сосуды и почки). Это связано с тем, что промежуточным хозяином являются комары, которые сосут кровь обычно в вечерне-ночное время. Личинки попадают в желудок комара, затем в полость тела, где подрастают, после чего скапливаются возле хоботка, из которого передаются человеку при сосании крови. Нитчатки Банкрофта вызывают элефентиаз, или элефантиазис, или слоновую болезнь. Стоит отметить, что это заболевание также могут вызывать другие нематоды.

Клиническая картина и лечение элефантиаза. Происходит увеличение какой-либо части тела (рис. 13) за счет гиперплазии (болезненного разрастания) кожи и подкожной клетчатки, которая вызвана воспалительным утолщением стенок лимфатических сосудов и застоем лимфы, происходящим из-за закупоривания лимфатических сосудов взрослыми особями нитчатки Банкрофта. Кожа на больной части тела покрывается язвами.

Лечение элефантиаза направлено на улучшение оттока жидкости. Эффективно применение противогельминтных препаратов, таких как авермектин. На поздних стадиях может потребоваться хирургическое вмешательство.

Рис. 13. Больной, страдающий элефантиазом (по Брунту)

Список литературы

Генис Д. Е. Медицинская паразитология. 5-е изд. 2017.

Догель В. А. Зоология беспозвоночных: Учебник под редакцией Ю. И. Полянского. 8-е изд. Москва, 2015.

Заяц Р. Г. ЕГЭ. Биология в таблицах, схемах и рисунках. 6-е изд. Ростов н/Д: Феникс, 2013.

Чесунов А. В. Биология морских нематод. М.: T-во научных изданий КМК, 2006.

Закончим эту главу рассмотрением вопроса о времени возникновения паразитизма в ходе эволюции жизни в условиях, способствующих его- возникновению. Вопрос о том, когда в ходе эволюции жизни на земле мог впервые возникнуть паразитизм, естественно, не поддается точному определению, но позволяет высказать по этому поводу некоторые косвенные соображения.

Пространственные и пищевые взаимоотношения (хозяин как место обитания и источник пищи паразита) в паре паразит — хозяин таковы, что паразиты обыкновенно значительно мельче хозяина. Линейные размеры паразита, как правило, не менее чем в десятки, а объемные, следовательно, в сотни раз меньше размеров хозяина. Отсюда напрашивается вывод, что паразитизм мог развиться в животном царстве в широком масштабе лишь после того, как животные организмы успели эволюционировать в значительной степени и дать целый ряд форм, существенно различающихся своими размерами. Только тогда меньшие формы получили возможность поселиться на больших или внутри их.

Несколько более конкретно можно подойти к вопросу о том, не когда появился паразитизм, а когда он впервые получал более ила менее широкое распространение. Прежде всего начали, вероятно, приспособляться к паразитизму простейшие, в чем им способствовали их микроскопические размеры. Однако и среди них паразитизм как более или менее широко распространенное явление мог развиться не ранее, чем появились различные группы свободно живущих червей. В самом деле, среди простейших отсутствуют формы, паразитирующие у губок, и лишь в ъвде редчайших исключений имеются простейшие, паразитирующие у кишечнополостных (жгутиконосцы Trypanophis в гастральной полости сифонофор, Amoeba hydroxena, инфузории Trichodina и Кегопа на гидре, инфузории Foettingeriidae в актиниях). Только начиная с червей, а в частности с кольчатых червей, мы наталкиваемся на широкое "приспособление простейших к паразитизму. В аннелидах и других высших червях имеются многочисленные инфузории, сотни видов грегарин, кокцидшь микроспоридии, Actinomyxidia, многие виды Peridinea (Haplozoon и др. в Polychaeta). Итак, время более широкого развития паразитизма среди одноклеточных мы можем относительно определить как совпадающее пли последующее за эволюцией кольчатых червей.

Развитие паразитизма у паразитических червей относится уже, вероятно, к той части палеонтологической летописи, которая нам известна, а именно: сопутствует или следует за появлением позвоночных. В самом деле, все представители современных паразитических гельминтов в половозрелом состоянии, как правило (кроме очень немногих сосальщиков и нематод), живут в позвоночных. В беспозвоночных встречаются только личиночные стадии их, для которых моллюски и членистоногие служат промежуточными хозяевами. Но самое явление развития с промежуточными хозяевами есть явление вторичное, которому предшествовало развитие простое, без смены хозяев. Таким образом, беспозвоночные включились в цикл гельминтов лишь позже, чем они стали паразитами позвоночных.

Путем этих рассуждений мы приходим к выводу, что паразитические черви появились не ранее силура—девона. Правда, среди нематод имеется несколько десятков видов, паразитирующих в перепончатокрылых, жуках и др., но развитие их должно быть отнесено к гораздо более поздним эпохам, к мезозою, так как сами хозяева их начинают появляться не ранее верхних горизонтов палеозоя. Большая группа паразитов (до 40 000 видов) образуется в среде двукрылых и перепончатокрылых (та- хины, наездники), но эволюцию этих паразитических форм можно отнести не ранее как к юрской эпохе, так как самые отряды двукрылых и перепончатокрылых ведут свое начало с юры. Возраст некоторых паразитических раков труднее поддается определению, так как среди них иногда целые группы (Bopyridae, Entoniscidae. многие Cirripedia) приспособились к жизни на или внутри других ракообразных или даже кольчатых червей (Xenocoeloma, Herpyllobius и др. из Copepoda), а также в иглокожих и в клоакальной полости асцидий.

В последнее время относительно отдельных видов паразитов накопились более конкретные данные, которые мы приводим, так как они не лишены интереса. Наиболее древние несомненные находки паразитов в ископаемом состоянии относятся к видоизмененным кольчатым червям, Myzostomidae, образующим галлы, или так называемые зооцецидии, на теле морских лилий. Такйе"галлы найдены не только у современных морских лилий, но и у ископаемых вплоть доj^cKoro периода.

В балтийском янтаре, т. е. в олигоцене, не раз были найдены насекомые с выходящими из их тела нематодами. В том же янтаре была обнаружена блоха Palaeopsylla clebsiana. Отсутствие у нее глаз, указывает на то, что она прошла уже долгий предварительный путь эволюции в паразитическом состоянии.

Павловский (1946 а) приводит целый ряд любопытных данных о наиболее давних сведениях относительно некоторых паразитов человека. Наиболее древней находкой является обнаружение объизвествленных яиц кровяной двуустки (Schistosoma haematobium) в. почках мумии XX династии фараонов Египта (1200—1090 до н. э.). О глистных заболеваниях упоминается в вавилонско-ассирийских клинописных таблицах.

Рисунки на фигурных глиняных сосудах древних перуанцев говорят о том, что еще за много столетий до открытия Америки европейцами, население этого материка страдало от песчаной блохи (Sarcopsylla penetrans) и от лейшманиозов (болезнь Ута). Новые доказательства древности человеческих паразитов дает исследование кишечника двух трупов, найденных в торфяниках бывшей Восточной Пруссии. Шидат (Szidat, 1944) сообщает, например, о нахождении в кишечнике обоих трупов яиц аскариды, власоглава, а также, может быть, и лентеца широкого. Между тем обе означенные находки датируются ранним ледниковым периодом.

Наконец, в вопросе о происхождении паразитизма немалую роль играют и морфологические, и физиологические, и экологические особенности животных, становящихся хозяевами паразитов. Паразитофауна любого животного в ее современном составе отнюдь не представляет чего-нибудь строго постоянного и устойчивого: она может меняться как в сторону уменьшения, так и в сторону увеличения ее разнообразия. Один и тот же хозяин в разных местах и при разных условиях может содержать в значительной мере разную паразитофауну, становится хозяином ряда новых паразитов.

Этот процесс становления организма хозяином паразитов представляет большой интерес и рассматривался Догелем (1927 6), а затем подвергся специальному анализу со стороны Павловского (1946 а). Целый ряд экспериментальных данных показывает, что многие организмы лимитируются в приобретении ими новых паразитов не только какими-нибудь эндогенными причинами (специфичность), но в значительной мере рядом внешних условий, устранение которых ведет к тому, что организм становится хозяином новых для него видов паразитов. Таким образом, помимо действительного, или фактического, набора паразитов определенного хозяина, можно еще говорить о его потенциальной пара- зитофауне.

Понятие о потенциальных паразитах имеет большой теоретический и практический интерес. Теоретически оно затрагивает вопрос о приобретении организмом свойственного ему ныне набора паразитов в процессе эволюции. Практически потенциальные паразиты организма являются угрозой, всегда нависающей над организмом их возможного хозяина.

Разбирая факторы, способствующие заражению хозяина определенным паразитом, Павловский относит к числу их следующие условия.

Во-первых, факторы, предрасполагающие организм к заражению его темл__илп иными паразитами. Такими являются, с одной стороны, строение и ф\нкции организма" при которых возможно проникновение паразита в организм. С другой стороны, сюда относится характер биохимизма опосредуемого паразитом организма, при котором возможно" не только переживание паразита в новом хозяине, но и дальнейшее прохождение в нем жизненного цикла.

Во-вторых необходимо Действие факторов, устанавливающих биоцс- нотические .связи между организмом п era потенциальным паразитом (через посредство промежуточных хозяев или через иные способы инвазии) .

Первую категорию факторов мы можем называть эндогенными, зависящими лишь от самого организма хозяина, вторую — экзогеп- н ы м и, или зависящими от окружающих условий.

Наконец, третьим моментом становления животного хозяином паразитов является наступление условий, при которых факторы внешней среды, действующие и на восприимчивого хозяина и на вирулентного паразита, в конечном счете осуществляют возможность приживания вирулентного паразита, проникшего в организм чувствительного хозяина (Павловский и Гнездилов, 1939).

Сочетание всех этих разнообразных условий и их воздействие очень хорошо иллюстрируется экспериментами Павловского, Гнездилова и Талызина (1936, 1939) над плероцеркоидами Diphyllobothrium latum. Они паразитируют во внутренних органах хищных рыб (окунь, щука, налим и др.). При поедании одной более крупной рыбой другой, бо>лее мелкой,, зараженной плероцеркоидами, проглоченные вместе с добычей плероцер- коиды проходят сквозь стенку желудка проглотившей хищной рыбы и поселяются в полости тела. В то же время в мирных рыбах, как, например, в карпе, плероцеркоиды никогда не обнаруживаются. Однако при искусственном введении живых плероцеркоидов в желудок карпа они пролезают через стенки желудка в полость тела и там приживаются.

Отсюда ясно, что в данном случае круг промежуточных хозяев, плероцеркоидов среди рыб определяется не устройством рта и кишечника определенных видов рыб (рот карпа способен проглотить плероцеркоида) и не биохимизмом разных видов рыб (ибо плероцеркоиды, введенные в кишечник карпа экспериментальным путем, удачно приживаются в этой рыбе). Причины незараженности карпа (и других мирных рыб) плероцеркоидами, очевидно, экзогенного характера и зависят от отсутствия пищевой связи между карпом и содержащими плероцеркоидов рыбами (щука, налим и др.)> т. е., вернее, односторонностью этой связи: хищные рыбы поедают карпа, но не поедаются им.

Столь же легко, как у карпа, приживаются экспериментально введен ные плероцеркоиды и у_миноги, которая нормально никогда их не содержит. Но причина этого отсутствия, по-видимому, иная, чем у карпа,, п зависит от анатомо-физиологических особенностей пищеварительного аппарата миноги. Миноги нападают на разных рыб, причем своим круглым ртом присасываются к телу рыбы и перетирают ее ткани множе: ством роговых зубов ротовой воронки. Такому перетиранию должны подвергаться и плероцеркоиды, если они имеются в поедаемой миногой рыбе.

Однако возможности заражения плероцеркоидами новых хозяев гораздо более широки и далеко выходят за пределы класса рыб. Аналогичные вышеприведенным успешные опыты введения плероцеркоидов были проведены и с травяной лягушкой, жерлянкой, разными видами ящериц., ужами, гадюкой и даже черепахой.

Таким образом, и здесь причиной отсутствия плероцеркоидов в перечисленных животных служит не- действительная невозможность этих животных заражаться плероцеркоидами, а отсутствие пищевых связей между ними и нормальными хозяевами плероцеркоидов. Исключение составляет только черепаха, у которой отсутствие заражений может зависть не только от отсутствия пищевых связей (экзогенная причина), но : от строения желудка взрослых черепах (эндогенная причина), а имен- v заражение черепах удается лишь у молодых, годовалых черепах, "згда как хрящеватая плотность стенок желудка взрослой черепахи метает заражению плероцеркоидами.

Кроме того, опыты с ящерицами выявили наличие еще одного фак

: ра, а именно: температурного. Дело в том, чго опыты заражения яще- нц плероцеркоидами удавались лишь при комнатной температуре, т. е. рн температуре, которая приблизительно отвечает таковой нормального естообитания плероцеркоидов (температура пресноводных водоемов в летнее время). При помещении же ящериц в термостат с температурой 37° С в опытах миграции плероцеркоидов не происходило, и они погибали.

Другой пример влияния температуры, хотя и в обратном направлении, дают опыты Матова (MatofJ, 1944) по заражению трихинами обычно не свойственных им хозяев, а именно: различных амфибий, т. е. холоднокровных позвоночных. Заражая амфибий (жаб, саламандр) мускульными трихинами при температурах 18—25° С, Матов не добился никаких ясных результатов. Однако при содержании подопытных животных в термостате при 31—37° С личинки трихин выходили в их кишечнике из капсул, развивались в самцов и самок, а у саламандр дело доходило даже до откладки самками личинок и до развития мускульных трихин. Правда, в последнем случае постановка опытов была искусственной, так как самки трихин вводились автором прямо в полость тела саламандры.

Все эти примеры показывают нам, что потенциально весьма многие организмы могли бы стать хозяевами для гораздо более многочисленного контингента паразитов, чем тот, которым они в действительности обладают, и, наоборот, многие паразиты могли бы иметь потенциально гораздо более широкий круг хозяев. Кроме того, разобранные случаи говорят, в какой сильной мере приобретение паразитом новых хозяев зависит от комбинации факторов разного порядка и частью эндогенного, частью экзогенного характера: строение и функции организма хозяина, биоценотические связи хозяина с проспективным паразитом, наконец, условия среды, способствующие или не препятствующие проникновению паразита в организм хозяина (температура и др.) и приживанию его в последнем.

— болезни человека, животных и растений, вызываемые паразитическими червями — гельминтами (глистами). Гельминтозы в зависимости от видовой принадлежности их возбудителей, подразделяются на следующие группы: трематодозы (возбудители.

Паразит разрывает оболочку икринки, попадает в воду и вскоре распадается на части по
Полипы становятся свободноживущими и первые 4—5 дней питаются за счет запасов желтка.
(кишечнополостных, червей, моллюсков и т. д.). Довольно часто попадаются. отдельные.

Первый вариант борьбы с простейшими паразитами. Полынь - источник горького вкуса. Рекомендую с помощью полыни производить очищение организма от простейших микроорганизмов: одноклеточных жгутиковых, гемолитического стафилококка, протеуса.

Аскариды — крупные раздельнополые черви (), паразит