Анатомия: Развитие вегетативной нервной системы.

Добавил пользователь Валентин П.
Обновлено: 14.12.2024

Строение автономной нервной системы, управляющей нашими органами независимо от сознания, ее функции. Участие в приспособительных реакциях организма. Механизм передачи нервного импульса (строение синапса). Ацетилхолин и норадреналин - основные посредники этой системы и их эффекты.

Почему мы не можем по своему желанию остановить собственное сердце или прекратить процесс переваривания пищи в желудке, почему внезапный испуг заставляет сильнее биться сердце? Существует отдельная часть нервной системы человека, которая управляет многими непроизвольными функциями нашего организма. Она называется вегетативной нервной системой. Это автономная нервная система, активность которой не контролируется нашим сознанием. Под контролем этой системы находится активность различных желез, сокращение гладких мышц, работа почек, сокращение сердца и многие другие функции.

Вегетативная нервная система поддерживает на заданном природой уровне кровяное давление, потоотделение, температуру тела, обменные процессы, деятельность внутренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов. Вместе с эндокринной системой, о которой мы будем рассказывать в следующей главе, она регулирует постоянство состава крови, лимфы, тканевой жидкости (внутренней среды) в организме, управляет обменом веществ и осуществляет взаимодействие отдельных органов в системах органов (дыхания, кровообращения, пищеварения, выделения и размножения).

Строение вегетативной нервной системы.

Функции их, как правило, противоположны (рисунок 1.5.17). Как видно из рисунка 1.5.17, если нервы симпатического отдела стимулируют какую-то реакцию, то нервы парасимпатического ее подавляют. Эти процессы разнонаправленного воздействия друг на друга в конечном итоге взаимно уравновешивают друг друга, в результате функция поддерживается на соответствующем уровне. Именно на возбуждение или торможение одного из таких противоположных по своей направленности влияний часто направлено действие лекарств.

Возбуждение симпатических нервов вызывает расширение сосудов головного мозга, кожи, периферических сосудов; расширение зрачка; снижение выделительной функции слюнных желез и усиление - потовых; расширение бронхов; ускорение и усиление сердечных сокращений; сокращение мышц, поднимающих волосы; ослабление моторики желудка и кишечника; усиление секреции гормонов надпочечников; расслабление мочевого пузыря; оказывает возбуждающее действие на половые органы, вызывает сокращение матки. По парасимпатическим нервным волокнам отдаются “приказы”, обратные по своей направленности: например, сосудам и зрачку - сузиться, мускулатуре мочевого пузыря - сократиться и так далее.

Вегетативная нервная система очень чувствительна к эмоциональному воздействию. Печаль, гнев, тревога, страх, апатия, половое возбуждение - эти состояния вызывают изменения функций органов, находящихся под контролем вегетативной нервной системы. Например, внезапный испуг заставляет сильнее биться сердце, дыхание становится более частым и глубоким, в кровь из печени выбрасывается глюкоза, прекращается выделение пищеварительного сока, появляется сухость во рту. Организм готовится к быстрой реакции на опасность и, если требуется, к самозащите. Так при длительном и сильном эмоциональном напряжении и возбуждении развиваются тяжелые заболевания, такие как: гипертензия, коронарная болезнь сердца, язвенная болезнь желудка и многие другие.

Представьте себе прогулку по холмистой местности. Пока дорога проходит по ее равнинной части, вы идете не спеша, дыхание ровное, и сердце бьется спокойно. При этом каждая клетка организма всегда помнит генетически запрограммированный оптимальный режим своего функционирования и далее стремится поддерживать его как эталонный. Мы уже упоминали в разделе 1.4.1, что свойство живого организма осуществлять деятельность, направленную на поддержание постоянства внутренней среды, называется гомеостазом.

Затем дорога пошла в гору и, как только это произошло, ваше тело стало выполнять дополнительную работу по преодолению силы земного притяжения. На выполнение этой работы всем участвующим в ней клеткам организма потребовалась дополнительная энергия, поступающая за счет увеличения скорости сгорания энергоемких веществ, которые клетка получает из крови.

В момент, когда клетка стала сжигать этих веществ больше, чем приносит кровь при данной скорости кровотока, она сообщает вегетативной нервной системе о нарушении своего постоянного состава и отклонении от эталонного энергетического состояния. Центральные отделы вегетативной нервной системы при этом формируют управляющее воздействие, приводящее к комплексу изменений для восстановления энергетического голодания: учащению дыхания и сокращений сердца, ускорению распада белков, жиров и углеводов и так далее (рисунок 1.5.18).

Рисунок 1.5.18. Функциональная модель описания вегетативной нервной системы

В результате, за счет увеличения количества поступающего в организм кислорода и скорости кровотока участвующая в работе клетка переходит на новый режим, при котором она отдает больше энергии в условиях повышения физической активности, но и потребляет ее больше ровно настолько, насколько необходимо для поддержания энергетического баланса, обеспечивающего клетке комфортное состояние. Таким образом, можно сделать вывод:

Поддержание постоянства внутренней среды клетки (гомеостаз) осуществляется за счет отрицательной обратной связи вегетативной нервной системы.

И, хотя она действует автономно, то есть выключение сознания не приводит к прекращению ее работы (вы продолжаете дышать, и сердце бьется ровно), она реагирует на малейшие изменения в работе центральной нервной системы. Ее можно назвать “мудрой напарницей” центральной нервной системы. Оказывается, что умственная и эмоциональная деятельность - это тоже работа, осуществляемая за счет потребления дополнительной энергии клетками головного мозга и других органов. При этом работают другие клетки, но с ними происходят процессы, аналогичные описанным ранее.

Для тех, кто хочет детальнее изучить работу вегетативной нервной системы, мы даем ее описание более подробно.

Как мы уже говорили выше, вегетативная нервная система представлена в центральных отделах симпатическими и парасимпатическими ядрами, расположенными в головном и спинном мозге, а на периферии - нервными волокнами и узлами (ганглиями).

Нервные волокна, составляющие ветки и веточки этой системы, расходятся по всему телу, сопровождаемые сетью кровеносных сосудов. Общая длина их составляет около 150 000 км.

В нашем теле все внутренние ткани и органы, “подчиненные” вегетативной нервной системе, снабжены нервами (иннервированы), которые, как датчики, собирают информацию о состоянии организма и передают ее в соответствующие центры, а от них доносят до периферии корректирующие воздействия.

Так же как и центральная нервная система, вегетативная система имеет чувствительные (афферентные) окончания (входы), обеспечивающие возникновение ощущений, и исполнительные (двигательные, или эфферентные) окончания, которые передают из центра модифицирующие воздействия к исполнительному органу. Физиологически этот процесс выражается в чередовании процессов возбуждения и торможения, в ходе которых происходит передача нервных импульсов, возникающих в клетках нервной системы (нейронах).

Переход нервного импульса с одного нейрона на другой или с нейронов на клетки исполнительных (эффекторных) органов осуществляется в местах контакта клеточных мембран, называемых синапсами (рисунок 1.5.19). Передача информации осуществляется специальными химическими веществами-посредниками (медиаторами), выделяемыми из нервных окончаний в синаптическую щель. В нервной системе эти вещества называют нейромедиаторами.

В состоянии покоя эти медиаторы, вырабатываемые в нервных окончаниях, находятся в особых пузырьках. Попробуем коротко рассмотреть работу этих медиаторов на рисунке 1.5.20. Условно (так как он занимает считанные доли секунды) весь процесс передачи информации можно разбить на четыре этапа. Как только по пресинаптическому окончанию поступает импульс, на внутренней стороне клеточной мембраны за счет входа ионов натрия происходит образование положительного заряда, и пузырьки с медиатором начинают приближаться к пресинаптической мембране (этап I на рисунке 1.5.20). На втором этапе осуществляется выход медиатора в синаптическую щель из пузырьков в месте их контакта с пресинаптической мембраной. После выделения из нервных окончаний (этап II) нейромедиатор проникает через синаптическую щель путем диффузии и связывается со своими рецепторами постсинаптической мембраны клетки исполнительного органа или другой нервной клетки (этап III). Активация рецепторов запускает в клетке биохимические процессы, приводящие к изменению ее функционального состояния в соответствии с тем, какой сигнал был получен от афферентных звеньев. На уровне органов это проявляется сокращением или расслаблением гладких мышц (сужением или расширением сосудов, учащением или замедлением и усилением или ослаблением сокращений сердца), выделением секрета и так далее. И, наконец, на IV этапе происходит возвращение синапса в состояние покоя либо за счет разрушения медиатора ферментами в синаптической щели, либо благодаря транспорту его обратно в пресинаптическое окончание. Сигналом к прекращению выделения медиатора служит возбуждение им рецепторов пресинаптической мембраны.

Рисунок 1.5.20. Функционирование синапса:

I - поступление нервного импульса; II - выделение медиатора в синаптическую щель; III - взаимодействие с рецепторами постсинаптической мембраны; IV - "судьба" медиатора в Синаптической щели - возвращение синапса в состояние покоя

1- обратный захват медиатора; 2 - разрушение медиатора ферментом; 3- возбуждение пресинаптических рецепторов

Как мы уже говорили, в вегетативной нервной системе передача информации осуществляется, главным образом, с помощью нейромедиаторов - ацетилхолина и норадреналина. Поэтому пути передачи и синапсы называют холинергическими (медиатор - ацетилхолин) или адренергическими (медиатор - норадреналин). Аналогично этому рецепторы, с которыми связывается ацетилхолин, называют холинорецепторами, а рецепторы норадреналина - адренорецепторами (смотри схему на рисунке 1.5.21). На адренорецепторы влияет также гормон, выделяемый надпочечниками, - адреналин.

Рисунок 1.5.21. Общая схема передачи информации по звеньям вегетативной нервной системы

Холино- и адренорецепторы неоднородны и различаются чувствительностью к некоторым химическим веществам. Так, среди холинорецепторов выделяют мускаринчувствительные (м-холинорецепторы) и никотинчувствительные (н-холинорецепторы) - по названиям естественных алкалоидов, которые оказывают избирательное действие на соответствующие холинорецепторы. Мускариновые холинорецепторы, в свою очередь, могут быть м₁-, м₂- и м₃-типа в зависимости от того, в каких органах или тканях они преобладают.

Адренорецепторы, исходя из различной чувствительности их к химическим соединениям, подразделяют на альфа- и бета-адренорецепторы, которые тоже в зависимости от локализации имеют несколько разновидностей.

Сеть нервных волокон пронизывает все человеческое тело, таким образом, холино- и адренорецепторы расположены по всему телу. Нервный импульс, распространяющийся по всей нервной сети или ее пучку, воспринимается как сигнал к действию теми клетками, которые имеют соответствующие рецепторы. И, хотя холинорецепторы локализуются в большей степени в мышцах внутренних органов (желудочно-кишечного тракта, мочеполовой системы, глаз, сердца, бронхиол и других органов), а адренорецепторы - в сердце, сосудах, бронхах, печени, почках и в жировых клетках, обнаружить их можно практически в каждом органе. Воздействия, при реализации которых они служат посредниками, очень разнообразны.

Препараты, влияющие на различные типы рецепторов, будут представлены в главе 3.2.

Онтогенез вегетативной нервной системы

В онтогенезе вегетативная нервная система возникает из общего с анимальной частью источника - нейроэктодермы, что доказывает единство всей нервной системы. Но, являясь частью единой нервной системы, она характеризуется особенностями дифференцировки нервноклеточных компонентов.

Развитие сегментраных вегетативных центров происходит из общей закладки с соматическими нервными центрами с последующим разделением их в результате групповой миграции клеток. Например, при формировании серого вещества спинного мозга из мантийной зоны нервной трубки за счет усиленного размножения ее клеток вначале формируются передние и задние столбы серого вещества (соматические центры). Затем наблюдается масссовая миграция клеток в дорсальном направлении, в результате чего образуется боковой столб серого вещества, который впоследствии дифференцируется как сегментарный вегетативный симпатический центр.

Высшие вегетативные центры появляются в эмбриогенезе позже сегментарных. Источником их формирования служит центральное серое вещество, окружающее полость нервной трубки. В результате направленной миграции клеток этого вещества формируются стволовые и подкорковые вегетативные ядра, а также кора полушарий большого мозга и мозжечка.

Источником нейронов периферического отдела ВНС является ганглиозная пластинка, которая возникает из нервных валиков в период замыкания нервной трубки. Название «ганглиозная» обусловлено тем, что из этой пластинки формируются практически все нервные узлы (ганглии), как соматические, так и вегетативные. Спинномозговые узлы (смешанные) образуются из сегментарно расположенных фрагментов, на которые разделяется ганглиозная пластинка. Каждый ее фрагмент соответствует одному спинномозговому узлу.

В основе образования вегетативных узлов лежит миграция клеток (нейробластов) из ганглиозной пластинки на периферию со скоростью около 50 мкм/ч. Естественно, что закладка вегетативных узлов происходит гетерохронно: чем дальше от ганглиозной пластинки располагается вегетативный узел, тем позже он образуется. Первыми закладываются узлы I порядка (околопозвоночные) - зародыш человека 6-7 мм длины, несколько позже - узлы II порядка (предпозвоночные) и, наконец, узлы III порядка (органные). Нарушение миграционных процессов может явиться причиной различных заболеваний, например врожденный аганглиоз толстой кишки (болезнь Гиршспрунга), мочевого пузыря. Гетерохронность наблюдается не только во время закладки вегетативных узлов, но и во время созревания и дифференцировки отдельных групп нейронов, а также дифференцировки целых частей вегетативной нервной системы. Вначале формируются те ее части, которые обеспечивают функцию самых ранних систем жизнеобеспечения (например, регуляцию кровообращения).

Вегетативные нервные волокна различной функциональной принадлежности появляются также неодновременно, что связано с гетерохронной дифференцировкой (специализацией) различных групп нейронов. Первыми появляются афферентные и преганглионарные волокна (зародыш человека 10 мм длины). По мере дифференцировки нейронов вегетативных нервных узлов появляются постганглионарные волокна, которые направляются к месту иннервации, где образуют эффекторные окончания.

Эмбриогенез вегетативной нервной системы

Вегетативная нервная система - это часть единой нервной системы, специализирующейся на адаптационно-трофической функции по отношению ко всем органам и тканям. В ней различают центральную и периферическую части. Центральная часть представлена сегментарными и надсегментарными центрами. Источником развития сегментарных центров является мантийный (плащевой) слой нервной трубки.

Источником формирования надсегментарных вегетативных центров является внутренний (эпендимный) слой, окружающий полость нервной трубки. В результате направленной миграции клеток этого слоя формируются вегетативные центры мозгового ствола, подкорковых ядер и коры головного мозга.

В периферической части вегетативной нервной системы следует отдельно рассмотреть развитие нервноклеточного и нервноволокнистого компонентов. Источником нейронов периферической части вегетативной нервной системы является ганглиозная пластинка (нервный гребень). В основе образования вегетативных узлов лежит миграция клеток из ганглиозной пластинки на периферию. Первоначально это нейробласты (малодифференцированные нейроны). Клетки ганглиозной пластинки мигрируют на периферию со скоростью 50 мкм/ч. Достигнув места своей постоянной локализации, клетки теряют способность к миграции. Благодаря образованию межклеточных контактов. Организующее влияние на мигрировавшие клетки ганглиозной пластинки оказывают подрастающие к ним преганглионарные волокна. Первыми закладываются околопозвоночные узлы (узлы I порядка - симпатического ствола), несколько позже - предпозвоночные (узлы II порядка - узлы основных вегетативных сплетений грудной, брюшной и тазовой полостей), последними формируются экстра- и интраорганные узлы (узлы III порядка).

Выделяют 3 стадии в формировании узлового компонента вегетативной нервной системы.

На первой стадии в результате миграции клеточных элементов из ганглиозной пластинки формируются первично сегментированные узлы симпатического ствола. На второй стадии происходит увеличение числа клеток за счет продолжающейся миграции вдоль симпатического ствола) и размножения уже мигрировавших. В результате образуется на всем протяжении клеточно-волокнистый тяж (симпатический ствол). На третьей стадии происходит вторичная сегментация симпатического ствола и разделение крупных предпозвоночных и органных скоплений клеточных масс на отдельные узлы.

Нервноволокнистый компонент вегетативной нервной системы представлен афферентными проводниками - отростки клеток спинномозговых узлов и клеток Догеля II типа, пре- и постганглионарными волокнами-отростками вегетативных нервных клеток. Преганглионарные волокна - это отростки клеток боковых рогов спинного мозга. Они выходят из спинного мозга в составе передних спинномозговых корешков. По белым соединительным ветвям они достигают симпатического ствола. Часть таких волокон заканчиваются синапсами на нейронах узлов симпатического ствола, другая их часть в составе висцеральных ветвей симпатического ствола достигает предпозвоночных и органных узлов, переключается на их клетках, аксоны которых мсоставляют Постганглионарные волокна, следующие к иннервируемым тканям.

Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы представлен центральной и периферической частями.

Центральная часть - это ядра черепных нервов и крестцового отдела спинного мозга. Отростки клеток этих ядер (преганглионарные волокна) выходят из центральной нервной системы в составе соответствующих черепных и спинномозговых нервов. Преганглионарные парасимпатические нервные волокна по пути следования к иннервируемому субстрату, переключаются на парасимпатических нейронах, расположенных по ходу нервов или на нейронах экстра- и интраорганных ганглиев. Постганглионарные нервные волокна достигают иннервируемого субстрата.

Основной характерной чертой вегетативной неравной системы является ее повсеместное распространение. В любом нерве тела человека наряду с анимальными (соматическими) содержатся вегетативные нервные проводники.

Анатомия человека/Под ред. М.Р.Сапина.- М.: Медицина, 1993. - Т. 1. - 285 с.

Анатомия человека/Под ред. М.Р.Сапина. - М.: Медицина, 1993. - Т. 2. - 559 с.

Гистология/Под ред. В.Г.Елисеева. - М.: Медицина, 1983. - 591 с.

Привес М.Г., Лысенков Н.К., Бушкович В.И. Анатомия человека. СПб.: «Гиппократ», 2001. - 683 с.

Развитие вегетативной нервной системы

Впервые намечается дифференцировка нервной системы на вегетативный и соматический отделы у ланцетника, у которого наблюдаются внутриорганные вегетативные сплетения. На этой стадии развития еще отсутствуют вегетативные узлы. У круглоротых (минога) и хрящевых рыб (акула, скат), помимо вегетативных внутриорганных сплетений, уже имеются блуждающие нервы, достигающие сердца и проксимального отдела пищеварительного тракта, появляются зачатки узлов будущих симпатических стволов в виде диффузных нервных сплетений по бокам аорты. Преганглионарные волокна выходят не только в составе вентральных корешков, но и дорсальных.

Симпатический ствол впервые появляется у костистых рыб. У амфибий происходит дальнейшая концентрация вегетативных нейронов, формирование экстраорганных сплетений и перераспределение вегетативных волокон в сторону их увеличения в составе вентрального корешка.

В ряду позвоночных расширяется территория распространения ветвей блуждающих нервов. У млекопитающих и человека происходит интенсивное развитие головных узлов вегетативной нервной системы, отмечается четкая дифференцировка клеток вегетативных узлов на 3 типа. С появлением головного мозга, а также коры головного мозга развиваются интегрирующие центры, берущие на себя роль высших (надсегментарных) центров вегетативной нервной системы.

Таким образом, в ряду позвоночных эволюция вегетативной нервной системы выражается в превращении диффузных сплетений в ганглии, а также переход преганглионарных волокон из дорсальных корешков в вентральные.

Итак, в процессе развития вегетативная нервная система специализируется в другом направлении, чем соматическая нервная система. Последняя эволюционирует быстрее, вегетативная же несколько отстает и сохраняет черты более примитивной нервной системы.

На 3-й неделе эмбрионального развития человека в головном и спинном мозге в результате размножения и дифференцировки нейробластов возникают вегетативные центры.

Источником нейронов периферического отдела вегетативной нервной системы является ганглиозная пластинка, которая возникает из нервных валиков (переходная область между нервной пластинкой и кожной эктодермой). Название “ганглиозной пластинки” обусловлено тем, что из нее образуются все нервные узлы. В основе образования вегетативных узлов лежит миграция клеток из гаглиозной пластинки на периферию (рис.5). Первыми закладываются узлы I порядка (околопозвоночные), несколько позже - узлы II (предпозвоночные) и III (органные) порядков. На первой стадии в результате периферической миграции клеток из ганглиозной пластинки образуются первичные сегментарные закладки вначале грудных и шейных, а затем, к концу I-го месяца, поясничных и крестцовых узлов симпатического ствола. На второй стадии происходит накопление клеток за счет прибывающих новых клеток, а также благодаря размножению уже прибывших. При этом происходит перемещение клеток вдоль симпатического ствола (продольная миграция) и первичные нервные узлы сливаются между собой, образуя сплошной несегментированный клеточный тяж (рис.6). На третьей стадии из клеточного тяжа формируются дефинитивные узлы симпатического ствола, которые, благодаря продольной миграции, содержат нейроны из многих сегментов ганглиозной пластинки.

Рис. 5. Схема нейрального пути миграции клеток ганглиозной пластинки (по П.И.Лобко).

Предпозвоночные и органные вегетативные узлы формируются за счет продолжающейся в вентральном направлении миграции клеток и их размножения (рис.6).

Рис. 6. Сагиттальный срез зародыша человека 12 мм длины (препарат Д.М.Голуба).

Нарушение миграционных процессов, лежащих в основе формирования вегетативных узлов, проявляется различными тяжелыми заболеваниями, например, врожденный аганглиоз толстой кишки (болезнь Гиршпрунга), мочевого пузыря и др. органов.

Нервные волокна различной функциональной принадлежности появляются неодновременно. Первыми обнаруживаются нервные волокна центрального происхождения - преганглионарные и афферентные, которые выходят из спинного и головного мозга в составе черепных и спинномозговых нервов. При этом преганглионарные волокна, вступающие в симпатический ствол, распространяются на значительные расстояния вверх и вниз и каждый узел получает их из многих сегментов. Такой характер распределения преганглионарных волокон, а также процесс продольной миграции клеток создают предпосылки к многосегментарной иннервации органов.

Исследования Д.М. Голуба и его сотрудников, выяснившие пути и последовательность врастания чувствительных нервных волокон в различные внутренние органы зародыша, позволили обосновать экспериментально на животных, а затем применить на больных людях в клинике ряд хирургических приемов восстановления чувствительной иннервации в тех органах, которые ее утратили в результате того или иного патологического процесса.

По мере дифференцировки нейронов вегетативных узлов появляются постганглионарные волокна, которые направляются к внутренностям, где образуют эфферентные окончания. Постганглионарные симпатические волокна, которые присоединяются к спинномозговым нервам (серые соединительные ветви) от одного узла симпатического ствола распределяются по многим спинномозговым нервам.

Обзор вегетативной нервной системы (Overview of the Autonomic Nervous System)

Вегетативная нервная система отвечает за регуляцию различных физиологических процессов. Эта регуляция осуществляется без сознательного контроля, т.е. автономно. ВНС можно подразделить на 2 основных группы:

Нарушение работы вегетативной нервной системы приводит к вегетативной недостаточности или расстройству и может затрагивать любую систему органов.

Анатомия вегетативной нервной системы

Вегетативная нервная система получает импульсацию из различных отделов центральной нервной системы (ЦНС), участвующих в обработке и интеграции информации о состоянии внутренней среды организма и воздействии раздражителей из окружающей среды. К этим структурам относятся гипоталамус, ядро одиночного пути, ретикулярная формация, миндалина, гиппокамп и обонятельная кора.

Симпатическая и парасимпатическая системы - каждая из них имеет 2 вида нервных клеток:

Преганглионарные: находятся в ЦНС, соединяясь с другими клетками в ганглиях, находящихся за пределами ЦНС.

Постганглионарные: содержат эфферентные волокна, идущие от ганглиев эффекторных органов (см. рисунок Анатомическое строение нервной системы [ The autonomic nervous system Вегетативная нервная система ]).

Вегетативная нервная система

Симпатический отдел ВНС

Тела преганглионарных клеток симпатической нервной системы располагаются в боковых рогах спинного мозга между Т1 и L2-L3 сегментами.

Симпатические ганглии расположены рядом со спинным мозгом и подразделяются на вертебральные (симпатический ствол, или симпатическая цепочка) и превертебральные, включая верхний шейный, чревный, верхний мезентериальный, нижний мезентериальный и аорторенальный ганглии.

Длинные волокна идут от этих ганглиев к эффекторным органам, в том числе к следующим:

Гладкая мускулатура кровеносных сосудов, висцеральных органов, легких, кожи волосистой части головы (мышцы, поднимающие волосы) и зрачков

Железы (потовые, слюнные и пищеварительной системы)

Парасимпатический отдел ВНС

Тела преганглионарных клеток парасимпатической нервной системы располагаются в стволе головного мозга и крестцовых сегментах спинного мозга. Преганглионарные волокна покидают ствол головного мозга в составе 3, 7, 9 и 10 (блуждающего) черепных нервов, а от спинного мозга отходят на уровне сегментов S2 и S3; блуждающий нерв содержит в своем составе порядка 75% всех парасимпатических волокон.

Парасимпатические ганглии (например, реснитчатый, крылонебный, ушной, тазовый и блуждающий ганглии) расположены внутри эффекторных органов, в связи с чем длина постганглионарных волокон составляет от 1 до 2 мм. Таким образом, парасимпатическая система может вызывать специфические, локализованные реакции в эффекторных органах, таких как:

Кровеносные сосуды головы, шеи и внутренних органов грудной и брюшной полостей;

Слезные и слюнные железы;

Гладкая мускулатура внутренних желез и органов (например, печени, селезенки, толстой кишки, почек, мочевого пузыря, половых органов);

Физиология вегетативной нервной системы

Вегетативная нервная система отвечает за регуляцию артериального давления, частоты сердечных сокращений, температуры тела, массы тела, пищеварения, уровня метаболизма, водно-электролитного баланса, потоотделения, мочеиспускания, дефекации, сексуальной функции и прочих процессов. . Многие органы контролируются преимущественно либо симпатической, либо парасимпатической системой, несмотря на то, что получают импульс от обоих отделов. В частных случаях влияние этих двух отделов на функцию органа является противоположным (например, симпатическая нервная система повышает частоту сердечных сокращений, а парасимпатическая - понижает ее).

Симпатическая нервная система обладает катаболическим действием; она активирует реакцию «бей или беги».

Парасимпатическая нервная система обладает анаболическим действием, она сохраняет и восстанавливает гомеостаз (см. таблицу Отделы вегетативной нервной системы [Divisions of the Automatic Nervous System] Отделы вегетативной нервной системы ).

В вегетативной нервной системе присутствует два главных нейромедиатора:

Ацетилхолин: к холинергическим волокнам (выделяющим ацетилхолин) относятся все преганглионарные, постганглионарные парасимпатические и часть постганглионарных симпатических волокон (иннервирующих мышцы, поднимающих волосы, потовые железы и кровеносные сосуды).

Норадреналин : к норадренергическим (выделяющим норадреналин) относится большинство постганглионарных симпатических волокон. В определенной степени потовые железы на ладонях и подошвах также отвечают на адренергическую стимуляцию.

Существует несколько подтипов адренорецепторов Норадреналин и холинорецепторов Ацетилхолин , имеющих различную локализацию.

Этиология вегетативной недостаточности

Заболевания, приводящие к вегетативной недостаточности, могут характеризоваться поражением как периферического, так и центрального отделов нервной системы и иметь как первичный, так и вторичный характер по отношению к иным болезням.

К наиболее частым причинам вегетативной недостаточности относятся:

Прочие причины включают в себя:

Определенные лекарственные препараты

Некоторые вирусные инфекции, возможно, включая COVID-19

Повреждение нервов в области шеи, в том числе в результате операции

Вегетативная недостаточность, которая наблюдается при COVID-19, обычно развивается после разрешения симптомов со стороны дыхательной системы и других острых системных симптомов COVID. Обычным проявлением является синдром постуральной ортостатической тахикардии (POTS) с характерными аномальными вегетативными реакциями (например, головокружением) при смене положения на вертикальное (ортостатическая гипотензия). Неизвестно, является ли механизм вирусным или иммуноопосредованным.

Обследование вегетативной недостаточности

Анамнез

Следующие симптомы позволяют предполагать вегетативную недостаточность:

Ортостатическая неустойчивость (развитие таких вегетативных симптомов, как головокружение, уменьшающееся в положении сидя) вследствие ортостатической гипотензии или синдрома постуральной ортостатической тахикардии

Нарушение контроля мочеиспускания и дефекации

Эректильная дисфункция (ранний симптом)

Прочие возможные симптомы включают в себя сухость глаз и сухость во рту, но они являются менее специфичными.

Объективное обследование

К важным моментам физикального обследования относятся:

Оценка артериального давления и частоты сердечных сокращений при смене положения тела: у пациента с нормальным водным балансом наличие устойчивого (например, > 1 минуты) снижения систолического артериального давления на ≥ 20 мм. рт. ст. или диастолического на ≥ 10 мм. рт. ст. в положении стоя свидетельствует о ортостатической гипотензии Ортостатическая гипотензия Ортостатическая (постуральная) гипотензия - это чрезмерное снижение артериального давления (АД) при принятии вертикального положения. Ее принято диагностировать при снижении систолического АД. Прочитайте дополнительные сведения . Необходимо также оценивать изменение частоты сердечных сокращений в зависимости от дыхания и положения тела; отсутствие физиологической синусовой аритмии и отсутствие увеличения частоты сердечных сокращений при переходе в положение стоя указывают на вегетативную недостаточность. В противоположность этому у пациентов с синдромом ортостатической постуральной тахикардии Синдром постуральной ортостатической тахикардии Ортостатическая (постуральная) гипотензия - это чрезмерное снижение артериального давления (АД) при принятии вертикального положения. Ее принято диагностировать при снижении систолического АД. Прочитайте дополнительные сведения (доброкачественное нарушение), как правило, развивается постуральная тахикардия без артериальной гипотензии.

Офтальмологическое исследование: в пользу нарушения симпатической иннервации свидетельствуют миоз и слабый птоз (синдром Горнера Синдром Горнера Синдром Горнера характеризуется наличием птоза, миоза и ангидроза вследствие поражения шейного симпатического ганглия. (См. также Обзор вегетативной нервной системы (Overview of the Autonomic. Прочитайте дополнительные сведения

Оценка рефлексов мочеполовых органов и прямой кишки: патологические рефлексы могут свидетельствовать о нарушении вегетативной функции. Проверяются кремастерный рефлекс (в норме штриховое раздражение кожи верхней внутренней области бедра приводит к подтягиванию яичка на стороне раздражения), анальный рефлекс (в норме штриховое раздражение кожи вокруг заднего прохода приводит к сокращению анального сфинктера) и бульбокавернозный рефлекс (в норме сдавление головки полового члена или клитора приводит к сокращению анального сфинктера). На практике рефлексы мочеполовых органов и прямой кишки редко проверяются, поскольку лабораторные исследования гораздо более надежны.

Лабораторные исследования

В случае если у пациента имеются симптомы и признаки, позволяющие предполагать вегетативную недостаточность, с целью уточнения тяжести и степени вовлечения в патологический процесс различных органов и систем, как правило, проводятся судомоторные и кардиовагальные пробы, а также пробы на адренергическую недостаточность.

Судомоторные пробы включают в себя следующее:

Количественную оценку судомоторного аксон-рефлекса: В этом тесте оценивается целостность постганглионарных волокон. Постганглионарные волокна активируют раствором ацетилхолина с использованием электрофореза. Обрабатываются определенные участки голени и запястья, с последующим измерением объема пота. Тест может обнаружить снижение или отсутствие потоотделения.

Терморегулирующий тест на потоотделение: это исследование оценивает функцию как преганглионарных, так и постганглионарных волокон. На кожу исследуемого наносится специальный краситель, после чего пациента помещают в закрытое нагреваемое помещение с целью вызвать максимальное потоотделение. Выделение пота приводит к изменению цвета красителя, что позволяет выявить зоны ангидроза и гипогидроза и подсчитать их площадь в процентах от общей площади поверхности тела (BSA).

Кардиовагальные пробы оценивают реакцию сердечного ритма (по ЭКГ) на глубокое дыхание и пробу Вальсальвы. Если вегетативная нервная система функционирует должным образом, частота сердечных сокращений изменяется в ответ на проведение этих проб; нормальная реакция на них варьирует в зависимости от возраста пациента.

Пробы на адренергическую недостаточность оценивают изменение артериального давления в ответ на:

Проба с запрокидыванием головы назад (ортостатическая проба):при изменении притока крови происходит рефлекторное изменение артериального давления и частоты сердечных сокращений. Эта проба помогает отделить вегетативные полинейропатии Вегетативные полинейропатии Вегетативные полинейропатии относятся к заболеваниям периферической нервной системы с преимущественным поражением вегетативных волокон. (См. также Обзор вегетативной нервной системы (Overview. Прочитайте дополнительные сведения от синдрома постуральной ортостатической тахикардии.

Проба Вальсальвы: повышает внутригрудное давление и уменьшает венозный отток, что приводит к изменениям артериального давления и пульса как проявлению вагусной и адренэргической составляющих регуляции давления.

Таким образом, характер ответной реакции на проведение двух указанных выше проб дает представление об адренергической регуляции.

Читайте также: