Двигательная функция тонкой кишки. Ритмическая сегментация. Маятникообразные сокращения. Перистальтические сокращения. Тонические сокращения.

Добавил пользователь Валентин П.
Обновлено: 14.12.2024

Моторная деятельность тонкой кишки обеспечивает перемешивание пищевого содержимого с пищеварительными секретами, продвижение химуса по кишке, смену слоя химуса и ее слизистой оболочки, повышение внутрикишечного давления, способствующего фильтрации некоторых компонентов химуса из полости кишки в кровь и лимфу.

Сокращение тонкой кишки происходит в результате координированных движений продольного (наружного) и поперечного (циркуляторного, т. е. внутреннего) слоев гладкомышечных клеток. Эти сокращения могут быть нескольких типов.

По функциональному принципу все сокращения делят на две группы :

  1. Локальные, они обеспечивают перемешивание и растирание содержимого тонкой кишки.
  2. Направленные на передвижение содержимого кишки.

Выделяют несколько типов сокращений: ритмическую сегментацию, маятникообразные, перистальтические (очень медленные, медленные, быстрые, стремительные), антиперистальтические и тонические .

Ритмическая сегментация обеспечивается преимущественно сокращениями циркуляторного слоя мышц. При этом содержимое кишечника разделяется на части. Следующим сокращением образуется новый сегмент кишки, содержимое которого состоит из частей бывшего сегмента. Этим достигаются перемешивание химуса и повышение давления в каждом из образующих сегментов кишки.

Маятникообразные сокращения обеспечиваются сокращениями продольного слоя мышц с участием циркуляторного. При этих сокращениях происходит перемещение химуса вперед — назад и слабое поступательное движение.

Перистальтика состоит в том, что выше химуса за счет сокращения циркулярного слоя мышц образуется перехват, а ниже в результате сокращения продольных мышц — расширение полости кишки. Эти перехват и расширение движутся вдоль кишки, перемещая впереди перехвата порцию химуса. По длине кишки одновременно движется несколько перистальтических волн.

При антиперистальтических сокращениях волна движется в обратном (оральном) направлении. В норме тонкая кишка антиперистальтически не сокращается. Тонические сокращения могут иметь очень небольшую скорость, а иногда вообще не распространяться, значительно суживая просвет кишки на большом протяжении.

Моторика тонких кишок регулируется нервными и гуморальными механизмами, достаточна велика роль миогенных механизмов, в основе которых лежат свойства автоматии гладких мышц.

Регуляция моторики тонкой кишки осуществляется интрамуральной нервной системой и влияниями ЦНС. Интрамуральные нейроны обеспечивают координированные сокращения кишки. Особенно велика их роль в перистальтических сокращениях. На интрамуральные механизмы оказывают влияния экстрамуральные, парасимпатические и симпатические нервные механизмы, а также гуморальные факторы.

Парасимпатические нервные волокна преимущественно возбуждают, а симпатические — тормозят сокращения тонкой кишки. Эти волокна являются проводниками рефлекторной регуляции моторики тонкой кишки. Акт приема пищи условно- и безусловнорефлекторно сначала кратковременно тормозит, а затем усиливает моторику кишки.

Раздражение ядер передней и промежуточной областей гипоталамуса преимущественно возбуждает, а задней — тормозит моторику желудка, тонкой и толстой кишки. Кора большого мозга оказывает влияние на моторику кишок в основном через гипоталамус и лимбическую систему.

Важная роль - коры большого мозга и второй сигнальной системы в регуляции моторики кишечника доказывается тем, что при разговоре или даже мысли о вкусной еде моторика кишок усиливается, при отрицательном отношении к еде моторика тормозится. При гневе, страхе и боли она также тормозится. Иногда при некоторых сильных эмоциях, например страхе, наблюдается бурная перистальтика кишечника(«нервный понос»).

Важное значение имеют рефлексы от различных отделов пищеварительного тракта на моторный аппарат тонкой кишки: пищеводно-кишечный (возбуждающий), желудочно-кишечный (возбуждающий) и кишечно-кишечный (возбуждающий и тормозной), ректоэнтеральный (тормозной). Дуги этих рефлексов замыкаются в ЦНС, а также в ганглиях вегетативной нервной системы.

Адекватное раздражение любого участка желудочно-кишечного тракта вызывает возбуждение в раздражаемом и нижележащих участках и усиление продвижения содержимого в каудальном направлении от места раздражения; одновременно оно тормозит моторику и задерживает продвижение химуса в вышележащих отделах желудочно-кишечного тракта.

Моторная активность кишки зависит от физических и химических свойств химуса.

Повышает ее активность грубая пища (черный хлеб, овощи и др.) и жиры.

Следовательно, деятельность любого участка кишки является суммарным результатом возбуждающего влияния от проксимальных и тормозящих — от дистальных (относительно данного) отделов желудочно-кишечного тракта.

Гуморальные вещества изменяют моторику кишечника, действуя непосредственно на мышечные волокна и через рецепторы на нейроны интрамуральной нервной системы. Усиливают моторику тонкой кишки вазопрессин, окситоцин, брадикинин, серотонин, гистамин, гастрин, мотилин, холецистокинин-панкреозимин, вещество П и ряд других веществ (кислоты, щелочи, соли, продукты переваривания питательных веществ, особенно жиров).

Спр. материал / ПИЩЕВАРЕНИЕ / 13. МОТОРИКА ТОНКОЙ

Моторная деятельность тонкой кишки обес­печивает дальнейшую механическую обра­ботку химуса, его измельчение, перемешива­ние со щелочными пищеварительными сек­ретами, продвижение по ходу кишки в дис-тальном направлении, смену слоя химуса у слизистой оболочки, повышение внутрипо-лостного давления. Кроме того, строго коор­динированная сократительная активность мышц тонкой кишки определяет продолжи­тельность задержки содержимого в каждом ее отделе, оптимальную для переваривания пи­щевых субстратов с образованием необходи­мого количества питательных веществ и их транспортом в кровь и лимфу. Таким обра­зом, моторная функция тонкой кишки повы­шает эффективность полостного и присте­ночного пищеварения и способствует всасы­ванию питательных веществ.

Способность гладкомышечных клеток к автоматии лежит в основе всех видов сокра­щений тонкой кишки.

Основными видами моторики тонкой кишки являются следующие.

Ритмическая сегментация проявляется в виде одновременных сокращений циркуляр­ных мышц в нескольких соседних участках кишки, разделяющих ее на сегменты, благо­даря чему химус перемещается на небольшие расстояния в обе стороны от мест сужений просвета кишки. Следующим сокращением циркулярных мышц каждый сегмент разделя­ется на две части, а ранее сокращенные участки кишки расслабляются. Содержимое каждого нового сегмента кишки состоит из химуса двух половин бывших сегментов. За счет ритмической сегментации обеспечива­ются перемешивание химуса и его небольшое смещение в дистальном направлении.

Маятникообразные сокращения возникают в результате ритмических сокращений глав­ным образом продольного мышечного слоя при участии циркулярных мышц, приводя­щих к перемещению химуса вперед-назад. Они обеспечивают перемешивание кишечно­го содержимого и его слабое поступательное

продвижение в дистальном направлении. Частота маятникообразных сокращений и ритмической сегментации в одном и том же участке кишки одинакова. Чередование рит­мической сегментации и маятникообразных сокращений способствует тщательному пере­мешиванию химуса.

Перистальтические сокращения представ­ляют собой волнообразно распространяю­щиеся по кишке сокращения циркулярных мышц, которым предшествует волна расслаб­ления. Они обеспечивают продвижение со­держимого по кишке в проксимодистальном направлении. Перистальтическая волна воз­никает в результате сужения просвета кишки при сокращении циркулярных мышц выше комка химуса и расширения полости кишки при сокращении мышц продольного слоя ниже комка. Возникающий при этом прокси-модистальный градиент давления является непосредственной причиной продвижения химуса по кишечнику.

Перистальтические сокращения могут быть различными по силе и скорости распро­странения. Достаточно сильные перистальти­ческие сокращения перемещают химус в дис­тальном направлении на большие расстоя­ния. Такие перистальтические движения на­зываются пропульсивными. Скорость распро­странения перистальтических волн по тон­кой кишке у здорового человека обычно со­ставляет 1—2 см/с. В проксимальных отделах тонкой кишки она выше, чем в средней ее части, а в терминальном участке подвздош­ной кишки при стремительной перистальти­ке достигает 7—21 см/с. Такой тип пери­стальтических сокращений наблюдается в конце пищеварительного периода.

Перистальтические волны могут возни­кать в любых отделах тонкой кишки. Чаще всего они начинаются в двенадцатиперстной кишке в момент эвакуации желудочного хи­муса. Одновременно по кишечнику проходит несколько таких волнообразных сокращений, которые придают движениям кишки сходство с движением червя. Отсюда произошло их название — червеобразные, или перистальти­ческие, сокращения.

Тонические сокращения могут иметь ло­кальный характер или перемещаться по кишке с малой скоростью. На тонические волны накладываются ритмические и пери­стальтические. Базальное давление в полости тонкой кишки определяется не только тону­сом ее мышечной стенки, но и внутрибрюш-ным давлением и составляет у человека 8— 9 см вод.ст. Величина внутриполостного дав­ления в кишке существенно возрастает при

появлении перистальтики. Тонические со­кращения лежат в основе моторной деятель­ности гладкомышечных сфинктеров.

Микродвижения кишечных ворсинок спо­собствуют перемешиванию химуса. Частота ритмических сокращений ворсинок умень­шается от проксимальных к дистальным от­делам тонкого кишечника. Стимулирующее влияние на их двигательную активность ока­зывает интестинальный гормон валликинин, вырабатываемый в слизистой оболочке тон­кой кишки.

14.7.5. РЕГУЛЯЦИЯ МОТОРНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ТОНКОЙ КИШКИ

Моторика тонкой кишки регулируется мио-генным, нервным и гуморальным механиз­мами.

А. Миогенный механизм регуляции. В ос­нове моторной деятельности тонкой кишки лежат свойства гладкомышечных клеток спонтанно сокращаться и отвечать сокраще­нием на растяжение.

Спонтанная активность гладких мышц, проявляющаяся в виде ритмической генера­ции медленных электрических волн, пачек потенциалов действия и фазных сокращений тонкой кишки в отсутствие внешних раздра­жений, обеспечивается миогенным механиз­мом. Частота генерации медленных электри­ческих волн постоянна для каждого участка тонкой кишки и зависит от уровня обмена веществ. Локальное понижение температуры в области водителя ритма ведет к снижению частоты генерации медленных волн и ритми­ческих сокращений гладких мышц тонкой кишки и скорости их распространения. Отде­ление водителя ритма от нижележащих сег­ментов кишки путем полной перерезки кишки или только продольного мышечного слоя при сохранении внешних нервов снижа­ет частоту сокращений кишки дистальнее перерезки на 20—30 %.

К миогенным механизмам регуляции мо­торики тонкой кишки относится также со­кратительная реакция гладких мышц на рас­тяжение. Сокращение мышц продольного мышечного слоя кишки обеспечивает растя­жение циркулярных мышц, достаточное для того, чтобы вызвать их сокращение.

Б. Интрамуральные нервные механизмы ре­гуляции. Двигательная деятельность тонкой кишки регулируется с помощью энтеральной нервной системы — комплекса микрогангли-онарных образований, включающих полный набор нейронов (сенсорных, эндогенных ос-

цилляторов, интернейронов, тонических и эфферентных нейронов), придающий ей черты истинной автономии (А.Д.Ноздрачев). Энтеральная нервная система оказывает нис­ходящие тормозные тонические влияния на миогенную ритмику гладкой мышцы кишки. Эндогенный осциллятор внутриганглионар-ного ансамбля является холинергическим, он вызывает возбуждение эфферентного пепти-дергического нейрона, в окончаниях которо­го выделяются тормозные медиаторы ВИП, АТФ, обусловливает гиперполяризацию мем­браны гладкомышечной клетки, что приво­дит к уменьшению амплитуды медленных электрических волн, прекращению генера­ции пиковых потенциалов и угнетению дви­гательной активности кишки. Энтеральная система на основе поступающей сенсорной информации, получаемой от рецепторов, программирует и координирует двигательную активность тонкой кишки.

Раздражителем, запускающим и поддер­живающим движения кишечника, служит растяжение его стенки. Локальное раздраже­ние кишки после перерезки экстраорганных нервов вызывает миэнтеральный рефлекс, проявляющийся в сокращении мышц выше и их расслаблении ниже места раздражения. Рефлекторная дуга миэнтерального рефлекса замыкается в интрамуральных ганглиях. Еще более ярко выражен «слизистый» местный рефлекс, возникающий при действии механи­ческих и химических раздражителей на сли­зистую оболочку кишки, проявляющийся в сокращении циркулярных мышц прокси-мальнее химуса и их расслаблении дисталь­нее кишечного содержимого. Возбуждение рецепторов растяжения или хеморецепторов, расположенных в слизистой оболочке, пере­дается по сенсорным нейронам подслизисто-го сплетения к интернейронам межмышечно­го сплетения, что приводит к возбуждению холинергического мотонейрона и сокраще­нию циркулярных мышц проксимального участка кишки и активации пептидергичес-кого тормозного нейрона (медиаторы АТФ, ВИП), обусловливающего расслабление дис-тально расположенных циркулярных мышц.

В. Центральные влияния. В регуляции мо­торной деятельности кишечника важную роль играют кора большого мозга, структуры лимбической системы, гипоталамус.

Электростимуляция передней сигмовид­ной извилины коры стимулирует моторику тонкой кишки, а орбитальной извилины — напротив, тормозит. Раздражение передней части поясной извилины (лимбической об­ласти коры) и миндалевидного комплекса

вызывает как тормозные, так и стимулятор-ные эффекты в зависимости от исходного функционального состояния тонкой кишки. Раздражение ядер переднего и среднего отде­лов гипоталамуса преимущественно стимули­рует, а заднего — тормозит моторику тонкой кишки. Однако в целом действие ЦНС на моторику тонкой кишки является преимуще­ственно тормозным (Ю.М.Гальперин).

Влияния ЦНС на моторику тонкой кишки реализуются с помощью симпатических (ад-ренергических), парасимпатических (холи-нергических) и, по-видимому, серотонинер-гических нервных волокон. Возбуждение парасимпатических волокон блуждающих нервов оказывает преимущественно стимули­рующее влияние на моторику тонкой кишки за счет выделяющегося в их окончаниях аце-тилхолина. Однако могут возникать и тор­мозные эффекты. Механизм тормозного вли­яния блуждающего нерва на моторику кишки изучен недостаточно. Полагают, что его реа­лизация осуществляется с помощью актива­ции М-холинорецепторов симпатических терминален и выброса ими катехоламинов. Тормозной эффект лучше выявляется на фоне сильных сокращений кишки. Возбуж­дение симпатических волокон чревных нер­вов оказывает угнетающее влияние на мотор­ную деятельность тонкой кишки (рис. 14.14, А). Получены доказательства того, что в со­ставе чревных нервов содержатся серотони-нергические волокна, возбуждение которых стимулирует моторику тонкой кишки (рис. 14.14, Б).

Рефлексогенные зоны и рефлексы. Основ­ной закон рефлекторной регуляции мотор­ной деятельности желудочно-кишечного тракта имеет универсальный характер. Его действие отчетливо проявляется на примере рефлекторной регуляции моторики тонких кишок в виде моторных и тормозных рефлек­сов кишечника.

К моторным рефлексам кишечника отно­сят пищеводно-кишечный, желудочно-ки­шечный и кишечно-кишечный рефлексы.

Пищеводно-кишечный моторный рефлекс возникает при раздражении механорецепто-ров пищевода на фоне покоя или слабых со­кращений тонкой кишки и проявляется в виде повышения ее тонуса и амплитуды пе­ристальтических волн. Рефлекторная дуга этого рефлекса замыкается в продолговатом мозге, а эфферентные возбуждающие влия­ния на моторику тонкой кишки передаются по блуждающим нервам.

Желудочно-кишечные моторные рефлексы (гастродуоденальный, гастроеюнальный и га-

строилеальный) наблюдаются при раздраже­нии механорецепторов желудка или наполне­нии его пищей, что приводит к появлению или усилению имеющихся сокращений тон­кой кишки. Возбуждение к тонкому кишеч­нику при раздражении желудка передается двумя путями: по стенке пищеварительного тракта — с помощью местных рефлексов, за­мыкающихся в ганглиях энтеральной нерв­ной системы; рефлекторно — посредством блуждающих нервов, с замыканием рефлек­торной дуги в центральной нервной системе.

Кишечно-кишечный моторный рефлекс возникает при адекватном механическом и химическом раздражении тонкой кишки и проявляется усилением сокращений нижеле­жащих отделов кишечника. Возбуждение с проксимальных на дистальные отделы ки­шечника передается с помощью местных рефлексов (рис. 14.15), замыкающихся в ин-трамуральных ганглиях, а также центральных рефлексов, реализующих свое стимулирую­щее влияние на моторику кишки через блуж­дающие нервы.

К тормозным рефлексам кишечника отно­сят рефлекторное торможение (расслабле­ние) верхних отделов тонкой кишки во время приема пищи; кишечно-кишечный тормоз­ной рефлекс и ректоэнтеральный рефлекс.

Рефлекторное торможение моторики тон­кой кишки в процессе акта еды проявляется понижением тонуса и амплитуды перисталь­тических сокращений проксимальных отде­лов кишечника, за которым следует усиление его моторной деятельности. Это явление по­лучило название воспринимающего торможе­ния (рецептивной релаксации) кишки. Аффе-

тонкой кишки химусом тормозит поступле­ние в его полость следующих порций из про­ксимальных частей и усиливает моторно-эва-куаторную деятельность данного и нижерас­положенных сегментов кишки. Когда в ре­зультате гидролиза, всасывания и продвиже­ния химуса количество его в данном сегменте уменьшается, тормозное влияние на вышеле­жащие участки кишки снижается. Вследствие этого моторика проксимальных участков кишки усиливается и химус продвигается вниз по кишечнику, поступая в освобождаю­щийся от содержимого сегмент кишечника, где продолжаются процессы гидролитическо­го расщепления пищевых веществ и всасыва­ния продуктов их переваривания в кровь и лимфу.

Г. Гуморальная регуляция. Мотилин, га-стрин, ХЦК, гистамин, серотонин, вещество П, брадикинин, вазопрессин и окситоцин, действуя на миоциты и нейроны энтеральной нервной системы, усиливают, а секретин, ВИП, ГИП тормозят моторику тонкой кишки.

рентный путь рефлекторной дуги данного рефлекса начинается с рецепторов корня языка и глотки, а эфферентное звено пред­ставлено адренергическими волокнами чрев­ного нерва.

Кишечно-кишечный тормозной рефлекс вызывается сильным раздражением механо-рецепторов любой части желудочно-кишеч­ного тракта, что приводит к ослаблению мо­торной деятельности других частей, в том числе тонкой кишки, за исключением илео-цекального сфинктера. Замыкание рефлекса происходит в спинном мозге ниже ThV|. Важ­нейшая роль в осуществлении этого рефлекса принадлежит адренергическим волокнам чревного нерва.

Прямокишечно-кишечный рефлекс возни­кает в результате раздражения механорецеп-торов прямой кишки и сфинктеров ее ампу­лы. Он проявляется торможением моторики тонкой и толстой кишки. Замыкание данного рефлекса происходит в спинном мозге. Пере­дача тормозных влияний с прямой кишки на моторную деятельность тонкой кишки осу­ществляется посредством адренергических волокон чревных нервов.

Возникающие в процессе пищеварения моторные и тормозные рефлексы кишечника обеспечивают оптимальный темп перевари­вания пищевых веществ и всасывания про­дуктов гидролиза в каждом участке тонкой кишки. Переполнение какого-либо отдела

Моторная деятельность тонкой кишки

Моторная деятельность тонкой кишки обеспечивает перемешивание ее химуса с пищеварительными секретами, продвижение его по кишке, смену его у слизистой оболочки, повышение внутрикишечного давления, т.е. способствует гидролизу и всасыванию питательных веществ.


Движение тонкой кишки происходит в результате координированных сокращений продольного и циркулярного слоев гладких мышц. Принято различать несколько типов сокращений тонкой кишки (рис. 8.16): ритмическая сегментация, маятникообразные, перистальтические (очень медленные, медленные, быстрые, стремительные), антиперистальтические и тонические. Первые два типа относятся к ритмическим, или сегментирующим, сокращениям.

Ритмическая сегментация обеспечивается преимущественно сокращениями циркулярного слоя мышц, при этом содержимое кишки делится на части. Следующим сокращением образуется новый сегмент кишки, содержимое которого состоит из двух частей соседних сегментов. Данными сокращениями достигается перемешивание химуса.

Маятникообразные сокращения обеспечиваются продольными и циркулярными мышцами. При этом происходит перемещение химуса «вперед-назад» и слабое поступательное движение его в аборальном направлении. В верхних отделах тонкой кишки человека частота ритмических сокращений составляет 9—12, в нижних — 6—8 в 1 мин.

Перистальтическая волна, состоящая из перехвата и расширения тонкой кишки, продвигает химус в аборальном направлении. Одновременно по длине кишки продвигается несколько волн со скоростью 0,1— 0,3 см/с, в проксимальных отделах быстрее, чем в дистальных. Скорость стремительной пропульсивной волны 7—12 см/с.

При антиперистальтических сокращениях волна движется в обратном, оральном направлении. В норме тонкая кишка, как и желудок, антиперистальтически не сокращаются (это характерно для рвоты).

Тонические сокращения могут иметь локальный характер или передвигаться с очень малой скоростью. Исходное (базальное) давление в полости тонкой кишки составляет 5—14 см вод.ст. Монофазные волны повышают внутрикишечное давление до 30—90 см вод.ст. Медленный компонент сокращений длится от одной до нескольких минут и повышает давление не столь значительно.

Моторика тонкой кишки регулируется миогенными, нервными и гуморальными механизмами. Миогенные механизмы обеспечивают автоматизм кишечных мышц и сократительную реакцию на растяжение кишки. Фазная сократительная деятельность кишки реализуется нейронами миэнтерального нервного сплетения, обладающими ритмической фоновой активностью.

Кроме осцилляторов энтеральных метасимпатических ганглиев имеются два датчика ритма кишечных сокращений — первый у места впадения в двенадцатиперстную кишку общего желчного протока, второй — в подвздошной кишке. Эти датчики и ганглии энтерального нервного сплетения контролируются нервными и гуморальными механизмами.

Парасимпатические влияния преимущественно усиливают, симпатические тормозят моторику тонкой кишки. Описаны пептидергические нервные влияния обоих типов. Эффекты раздражения вегетативных нервов в большой мере зависят от состояния кишки, на фоне которого производятся раздражения. Изменяют моторику раздражения спинного и продолговатого мозга, гипоталамуса, лимбической системы, коры большого мозга. Раздражения передних и средних ядер отделов гипоталамуса преимущественно возбуждают, а заднего тормозят моторику желудка, тонкой и толстой кишки.

Акт еды тормозит, а затем усиливает кишечную моторику. В дальнейшем она зависит от физических и химических свойств химуса: усиливают ее грубые виды пищи, богатые непереваренными в тонкой кишке пищевыми волокнами, продукты переваривания питательных веществ, особенно жиры, кислоты, основания, соли.

Важное значение имеют рефлексы с различных отделов пищеварительного тракта на моторику тонкой кишки: пищеводно-кишечный (возбуждающий), желудочно-кишечный (возбуждающий и тормозящий), ректоэнте- ральный (тормозящий). Дуги этих рефлексов замыкаются на различных уровнях ЦНС и в периферических ганглиях. В целом моторная деятельность любого участка тонкой кишки — суммарный результат местных, удаленных влияний в пределах пищеварительного тракта и влияний с других систем организма.

Моторику тонкой кишки усиливают, действуя на миоциты или энтеральные нейроны, серотонин, гистамин, гастрин, мотилин, ХЦК, вещество П, вазопрессин, окситоцин, брадикинин и др., тормозят — секретин, ВИП, ГИП и др.

Моторная функция тонкой кишки

За счет двигательной активности наружных продольных и внутренних кольцевых мышц тонкой кишки происхо­дит перемешивание химуса с соком поджелудочной железа и кишечным соком и продвижение химуса по тонкой кишке. В тонкой кишке различают несколько видов движений: ритмическая сегментация (рис.1), маятникообразные, перистальтиче­ские (рис.2), тонические сокращения.


Ритмическая сегментация обеспечивается сокращением кольцевых мышц. В результате этих сокращений образу­ются поперечные перехваты, которые делят кишку (и пищевую кашицу) на небольшие сегменты, что способствует луч­шему растиранию химуса и перемешиванию его с пищеварительными соками.

Маятникообразные движения обусловлены сокраще­нием кольцевых и продольных мышц кишечника. В резуль­тате последовательных сокращений кольцевых и продольных мышц отрезок кишки то укорачивается и расширяется, то удлиняется и суживается. Это приводит к перемещению химуса то в одну, то в другую сторону, наподобие маятника, что способствует тщательному перемешиванию химуса с пищеварительными соками.

Перистальтические движения обусловлены согласованными сокращениями продольного и циркулярного слоев мышц. За счет сокращения кольцевых мышц верхнего отрез­ка кишки происходит выдавливание химуса в одновременно расширяющийся за счет сокращения продольных мышц нижний участок. Перистальтические движения обеспечивают продвижение химуса по кишечнику.

Все сокращения происходят на фоне общего тонуса стенок кишки. Отсутствие тонуса мышц (атония) при парезах делает невозможным любой вид сокращений.

Моторная функция толстой кишки

Обеспечивает резервуарную функцию, т.е. накопление кишечного содержимого и периодическое удаление каловых масс из кишечника. Кро­ме того, моторная активность кишки способствует всасыва­нию воды.

Регуляция моторики желудочно-кишечного тракта

Блуждающие нервы возбуждают моторную активность пищевода и желудка, симпатические - угнетают. Большое значение в ре­гуляции моторики желудка имеет внутриорганный отдел ве­гетативной нервной системы. Возбуждающим действием на сократительную активность гладкой мускулатуры желудка обладают гастрин, гистамин, серототонин, мотилин, инсулин, ионы калия. Торможение моторики желудка вызывают энтерогастрон, адреналин, норадреналин, секретин, глюкагон, ХЦК-ПЗ, вазоактивный интестицинальный пептид, гастроингибирующий пептид, бульбогастрон.

Двигательная активность тонкой кишки регулируется миогенными, нервными и гуморальными механизмами. Спонтанная двигательная активность гладких мышц кишечника обусловлена их автоматией. Парасимпатические нервы в основном возбуждают, а симпатические - тормозят сокращения тонкой кишки.

Моторика тонкой кишки зависит от физических и химических свойств химуса. Грубая пища, содержащая большое количество клетчатки, жиры стимулируют двигательную активность тонкой кишки. Усиливают моторику кислоты, щелочи, концентрированные растворы солей, продукты гидролиза, особенно жиров.

Стимулируют моторику и БАВ: вазопрессин, окситоцин, брадикинин, серотонин, гистамин, гастрин, мотилин, холицистокининпаркреозин, вещество Р, тормозят - секретин, вазоактивный интестицинальный пептид, гастроингибирующий пептид.

Регуляция двигательной активности толстой кишки осуществляется преимущественно внутриорганным отделом вегетативной нервной системы, который активирует моторику при раздражении рецепторов пищево­да, желудка, тонкой кишки, а также и самой толстой кишки и тормозит при раздражение рецепторов прямой кишки. Коррекция местных рефлексов происходит вышележащими центрами ВНС. Симпатические нервные во­локна тормозят мо­торику; парасимпатические - усиливают. Механические и химические раздражители повышают двигательную активность и уско­ряют продвижение химуса по кишке. Поэтому чем больше в пище клетчатки, тем выраженнее моторная активность тол­стой кишки. Серотонин, адреналин, глюкагон тормозят мо­торику толстой кишки, кортизон - стимулирует.

Моторика тонкого кишечника.

Моторная деятельность кишечника обеспечивает смену пристеночного слоя химуса, повышает внутриклеточное давление, усиливает всасывание пищеварительных веществ и передвижение содержимого по пищеварительному тракту. Моторика кишечника осуществляется благодаря координированным сокращениям и расслаблениям наружного продольного и внутреннего циркулярного слоев мышц. Волокна гладкой мускулатуры кишечника обладают автоматией, т. е. свойством ритмически сокращаться в отсутствии внешних раздражителей.

Известно четыре типа кишечных сокращений — ритмическая сегментация, перистальтика, маятникообразные и тонические сокращения.

Перистальтические сокращения подобны волне, распространяющейся вдоль по кишке и продвигающей ее содержимое. Волна начинается с сокращения циркулярных мышц выше порции химуса и растяжения продольной мускулатуры ниже этой порции. Вдоль кишки могут одновременно осуществляться несколько перистальтических сокращений. Слабые волны перемешивают поверхностный слой химуса вблизи стенки кишки.

Мощные перистальтические волны могут распространяться по тонкой кишке вплоть до илеоцекальной заслонки и довольно быстро освобождать кишечник от пищевых масс.

Маятникообразные движения возникают при сокращении продольного, в меньшей степени циркулярного мышечных слоев. Такие движения перемещают химус «вперед-назад».

Чередование ритмической сегментации и маятникообразных движений способствует тщательному перемешиванию пищевых масс.

Тонические сокращения обусловлены определенным тонусом гладких мышц тонкой кишки. Они являются основой перистальтического, маятникообразного сокращений и ритмической сегментации. Отсутствие тонуса мышц кишечника (атония) исключает возможность любого вида сокращений.

Наконец, постоянно происходят сокращения и расслабления ворсинок кишечника. Сокращения ворсинок обновляют химус, способствуют всасыванию и оттоку лимфы.

Двигательная активность тонкого кишечника регулируется нервно-рефлекторным и гуморальным путями. Сокращение мускулатуры вызывается механическим и химическим раздражением слизистой оболочки пищевой кашицей. Гуморальная регуляция двигательной активности тонкого кишечника связана с действием аце- тилхолина, энтерокинина и серотонина. Кроме того, возбуждают моторику экстрактивные вещества, желчь, соли кальция и магния.

В тонкой кишке содержимое находится около 2,5 ч, двигаясь со скоростью 11,4 м/ч. Эта скорость перемещения химуса характерна для различных представителей жвачных: крупного рогатого скота, буйволов и овец. Сочетание различных видов сокращений кишки обеспечивает активное взаимодействие содержимого кишки и слизистой оболочки кишечника.

Всасывание — это процесс транспорта компонентов пищи из полости желудочно-кишечного тракта во внутреннюю среду организма, его кровь и лимфу. Всасывание воды, электролитов, продуктов гидролиза питательных веществ осуществляется в основном в тонкой кишке, а также в подвздошной кишке и толстом кишечнике. Первостепенная роль в осуществлении этих процессов принадлежит клеткам кишечного эпителия — энтеро- цитам.

В зависимости от интенсивности пищеварения в процесс всасывания в тонкой кишке может включаться большее или меньшее число эпителиоцитов. Наиболее активно участвуют в процессах всасывания эпителиоциты верхней и средней части ворсинок. В среднем каждая эпителиальная всасывающая клетка обеспечивает жизнедеятельность 10 3 -10 5 клеток организма. При длительном голодании активная всасывающая деятельность эн- тероцитов продолжается. В это время они абсорбируют эндогенные вещества из просвета кишки.

Различают два основных пути транспорта веществ в эпителиальные клетки слизистой оболочки кишечника — через клетку (трансцеллюлярный) и через плотный контакт по межклеточным пространствам (парацеллюляр- ный). Посредством последнего переносится очень небольшое количество веществ, но наличие этого способа транспорта объясняет проникновение из полости кишечника во внутреннюю среду некоторых макромолекул (антител, аллергенов и т. д.) и даже бактерий.

Основным способом переноса веществ принято считать трансцеллюлярный. Он, в свою очередь, может осуществляться посредством двух основных механизмов — трансмембранного переноса и эндоцитоза. Эндоцитоз (пи- ноцитоз) — это транспорт с помощью образования эндо- цитозных (пиноцитозных) инвагинаций апикальной мембраны между основаниями микроворсинок энтероцита. В результате этого процесса в цитоплазме энтероцита образуются многочисленные эндоцитозные везикулы — пузырьки, содержащие те или иные вещества. В процессе образования эндоцитозных везикул важная роль принадлежит цитоскелету микроворсинок и апикальной части эпителиальных кишечных клеток. Следует отметить, что параллельно с образованием эндоцитозных пузырьков в полость кишечника отделяются замкнутые фрагменты микроворсинок. Эти окаймленные везикулы несут на своей поверхности встроенные в мембрану ферменты и таким образом участвуют в процессах гидролиза питательных веществ.

В настоящее время основным транспортным механизмом у взрослых животных считается трансмембранный перенос. Трансмембранный перенос может осуществляться с помощью пассивного и активного транспорта. Пассивный транспорт осуществляется по градиенту концентрации и не требует затрат энергии (диффузия, осмос и фильтрация). Активный транспорт — это перенос веществ через мембраны против электрохимического или концентрационного градиента с затратой энергии и при участии специальных транспортных систем — мембранных переносчиков и транспортных каналов.

Всасывание большинства веществ происходит за счет их активного «закачивания» через апикальную мембрану с затратой энергии и последующим пассивным оттоком пищевых субстратов через латеральную мембрану в межклеточные пространства. Отсюда они поступают в кровь и лимфу. В настоящее время не было обнаружено прямого использования АТФ в исчерченной каемке. Источником энергии для трансмембранного переноса субстрата, по-видимому, является градиент Na + , т. е. постоянный поток ионов через мембрану, который создается за счет откачки этих ионов из клетки с затратой энергии Ыа + -К + -АТФ-азой, локализованной в базолатеральной мембране. Таким образом, транспорт большинства веществ через апикальную мембрану энтероцитов является Ыа + -зависимым. Отсутствие Na + в растворе приводит к снижению активного транспорта субстрата.

Всасывание углеводов происходит только в виде моносахаридов, в основном в тонком кишечнике. Небольшое их количество может также всасываться в толстом кишечнике. Всасывание глюкозы активизируется всасыванием ионов натрия, и не зависит от ее концентрации в химусе. Глюкоза аккумулируется в эпителиоци- тах, и последующий ее транспорт в межклеточные пространства и в кровь происходит в основном по градиенту концентрации. Парасимпатические нервные волокна усиливают, а симпатические угнетают процесс всасывания моносахаридов в тонком кишечнике. В регуляции данного процесса важная роль принадлежит железам внутренней секреции. Всасывание глюкозы усиливают гормоны надпочечников, гипофиза, щитовидной железы, серотонин, ацетилхолин. Гистамин, соматостатин тормозят этот процесс.

Всосавшиеся моносахариды из капилляров ворсинок переходят в систему воротной вены печени. В печени значительное их количество задерживается и превращается в гликоген. Часть глюкозы используется всем организмом как основной энергетический материал.

Всасывание белков. Белок, поступающий с пищей, всасывается в виде аминокислот. Поступление аминокислот в эпителиоциты происходит активно с участием переносчиков и с затратой энергии. Из эпителиоцитов в межклеточную жидкость аминокислоты транспортируются по механизму облегченной диффузии. Некоторые аминокислоты могут ускорять или замедлять всасывание других. Транспорт ионов натрия стимулирует всасывание аминокислот. Поступив в кровь, аминокислоты по системе воротной вены попадают в печень.

Всасывание жиров. Жиры в желудочно-кишечном тракте под воздействием ферментов расщепляются на глицерин и жирные кислоты. Глицерин хорошо растворим в воде и легко всасывается в эпителиальные клетки. Жирные кислоты являются нерастворимыми в воде и могут всасываться только в комплексе с желчными кислотами. Желчные кислоты, кроме того, повышают проницаемость эпителия кишечника для жирных кислот. Липиды наиболее активно всасываются в двенадцатиперстной кишке и проксимальной части тощей кишки. Из моноглицеридов и жирных кислот с участием солей желчных кислот образуются мельчайшие мицеллы (диаметром около 100 нм), которые через апикальные мембраны транспортируются в эпителиоциты. В эпителиоци- тах происходит ресинтез триглицеридов. Из триглицеридов, холестерина, фосфолипидов, глобулинов в цитоплазме эпителиоцитов образуются хиломикроны — мельчайшие жировые частицы, заключенные в белковую оболочку.

Они покидают эпителиоциты через латеральные и базальные мембраны, проходя в строму ворсинок, где попадают в центральный лимфатический сосуд ворсинки.

Грудной лимфатический проток впадает в переднюю полую вену, где лимфа смешивается с венозной кровью. Первым органом, в который попадают хиломикроны, являются легкие, где хиломикроны разрушаются и липиды попадают в кровь.

На скорость гидролиза и всасывания жира влияет ЦНС. Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы усиливает, а симпатический замедляет этот процесс. Всасывание жиров усиливают гормоны коры надпочечников, щитовидной железы, гипофиза, а также дуоденальные гормоны — секретин и холецистокинин. Вместе с лимфой и кровью жиры разносятся по организму и откладываются в жировых депо. Здесь они используются для энергетических и пластических целей.

Всасывание воды и солей. Всасывание воды происходит на всем протяжении желудочно-кишечного тракта. Большая часть жидкости поглощается в тонком кишечнике. Оставшаяся часть воды вместе с растворимыми солями всасывается в толстом кишечнике.

Всасывание воды происходит по законам осмоса. Вода легко проходит через клеточные мембраны из кишечника в кровь и обратно — в химус. Гиперосмотический химус желудка, поступив в кишечник, вызывает перенос воды из плазмы крови в просвет кишки. Это обеспечивает изоосмотичность среды кишечника. По мере всасывания веществ из просвета кишки в кровь происходит снижение осмотического давления химуса, что вызывает абсорбцию воды.

Решающая роль в переносе воды через эпителиальный слой принадлежит неорганическим ионам, особенно ионам натрия. Поэтому все факторы, влияющие на его транспорт, влияют и на транспорт воды. Кроме того, транспорт воды сопряжен со всасыванием аминокислот и сахаров.

Ионы натрия, калия и кальция в основном всасываются в тонком кишечнике. Ионы натрия переносятся в кровь как через кишечные эпителиоциты, так и по межклеточным пространствам. В разных отделах кишечника их транспорт может происходить по-разному. Так, в толстой кишке всасывание натрия не зависит от наличия сахаров и аминокислот, а в тонкой — зависит от них. В тонкой кишке сопряжен перенос ионов натрия и хлора, в толстой — перенос ионов натрия и калия. При снижении содержания в организме натрия его всасывание в кишечнике резко увеличивается. Всасывание ионов натрия усиливают гормоны надпочечников и гипофиза, угнетают гастрин, секретин и холецистокинин.

Всасывание основного количества ионов калия происходит в тонкой кишке посредством активного и пассивного транспорта (по электрохимическому градиенту). Роль активного транспорта меньше, он, вероятно, сопряжен с транспортом ионов натрия.

Ионы хлора начинают всасываться уже в желудке, наиболее интенсивен их транспорт в подвздошной кишке, где он осуществляется по типу как активного, так и пассивного транспорта.

Двухвалентные ионы всасываются из полости желудочно-кишечного тракта очень медленно. Так, ионы кальция всасываются в 50 раз медленнее ионов натрия. Еще медленнее всасываются ионы железа, цинка, марганца.

Читайте также: