Эмбриогенез спинного мозга (этапы развития и формирования)

Добавил пользователь Валентин П.
Обновлено: 14.12.2024

Онтогенез. В онтогенезе спинной мозг формируется из заднего отдела медуллярной трубки. На первых стадиях развития нервная трубка на всем протяжении состоит из трех слоев: наружного (краевого), среднего (мантийного), внутреннего (эпендимного). Эпендимные клетки выстилают внутренние стенки полости мозговой трубки. Клетки мантийного слоя преобразуются в нейробласты и спонгиобласты. Стенки трубки утолщаются неравномерно. Основной прирост нервной ткани идет в ее боковых частях. Нервные и глиальные клетки боковых стенок спинномозговой трубки образуют две пластинки: крыловидную и базальную. Крыловидная пластинка располагается дорсолатерально вдоль дорсальной части нервной трубки, а основная, или базальная, лежит вентролатерально. Правая и левая половины пластинок соединены с дорсальной стороны тонкой крышей, а с вентральной стороны — дном. Причем и дно, и крыша расположены в глубине, около центрального канала. Отделяются пластинки друг от друга боковыми пограничными бороздами. Клетки крыловидной пластинки формируют чувствительные, сенсорные структуры задних отделов спинного мозга (задние рога серого вещества). Базальная пластинка дает начало клеткам передних рогов — моторным структурам. Клетки, расположенные вблизи пограничных борозд, образуют вегетативные центры спинного мозга. Полость нервной трубки сужается из-за роста стенок спинного мозга и превращается в центральный спинномозговой канал. Возникают борозды, которые делят спинной мозг на правую и левую половины. Отростки нейронов спинного и головного мозга прорастают, покрываются миелином и формируют белое вещество спинного мозга.

Филогенез. В филогенезе спинного мозга отмечается вариабельность количества сегментов у представителей различных классов и видов. Но, являясь филогенетически древней структурой, спинной мозг мало изменяется в ходе эволюции. Пирамидные пути появляются только у млекопитающих в связи с развитием коры больших полушарий. Удельный вес спинного мозга по отношению к общей массе ЦНС в ходе филогенеза уменьшается за счет увеличения массы головного мозга.

ОСНОВНЫЕ ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ СПИННОГО И ГОЛОВНОГО МОЗГА

Проводящие пути - это совокупность нервных волокон, проходящих в определенных зонах белого вещества головного и спинного мозга, объединенных общностью морфологического строения и функции. В спинном и головном мозге выделяют по строению и функции три группы проводящих путей. Ассоциативные пути соединяют участки серого вещества, различные функциональные центры (кора мозга, ядра) в пределах одной половины мозга. Выделяют короткие и длинные ассоциативные волокна. Короткие волокна соединяют близлежащие участки серого вещества и располагаются в пределах одной доли мозга - внутридолевые пучки волокон.

Длинные ассоциативные волокна связывают участки серого вещества, расположенные на значительном расстоянии друг от друга, обычно в различных зонах. К ним относятся верхний продолговатый пучок, соединяющий кору лобной доли с теменной и затылочной, нижний продолговатый пучок, связывающий серое вещество височной доли с затылочной долей. В спинном мозге ассоциативные волокна связывают между собой нейроны, расположенные в различных сегментах. Они образуют собственные пучки спинного мозга (межсегментарные пучки), которые располагаются вблизи серого вещества. Короткие пучки перекидываются через 2-3 сегмента, а длинные пучки соединяют далеко расположенные сегменты спинного мозга. Коммисуральные (спаечные нервные волокна) связывают нервные центры (серое вещество) правого и левого полушария большого мозга, образуют мозолистое тело (коммисуру), спайку свода и переднюю спайку, т.е. коммисуральные волокна проходят из одного полушария в другое. В мозолистом теле располагаются волокна, соединяющие новые, более молодые отделы мозга. Выделяют проекционные восходящие и нисходящие пути. Восходящие (афферентные, чувствительные) несут импульсы, идущие от органов чувств, опорно-двигательного аппарата, внутренних органов и сосудов в головной мозг, к его подкорковым и высшим центрам. По характеру проводимых импульсов восходящие проекционные пути делят на 3 группы:

1) экстерорецептивные пути - импульсы поступают от органов чувств (зрения, слуха, вкуса, обоняния), кожных покровов (болевые, температурные, осязания, давления);

2) проприорецептивные пути - импульсы поступают от органов движения, несут информацию о положении частей тела, о размахе движений;

3) интерорецептивные пути - импульсы поступают от внутренних органов, сосудов (хемо-, баро-, механорецепторы).

Развитие спинного мозга

Спинной и головной мозг развиваются из нервной трубки на ранних стадиях пренатального периода. Часть нервной трубки, соответствующая спинному мозгу, на первых стадиях развития состоит из трех слоев: внутреннего, среднего и наружного. Клетки — предшественники нейронов — нейро- бласты — мигрируют из внутреннего слоя в средний, где формируют скопления — ядра. Уже на пятой неделе можно видеть нервные волокна, идущие от нейронов в наружный слой и образующие связи между сегментами развивающегося спинного мозга. Эти короткие волокна закладываются самыми первыми и находятся в непосредственной близости от клеток среднего слоя. Более длинные волокна, входящие в состав бокового канатика, образуются в определенной последовательности в зависимости от их длины. Таким образом возникает упорядоченность в развитии и расположении восходящих волокон. Волокна заднего канатика являются в большинстве своем отростками нейронов спинальных ганглиев.

Интенсивность деления клеток на брюшной стороне закладки спинного мозга выше, чем на спинной. С этим связаны раннее появление спонтанных движений эмбриона, рефлекторные ответы на раздражение появляются позже. Мотонейроны, иннервирующие скелетную мускулатуру, созревают раньше нейронов высших отделов ЦНС (мозжечка, коры головного мозга). В грудном отделе спинного мозга происходит перераспределение нейронов: часть из них образует ядра, иннервирующие определенные группы мышц, другие участвуют в формировании ядер бокового рога серого вещества, являющихся клетками симпатического отдела вегетативной нервной системы.

К моменту рождения ребенка спинной мозг оказывается наиболее развитым отделом ЦНС. Его масса у новорожденного равна 3—4 г (0,1% массы тела), к шести месяцам она удваивается, к 11 — увеличивается втрое. К трем годам спинной мозг становится в четыре раза больше, чем у новорожденного, а к шести годам — в пять раз. К 20 годам масса мозга становится, как у взрослого, при этом она в восемь раз больше, чем у новорожденного.

Спинной мозг у пятимесячного плода заполняет всю полость позвоночного канала (рис. 4.33). С семи месяцев рост спинного мозга начинает отставать от роста позвоночника. При этом сохраняется связь спинномозговых нервов с соответствующими сегментами, а также с межпозвоночными отверстиями. У новорожденного длина спинного мозга 14 см, он заканчивается на уровне второго-третьего поясничных позвонков. В дальнейшем позвоночник растет быстрее, чем спинной мозг, и к концу первого года жизни занимает такое же положение, как у взрослых, заканчиваясь на уровне первого-второго поясничного позвонка. Рост отдельных сегментов спинного мозга идет неравномерно: быстрее растут сег-

Развитие спинного мозга человека в раннем онтогенезе. Положение спинного мозга в позвоночном канале (вид сбоку)

Рис. 4.33. Развитие спинного мозга человека в раннем онтогенезе. Положение спинного мозга в позвоночном канале (вид сбоку)

менты грудного отдела, затем шейного, медленнее — крестцового и поясничного отделов. Центральный канал спинного мозга у новорожденного шире, чем у взрослого.

Спинномозговые узлы (ганглии) на ранних стадиях эмбрионального развития располагаются в канале позвоночника довольно глубоко, затем они перемещаются в межпозвонковые отверстия. В связи с несоответствием длины спинного мозга и позвоночника направление передних и задних корешков изменяется с горизонтального на нисходящее.

Еще в эмбриональном периоде изменяется форма спинного мозга: появляются шейное и поясничное утолщения, что связано с развитием конечностей. Шейное утолщение развивается быстрее поясничного, поскольку верхние конечности и их иннервация развиваются раньше. У новорожденного оба утолщения хорошо выражены, но наибольшего развития они достигают в течение первых лет жизни. Диаметр остальных участков спинного мозга увеличивается медленно, к 12 годам он удваивается.

У шести-семимесячного плода в спинном мозге многие нейроны еще не дифференцированы. Ко времени рождения все нервные и глиальные клетки спинного мозга развиты хорошо и по структуре лишь немногим отличаются от клеток у шестилетних детей. У детей старшего возраста клетки становятся крупнее.

До четырех —семи лет происходит миелинизация нервных волокон белого вещества. К моменту рождения миелиповой оболочкой уже покрыты волокна переднего пирамидного тракта.

Филогенез нервной системы

Эволюция нервной системы у животных проходила в течение длительного времени, и она условно может быть разделена на три этапа.

Первый этап характеризуется формированием наиболее просто устроенной диффузной (сетевидной) нервной системы. Данный вид нервной системы представлен у примитивных животных, например у губок. В ней различают два типа клеток:

  • - первые специализированы на приеме информации извне. Такие клетки называют рецепторными;
  • - вторые находятся в глубине организма, связаны отростками друг с другом и с клетками, обеспечивающими ответную реакцию. Эти клетки называют эффекторными.

Второй этап - формирование нервной системы узловой формы. Этот тип нервной системы встречается в основном у червей, насекомых и др. В ходе эволюции в нервной системе у этих животных образовались узлы (скопление нервных клеток), соединяющиеся между собой поперечными и продольными нервными стволами. От этих узлов отходят нервы, разветвления которых заканчиваются в пределах данного сегмента. В головном конце тела располагается одна пара более крупных узлов. Эти узлы развиты сильнее других и являются прообразом головного мозга.

Достоинством такого строения нервной системы является то, что при раздражении определенных участков поверхности тела животного в ответную реакцию вовлекаются не все нервные клетки тела, а только нервные структуры данного сегмента.

Третий этап заключается в образовании нервными клетками непрерывного нервного тяжа, внутри которого имеется полость - трубчатая нервная система, характерная для всех представителей типа хордовых. Трубчатая нервная система у высших представителей хордовых (в том числе и у человека) состоит из ряда однотипных, повторяющихся структур, или сегментов (метамерность строения). Отростки нейронов, входящих в состав данного нервного сегмента, иннервируют определенный участок тела и его мускулатуру. Типичным вариантом трубчатой нервной системы является спинной мозг.

Онтогенез нервной системы

Знания из области эмбриологии необходимы психологам для понимания строения и функционирования различных структур организма человека. Так, в процессе индивидуального развития человеческого организма (онтогенеза) выделяются два значимых этапа, отделенных друг от друга моментом рождения. Первый этап - внутриутробный (пренатальный) - длится от момента оплодотворения до рождения ребенка; второй этап - внеутробный (постнатальный) - длится от момента рождения ребенка до смерти человека.

С учетом особенностей пренатального онтогенеза (внутриутробного периода развития) эмбриологи выделяют эмбриональную и фетальную фазы развития. Эмбриональная фаза (первые восемь недель) характеризуется основными процессами закладки тканей и органов. Фетальная фаза продолжается с девятинедельного возраста до рождения плода.

В свою очередь эмбриональную фазу разделяют на пять условных периодов:

  • - период оплодотворения и образования зиготы (одноклеточного зародыша).
  • - период дробления зиготы на дочерние клетки.
  • - период гаструляции.
  • - период обособления тела зародыша.
  • - период гисто- и органогенеза (период формирования органов и тканей).

В третьем периоде жизни эмбриона (гаструляция), который в основном завершается в течение второй недели внутриутробного развития, происходит превращение зародыша в трехслойное полостное образование - гаструлу. К концу этого периода развития отчетливо определяются зародышевые листки: наружный, или эктодерма, внутренний, или энтодерма, и средний слой, расположенный между ними, или мезодерма.

Из эктодермы в дальнейшем развивается кожа и все ее производные, а также она дает начало развитию центральной нервной системы. Из мезодермы развиваются органы опорно-двигательной и сердечно-сосудистой систем, а также некоторые внутренние органы. Из энтодермы, оказавшейся внутри тела зародыша, образуется большинство внутренних органов.

Как было отмечено ранее, центральная нервная система развивается из наружного зародышевого листка - эктодермы. На ранних стадиях онтогенеза в дорсальных отделах туловища зародыша эктодермальные клетки трансформируются в нервную (медуллярную) пластинку. Последняя вначале состоит из одного слоя клеток. В связи с тем что интенсивность размножения клеток в различных участках медуллярной пластинки неодинакова, последняя прогибается и постепенно приобретает вид бороздки или желобка.

Рост боковых отделов этой нервной бороздки приводит к тому, что ее края сближаются, а затем срастаются. Следовательно, медуллярная бороздка, замыкаясь в своих дорсальных отделах, превращается в первичную нервную трубку. В период замыкания нервная трубка состоит уже из трех слоев - из внутреннего слоя в дальнейшем развивается эпендимальная выстилка центрального канала спинного мозга и полостей желудочков мозга, из среднего (плащевого) слоя в дальнейшем развивается серое вещество мозга, наружный слой в дальнейшем превращается в белое вещество мозга.

В период замыкания нервной трубки образуются ганглиозные пластинки, располагающиеся дорсальнее нервной трубки. Впоследствии из ганглиозной пластинки образуются чувствительные узлы спинномозговых и черепных нервов и периферический отдел вегетативной нервной системы.

Вслед за обособлением ганглиозной пластинки нервная трубка в ее краниальном (головном) конце заметно утолщается. Задняя (каудальная) часть нервной трубки в дальнейшем превращается в спинной мозг. Головной (краниальный) отдел нервной трубки является зачатком, из которого развивается головной мозг.

Эмбриогенез спинного мозга

Нервная система плода начинает развиваться на ранних этапах эмбриональной жизни, продолжая развитие и в первые годы после рождения. Из эктодермы в заднем отделе зародыша образуется нервная пластинка, из которой впоследствии формируется нервный желобок, а затем - нервная трубка.

Из нее развивается спинной мозг, который соответственно сегментарному строению туловища делится на связанные между собою сегменты. Спинной мозг после 4 месяцев внутриутробного развития начинает отставать в росте от позвоночника. К рождению спинной мозг заканчивается на уровне третьего поясничного позвонка. У взрослого человека нижняя граница спинного мозга соответствует уровню 1-2 поясничных позвонков.

Спинной мозг у новорожденного имеет морфологически более зрелое строение, чем головной мозг. Его рост продолжается до 20 лет.

Эмбриогенез головного мозга

Головной мозг развивается из головного конца нервной трубки. Его преобразования тесно связаны с развитием органов чувств.

В эмбриогенезе головного мозга выделяют несколько стадий. На третьей неделе развития в головном отделе нервной трубки образуются три первичных мозговых пузыря (передний, средний и задний), из которых развиваются главные отделы головного мозга: конечный, средний и ромбовидный. В последующем передний и задний мозговые пузыри разделяются на два отдела, в результате чего образуется пять мозговых пузырей: конечный, промежуточный, средний, задний и продолговатый. Из конечного пузыря развиваются полушария головного мозга и подкорковые ядра; из промежуточного - промежуточный мозг (зрительные бугры, подбугорье, гипоталамус); из среднего - средний мозг (четверохолмие, ножки мозга); из заднего - мост и мозжечок, а из продолговатого - продолговатый мозг. К 3-му месяцу внутриутробного развития определяются основные части центральной нервной системы: большие полушария, ствол, мозговые желудочки, спинной мозг. К 5-му месяцу дифференцируются основные борозды коры больших полушарий, однако, кора остается еще недостаточно развитой.

Борозды и извилины головного мозга возникают благодаря неравномерному росту самого мозга. При этом выделяют первичные, вторичные и третичные борозды. Первичные борозды отличаются абсолютным постоянством. К ним относят, например, центральную, латеральную (боковую) и теменно-затылочную извилины. Латеральная борозда появляется к 4 месяцу внутриутробного развития, а теменно-затылочная и центральная - на 6-ом месяце.

Вторичные борозды появляются позднее (на 7-8 месяце внутриутробного развития) и характеризуются меньшим постоянством. Третичные борозды появляются не только в пренатальном, но и в постнатальном периоде развития (в течение 1-го месяца жизни ребенка). Это многочисленные мелкие борозды, непостоянные по времени появления, форме, числу и не имеющие названий.

Количество полушарных извилин, их форма, топогра­фическое положение претерпевают определенные изменения по мере роста ребенка. Наибольшие изменения происходят в течение первых 5-6 лет, и лишь к 15-16 годам становятся похожими на мозговые структуры взрослого человека.

Головной мозг новорожденного имеет относительно большую величину, масса его в среднем составляет 1/8 массы тела. К моменту рождения вес мозга составляет 340 г у мальчиков и 330 г у девочек. К 9-месячному возрасту, первоначальная масса мозга удваивается и к концу первого года жизни составляет 1/11-1/12 массы тела. Наряду с ростом головного мозга меняются и пропорции черепа. Увеличение массы мозга происходит особенно интенсивно до 7-ми летнего возраста. Мозг достигает максимальной массы к 20-30 годам. У взрослого мужчины масса мозга - 1375 г, а у женщины - 1245 г. Причем масса мозга от периода рождения до взрослого возраста увеличивается в среднем в 4 раза, тогда как масса тела - в 20 раз.

Мозговая ткань новорожденного мало дифференцирована; корковые клетки и двигательные проводящие пути недоразвиты; вещество полушарий головного мозга слабо дифференцировано на белое и серое вещество. После рождения интенсивно протекают процессы миелинизации нервных волокон в различных отделах головного мозга. К 9-ти месяцам миелинизация в большинстве волокон коры больших полушарий достигает хорошего развития, за исключением коротких ассоциативных волокон в лобной доле. К этому возрасту становятся более отчетливыми первые три слоя коры.

Миелинизация волокон, расположение слоев коры и дифференциация нервных клеток в основном завершается к 3 годам.

В младшем школьном возрасте, а также в период полового созревания продолжающееся развитие головного мозга характеризуется увеличением количества ассоциативных волокон и образованием новых нервных связей.

Функциональные особенности развития коры. У новорожденного большие полушария головного мозга не обладают регулирующим влиянием на нижележащие отделы ЦНС. Кора не регулирует движения, поэтому у новорожденного они имеют обобщенный характер и не имеют целенаправленности, за исключением движений, обеспечивающих прием пищи. Считается, что на ранних этапах периода новорожденности функции ребенка регулируются в основном промежуточным мозгом. Рефлекторные дуги безусловных рефлексов проходят через зрительные бугры и полосатое тело.

Зачаток спинного мозга имеет вначале вид трубки, которая состоит из слоя клеток цилиндрической формы; последние интенсивно делятся митозом. В результате этого стенка нервной трубки утолщается и приобретает многослойный характер. На поперечном сечении в нервной трубке различают 4 участка стенки: дорсальный - пластинку крыши, вентральный - пластику дна и две боковых пластинки. Утолщенные боковые стенки нервной трубки, а в свою очередь, делятся продольной бороздкой на дорзальную пластинку и вентральную - основную.

Затем наступает дифференцировка клеток нервной трубки в двух направлениях: одни клетки становятся спонгиобластами, образуюшими в дальнейшем нейроглию, другие - нейробластами, превращающимися в дальнейшем в нервные клетки - нейроны.

На этой стадии развития в нервной трубке можно выделить три слоя: 1) внутренний эпендимный слой, выстилающий канал нервной трубки; 2) средний слой - мантийный (плащевой), содержащий нейробласты и дифференцироующиеся из них нейроны, а также примитивные нейроглиальный остов из спонгиобластов (дающих начало клеткам нейроглии - астроцитам и олигодендроцитам); 3) наружный слой - краевую вуаль. Последний слой не содержит нейробластов, образован отростками клеток эпендимного и плащевого слоев, дающим начало проводящим путям мозга, то есть белому веществу. В дальнейшем клетки эпендимного слоя превращаются в цилиндрические эпендимные (глиальные) клетки, выстилающие центральный канал спинного мозга. Из мантийного слоя образуется серое вещество, в котором намечаются группы быстро увеличивающихся в размерах нервных клеток. Это зачатки двигательных ядер. Их нейриты вырастают из спинного мозга на периферию, образуя передние корешки спинномозговых нервов.

В этот период в нервной трубке отмечается неравномерный рост стенок. Пластинка крыши и пластинка дна отстают в росте, сохраняя до конца развития незначительную толщину. Развивающийся спинной мозг, прогибается в области дорзальной и вентральной пластинок, а его правая и левая половины сближаются. В результате чего образуется сзади глиальная и соединительнотканная перегородка, а спереди узкая щель.

В задние рога входят нейриты чувствительных клеток, располагающихся в спинномозговых узлах. Этими нейритами образованы задние корешки спинного мозга.

РАЗВИТИЕ СПИННОМОЗГОВЫХ И ВЕГЕТАТИВНЫХ УЗЛОВ.

Исходным материалом для спинномозговых и вегетативных узлов служит ганглиозная пластинка.

В начале ганглиозная пластинка представлена сплошным клеточным пластом, располагающимся между эктодермой и нервной трубкой. Затем происходит сегментация ганглиозной пластинки вместе с сегментацией зародыша, каждый сегмент ганглиозной пластинки в дальнейшем делится пополам. Эти две части каждого сегмента пластинки и представляют зачатки спинномозговых узлов. В результате интенсивного развития нервной трубки зачатки спинномозговых узлов перемещаются с дорсальной поверхности нервной трубки на ее боковые поверхности, располагаясь по сторонам нервной трубки. Клетки зачатков спинномозговых узлов в процессе эмбриогенеза дифференцируются в двух направлениях: одни клетки превращаются в нейробласты, другие - в спонгиобласты; затем последние развиваются в олигодендроглию ганглия (мантийные клетки). Из нейробластов дифференцируются биполярные нейроны. Биполярные клетки у высших позвоночных животных и человека в процессе созревания изменяют свою форму, отростки клеток постепенно сближаются и их основания сливаются. Таким образом, из тела нейрона идет отросток, который Т - образно делится на 2 отростка - дендрит и нейрит. Так дифференцируются псевдоуниполярные нервные клетки.

Клетки олигодендроглии в дальнейшем образуют капсулу вокруг тел нейронов и оболочки нервных волокон.

Исходным материалом для образования вегетативных нервных узлов служат клеточные элементы ганглиозной пластинки, которые смещаются на периферию в места локализации вегетативных нервных узлов и дифференцируются в двух направлениях: в нейробласты и спонгиобласты. Из нейробластов в последствии образуются мультиполярные нейроны, а из спонгиобластов - клетки глии.

Кроме клеток ганглиев, из ганглиозной пластинки выселяются на периферию также хромаффинобласты, образующие мозговое вещество надпочечников.

ОБРАЗОВАНИЕ ПЕРИФЕРИЧЕСКИХ НЕРВОВ

Периферические отростки псевдоуниполярных клеток, вырастая, сближаются с передними корешками спинного мозга, образуя вместе с ними периферические нервы. Нейриты одного вида мультиполярных нейронов вегетативных узлов входят также в периферические нервы и направляются к органам.

Читайте также: