Простейшие. Протисты. Пелликула. Эктоплазма. Цисты простейших.
Добавил пользователь Владимир З. Обновлено: 14.12.2024
Простейшие (Рrotozoa) представлены одноклеточными эукариотическими организмами, относящимися к животным. Они широко распространены в природе (около 2500 видов) и ведут свободный или паразитический образ жизни.
Простейшие играют значительную роль в инфекционной патологии человека и животных. Некоторые из них являются безвредными обитателями кишечника (например, кишечная амеба), другие реализуют свою патогенность обычно при массивном заражении на фоне иммунодефицитных состояний (лямблии, пневмоцисты) и, наконец, часть видов представлена тканевыми и кровяными паразитами, вызывающими острые или хронические заболевания (лейшмании, трипаносомы, малярийные плазмодии). Являясь по ультраструктуре эукариотами, простейшие имеют микроскопические размеры (3-150 мкм) и сложное строение: одно или несколько дифференцированных ядер (с ядерной мембраной и ядрышками) и цитоплазму с эндоплазматическим ретикулюмом, митохондриями, аппаратом Гольджи, лизосомами, рибосомами, включениями, пищеварительной и сократительной вакуолями. Ядро содержит набор хромосом, которые после репликации разделяются путем митоза.
В цитоплазме выделяют эндоплазму с органеллами и более уплотненную наружную часть — эктоплазму. У некоторых простейших, например, у саркодовых, лишенная жесткой оболочки протоплазма, переливаясь, образует выросты (псевдоподии или ложноножки), благодаря которым клетки передвигаются и не имеют постоянной формы. Но у большинства простейших периферический слой цитоплазмы имеет эластичную плотную мембрану — пелликулу, поддерживающую определенную форму этих микроорганизмов. Некоторые виды простейших поверх пелликулы формируют жесткую структуру, нередко пропитанную солями кальция, стронция и кремнекислыми соединениями — кутикулу, которая служит дополнительным средством защиты от механических, химических воздействий и высыхания.
Ряд простейших в определенных условиях может превращаться в цисты. Они окружены плотной двухконтурной оболочкой, сходной с кутикулой, и содержат по нескольку ядер. Цисты простейших являются покоящимися формами.
Кроме этого, некоторые простейшие имеют опорные фибриллы (осевые нити, или «аксостиль»), выполняющие функции своеобразного «скелета».
Многие простейшие подвижны. Одни виды передвигаются с помощью псевдоподий, другие снабжены специальными двигательными органеллами — жгутиками и ресничками. Строение жгутиков и ресничек типично для эукариотических структур: на периферии жгутика располагаются девять двойных белковых нитей, а в центре — две одиночные нити (структура 9+2). Снаружи эта система покрыта плазматической мембраной. Основание жгутика закреплено в наружном слое цитоплазмы при помощи базального тельца (блефаропласта). Для окраски простейших чаще всего пользуются методом Романовского — Гимза, при котором цитоплазма клетки окрашивается в голубой, а ядро, блефаропласт и жгутики — в красный цвет.
Простейшие могут размножаться бесполым и половым путем. Размножение некоторых видов бывает весьма сложным, со сменой бесполого и полового циклов.
Бесполое размножение осуществляется по типу простого деления, когда делится ядро, затем — протоплазма и образуются два дочерних индивида; множественного деления (дробления) сначала ядра, а потом и всей клетки на ряд молодых особей (этот вид деления называется шизогонией).
Половой процесс у простейших происходит в форме копуляции или конъюгации, а также путем самооплодотворения — аутогамии, при которой сливаются отдельные ядра.
Деление простейших на классы основывается на способах передвижения и особенностях размножения. Тип Рrotozoa составляет четыре класса: жгутиковые (Flagellata); саркодовые (Sarcodina); споровики (Sроrozoa); реснитчатые (Сiliata).
В эволюционном плане примитивными простейшими являются жгутиковые формы. Амебовидные и реснитчатые формы образовались, как считают специалисты, в результате развития предковых жгутиковых. Остановимся на более подробной характеристике патогенных простейших перечисленных классов.
Класс жгутиковые — простейшие с одним или несколькими жгутиками, а в некоторых случаях с ундулирующей (волнообразной, от лат. undula — волна) мембраной, имеющей общую со жгутиками природу, размножаются путем простого продольного деления. В. эту группу входят простейшие, обитающие в кишечнике и мочеполовой сфере (лямблии, трихомонады), а также жгутиковые, паразитирующие в крови или тканях (трипаносомы, лейшмании).
Из лямблий специфическим паразитом человека является Lamblia intestinalis, вызывающая лямблиоз (поражение тонкого кишечника, желчного пузыря и желчевыводящих путей). Клетка лямблии — грушевидной формы с двусторонней симметрией и длиной 10—18 мкм. В более широкой передней части простейшего находится вогнутый (присасывательный) диск, с помощью которого лямблия плотно прикрепляется к эпителию кишечника. В клетке имеются два симметрично расположенные ядра, четыре пары жгутиков и две осевые фибриллы посередине. В отличие от других простейших у лямблий отсутствуют типичные митохондрии, аппарат Гольджи и сократительные вакуоли. В толстом кишечнике вегетативные клетки переходят в стадию цист, которые представляют собой двух-трехъядерные эллиптические формы с толстой оболочкой, длиной 8—12 мкм и шириной 3—10 мкм.
Род трихомонады включает три паразитических для человека вида: Тrichomonas hominis — обитает в кишечном тракте; Т. tenax — паразиты ротовой полости; Т. vaginalis — поражает урогенитальные пути.
Из перечисленных безусловно патогенным является последний вид. Инфекция, вызываемая трихомонадами, носит название трихомоноз. Эти простейшие имеют грушевидную форму длиной около 15—30 мкм, с четырьмя расположенными пучком спереди жгутиками, один из которых ограничивает внешний край короткой ундулирующей мембраны, и опорной эластичной нитью, проходящей через всю цитоплазму. Стадия цисты у них отсутствует.
Среди патогенных трипаносом различают возбудителей аф-риканского трипаносомоза, или сонной болезни (Тгураnosoma brusei), передаваемого кровососущей мухой цеце; американского трипаносомоза, называемого еще болезнью Шагаса (Т. cruzi), который распространяется кровососущими триатомовыми клопами.
Трипаносомы облигатно связаны с двумя хозяевами: у человека и млекопитающих они паразитируют в виде трипомастигот, а в организме беспозвоночных и культуре — в виде эпимастигот.
В крови человека nрипаносомы имеются в виде веретеновидного тела длиной 25-30 мкм, с одним жгутиком, закрепленным блефаробластом на заднем конце. Жгутик соединяется с пелликулой посредством ундулирующей мембраны, расположенной вдоль клетки, и заканчивается свободным концом на передней части паразита. Кроме центрально расположенного ядра, клетка содержит кинетопласт (хорошо окрашиваемое тельце с ДНК).
У эпимастигот отсутствует ундулирующая мембрана, жгутик короткий, кинетопласт расположен ближе к центру. Инцистирование для трипаносом нехарактерно.
Лейшмании делят на три патогенных для человека вида (L. tropica, L. donovani, L. braziliensis), которые являются возбудителями кожного («восточная язва», болезнь Боровского), висцерального и кожно-слизистого («кала-азар») лейшманиоза, передаваемого через укусы москитов родов Phlebotomus, Lutzomyia. Жизненный цикл лейшманий характеризуется облигатной сменой хозяев: позвоночного (лейшманиальная стадия, или амастиготы) и беспозвоночного (лептомонадная стадия, или промастиготы).
Амастиготы лейшманий (или тканевые формы, поскольку в этой форме лейшманий внутриклеточно паразитируют в организме человека и других млекопитающих) — безжгутиковые овальные клетки размером 2—5 мкм, имеющие ядро, кинетопласт, блефаропласт.
Промастиготы — веретеновидные клетки, с заостренным концом (длина 20—30 мкм, ширина 5—6 мкм), на котором блефаропластом закреплен один жгутик; в их протоплазме различают ядро и кинетопласт. При культивировании на искусственных средах лейшманий растут в промастиготной форме. Цист лейшманий не образуют.
Класс саркодовые — типичные амебовидные паразиты, передвигаются с помощью псевдоподий, размножаются бесполым путем, бинарным делением.
У человека паразитирует дизентерийная амеба (Entamoeba hystolytica), вызывающая амебную дизентерию, или амебиаз. Выделяют четыре морфологически и функционально различающиеся вегетативные формы: тканевую, большую вегетативную, просветную, предцистную.
Во внешней среде амебы находятся в виде четырехъядерных цист (9—12 мкм) с плотной двухконтурной оболочкой. При попадании в тонкую кишку человека из цист образуется восемь одноядерных вегетативных форм, заселяющих толстую кишку.
Тканевая форма (20—25 мкм) имеет крупное ядро, обладает амебоидным движением, в цитоплазме различают два слоя — эндо- и эктоплазма. Инвазивные свойства амеб связаны с тканевыми формами.
Большая вегетативная форма является наиболее крупной, ее размеры достигают при вытянутых псевдоподиях 60—80 мкм. В эндоплазме встречаются фагоцитированные эритроциты.
Просветная форма (15—20 мкм) обитает в просвете толстой кишки. Передвигается медленно, в цитоплазме выявляются фаго-цитированные бактерии.
Предцистная форма (12—20 мкм) отличается наиболее медленными движениями, гомогенной цитоплазмой, отсутствием включений.
Класс споровики — паразиты со сложным жизненным циклом, включающим половое и бесполое размножение и смену хозяев, не имеют специальных органов движения, только некоторые формы на определенных стадиях развития образуют псевдоподии и жгутики. К этой группе относятся малярийные плазмодии и токсоплазмы.
Плазмодии малярии. Паразитами человека как промежуточного хозяина являются четыре вида плазмодиев малярии: Plasmodium vivax и Р. оvа1е — возбудители трехдневной малярии; Р. mаlariae — возбудитель четырехдневной малярии; Р. falciparum — возбудитель тропической малярии.
Все возбудители, независимо от вида, проходят в человеческом организме бесполую фазу развития (шизогония). Вторым, окончательным хозяином является самка малярийного комара рода Anopheles, в желудке которой происходит половая фаза развития лазмодия (спорогония).
Бесполый цикл развития малярийного плазмодия соcтоит из двух последовательных процессов со сменой среды обитания паразита. При укусе зараженный комар со слюной вносит кровь человека малярийных паразитов в виде спорозоитов — одноядерных клеток серповидной формы, длиной 14 мкм.
Спорозоиты внедряются в клетки печени и проходят преэрит-юцитарный, или тканевой цикл развития, последовательно претерпевая стадии тканевого шизонта, в результате деления (меруляции) которого образуется множество тканевых мерозоитов. Последние проникают в эритроциты, и с этого момента начинается их развитие в крови — эритроцитарный цикл.
Мерозоиты в эритроцитах, питаясь гемоглобином, быстро растут, и через несколько часов превращаются в молодые шизонты, имеющие вид кольца («перстня с рубином»), поскольку при окраске по методу Романовского — Гимза центральную часть этой округлой клетки занимает большая вакуоль, оттесняющая к периферии голубую цитоплазму и рубиново-красное ядро. Процесс роста плазмодия сопровождается увеличением его массы и уменьшением вакуоли; взрослый шизонт почти полностью заполняет эритроцит. Через 48—72 часа паразит делится путем множественного дробления, образуя мерозоиты.
Разрушая эритроцит, мерозоиты выходят в кровяное русло, часть их, не подвергшаяся фагоцитозу, внедряется в новые эритроциты, и эритроцитарный цикл шизогонии повторяется.
Процесс эритроцитарной шизогонии строго цикличен, его продолжительность у разных видов плазмодиев различна: Plasmodium vivax и Р. оvа1е, Р. falciparum — составляет 48 часов, для Р. mаlariae — 72 часа.
Приступ лихорадки при малярии совпадает с моментом разрушения эритроцитов и выхода мерозоитов, поскольку в кровь поступают токсические продукты жизнедеятельности паразита и распада эритроцитов.
Образование половых клеток (гаметогония). Во время эритроцитарных циклов некоторые мерозоиты проникают в эритроциты и дифференцируются на мужские и женские гаметоциты (предшественники половых клеток). Таким образом, половой цикл развития начинается в человеческом организме, но для его продолжения гаметоциты должны с кровью попасть в организм самки комара.
Половое размножение в организме комара (спорогония). При укусе вместе с кровью больного человека в желудок самки комара попадают половые (гаметоциты) и бесполые (мерозоиты) клетки малярийного плазмодия. Бесполые клетки погибают, а половые дозревают, превращаясь в микро- и макрогаметы, которые, сливаясь, образуют зиготу, прикрепляющуюся к стенке желудка комара. На одном из концов зигота заостряется и превращается в оокинету. Оокинеты благодаря значительной подвижности и заостренной форме проникают в толщу стенки желудка. Под наружным слоем желудка они превращаются в ооцис-ты. Внутри ооцисты происходит деление паразита на тысячи спорозоитов, которые после созревания с гемолимфой поступают в слюнные железы комара.
Морфологические особенности отдельных видов плазмодиев малярии. У Р. Vivax юный шизонт имеет форму правильного кольца, иногда в одном эритроците встречаются две-три особи; зрелые шизонты приобретают амебоидную форму; в стадии меруляции шизонт делится на 12—24 мерозоита.
Морфология Р. оvа1е сходна с предыдущим видом, но он образует 6—12 мерозоитов.
Зрелый шизонт Р. malariae имеет лентовидную форму; в процессе его меруляции образуется 6—12 мерозоитов, располагающихся в виде розетки. Р. falciparum дробится на 12—24 мерозоита, отличается морфологическими особенностями гематоцитов, имеющих полулунную форму.
Токсоплазмы — простейшие, инфицирующие различные виды животных и птиц. У них наблюдается чередование полового и бесполого размножения со сменой хозяев. Окончательными хозяевами являются кошки и другие животные семейства кошачьих. Человек — один из промежуточных хозяев. У людей эти простейшие вызывают токсоплазмоз, который в основном протекает бессимптомно.
Морфологически токсоплазмы представляют собой серповидные клетки длиной 5—7 мкм и шириной 2—4 мкм, с центрально расположенным ядром. Благодаря своеобразной системе микротрубочек они совершают медленные вращательные и скользящие движения.
Токсоплазмы могут образовывать в мозге и некоторых других тканях цисты (30—300 мкм), имеющие плотную оболочку и содержащие несколько тысяч паразитов.
Класс реснитчатые — простейшие, имеющие наиболее слож-ную внутреннюю структуру, в частности, несущие на поверхности клеток реснички, которые располагаются характерными участками, с двумя видами ядер — макро- и микронуклеусом.
Единственный представитель этой группы, паразитирующий в организме человека — кишечный балантидий (Ваlantidium coli), который имеет реснички и обитает в кишечнике человека и свиней. Его жизненный цикл состоит из двух фаз — бесполой (размножение поперечным делением) и половой (конъюгация). После конъюгации балантидий инцистируется. Цисты имеют овальную |форму (45—60 мкм) и покрыты плотной двухслойной оболочкой. Кишечный балантидий паразитирует в толстом кишечнике, вырывая балантидиаз, который является довольно редким заболеванием.
Подцарство простейшие (PROTOZOA)
Простейшие — это одноклеточные организмы животной природы, хотя часто к ним относят и некоторые одноклеточные формы, подобные по своим свойствам растениям и называемые фитофлагеллятами. Примером таких организмов является эвглена зеленая (Euglena viridis). В пределах этого подцарства известно свыше 25 000 видов, большинство из которых обитает в пресных и соленых водах, в почве. Около 3500 видов являются паразитами растений, животных и человека, заселяя их клетки, ткани и полости тела.
Строение простейших в принципе сходно со строением клеток многоклеточных организмов. Однако для них характерны специфические отличия, определяемые тем, что любой представитель простейших не только является клеткой, но и представляет собой самостоятельный организм.
Форма тела простейших является овальной или вытянутой, а размеры в большинстве случаев микроскопические (3-150 мкм), хотя встречаются и более крупные формы.
Типичные простейшие покрыты трехслойной мембраной, толщина которой варьирует у организмов разных видов. Каждый слой мембраны построен в основном из белков. Отдельные простейшие (раковинные корненожки) имеют наружный цитоскелет в виде раковины.
Цитоплазма дифференцирована на экто- и эндоплазму. Эктоплазма является уплотненным образованием, из которого образуется периферическая пленка, называемая пелликулой. Эндоплазма имеет более рыхлую структуру.
Для простейших характерно наличие органелл (органоидов) двух типов — общего назначения и специальных.
Органеллами общего назначения являются ядро, митохондрии, рибосомы, центриоли, комплекс Гольджи, лизосомы и др. Наиболее крупные простейшие — многоядерны, мелкие — одноядерны. Ядро окружено двойной мембраной. Количество хромосом различно у организмов разных видов и колеблется в пределах от двух (вероятно, гаплоидное число) до более чем 160. Длина хромосом составляет 1—50 мкм.
Органеллами специального назначения являются органеллы движения, а также пищеварительные и сократительные вакуоли. Органеллы движения (локомоторные структуры) представлены псевдоподиями (ложноножками), жгутиками, или ресничками. Например, движение амебоидных организмов основано на движении цитоплазмы. Эктоплазма давит на эндоплазму, в результате чего цитоплазма перетекает в другой участок тела, где образуются псевдоподии, с помощью которых организмы передвигаются в разных направлениях. Жгутики построены из скрученных фибрилл (нитей), основания которых формируют особую гранулу (базальное тельце), называемую блефаропластом (кинетосомой). У свободноживущих простейших жгутики действуют в качестве «винтов», позволяющих вращение тела вокруг оси. Реснички имеют фибриллярную структуру.
Питание простейших характеризуется значительным разнообразием в способах поглощения пищи. Одни из них воспринимают пищу из растворов всем телом посредством пиноцитоза, другие поглощают твердую пищу через цитостом (клеточный рот), третьи захватывают пищу псевдоподиями. Пища, поступающая в эндоплазму, переваривается в специализированных вакуолях, содержащих пищеварительные ферменты. Частицы пищи, остающиеся непереваренными, выбрасываются в среду вместе с пищеварительной вакуолью.
Многие водные простейшие обладают одной или более сократительной вакуолью, которая у них обеспечивает постоянство осмотического давления, а также снабжение кислородом с помощью поступающей и затем выбрасываемой воды.
Как показало культивирование простейших, они нуждаются в минеральном питании, а также в факторах роста (витамин В^д, ти-амин, биотин, рибофлавин, никотиновая кислота, пиридоксин, фо-лиевая и пантотеновая кислоты и др.). Некоторые простейшие нуждаются в стероидах.
Часть простейших, сходных с растениями, имеет хроматофоры, в которых происходит фотосинтез. Из-за содержания хлорофилла и запасных пигментов хроматофоры по цвету могут быть зелеными, желтыми, красными, коричневыми и даже голубыми. Пищевые потребности простейших с хроматофорами и без хроматофоров упрощены по сравнению с простейшими животной природы.
Энергию большинство простейших получают в результате окисления органических соединений (углеводов, жирных кислот). В отличие от бактерий они не способны к использованию неорганических веществ в качестве главного источника энергии.
Размножение простейших происходит как бесполым, так и половым путем. Бесполое размножение заключается в делении организма на две половины, причем ему предшествует деление ядра. Иногда деление тела и деление ядра происходят одновременно. Размножение половым путем осуществляется с помощью синга-мии (слияния двух гамет), конъюгации (обмена гаметическими ядрами) и аутогамии, заключающейся в формировании гаплоид-ных ядер и слияния их в синкарионы. Некоторые простейшие размножаются одновременно бесполым и половым путем. Например, в размножении малярийных плазмодиев бесполая фаза встречается, когда они находятся в организме позвоночных, половая, когда находятся в организме комаров. Установлено, что Euplotes raikovi продуцирует ферромоны полипептидной природы, которые индуцируют как половое, так и вегетативное размножение простейших этого вида.
Принципиальной особенностью простейших является прохождение ими циклов развития. Различают простые и сложные циклы развития. Простым циклом развития является такой цикл, в котором имеется лишь одна (вегетативная) стадия. Напротив, сложные циклы развития связаны с развитием простейших в разных тканях и органах, причем, принадлежащих разным организмам-хозяевам.
Простейшие способны к раздражимости, т. е. к ответным реакциям на воздействие различных факторов. В частности, одной из важнейших форм раздражимости простейших является способность к превращению их вегетативных форм при неблагоприятных условиях в цисты, что называют инцистированием. Благодаря инцистированию простейшие способны выживать в самых неблагоприятных условиях (высыхание среды, появление в ней вредных веществ, изменение температуры и др.) в течение времени, измеряемого годами. При попадании в благоприятные условия цисты развиваются в активные вегетативные формы (трофозоиты). Таким образом, инцистирование способствует распространению простейших, попаданию их в новые экологические ниши.
Большинство простейших являются свободноживущими. Известны также простейшие, которые могут обитать в организме другого вида, не принося ему ущерба, а даже помогая ему. Например, некоторые жгутиконосцы, обитающие в кишечнике термитов, могут переваривать там целлюлозу и этим обеспечивают пищевые потребности термитов, поскольку последние самостоятельно не утилизируют это соединение. Однако значительная часть простейших ведет паразитический образ жизни, причем отдельные паразиты очень опасны для человека и животных. Человек является потенциальным хозяином около 25 видов простейших, из которых 2 вида могут обитать в полости рта, 12 видов — в кишечнике, 1 — в мочеполовом тракте, около 10 — в крови и других тканях.
Простейших классифицируют на основе способов их движения (строения локомоторных органов) и особенностей размножения на пять типов, а именно: Саркомастигофоры (Sarcomastigophora), Споровики (Sporozoa), Книдоспоридии (Cnidosporidia), Микроспоридии (Microspora) и Ресничные, или Инфузории (Infusoria).
Тип Саркомастигофоры (Sarcomastigophora). Этот тип представлен наиболее примитивными организмами среди всех простейших. Общими свойствами организмов этого типа являются наличие у них одного ядра и способность образовывать в результате переливания цитоплазмы псевдоподии (ложноножки), которые служат для передвижения и захвата пищи, или жгутики. Насчитывают около 18 000 видов.
Саркомастигофоры являются обитателями в основном соленых (морских) вод, однако живут также и в пресной воде, во влажной почве. Многие паразитируют в организме животных и человека.
В составе типа Саркомастигофоры классифицируют два подтипа — Саркодовые (Sarcodina) и Жгутиконосцы (Mastigophora).
Подтип Саркодовые (Sarcodina). Типичными представителями Саркодовых являются пресноводная амеба (Amoeba proteus, рис. 16) и дизентерийная амеба (Entamoeba histolytica). Пресноводная амеба обитает в лужах, прудах. В ее цитоплазме различают два слоя — эктоплазму и эндоплазму. Содержит одно ядро. Передвигается с помощью псевдоподий. Размножается бесполым путем (делением). Способна к инцистированию в неблагоприятных условиях. Другими известными свободноживущими Саркодовыми являются пресноводные раковинные корненожки и фораминиферы, обитающие в морях.
Дизентерийная амеба является паразитом человека. Для нее характерен сложный цикл развития. Человек заражается в результате заглатывания с загрязненными продуктами цист этого организма. Болезнь, вызываемая этим паразитом, носит название амебиаза.
Подтип Жгутиконосцы (Mastigophora). Эти организмы обитают в морских и пресных водах или ведут паразитический образ жизни в организме растений и животных, принадлежащих к разным систематическим группам, а также в организме человека. Насчитывают около 8000 видов.
Жгутиконосцы имеют овальную, шаровидную или вытянутую форму (рис. 17). Размеры микроскопические. Тело покрыто двойной мембраной, на внешней поверхности которой имеется тонкая пелликула. В цитоплазме располагается одно или несколько сходных ядер.
Для организмов, классифицируемых в пределах этого подтипа, характерно наличие одного или более жгутиков. Каждый жгутик состоит из фибрилл и прикрепляется к базальному тельцу (блафа-ропласту или кинетосоме), располагающемуся в эктоплазме.
Большинство органелл общего назначения (митохондрии, микросомы, комплекс Гольджи и др.) сравнимы по морфологии и функциям с такими же органеллами клеток высших растений и животных, включая сходство на субмикроскопическом уровне. Центриоли у многих жгутиковых играют важную роль в организации не только митотического аппарата, но и являются локусом, вокруг которого формируются набор органелл, образованных в основном фибриллярными белками (жгутик, аксостиль и др.). Среди организмов этого подтипа различают свободноживущих (Е. viridis) и паразитов, для которых характерны сложные циклы развития. Наиболее известными паразитами человека являются три-паносомы (Trypanosoma brucei gambiense и Т. brucei rhodesiense), которые вызывают трипаносомоз (африканскую сонную болезнь), лейшмании (Leishmania tropica major, L. tropica minor и L. donovani), которые вызывают лейшманиоз, трихомонады (Trichomonas vaginalis), вызывающие трихомоноз, и лямблии (Lamblia intestinalis), вызывающие лямблиоз.
Саркомастигофоры представляют собой группу древнейших орга-низмов-эукариотов.
Тип Споровики (Sporozoa). Организмы этого типа характеризуются простотой организации. Они не имеют органоидов пищеварения и выделения. Питание, дыхание и выделение обеспечиваются всей поверхностью их тела. Все споровики являются внутриклеточными паразитами. Насчитывают около 20 000 видов. Все они являются паразитами животных многих систематических групп. Среди них наиболее известными паразитами являются возбудители малярии (Plasmodium falciparum, P. vivax, P. ovale, P. malariae) и токсоплазмоза (Toxoplasma gondii).
Особенностью споровиков является то, что для них характерны сложные циклы развития, происхождение которых связано с образованием спор и сменой хозяев. Например, у малярийных плазмодиев жизненный цикл связан с чередованием бесполого и полового размножения (рис. 18). В организме человека плазмодии размножаются бесполым путем с образованием промежуточных форм в виде мерозоитов, шизонтов и гамонтов. Лихорадка и повышение температуры связаны с тем, что, размножаясь в эритроцитах, шизонты разрушают их. Время генерации паразита (шизогонии) для Р. falciparum, P. vivax, Р. ovale составляет 48 часов, а для Р. malariae — 72 часа, в результате чего в первом случае у больных имеет место 2-дневная, а во втором — 3-дневная лихорадка.
Половое размножение малярийных плазмодиев происходит в организме комара и связано с развитием там гамонтов и превращением последних в гаметы, которые сливаются и дают начало диплоидным зиготам. Когда вокруг зигот появляется мембрана, то это сопровождается их инцистированием, т. е. образованием ооцист (ооки-нет). Ооцисты подвергаются затем мейотическому делению, т. е. спорогонии, в результате которой внутри ооцист формируются гаплоид-ные спорозоиты. Являясь инвазионной формой, последние при питании комара на коже человека попадают в его кровь и цикл развития начинается сначала.
Возбудитель токсоплазмоза (Т. gondii), которым болеют человек и животные, также характеризуется сложным циклом развития. Часть цикла токсоплазм проходит в организме кошки, часть — в организме другого млекопитающего, а — часть в организме человека. Человек заражается ооцистами возбудителя при разделке туш животных, а цистами — при употреблении в пищу недостаточно прожаренного или проваренного мяса.
Эволюция споровиков не совсем понятна. Тем не менее предполагают, что они берут начало от жгутиконосцев.
Тип Книдоспоридии (Cnidosporidia). Этот тип представлен более 1000 видами, представители которых распространены в пресных и соленых водоемах.
Все книдоспоридии ведут паразитический образ жизни, поражая исключительно пресноводных и морских рыб и вызывая у них миксоспоридиозы. Миксоспоридиоз лососевых (форель, лосось) известен под названием «вертежа».
Предполагают, что книдоспоридии произошли от саркодовых.
Тип Микроспоридии (Microsporidia). Организмы этого типа являются паразитами как позвоночных, так и беспозвоночных. Насчитывают свыше 300 видов.
Микроспоридии ведут внутриклеточный паразитический образ жизни. Наиболее известными микроспоридиями являются Nosema apis и Nosema bombycis, которые вызывают белый понос у медоносных пчел и пебрину у тутового шелкопряда (соответственно). Микроспоридии вызывают также болезни рыб (корюшки, снетка).
Предполагают, что микроспоридии также произошли от сарко-довых.
Тип Инфузории (Infusoria). В составе этого типа насчитывают около 6000 видов. Являются обитателями очень многих экологических ниш.
Различают свободноживущих и паразитирующих инфузорий. Наиболее известным свободноживущим организмом является парамеция, или туфелька (Paramecium caudatum). Форма тела этого организма вытянута, но постоянна (рис. 19), т. к. снаружи окружена плотной пелликулой, а внутри (в экто- и эндоплазме) имеются к тому же и выполняющие роль опорного скелета нити. Имеются также два ядра (макронуклеус и микронуклеус). Реснички, покрывающие тело, имеют базальные гранулы. Для парамеций характерна цитологическая специализация (наличие предротово-го углубления — перистома клеточного рта, глотки, ануса и трихоциста). Размножаются как бесполым (деление), так и половым путем в виде конъюгации (рис. 20).
Патогенным представителем этого типа является балантидий (Balantidium coli), вызывающий у человека балантидиоз. Человек инвазируется цистами баланти-дия в результате приема зараженной им пищи и воды, а также пользования загрязненными предметами.
Известны инфузории, часть цикла которых является паразитической, часть — свободно-живущей. Такой инфузорией является ихтиафтириус, паразитирующий в организме рыб.
Инфузории — наиболее организованные существа среди простейших. Они являются также процветающей группой среди животных этого подцарства.
Простейшие являются древнейшими обитателями Земли. Предполагая родство между Capкодовыми и Жгутиковыми, многие протистологи считают, что архетипами современных простейших являются Саркодовые.
Однако в объяснениях эволюции простейших много противоречий, поскольку существует мнение и о том, что саркодовые и жгутиконосцы произошли от разных предков, каких-то самых древних живых существ. Большое значение придается ароморфозам, примером которых является развитие ресничного и ядерного аппаратов у инфузорий, и идиоадаптациям в виде приспособлений к планктонному образу жизни или инцистированию у ряда простейших. В любом случае считают, что самой прогрессивной формой в мире простейших являются инфузории.
Подцарство простейшие
Простейшие - одноклеточные организмы. Безусловно, ни о каких тканях, органах не может идти и речи - но это совершенно не означает, что у простейших не идут процессы газообмена, выделения, транспорта питательных веществ - все они идут, но по-особенному.
У простейших одна клетка выполняет все функции целого организма, поэтому клетки имеют сложное строение. Клетки обладают всеми основными жизненными функциями: раздражимостью, размножением, обменом веществ.
Строение клетки простейшего
Форма клетки простейших постоянная, окружена пелликулой - наружным, уплотненным слоем цитоплазмы, который поддерживает постоянную форму. У некоторых простейших (амеба, на рисунке выше) пелликула отсутствует и форма клетки непостоянная, растекающаяся.
Клетка простейших является эукариотической - имеет оформленное ядро, обособленное ядерной мембраной от цитоплазмы. В цитоплазме многих простейших выделяют эктоплазму (периферический наружный, более плотный слой цитоплазмы) и эндоплазму (внутренний зернистый слой цитоплазмы, менее плотный, подвижен).
Типичным для эукариотов является набор органоидов в клетке: митохондрии, эндоплазматический ретикулум (сеть), аппарат (комплекс) Гольджи, запасные питательные вещества (гликоген, жировые включения), рибосомы, лизосомы.
Сократительные вакуоли
Особенностью строения, является наличие в клетке простейших сократительных вакуолей, которые служат для поддержания осмотического давления. В клетку простейших постоянно поступает избыток воды, и, чтобы клетку не разорвало от повышенного давления, вода постоянно удаляется из клетки. Таким образом, функцию выделения выполняют сократительные вакуоли.
Работа сократительной вакуоли подчинена определенному механизму. Сначала лучистые канальцы, расположенные вокруг вакуоли, накапливают воду. При скоплении в них достаточно большого количества воды они изливают ее в центральную полость - сократительную вакуоль. Вакуоль сокращается и избыток воды удаляется из клетки во внешнюю среду, таким образом, разрыв клетки предотвращается.
Хемотаксис
Поскольку нервная система отсутствует, раздражимость у простейших осуществляется с помощью хемотаксиса. Хемотаксис - движение подвижных организмов под влиянием одностороннего раздражения химическими веществами. Хемотаксис может быть положительным (движение по направлению к химическому веществу) или отрицательным (движение в обратном направлении, от химического вещества).
Пищеварительная система также отсутствует, ее функция передана пищеварительным вакуолям. Тип питания - внутриклеточный, осуществляется с помощью фагоцитоза (от греч. phago - ем) - захват и переваривание твердых пищевых частиц, и пиноцитоза (от греч. pino - пью) - захват и транспортировка жидкости.
На рисунке ниже показаны стадии фагоцитоза. Фагоцитоз был открыт Мечниковым И.И., создателем фагоцитарной теории иммунитета. Отмечу, что адгезия (от лат. adhaesio - прилипание) - сцепление между клеткой и твердой пищевой частицей (другой клеткой, например бактерией), которую она собирается поглотить.
Дыхание
Очевидно, что органов дыхания у простейших нет. Простейшие дышат всей поверхностью клетки.
Размножение
У простейших возможно бесполое и половое размножение. Бесполое осуществляется с помощью деления (митоз), шизогонией, спорообразованием (мейоз). Половое - с помощью копуляции и конъюгации.
Шизогония (от греч. schizo - разделяю) - множественное бесполое размножение, при котором, вследствие деления без разрыва цитоплазматической мембраны, клетка становится многоядерной, а затем распадается на множество дочерних клеток (соответственно количеству ядер).
Копуляция (от лат. copulatio - совокупление) - слияние как плазмы, так и ядер обеих копулирующих гаплоидных (n) особей.
Конъюгация (от лат. conjugatio - соединение) - временное соединение двух особей, которые при этом обмениваются частями своего ядерного аппарата и цитоплазмой. В ходе конъюгации инфузорий объединяются их пронуклеусы, образовавшиеся в результате деления малого ядра (микронуклеуса) мейозом. После конъюгации происходит энергичное деление особей.
Значение простейших
Простейшие являются звеном в цепи питания. Фитопланктон (продуценты) - создатели органических веществ, служащие пищей для многих организмов. Зоопланктон (консументы) - питаются фитопланктоном и сами служат пищей для других организмов. Часть простейших являются причинами многих паразитарных заболеваний человека, растений и животных.
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Жгутиконосцы
Класс Жгутиконосцы, подобно корненожкам - полифилетическая группа организмов, происходящая от разных предков. Среди них можно встретить, как свободноживущие формы, обитающие во влажной почве, в пресных и морских водах, так и паразитические виды.
Важный признак данного класса - постоянная форма тела. Это связано с наличием плотной клеточной оболочки - пелликулы, которая придает определенную форму.
Эвглена зеленая
Эвглена зеленая по типу питания миксотроф - имеется и автотрофный, и гетеротрофный типы питания. На свету эвглена зеленая активно фотосинтезирует, благодаря наличию хлоропластов с хлорофиллом, создавая органические вещества (автотрофный тип питания). В темноте, из-за невозможности фотосинтеза, начинает поглощать твердые пищевые частицы (гетеротрофный тип питания).
Эктоплазма эвглены зеленой уплотнена, образует пелликулу, что придает клетке веретенообразную форму. Очевидно, что эвглена зеленая, как представитель класса Жгутиконосцы, имеет органоид движения - жгутик. Жгутик один, располагается на переднем конце тела. Имеется одно ядро.
Также нельзя обойти стороной особый орган - стигму (греч. stigma - метка, пятно) - также называемый глазок. Стигма - это светочувствительный орган, обладающий положительным фототаксисом, служит для восприятия световых раздражений. Эвглена зеленая, вследствие способности к фотосинтезу, всегда стремится занять наиболее освещенное место.
Размножение осуществляется бесполым путем: продольным делением надвое. Половое размножение - с помощью копуляции.
Таким образом, эвглена зеленая занимает в систематике особое место - она находится в промежуточном положении, так как ей присущи особенности и царства растения, и царства животные.
Трипаносомы
Трипаносома - одноклеточный организм класса жгутиковые, паразитирует в крови, спинномозговой жидкости и других тканях. Многие трипаносомы являются возбудителями тяжелых заболеваний, например - сонной болезни, болезни Шагаса.
Некоторые виды выделяют в кровь человека токсины, вследствие чего эритроциты разрушаются. Размножение осуществляется только бесполое - продольным делением надвое. Переносчиком трипаносом являются слепни, клопы, кровососущая муха цеце.
Лейшмании
Лейшмании - род одноклеточных жгутиковых организмов, являются внутриклеточными паразитами млекопитающих (человек, собака) и пресмыкающихся. Оказавшись внутри клетки иммунной системы (макрофага), они не перевариваются, а вовсе наоборот - нагло поедают содержимое клетки организма-хозяина и размножаются. Разрушая клетки, вызывают кожные и висцеральные лейшманиозы. Переносчиком лейшманий являются москиты.
Лямблии
Лямблия - простейшее класса жгутиковые, паразит желудочно-кишечного тракта млекопитающих. Паразитирует в тонком кишечнике и желчных ходах, вызывая лямблиоз - болезнь грязных рук. Во время активного паразитирования находится в форме трофозоита. Размножаются делением надвое. При попадании в нижележащие отделы кишечника, образует цисты, которые выводятся во внешнюю среду и являются источником заражения новых хозяев.
Трихомонады
Трихомонада - простейшее класса жгутиковые, возбудитель заболеваний желудочно-кишечного тракта, мочеполовой системы. Питаются бактериями, размножаются продольным делением надвое.
Простейшие
Видеоурок познакомит с систематическими группами простейших, их характерными признаками и строением. Основные понятия урока: простейшие; корненожки; радиолярии; солнечники; споровики; циста; раковина.
В данный момент вы не можете посмотреть или раздать видеоурок ученикам
Чтобы получить доступ к этому и другим видеоурокам комплекта, вам нужно добавить его в личный кабинет.
Получите невероятные возможности
Конспект урока "Простейшие"
Кто же такие простейшие? Из названия можно догадаться, что это какие-то «простые» организмы. О том, простые они или нет, и что вообще из себя представляют простейшие, вы узнаете из нашего урока. Итак, давайте уже поскорее начнём…
Простейшие — это царство одноклеточных или колониальных эукариот, которые имеют гетеротрофный тип питания.
Вспомним, что эукариоты — это ядерные организмы, клетки которых содержат ядро. Значит, прокариоты безъядерные. И это важно знать, так как ядерные организмы более совершенны. Также в определении говорится о том, что прокариоты имеют гетеротрофный тип питания.
Вспомним, что гетеротрофы — это организмы, которые не способны синтезировать органические вещества из неорганических путём фотосинтеза или хемосинтеза. А это значит, что они получают уже готовые органические вещества. То есть для синтеза необходимых для своей жизнедеятельности органических веществ им требуются органические вещества, произведённые другими организмами.
Вспомним, что к органическим веществам относят: белки, липиды, углеводы, нуклеиновые кислоты и некоторые биологически активные вещества. А к неорганическим относят воду и минеральные вещества.
В сравнении с гетеротрофами, автотрофы, например, которые способны сами синтезировать органические вещества. Вспомним, кто относится к автотрофам. Это, в первую очередь, зелёные растения. Они способны создавать органические вещества из неорганических, используя световую энергию. Этот процесс называется фотосинтезом.
Вернёмся к простейшим. Среди них есть хищники, которые питаются одноклеточными или нитчатыми водорослями, микроскопическими грибами, а также другими видами простейших. Также микрофаги, способные питаться мельчайшими частицами, бактериями и детритом — мёртвым органическим веществом или разлагающимися остатками. Также среди простейших есть паразитические формы, которые существуют за счёт своих хозяев.
Некоторые простейшие способны и к фотосинтезу. Так, эвглена зелёная на свету способна к автотрофному способу питания, а в темноте — к гетеротрофному.
Простейшие, не имеющие постоянной формы тела, способны захватывать пищу всей его поверхностью с помощью фагоцитоза и пиноцитоза.
Фагоцитоз — это захват твёрдых частиц пищи, а пиноцитоз — захват капелек жидкости с помощью ложноножек.
Итак, узнав немного о простейших, мы можем сказать, что простейшие — это ядерные организмы, которые потребляют уже готовые органические вещества.
Большинство простейших — это одноклеточные организмы. Рассмотреть их можно только с помощью увеличительных приборов. Но эта клетка — целый организм, ведущий самостоятельное существование. Простейшим свойственны все жизненные функции: дыхание, питание, выделение, обмен веществ, раздражимость, движение, размножение.
Простейшие обитают в воде, влажной почве или в теле различных животных и человека.
Снаружи клетка покрыта цитоплазматической мембраной. Основные компоненты клетки одноклеточных — это ядро и цитоплазма.
В цитоплазме содержатся все органоиды, характерные для животной клетки, ― это митохондрии, рибосомы, лизосомы, комплекс Гольджи, эндоплазматическая сеть.
Кроме этого, у простейших имеются органоиды специального назначения. Функцию пищеварения, например, выполняет пищеварительная вакуоль, а функцию выделения — сократительные вакуоли. Дыхание одноклеточных простейших осуществляется всей поверхностью тела.
Одноклеточные с постоянной формой тела имеют клеточный рот, клеточную глотку, а также орган выделения — порошицу —отверстие, через которое выводятся непереваренные остатки пищи.
Органоидами движения у простейших могут быть ложноножки, жгутики, реснички.
Размножение простейших происходит преимущественно бесполым способом. Сначала надвое делится ядро, затем делится цитоплазма.
А при половом размножении происходит слияние (копуляция) половых клеток гамет, мужской и женской особи, с образованием зиготы.
Простейшие с наступлением неблагоприятных условий способны образовывать цисту. В цистах процессы жизнедеятельности клетки практически прекращаются, но они могут оставаться жизнеспособными в течение десятков лет до наступления благоприятных условий.
При благоприятных условиях простейшее освобождается от оболочки и начинает вести подвижный образ жизни.
Систематические группы простейших
В 1676 году Антони ван Левенгук в микроскоп обнаружил группы одноклеточных организмов, не имеющих зелёной окраски. Их отнесли к типу простейшие. Считалось, что все животные этого типа состоят только из одной клетки.
В XXI веке систематики относят простейших к животноподобным протистам, не придавая этой группе таксономического значения и ранга. Протисты классифицируются как эукариотические организмы.
Простейших обычно классифицировали по способам передвижения, хотя данная характеристика не отражает реального родства.
Простейшие животные, которые относятся к типу Саркожгутиконосцы, устроены наиболее просто по сравнению с остальными типами, так как это наиболее древние простейшие. Данный тип представлен двумя классами: Саркодовые, или Корненожки и Жгутиковые. Сегодня на уроке мы познакомимся с классом Саркодовые, или как их ещё называют — Корненожки.
Корненожки — это одноклеточные организмы, передвигающиеся с помощью ложноножек — выпячиваний цитоплазмы, напоминающих корни растений. Корненожки обитают в морской и пресной воде, почве, и в других организмах.
К корненожкам относятся: хорошо известные амёбы, раковинные амёбы и фораминиферы.
Существуют корненожки, тело которых покрыто известковой раковиной. Среди них наиболее интересны фораминиферы, обитающие в водах Мирового океана во всех широтах и на всех глубинах. Раковинка выполняет защитную функцию, её стенки пронизаны мельчайшими порами, через которые наружу выходят псевдоподии. Внутри раковинок находятся цитоплазматические органеллы и одно ядро.
Из паразитических корненожек наиболее опасна амёба дизентерийная — паразит человека, вызывающий кишечное заболевание.
Познакомимся со строением корненожек на примере амёбы обыкновенной, которая является представителем данного класса. Амёба — одна из крупных свободноживущих простейших. Амёбу можно увидеть невооружённым глазом, она имеет размеры примерно 0,5 мм. Живёт она в пресных водоёмах. Тело амёбы имеет все характерные для ядерной клетки особенности строения.
Попробуем рассмотреть под микроскопом представителя животного мира — амёбу обыкновенную. Это проба, взятая в озере. Возьмём каплю воды с её дна и нанесём на предметное стекло.
Амёба обыкновенная — это маленький (0,2—0,5 мм), едва заметный простым глазом бесцветный студенистый организм, постоянно меняющий свою форму.
Амёба состоит из одной клетки, эта клетка — целый организм, ведущий самостоятельное существование.
Мы наблюдаем, как она при помощи своих ложноножек захватывает пищу.
Благодаря микроскопу невидимый глазу мир становится видимым.
К морским саркодовым, имеющим внутренний «скелет» относятся радиолярии, или лучевики, — это одноклеточные, реже колониальные, свободноживущие простейшие, имеющие минеральный скелет в виде удивительно красивых образований.
Причудливые выросты на раковинах радиолярий значительно увеличивают площадь поверхности тела, что способствует их передвижению в толще воды.
Радиолярии распространены преимущественно в тёплых морях.
Третий подкласс класса саркодовых — это солнечники (Heliozoa). Тело большинства солнечников напоминает «солнышко», но лишено минерального скелета. Солнечники внешне во многом похожи на радиолярий. Они имеют шаровидную форму тела с прямыми, расходящимися по радиусам псевдоподиями, напоминающими солнечные лучи.
Сюда относится всего несколько десятков видов простейших, часть которых обитает в пресной, часть в морской воде. Большинство солнечников — свободноплавающие в толще воды организмы, лишённые минерального скелета. Некоторые виды ведут прикреплённый к субстрату образ жизни.
Пищевые объекты солнечников разнообразны. Это могут быть различные простейшие (инфузории, жгутиконосцы), но также и мелкие многоклеточные животные (например, коловратки, мелкие ресничные черви). Если какое-либо мелкое животное или растение прикоснётся к псевдоподии — выросту цитоплазмы, то оно тотчас же прилипает к ней и очень скоро теряет способность двигаться.
К простейшим относятся и одноклеточные организмы, ведущие полностью паразитический образ жизни, — это споровики. Во время своего цикла развития они образуют особые стадии размножения, состоящие из зародыша, в большинстве случаев окружённого плотной оболочкой. Эти образования называются спорами. Отсюда и название класса. В споре может быть и один, и несколько зародышей.
Обитают споровики в органах пищеварения, выделения, размножения, а также в крови животных и человека, например, как малярийный плазмодий. Споровики приносят большой вред, снижая продуктивность сельскохозяйственных животных и вызывая их гибель.
С 1861 по 1881 г. с помощью микроскопа удалось установить все фазы развития малярии в крови человека. В начале XX в. обнаружили и переносчика малярии — комара из рода Анофелес. С этого же времени начали активно бороться с переносчиками болезни, поэтому теперь от малярии умирает значительно меньше людей, чем раньше. Однако и в настоящее время встречаются очаги малярии.
Простейшие жгутиконосцы
Простейшие жгутиконосцы имеют один, два или много жгутиков. Среди жгутиконосцев есть и такие организмы, которые по строению во многом схожи с одноклеточными водорослями. Некоторые учёные относят их к растительным жгутиконосцам. Все растительные жгутиконосцы ведут свободный образ жизни в водной среде.
Известны не только одноклеточные жгутиконосцы, но и колониальные виды, состоящие из 8, 16, 32 и даже 20 тыс. клеток. Каждая клетка колонии по своему строению очень напоминает одноклеточную зелёную водоросль хламидомонаду.
Все растительные жгутиконосцы могут фотосинтезировать, то есть сами синтезировать органические вещества и питаться как растения, поскольку в их клетках имеется зелёный пигмент — хлорофилл.
Некоторые из жгутиконосцев, например эвглена зелёная, на свету питаются как растения, а в темноте как животные — готовыми органическими веществами.
Другие жгутиконосцы не имеют хлоропластов. Среди них есть свободноживущие особи, но основные представители их перешли к паразитическому образу жизни (в растительных и животных организмах). Например, известны трихомонада кишечная и лямблия, которые паразитируют в кишечнике человека и животных.
Обычно у простейшего трихомонады имеется пять передних жгутиков, один из которых направлен назад. У некоторых особей обнаруживается лишь четыре или три передних жгутика. Кроме того, один жгутик идёт вдоль мембраны и выходит за её пределы, как свободный рулевой жгутик.
Род простейших класса жгутиковых — трипаносомы — паразитические одноклеточные организмы, которые обитают в крови человека и животных. Переносчиком трипонасом являются насекомые. В частности муха цеце является переносчиком трипонасомы — возбудителя сонной болезни. Вспышки этой болезни регулярно происходят в некоторых регионах Тропической Африки.
Паразитические простейшие лейшмании поражают преимущественно кожу, слизистые оболочки и внутренние органы. Переносчиками лейшманий являются москиты.
К наиболее сложноорганизованным простейшим относятся инфузории. Среди них есть подвижные и прикреплённые формы, одиночные и колониальные.
Известно более 7,5 тыс. видов инфузорий. Тело инфузорий имеет постоянную форму, у представителей многих видов, например у инфузории туфельки, имеются реснички, с помощью которых свободноживущие в водоёмах организмы довольно быстро передвигаются и обеспечивают себя питанием.
Характерным отличием инфузорий от других простейших является наличие в клетке не менее двух разных по величине ядер.
Читайте также: