Систематика грибов. Принципы классификации грибов. Зигомицеты. Аскомицеты. Базидиомицеты. Дейтеромицеты. Кодекс названий грибов.
Добавил пользователь Валентин П. Обновлено: 14.12.2024
Систематика грибов — деление на отделы, группы, классы, порядки, семейства — построена на основе естественных, эволюционно сложившихся связей между отдельными группами.
Современная систематика грибов основана на строении органов размножения, морфологических, цитологических, биологических, физиолого-биохимических признаках. Отдел настоящие грибы (Eumycota) делится на группы, классы, подклассы, порядки, семейства, роды, виды и т. д.
В группу низших грибов входят три класса — хитридиомицеты, оомицеты, зигомицеты. Высшие грибы делят также на три класса: сумчатые, базидиальные и несовершенные.
Схема деления грибов на классы
Низшие грибы Высшие грибы
1-й класс — хитридиомицеты 4-й класс — аскомицеты
2-й » — оомицеты 5-й » — базидиомицеты
3-й » —зигомицеты 6-й » —дейтеромицеты
Класс хитридиомицеты (Chytridiomycetes). В этот класс входят около тысячи видов, подвижные стадии которых (зооспоры) имеют один жгутик и хитин в клеточных стенках. Их вегетативное тело представлено в основном протопластом без оболочки или зачаточным очень тонким мицелием (ризомицелием). Бесполое размножение осуществляется зооспорами, имеющими хитин и один жгутик, направленный назад. Половой 'процесс у этих грибов изогамный: слияние двух подвижных зооспор или слияние двух подвижных гамет. Покоящиеся споры — результат полового процесса — цисты (зимующие зооспораигии). Типичные представители этого класса — возбудители рака картофеля и черной ножки капустной рассады. По особенностям паразитизма с ними сходны возбудители килы капусты и порошистой парши картофеля (их относят к отделу миксомицеты).
Класс оомицеты (Oomycetes). Объединяет около 800 видов, подвижные Стадии которых (зооспоры) имеют два жгутика, оболочка клеток в основном содержит целлюлозу. Половой процесс— оогамия (женская клетка — оогоний — оплодотворяется содержимым антеридия). Покоящиеся споры — результат полового процесса — ооспоры. Вегетативное тело — хорошо развитый мицелий, лишенный перегородок. Среди представителей этого класса много паразитов сельскохозяйственных растений, например возбудители фитофтороза картофеля, ложной мучнистой росы свеклы, капусты и др.
Класс зигомицеты (Zygomycetes). Объединяет свыше 500 видов, не имеющих подвижных стадий в цикле развития. Неподвижные их споры (спорангиоспоры, конидии) в оболочке имеют хитин. Половой процесс — зигогамия (две неподвижные одинаковые по морфологии, но генетически разные клетки, переливают содержимое в заново образующуюся третью клетку). Результат полового процесса — покоящиеся споры — зигоспоры. Вегетативное тело—одноклеточный мицелий. Это в основном сапротрофы (мукоровые, и энтомофторовые грибы) — предшественники сумчатых грибов. У таких грибов при старении мицелия образуются перегородки, что служит одним из примеров плавного перехода к высшим грибам.
Класс аскомицеты (Ascomycetes). Обширный класс, насчитывающий свыше 30 тыс. видов. Эти грибы имеют хорошо развитую многоклеточную грибницу. Бесполое размножение осуществляется конидиями, а в результате полового процесса формируется сумка (аок), содержащая, как правило, восемь сумкоспор. Классификация сумчатых грибов основана на происхождении сумок, строении их оболочек, наличии или отсутствии плодовых тел. В этот класс входят как сапротрофы (дрожжевые грибы), так и паразиты (возбудители различных видов мучнистой росы, спорыньи злаков, парши яблони). К данному классу относятся группы с одноядерным и многоядерным мицелием.
Контрольные вопросы:
1 . Типичные представители какого классаявляются возбудителями
рака картофеля и черной ножки капустной рассады.
2 . Дайте характеристику классу хитридиомицеты.
3 . Дайте характеристику классуоомицеты.
4 . Дайте характеристику классузигомицеты.
5 . Дайте характеристику классуаскомицеты.
Литература
1. Фитопатология: Учебник/ М.И. Дементьева. - М.: Колос, 1977. - 366 с. - (Учебник и учеб. пособия для высших с.-х. учебных заведений).
2.Яковлева Н.П. Фитопатология программированное обучение.Изд.2-е,допол.: Учеб.для студентов высших учебных заведений., М.: Колос,1992. - 382с.
3.Попкова К.В. Общая фитопатология.- М.: 2005.
Лекция № 7. Высший класс грибов.
Класс базидиомицеты - BASIDIOMYCETES
Класс несовершенные грибы (DEUTEROMYCETES (FUNGI IMPERFECTI)
Отдел Базидиомикота включает грибы с клеточным мицелием, объединяющие около 30 тыс. видов. Клеточная стенка состоит из хитина и глюканов. Кроме типичного клеточного мицелия у некоторых групп видов встречается дрожжеподобная стадия.
Базидиомицеты - высшие грибы с многоклеточным мицелием. Среди базидиомицетов есть паразиты растений (например, широко распространенные и очень опасные для сельскохозяйственных растений головнёвые и ржавчинные грибы), многочисленные почвенные сапротрофы - шляпочные грибы (например, шампиньоны). К базидиомицетам относятся и микоризообразователи (белый, подберезовик, и другие лесные грибы).
Базидия может быть одноклеточной — это холобазидия или состоит из двух частей: нижней расширенной — гипобазидии и верхней — эпибазидии. Эпибазидияпредставляет собой вырост гипобазидии и часто состоит из двух или четырех частей. В этом случае ее называют гетеробазидией. Если базидия разделена поперечными перегородками на четыре клетки, по бокам которых формируются базидиоспоры, ее называют фрагмобазидией. Фрагмобазидии обычно образуются из толстостенных покоящихся клеток — телиоспор, урединиомицеты и устилягиномицеты.
Таблица 1.
Классы и подклассы отдела Basidiomycota
Класс | Подкласс |
Basidiomycetes | Homobasidiomycetidae |
Heterobasidiomycetidae |
Класс БАЗИДИОМИЦЕТЫ - BASIDIOMYCETESделится на 2 подкласса.
1. Подкласс Гомобазидиомицеты — Homobasidiomycetidae объединяет грибы с неразделенной одноклеточной булавовидной или цилиндрической базидией — холобазидией, развивающейся непосредственно из производящей ее и затем разрастающейся клетки.
2. Подкласс Гетеробазидиомицеты — Heterobasidiomycetidae представлен грибами со сложной базидией — гетеробазидией, состоящей из эпи- и гипобазидий. В данном случае материнская клетка базидии обычно не разрастается, а дает вырост, в который переходят гаплоидные ядра; затем этот вырост может делиться с помощью перегородок.
Подкласс гомобазидиомицеты, или холобазидиомицеты
(HOMOBASIDIOMYCETIDAE)
Среди представителей подкласса Гомобазидиомицеты наиболее распространены грибы, объединенные в группу порядков гименомицеты. Для них характерны крупные плодовые тела, развивающиеся на многолетнем мицелии. Базидии располагаются плотным гимениальным слоем на плодовых телах.
В зависимости от формы и строения плодового тела гименомицеты подразделяют на два порядка:
афиллофоровые (Aphillophorales);
Агариковые (Agaricales).
Для афиллофоровых характерны плодовые тела различной формы и консистенции и преимущественно трубчатый гименофор. Гименофор агариковых в основном пластинчатый, а плодовые тела разделены на шляпку и ножку.
Почти все гименомицеты - сапротрофы, но среди них есть и полупаразитные формы, вызывающие гнили стволов и корней у древесных пород. К гименомицетам относятся, в частности, все трутовые грибы. К ним относятся все шляпочные, в том числе и съедобные грибы, большинство из них являются микоризообразователями.
Группа афилофороидные гименомицеты.Плодовые тела афиллофоровых имеют различную форму и консистенцию. В зависимости от особенностей строения плодового тела выделяют порядки, из которых наиболее важное значение для фитопатологии имеют Телефоровые, Рогатиковые и Полипоровые или Трутовиковые.
Порядок Телефоровые - Thelephorales. Плодовые тела грибов этого порядка имеют вид паутинистых или кожистых пленок, часто обволакивающих субстрат. Наиболее вредоносные виды относятся к роду стереум.
Stereumpurpureum - возбудитель "млечного блеска" плодовых, при котором листья приобретают молочный или свинцово-серый оттенок. Этот гриб - раневой паразит. Млечным блеском поражаются в основном ослабленные деревья. Плодовые тела гриба образуются чаще всего на мертвой древесине плодовых деревьев.
Отделы грибов
Отделы грибов (лат. Mycophyta) - часть систематики грибного мира, содержащая организмы, связанные общностью своего происхождения и представляющие крупнейший ряд в развитии, насчитывающий более 120-и тысяч видов.
Это - гетеротрофные организмы, которые обитают, главным образом, на суше и, совместно с бактериями и другими, им подобными организмами, выполняют в природе важную функцию редуцентов, поддерживающих круговорот веществ в природе и характеризуются сочетанием признаков растений (это и неподвижность, и наличие клеточных стенок, и неограниченный верхушечный рост) и животных (у них гетеротрофный тип питания, а также наличие хитина в клеточных стенках, запасные углеводы в форме гликогена, выделение мочевины), и ещё особым циклом своего развития (сменой ядерных фаз), наличием дикарионов (сближенной, но не слившейся парой гаплоидных ядер в одной клетке), и другими признаками.
Все известные в природе грибы объединяются в роды. Род, как полностью определённая категория, является базовой структурной единицей любой системы органического мира и, в свою очередь, подразделяется на виды. А вид считается основной структурной единицей биологической систематики живых организмов и состоит из подвидов, объединённых сначала в роды, а затем и в семейства. Значит все виды грибов могут быть поделены (классифицированы) по характерным признакам на:
- (по морфологии плодовых тел); (по общности происхождения и строения); (по форме, типу и способу размножения); (по строению спороносного слоя); (по схожести происхождения и строения); (по близости (родственной связи) в происхождении); (по выделенным общим признакам в индивидуальности).
Клеточные оболочки грибов состоят из целлюлозы, однако же в самих оболочках присутствует хитин, сходный по химическому составу с хитином насекомых. Они не образуют в своих клетках крахмал, а запасными веществами у них выступают жиры (волютин и гликоген), характерные для животных клеток. Сегодня в науке различают 4-е отдела грибов и к ним относятся представители всех типов:
Основные отделы грибов и грибоподобных
➠ Отдел высших грибов
Самыми значимыми для практического применения из отдела высших грибов являются грибы, большого класса базидиомицеты - грибы с многоклеточным мицелием. К ним относятся около 30-и тысяч видов грибов с крупными плодовыми телами или микроскопические грибы.
Среди этих грибов есть паразиты растений, например, широко распространённые и весьма опасные для сельскохозяйственных растений:
Или же многочисленные почвенные сапрофиты - хорошо всем известные шляпочные грибы, такие как:
К базидиомицетам относятся и микоризообразующие грибы, которые успешно развиваются только в тесном контакте с корнями древесных растений:
- белые грибы
- подосиновики
- подберёзовики
Есть среди базидиальных грибов и древесные сапротрофы - разрушители древесины и валежника, такие, например, как многочисленные:
Половое спороношение у базидиомицетов осуществляется базидиоспорами (экзогенными спорами на особых выростах - базидиях). Сама базидия закладывается из двухъядерных клеток, при этом половых органов, как таковых, нет и сам половой процесс происходит путём слияния двух вегетативных клеток мицелия, вырастающего из базидиоспоры и состоящего из одноядерных клеток. Созревание базидиоспор в базидиях развивается у них как в трубчатом, так и пластинчатом гименофоре (спорообразующем слое).
Заметными представителями отдела высших грибов являются и грибы, класса аскомицеты (сумчатые грибы), которые объединяют порядка 30-ти тысяч видов, имеющих развитый (за исключением дрожжевых грибов) членистый мицелий. Бесполое размножение аскомицетов идёт с помощью конидий, когда на вершинах специализированных гиф (конидиеносцев) отпочковываются многоядерные клетки (конидиоспоры). А половое размножение аскомицетов характеризуется образованием у них асков (сумок) с гаплоидными аскоспорами (сумкоспорами). К аскомицетам относятся и многочисленные виды плесневых грибов (сизо-зелёные, красные и бурые плесени), вызывающие порчу пищевых продуктов, и некоторые из паразитов высших растений (мучнисторосые грибы и спорыньи), а также грибы, которые способны образовать плодовые тела:
- блюдцевики
- трюфели
- сморчки
- строчки
Ну и конечно же одноклеточные аскомицеты (грибы-дрожжи), произошедшие от своих многоклеточных предков, потому что настоящего мицелия у них нет, а вегетативное тело представлено одиночными клетками, которые активно размножаются делением.
Интересным фактом можно считать и то, что к представителям отдела высших грибов относят голосумчатые (первичносумчатые) (лат. Hemiascomycetidae) микроскопические грибы класса эндомицеты - наиболее древняя и примитивная подгруппа, вполне возможно, что она исходная для всех аскомицетов, а поэтому и выделенная в отдельный подотдел высших грибов, которую многие микологи считают всего лишь подклассом сумчатых грибов.
Эндомицеты - это такие одноклеточные и многоклеточные микроскопические грибы, которые размножаются вегетативным способом и обитают как сапротрофы в почве и на остатках растений или в органах пищеварения и в помёте животных, либо паразитируют на высших растениях. Размножение у них вегетативное и осуществляется почкованием, то есть, когда на материнской клетке образуется выпячивание, которое увеличивается и постепенно отделяется от материнской клетки перегородкой, иногда отрывается, образуя дочернюю. Примером эндомицетов могут служить те же грибы-дрожжи (например, из семейства сахаромицетовые), которые тоже относятся к аскомицетам, но у них менее совершенный половой способ размножения по сравнению с высшими или несовершенными грибами, и несептированный(неклеточный) мицелий. Размножаются они бесполым путём, чаще зооспорами (подвижными, блуждающими спорами).
➠ Отдел несовершенных грибов
Характерными представителями отдела несовершенных грибов признаются грибы класса дейтеромицеты (особая, искусственная часть грибов, которая насчитывает около 25-и тысяч видов, половой процесс которых неизвестен); часть грибов, класса аскомицеты (но утратившие в процессе эволюции половой процесс) и часть грибов, класса базидиомицеты (мицелий которых членистый (многоклеточный), а порошистый налёт этих плесеней образован конидиеносцами (органами бесполого размножения) с конидиями).
Большинство видов несовершенных грибов - сапрофиты, но встречаются и грибы-паразиты животных и людей. Такие грибы очень ценный источник для получения ферментов, используемых в пищевой, текстильной и кожевенной промышленности. Разные виды аспергиллов широко используются для получения лимонной, щавелевой, глюконовой и фумаровой кислоты. Среди многочисленных видов этого отдела находятся как полезные для человека грибы, так и опасные (токсичные, патогенные) представители, например, многие кожные заболевания (стригущий лишай, эпидермофития) вызываются видами этого класса грибов.
➠ Отдел низших грибов
Основными представителями отдела низших грибов считаются грибы 3-х классов:
- оомицеты
- хитридиомицеты
- зигомицеты
Оомицеты - это, например, фитофтора - возбудитель фитофтороза у паслёновых. Хитридиомицеты - это, например, ольпидиум - возбудитель "чёрной ножки". Зигомицеты - это, например мукор, вызывающий микозы у человека и животных, и пеницилл, который является основой первого антибиотика - пенициллина.
К низшим грибам относятся и некоторые другие классы грибов из группы миксиомицетов, как например:
- гломеромицеты
- гифохитриомицеты
- лабиринтуломицеты
Зигомицеты - микроскопические плесневые грибы (плесени). Подвижные стадии в цикле их развития отсутствуют, а их вегетативное тело - обильно разветвлённый неклеточный и многоядерный мицелий (субстратный или воздушный). У части видов в зрелом состоянии образуются клеточные перегородки, разделяющие мицелий на отдельные многоядерные фрагменты. Акты бесполого размножения у них осуществляются неподвижными спорангиоспорами, образующимися в спорангиях (в специальных органах), реже - конидиями (бесполыми спорами). Cам половой процесс называется зигогамия (слияние содержимого двух клеток, разделяющихся перегородками от несущих их гиф), а отсюда и название класса зигомицетов.
➠ Отдел грибоподобных
Ну а в самый запутанный отдел грибоподобных организмов ранее входили слизевики (микоиды) и грибы класса оомицеты и хитридиомицеты. Но сегодня они разведены по разным мирам. Ранее основными признаками, согласно которым и различались собственно грибы и грибоподобные организмы, являлось присутствие хитина в клеточной стенке у "настоящих грибов" и жгутиковой стадии в онтогенезе (индивидуальном развитии организма) у грибоподобных организмов. Сейчас грибы класса хитридиомицеты значатся самыми примитивными из представителей "настоящих грибов", но во многих источниках их традиционно продолжают причислять к грибоподобным организмам. А грибы класса оомицеты вообще вынесены в отдельное царство и соседствуют с особой группой водорослей.
Но особенно заметно изменилась систематика грибов у группы миксомицеты (слизевики). Если когда-то эти безхлорофильные и сапротрофные организмы (которые питаются готовой органикой) объединялись только в 1-ом отделе грибов на основании сходства строения их вегетативного таллома (тела или слоевища), в виде многоядерного плазмодия, не покрытого оболочкой, то сейчас слизевики уже разбиты на 5-ть разных отделов и отнесены к 4-м мирам живой природы.
К эукариотическим грибоподобным организмам относятся те самые миксомицеты (слизевики), такие как плазмодиофора - возбудитель килы капусты (самого распространённого и очень опасного заболевания крестоцветных). Мицелий у них в виде плазмодия или псевдоплазмодия, а размножаются они точно также, как низшие грибы, бесполым путём, зооспорами (подвижными, блуждающими спорами). К прокариотическим грибоподобным организмам относятся различные актиномицеты (или лучистые грибки), многие виды которых являются сапротрофами-редуцентами и применяются как продуценты антибиотиков. Однако другая их часть вызывает очень опасные заболевания - актиномикозы (хронические инфекционные неконтагиозные (грибковые) заболевания человека и животных).
Выводы и заключения
С практической точки зрения, только два отдела грибов могут заинтересовать их собирателей и потребителей, это - высшие грибы (пользующиеся спросом у грибников, кулинаров, рестораторов, пивоваров, виноделов, фармацевтов и домашних хозяек) и - несовершенные грибы (пользующиеся спросом у химиков, пищевиков, кожевников, медиков и других промышленников).
Другие два отдела - низших грибов и грибоподобных организмов могут заинтересовать в основном исследователей и сельскохозяйственных работников, или учёных-микологов.
Классификация грибов
Классификация грибов - это их распределение по разрядам, классам, группам, с тем условием, что в один разряд, группу, класс, попадают те из них, что обладают общим признаком.
Классификация (от лат. classis - разряд (класс) и лат. facere - делать) - это система соподчиненных понятий (классов объектов) какой-либо области знания или деятельности, используемая как средство для установления связей между этими понятиями или классами объектов. Научная классификация выражает систему законов, присущих отображённой в ней области действительности. Различают естественные классификации, основа которых - существенные признаки объектов (как периодическая система химических элементов Д. И. Менделеева), и искусственные классификации (или вспомогательные классификации), основа которых - несущественные признаки (как алфавитно-предметные указатели или именные каталоги в библиотеках).
Основы классификации грибов
По своему положению грибы - (лат. Fungi или Mycota) занимают особое место в живой природе. В классификации и систематике живых организмов их выделяют в отдельное, самостоятельное царство (лат. Regnum - царство, королевство).
И если термин Fungi - это международное название "царства" грибов в их классификации, то Mycota - это больше научный термин, который чаще встречается в биологии, биохимии, микологии и фармацевтике. По ряду признаков грибной мир занимает промежуточное положение между царствами растений и животных, и для его корректной классификации и систематики все относящиеся к грибам организмы, в наше время, разделены на 3-и самостоятельные эволюционные ствола (или группы), которые распределены в 4-е отдельные царства живой природы:
- настоящие грибы (лат. Fungi)
- псевдогрибы (лат. Protozoa)
- грибоподобные (лат. Protista)
- простейшие (лат. Chromistа)
и в каждом из них они распределены по отделам.
В Regnum Fungi (настоящие грибы) были включены:
➤ отдел высшие грибы
- класс аскомицеты
- класс базидиомицеты
- класс эндомицеты
➤ отдел несовершенные (анаморфные) грибы
➤ отдел низшие грибы
- класс оомицеты
- класс хитридиомицеты
- класс зигомицеты
В Regnum Protozoa (псевдогрибы) был включен:
➤ отдел отдел грибоподобные организмы
- класс миксогастеромицеты
- класс протостелиомицеты
- класс диктиостеломицеты
- класс акразиомицеты
- класс плазмодиофоромицеты
В Regnum Protista (грибоподобные) был включен:
➤ отдел грибоподобные простейшие
В Regnum Chromista (простейшие) был включен:
- класс гифохитриомицеты
- класс гломеромицеты
- класс лабиринтуломицеты
а также и классы водорослей:
- бурых
- золотистых
- жёлто-зелёных
- диатомовых (бациллариофициевых)
но их классификация - это уже совсем отдельная тема, не имеющая вообще ничего общего с грибами, и по этой причине здесь не рассматривается.
Грибы различаются с растениями не только гетеротрофным способом питания, но и уникальной клеточной организацией. У подавляющего большинства грибов клеточные оболочки состоят из хитина и гемицеллюлозы, в отличие от моноцеллюлозных оболочек клеток высших растений. Наличие в их клеточной оболочке хитина, свойственного животному миру, и в продуктах их обмена мочевины, а также образования запасного вещества гликогена, приближают их к царству животных.
Однако, грибы - это вовсе не растения и не животные, и развитие этой группы организмов всегда шло и до сих пор идёт независимо от них самих. Основная роль грибов в природе заключается в минерализации органических соединений. Но и ферментативную активность некоторых грибов вполне успешно используют в хлебопечении или пивоварении. Наряду с положительной деятельностью, они могут причинять и большой ущерб народному хозяйству, уничтожая растительные и животные продукты, как во время их роста, так и во время их хранения, а также заражая и разрушая древесину.
Правила классификации грибов
Классификация грибов (лат. classis "разряд" и facere "делать") - система группировки объектов исследования или наблюдения в соответствии с их общими признаками. А общее понятие классификации - это осмысленный порядок вещей или явлений, и разделение их на разновидности согласно каким-либо важным признакам.
Так, грибы являются одним из наиболее сложных для классификации объектов, и особенно для разработки их естественной (филогенетической) системы. Филогенетика - это область биологической систематики, которая изучает идентификацию (определение или прояснение) эволюционных взаимоотношений среди разных видов живой природы, как настоящих, так и вымерших. Научные представления о грибном мире, о его происхождении и месте в системе живого мира интенсивно развивались и часто менялись на протяжении всего периода изучения этих организмов. А это отражалось и на их классификации.
Биоразнообразие грибов в живой природе достаточно внушительное и по прогнозам систематиков составляет около 1,5-а миллионов, из которых пока что изучено всего лишь около 4-х %-ов. Составными частями систематики грибов являются: таксономия, номенклатура и классификация.
Таксономия грибов (греч. taxis - "расположение, строй, порядок" и nomos - "закон") - учение о принципах и практике классификации и систематизации (систематики). Но прежде, чем классифицировать грибы, их нужно хорошо изучить и соотнести к определённым категориям, к так называемым - таксонам (видам, родам, семействам, порядкам, классам, отделам, группам).
Номенклатура грибов (лат. nomenclatura - "перечень, список") - сводка терминов, названий и основных понятий для отрасли знаний в микологии. И это уже - прерогатива Международного Кода ботанической номенклатуры и принимается она на каждом очередном Международном Ботаническом Конгрессе. Последний такой Конгресс состоялся в 1999-ом году.
Грибы - это обособленное царство в живой природе, объединяющее некие организмы, клетки которых содержат ядра, сочетающие признаки и растений, и животных. Биологическое и экологическое представительство грибов слишком велико и поэтому это одна из наиболее разнообразных систем живых организмов, которая стала неотъемлемой частью всех наземных и водных экосистем. В соответствии с современными оценками, на нашей планете существует от 100-а до 250-и тысяч (а по некоторым оценкам - от 1,5-а до 2-х миллионов) их видов. И к настоящему времени понятие "царство грибов" объединяет:
в которых описано не менее:
- 4-х отделов
- 36-и классов
- 140-а порядков
- 560-и семейств
- 8 280-и родов (и 5 100-а родовых синонимов к ним)
- 97 860-и видов
Внутри царства грибов, у высших по рангу таксонов - отделов (которые эквивалентны "типам" у животных) - предусмотрены окончания -mycota , а у подотделов (следующих в их иерархии) предусмотрены окончания -mycotina . Далее, по убывающей, следуют классы , с окончаниями -mycetes и подклассы , с окончаниями -mycetidae , а за ними следуют порядки , с окончаниями -ales и семейства , с окончаниями -aceae . А вот специальных, стандартизированных окончаний для родовых и видовых эпитетов в современной классификации грибов не предусмотрено.
Способы классификации грибов
Грибы во все времена очень сложно поддавались классификации. Классификация подразумевает собой их строгое подразделение на определённые, чётко разграниченные номенклатуры, так называемые таксоны. Эти номенклатуры распределяются по принципу иерархии в организованной и упорядоченной системе. Или, другими словами, они взаимоподчинены и располагаются на различных уровнях, так называемых рангах.
Основные ранги таксонов - это вид , род , семейство , порядок , класс и отдел . Поэтому, в настоящее время, грибы выделяют в самостоятельное царство живой природы, но в период создания и становления их классификации, они относились к растениям. Этим и объясняется тот факт, что в классификации грибов есть такие же таксоны (разграниченные номенклатуры), как у растений.
Но в биологической классификации понятие домен (лат. Domain) (или надцарство) - это самый верхний уровень (или ранг) группировки организмов в системе, включающий в себя одно или несколько "царств". А современная микология (наука о царстве грибов) предполагает следующую (научно-обоснованную) классификацию, в которой все грибы в природе объединяются в царство, которое, в свою очередь, делится на:
Причём, на самом-то деле, рангов в современной биологической (и ботанической) классификации гораздо больше, чем здесь перечислено. Например, помимо рангов "царство" и "надцарство" (или домен) существует ещё и ранг "подцарство", который тоже является таксоном высокого уровня, следующим (ниже) после царства, и хоть и не считается основным таксоном, но значится иерархической ступенью научной классификации биологических видов. Поэтому, также как царство растений делилось на подцарства низших и высших, точно также и царство грибов делилось соответственно на подцарства низших и высших, дополнительно объединяющих в себе группы, надгруппы и подгруппы; отделы, надотделы и подотделы; классы, надклассы и подклассы, и так далее до самого нижнего ранга.
Вопрос 11. Грибы. Классификация грибов: аскомицеты, базидиомицеты, детейромицеты.
Подразделение грибов на классы основано на использовании комплекса признаков, из которых ведущими являются количество, строение и расположение жгутиков у грибов, имеющих в цикле развития подвижные стадии, характер развития спор полового размножения, состав полисахаридов клеточных стенок.
Из паразитических аскомицетов наиболее известными являются роды Моniliа (монилия), Sclerotinia (склеротиния) и Claviceps (спорынья). Монилия (Moniliafructigena) вызывает плодовую гниль яблок и груш. Склеротиния (Sclerotinia sclerotiorurri) вызывает белую гниль различных корнеплодов при хранении. Спорынья (Clavicepspurpurea) является паразитом злаковых культур. К аскомицетам относятся и сапротрофные грибы, растущие в почве: сморчки (Morchelld) и строчки (Gyromitrd), которые имеют крупные плодовые тела, состоящие из ножки и шляпки, и имитируют плодовые тела базидиальных грибов. Сморчки съедобны, но в пищу употребляют их после кипячения для удаления гельевеловой килоты. Строчки съедобны условно, так как некоторые экземпляры образуют токсин гиромитрин, который не удаляется даже после кипячения. К аскомицетам относятся и самые изысканные грибы — трюфели. Наиболее ценным представителем является черный французский трюфель (Tuber melanogporum). В некоторых районах России встречается другой вид — летний трюфель (Tuber aestivum).
Базидиомицеты (Basidiomycetes). Этот обширный класс грибов насчитывает более 30 000 видов разнообразного строения и размеров. Основной особенностью грибов этого класса является наличие специального органа — базидии, развивающейся в результате полового процесса и являющейся его конечным этапом. На базидии, являющейся репродуктивным органом, образуются базидиоспоры, с помощью которых идет дальнейшее размножение особи. Другой особенностью базидиальных грибов является своеобразное строение септ мицелия, имеющего хорошо развитые септированные гифы. В состав клеточной стенки входят комплексы хитин — ксилан и хитин — фруктозан. В клеточной стенке присутствуют уроновые кислоты. Базидиомицеты не имеют специальных половых структур. Половой процесс представлен у них соматогамией и осуществляется слиянием мицелиев с разными половыми органами с образованием дикариотичного мицелия, из которого формируется плодовое тело — базидиокарп. К базидиомицетам относятся такие хорошо известные всем грибы, как белый, подберезовик и т.д.
Бесполое размножение есть у очень немногих базидиомицетов. В класс базидиомицетов входит порядок Agaricales (агариковые), который включает в себя грибы, имеющие мясистые плодовые тела, обычно состоящие из шляпки и ножки. Представители этого порядка распространены по всему земному шару: одни (их большинство) растут в лесах, на открытых лугах, лужайках, даже в городах; другие образуют микоризу с древесными породами; третьи известны как разрушители древесины и растительного опада. Немногие из агариковых являются паразитами, в основном они образуют антибиотики (агроцибин, немотиновая кислота), свойственные только этому порядку грибов. Например, гриб Psilocybe mexicana известен как галлюциноген, образует галлюциногенное вещество — псилоцибин, который близок к алкалоидам, действующим на нервную систему. Многие грибы этого порядка являются съедобными. Например, специально культивируются Agaricus bisporus (шампиньон), Pleurotus ostreatus (вешенка); в странах Юго-Восточной Азии более 2000 лет выращивают гриб сиитаке (Lentinus edodes) и др. Наиболее известными семействами порядка Agaricales являются Boletaceae (болетовые) и Polyporaceae (трутовиковые). Представители семейства Boletaceae отличаются трубчатым гимением. Плодовые тела мясистые, мягкие, легко и быстро загнивают. К этому семейству относится белый гриб (Boletus edulis), подосиновик (Leccinum aurantiacum), подберезовик (Leccinum scabrum), масленок (Ixocomus luteus) и др. Представители семейства Polyporaceae являются возбудителями болезней лесных деревьев, они же разлагают древесный опад, разрушая лигнин и целлюлозу, так как образуют соответствующий комплекс экзоферментов. В класс базидиомицетов входит подкласс телиобазидиомицетов — грибов, у которых базидия вырастает из толстостенной покоящейся клетки — телиоспоры. Телиоспоры — это стадия развития гриба. На этой стадии гриб переносит неблагоприятные условия, а большинство грибов может зимовать. У телиобазидиомицетов нет плодовых тел, так как грибы ведут паразитический образ жизни на растениях. Подкласс телиобазидиомицетов имеет два порядка: головневые (Ustilaginales) и ржавчинные (Uredinales). Головневые грибы (Ustilaginales) являются паразитами многих растений. Грибы поражают цветки, семена, вызывая их разрушение, а также листья и стебли, иногда корни.
Ржавчинные (Uredinales) грибы тоже являются паразитами растений. Ржавчинные грибы — облигатные паразиты растений, все стадии их развития проходят на живых растениях. Они специфичны и поражают определенные растения.
Дейтеромицеты, или несовершенные грибы(Deuteromycetes). К этому классу относятся грибы с хорошо развитым клеточным мицелием, не имеющие полового размножения. Реже и конидиальное спороношение отсутствует, образуются только склероции, а некоторые имеют только стерильный мицелий. Дейтеромицеты представляют собой гетерогенный по происхождению класс, который еще называют формальным классом.
Споры бесполого размножения — конидии — образуются непосредственно на гаплоидном мицелии на многоклеточных, реже одноклеточных конидиеносцах, представляющих собой ветви мицелия, обычно поднимающиеся над ним. Конидии дейтером и цехов разнообразны по форме, они могут быть одноклеточными, с различным числом перегородок, иногда муральными (с поперечными и продольными перегородками). Распространяются обычно воздушными течениями. В воздухе всегда можно обнаружить споры таких дейтеромицетов, как альтернария (Alternaria), кладоспориум (Cladosporium), пеницилла (Penicilluum), и многих других. Дейтеромицеты широко распространены в природе во всех регионах земного шара. Многие обитают в почве, в изобилии нстречаются на растительных остатках, реже на субстратах животного происхождения. Они принимают активное участие в разложении органических остатков и в почвообразовательном процессе, некоторые вызывают плесневение пищевых продуктов и порчу различных промышленных изделий.
Многие из дейтеромицетов являются продуцентами антибиотиков: пенициллина, гризеофульвина, фумагиллина, мерихотецина, а также различных ферментов и органических кислот.
Несовершенные грибы, паразитирующие на насекомых-вредителях (энтомофильные грибы) и грибах, патогенных для растений (микропаразиты или микофильные грибы), используются для разработки биологических методов защиты растений от вредителей и болезней.
Систематика грибов
При систематике (классификации) грибов основными признаками являютс. строение мицелия и типы полового и бесполового размножения. В соответствии указанными признаками все грибы в настоящее время объединены в шесть классов
Хитридиомицеты. Мицелий слабо развит или отсутствует (одноклеточные). Раз множаются бесполым путем (зооспоры). Многие являются внутриклеточными паразитами низших и высших растений (синхитриум - рак картофеля, Olpidium - чер ная ножка капусты, Plasmodiophora - кила капусты).
Оомицеты. Мицелий хорошо развит, неклеточный, многоядерный. Бесполое размножение с помощью зооспор с двумя жгутиками. При половом процессе образуются ооспоры (фитофтора - Phytophthora mfestans).
Зигомицеты. Мицелий хорошо развит, неклеточный. Бесполое размножение происходит с помощью неподвижных спорангиоспор. Половое размножение происходит путем слияния недифференцированных половых клеток, в результате чего образуется зигоспора. К этому классу относятся грибы рода Mucor, Rhizopus.
Mucor. Мицелий рыхло-войлочный, белый, серовато-белый, в дальнейшем буреющий или сероватый. Спорангии шаровидные, крупные на одиночных или ветвящихся спорангиеносцах.
Rhizopus Образуют неветвящиеся, окрашенные в темно-бурый цвет спорангие-носцы, растущие пучками. У основания пучков имеются корневидные образования -ризоиды, с помощью которых гриб прикрепляется к субстрату. Спорангии крупные с темноокрашенными спорами выглядят в виде черных головок на спорангиеносцах (головчатая плесень). Mucor, Rhizopus широко распространены в природе, в почве, на растительных остатках, продуктах, кормах. Влаголюбивые, температурные границы от -5 до +40°С. Вызывают порчу плодов, овощей, болезни животных (му-кормикозы). Некоторые виды используются в промышленности для получения спирта, кислот, ферментов.
Аскомицеты или сумчатые грибы. Различны по строению и свойствам. Мицелий хорошо развит, септированный. Описано около 30 000 видов. Характеризуются бесполовым размножение мицелиальных аскомицетов с помощью конидий. Конидиальное спороношение разнообразно. Конидиеносцы образуются на мицелии одиночно или группами. При половом процессе образуются аскоспоры в сумках (ас-ках). Сумки развиваются у многих грибов в плодовых телах разнообразной формы и строения, характерных для отдельных представителей аскомицетов.
Клейстотеций - закрытое плодовое тело у грибов Aspergillus, Penicillium.
Перитеций - полузакрытое плодовое тело (кувшинообразное) с отверстием на вершине (спорынья),
Апотеций - открытое чашевидное плодовое тело (сморчки, строчки).
Род Aspergillus - одноклеточные неразветвленные конидиеносцы. На вздутиях образуются цилиндрические фиалиды (веером). От фиалид отщепляются цепочки конидий. Окраска конидий самая разнообразная - черная, зеленая, желтая и т. д. Обладают комплексом ферментов. Температура развития от 20 до 50°С. Разлагают белки, полисахариды, жиры. Мезофиты (фи=90-92%), но встречаются ксерофиты (фи=90-70%). Аэробы, но хорошо растут в толще влажного рыхлого субстрата. Могут образовывать токсические вещества (афлатоксины). Встречаются патогенные формы (аспергиллезы).
Penicillium. Конидиеносцы многоклеточные, ветвящиеся Конидии голубой или серо-зеленой окраски. Конидиеносец заканчивается кисточкой. Образуют характерный запах плесени. При сушке зерна, муки запах переходит в затхлый. Температура развития от -5° до 25°С. Мезофиты. Некоторые виды образуют токсические вещества - патулин, рубротоксины, исландиотоксины и т. д. Некоторые грибы используются в производстве антибиотиков (пенициллин), другие - в производстве сыра (Pen. roqueforti, Pen. camamberti). К аскомицетам относятся также склеротиния (Sclerotmia) - возбудитель так называемой белой гнили плодов и овощей (морковь, бахчевые культуры и др. ). Спорынья (Claviceps) - паразит хлебных и кормовых злаков. Сморчки, строчки, трюфели - съедобные грибы.
Базидиомицеты- высшие грибы с многоклеточным мицелием. Размножаются главным образом половым способом, путем образования базидий с базидиоспорами. Одноклеточные базидии цилиндрической или булавовидной формы несут на 4 стеригмах по одной базидиоспоре. Многоклеточные базидии состоят из четырех клеток, на каждой находится по одной базидиоспоре на стеригме. Базидии с базидиоспорами могут развиваться на мицелии, но у многих базидиомицетов образуются плодовые тела: шляпочные грибы, трутовиковые, в том числе домовые грибы.
К базидиомицетам относятся многие паразитические грибы, большинство из которых не образуют плодовых тел Это - головневые и ржавчинные грибы.
Читайте также: