Вегетативная нервная система: парасимпатическая иннервация и ее нарушения

Добавил пользователь Евгений Кузнецов
Обновлено: 14.12.2024

Вегетативная (или автономная) нервная система - это часть периферической нервной системы, которая автоматически, без участия сознания, контролирует деятельность внутренних органов и систем органов - например, частоту сердцебиений, артериальное давление, дыхание, пищеварение, глотание, сексуальное возбуждение и др. Некоторые ее функции работают в связке с соматической нервной системой.

Вегетативная нервная система разделена на симпатическую и парасимпатическую; они действуют во многих моментах противоположно друг другу и отвечают за разные функции в организме. В совокупности же они дополняют функционал друг друга и представляют собой сложную систему. Эта система связана с участками мозга, отвечающими за наши эмоции, поведение, гормональную регуляцию организма.

Поэтому при различных психических расстройствах, когда меняется эмоциональный фон, неизбежно меняется и деятельность вегетативной нервной системы, которая начинает работать неправильно - либо чрезмерно активно (повышение пульса, артериального давления, частоты дыхания, моторики кишечника), либо наоборот заторможенно.

Основная задача вегетативной нервной системы - это адаптация к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды организма и поддержание постоянства внутренней среды (гомеостаз).

Далее представлены основные функции симпатической и парасимпатической нервной системы (НС).

1. Симпатическая НС:

— способствует реакции «бей или беги», повышает энергию организма, тормозит процесс пищеварения;

— отводит кровь от желудочно-кишечного тракта и кожи, сокращая сосуды;

— увеличивает приток крови к скелетной мускулатуре (до 1200%) и к легким;

— расширяет бронхиолы в легких, способствуя большему насыщению крови кислородом;

— увеличивает частоту и силу сокращений сердца;

— расширяет зрачок и расслабляет мышцу хрусталика, позволяя проникать большему количеству света, что способствует дальнозоркости;

— сокращает все желудочно-кишечные сфинктеры и мочевой сфинктер;

Для упомянутой выше реакции «бей или беги», которая возникает в острых стрессовых ситуациях, угрожающих здоровью или жизни человека (так же как и при панической атаке, когда появляется иллюзия опасности), характерны следующие состояния:

— учащенное сердцебиение (ЧСС, А.Д.) и работа легких (Ч.Д.);

— побледнение или покраснение, либо чередование обеих реакций;

— затормаживание деятельности желудочно-кишечного тракта;

— сокращение кровеносных сосудов во многих частях организма, за исключением органов, отвечающих за активное движение (мышцы, легкие, сердечно-сосудистая система, определенные участки мозга);

— освобождение энергетических ресурсов организма (в особенности жира и гликогена), в первую очередь для скелетной мускулатуры;

— расширение сосудов в скелетной мускулатуре;

— торможение деятельности слезных и слюнных желез;

— расслабление мочевого пузыря;

-временная и частичная потеря слуха;

-туннельное видение (потеря периферического зрения);

-растормаживание позвоночных рефлексов;

-дрожь, тремор (тела, конечностей);

При этом, становится понятным происхождение симптомов при панических атаках и фобиях, реальный компонент которых состоит лишь из возбуждения симпатического отдела нервной системы, а все остальное является виртуальной опасностью.

2. Парасимпатическая нервная система способствует пищеварению и отдыху:

— расширяет сосуды пищеварительного тракта;

— сокращает бронхиолы, когда снижена необходимость в кислороде;

— во время процесса аккомодации сокращает зрачок и мышцу хрусталика, что способствует видению вблизи;

— стимулирует пищеварительные железы и перистальтику (сокращение кишечника);

— стимулирует сексуальное возбуждение, эрекцию;

Другие статьи

Ко Дню медицинского работника

Вегетативная нервная система

Механизмы психологической защиты.

Оставьте заявку и мы ответим на все ваши вопросы

Заболевания вегетативной нервной системы

Вегетативная (автономная) нервная система (ВНС) иннервирует гладкую мускулатуру сосудов и внутренних органов, экзо- и эндокринные железы и отдельные паренхиматозные клетки. ВНС регулирует артериальное давление, кровоток и тканевую перфузию, метаболические процессы, объем и состав внеклеточной жидкости, функцию потовых желез и тонус гладкой мускулатуры внутренних органов. Центральные представительства ВНС в гипоталамусе регулируют прием пищи (чувство голода и насыщения), температуру тела, жажду, циркадные ритмы

Анатомия

ВНС делят анатомически и функционально на два отдела — симпатический и парасимпатический. Преганглионарные нейроны симпатической нервной системы расположены в промежуточных рогах от 8 шейного до 1 поясничного сегментов спинного мозга. Нейроны парасимпатической нервной системы расположены в стволе мозга и крестцовом отделе спинного мозга и покидают ЦНС в составе III, VII, IX и X черепных нервов и 2,3 и 4 крестцовых нервов. Ответная реакция на раздражение симпатической и парасимпатической систем часто бывает диаметрально противоположной, например, на скорость сердечных сокращений и кишечную перистальтику. Эти антагонистические функции отражают высоко координированные взаимодействия в пределах ЦНС.

Медиаторы

Ацетилхолин (АХ) — медиатор преганглионарных нейронов обоих отделов ВНС, а также медиатор постганглионарных парасимпатических нейронов и симпатических нейронов, иннервирующих потовые железы. Норадреналин (НА) — медиатор симпатических постганглионарных нейронов. Мозговой слой надпочечников выделяет в кровоток адреналин (А) под влиянием холинергической регуляции симпатической нервной системы.

Синтез и метаболизм катехоламинов

Катехоламины синтезируются из тирозина 1) гидроксилированного до леводопы, 2) декарбоксилированного до дофамина, 3) гидроксилированного до НА. Гидроксилирование тирозина является этапом биосинтеза, ограничивающим его скорость. Адреналин образуется в результате Nметилирования НА в мозговом слое надпочечников. Основными метаболитами катехоламинов являются Зметокси4гидроксиванилилминдальная кислота (из НА и А) и гомованилиновая кислота (ГВК) из дофамина. Катехоламины депонируются в секреторных пузырьках мозгового слоя надпочечников и окончаниях симпатических нервов и высвобождаются при деполяризации клеток. Выделенный медиатор частично инактивируется за счет обратного проникновения в нервные окончания. Ингибиторы этого процесса (трициклические антидепрессанты) способствуют функции катехоламинов путем усиления уровней нейротрансмиссии в синапсе.

Синтез и метаболизм ацетилхолина

Парасимпатические нейроны и преганглионарные симпатические нейроны синтезируют АХ из холина и ацетата. АХ депонируется в синаптических пузырьках и высвобождается при деполяризации. В основном, метаболизм АХ происходит в синаптической щели, и механизмы обратного поглощения не имеют большого значения.

Рецепторы

Катехоламины воздействуют на два типа рецепторов, а и р. Существует два субтипа — а1 и а2. А1рецептор служит промежуточным звеном в процессе вазоконстрикции (фенилэфрин и метоксамин являются избирательными агонистами; празозин — избирательным антагонистом). A2рецептор — промежуточное звено в процессе пресинаптического торможения высвобождения НА из адренергических нервов, он тормозит высвобождение АХ из холинергических нервов, липолиз в липоцитах, секрецию инсулина и стимулирует аггрегацию тромбоцитов. Специфические агонисты а2рецепторов — клонидин и аметилнорэпинефрин, йохимбин — специфический антагонист, ррецепторы подразделяются на два типа. р,рецептор чувствителен к воздействию и НА, и А и опосредует кардиостимуляцию и липолиз. а2рецептор более чувствителен к А, чем к НА и опосредует расширения сосудов и бронхов. Изопротеренол стимулирует оба типа рецепторов, а пропранолол блокирует оба типа. Избирательные антагонисты Pjрецепторов — метопролол и атенолол. В дальнейшем были выделены несколько подтипов как a1, так и а2рецепторов и у каждого была обнаружена типичная семикомпонентная трансмембранная структура. АХ воздействует на холиномиметические (нейромышечные и ганглионарные) и мускариновые рецепторы, каждый из которых имеет несколько молекулярных подтипов. Фармакологическое применение агонистов и антагонистов катехоламинов сведено в табл. 1751.

Поражения ВНС (табл. 1752)

Гипоталамические нарушения. Расстройства терморегуляции, питания (anorexia nervosa, ожирение), циркадного ритма и половой функции могут возникать в результате заболеваний, поражающих гипоталамус (врожденных или наследственных, опухолей, травмы, субарахноидального кровоизлияния). У детей такие состояния включают синдром Прадера-Вилли (ожирение, гипогонадизм, мышечная гипотония, нерезкая умственная отсталость), синдром Клейне-Левина (сонливость гиперсексуальность и булимия у подростков) и краниофарингиому. У взрослых травмы, аневризмы с субарахноидальным кровоизлиянием (аневризма передней соединительной артерии), глиомы гипоталамуса могут вызвать центральные расстройства ВНС.

Таблица 1751 Препараты, наиболее часто используемые в лечении заболеваний ВНС

Препарат	Показания	Дозы и схема лечения
Андренергиеские агонисты
Адреналин	Анафилаксия	100-500 мкг подкожно или внутримышечно (0,1-0,5 мл раствора 1:1000 на растворе хлорида Na), 25-50 мкг внутривенно медленно каждые 5-15 мин
Норадреналин	Шок, гипотензия	2-4 мкг/мин НА внутривенно в разведенном виде
Изопротеренол	Кардиогенный шок, брадиаритмии, АВ-блокада Астма	0,5-5,0 мкг/мин внутривенно, в развернутом виде Ингаляция
Тербуталин	Астма	2,5-5,0 мг внутрь 3 раза/сут, 0,25-0,5 мг подкожно, ингаляции каждые 4-5 ч
Албутерол	Астма	2,04,0 мг per os 34 раза/сут, ингаляции каждые 4-6 ч
Дофаминергические агонисты
Допамин	Шок	25 мкг/кг/мин внутривенно (дофаминергический диапазон) 5-10 мкг/кг/мин внутривенно (дофаминергический и р-диапазон) 10-20 мкг/кг/мин внутривенно (р-диапазон) 20-50 мкг/кг/мин внутривенно (адиапазон)
Бромокриптин	Аменорея-галакторея Акромегалия Болезнь Паркинсона	2,5 мг внутрь 2-3 раза/сут 5-15 мг per os 3-4 раза/сут 15-75 мг ежедневно
Центральные симпатические ингибиторы
Клонидин	Гипертензия	0,1-0,6 мг внутрь 2 раза/сут
Препараты, блокирующие адренергические нейроны
Гуанетидин	Гипертензия	10-100 мг per os ежедневно
Бетаблокаторы
Пропанолол	Гипертензия Стенокардия Инфаркт миокарда Аритмии Гипертрофическая кардиомиопатия Феохромоцитома Эссенциальный тремор Мигрень Тиреотоксикоз	40-160 мг внутрь 2 раза/сут (или больше)
Метопролол	Гипертензия Инфаркт миокарда	50-200 мг per os 2 раза в день, 100 мг per os 2 раза в день
Надолол	Гипертензия Стенокардия	80-320 мг per os 4 раза в день, 80-240 мг per os ежедневно
Тимолол	Гипертензия Инфаркт миокарда	10-30 мг per os 2 раза в день, 10 мг per os 2 раза в день
Атенолол	Гипертензия	50-100 мг per os ежедневно
Альфаблокаторы
Феноксибензадин	Феохромоцитома	10-60 мг per os 2 раза/сут, подбирать дозу по мере необходимости
Фентоламин	Феохромоцитома	5 мг внутривенно (после пробной дозы 0,5 мг)
Празозин	Гипертензия Хроническая сердечная недостаточность	1-5 мг per os 2-3 раза/сут, 2-7 мг per os 4 раза/сут
Ганглиоблокаторы
Триметафан	Гипертонический криз (расслаивающая аневризма аорты)	1-3 мг/мин внутривенно
Холинергические агонисты
Бетанекол		Задержка мочи (необструктивная) 10-100 мг per os 3-4 раза/сут, 5 мг подкожно
Антихолинэстеразные препараты
физостигмин	Центральная холинергическая блокада	1-2 мг внутривенно (медленно)
Пиридостигмина бромид	Myasthenia gravis	60-120 мг 2-3 раза/сут
Холинергичские блокаторы
Атропин	Брадикардия и гипотензия	0,4-1,0 мг внутривенно каждые 12 ч

Постуральная гипотензия

Первичные нарушения, вызывающие постуральную гипотензию, воздействуют либо на уровне ЦНС, либо на уровне периферической нервной системы. Синдром Шая-Дрейджера возникает в результате дегенеративного процесса в ЦНС (мультисистемное заболевание), включающего утрату нейронов в базальных ганглиях, стволе мозга и интермедиолатеральном клеточном тяже спинного мозга. Постуральная гипотензия иногда развивается при фиксированной частоте сердечных сокращений и признаках дисфункции ЦНС (тремор, паркинсонизм и мозжечковая атаксия). На поздних стадиях заболевания часто встречается недержание мочи. Лечение включает умеренное увеличение объема потребляемой жидкости и назначение флудрокортизона 0,05-0,1 мг ежедневно. Периферическая Дегенерация нейронов ВНС также может вести к постуральной гипотензии. Постуральная гипотензия может возникать как острое состояние при синдроме Гийена-Барре, при дегенерации постганглионарных вегетативных нейронов (неизвестной этиологии) или как хроническое состояние при невропатии с преимущественным поражением тонких волокон (сахарный диабет, амилоидная невропатия). Опухоли мозгового слоя надпочечников (феохромоцитомы) приводят к приступообразной гипертензии и тахикардии.

Прочие заболевания ВНС

Часто встречаются нарушения функции мочевого пузыря. Они могут быть вызваны поражением спинного мозга выше крестцовых сегментов; при этом состоянии мочевой пузырь может опорожняться рефлекторно, но утрачен произвольный контроль мочеиспускания. Поражения, разрушающие спинной мозг ниже уровня Т12 (менингомиелоцеле, некротическая миелопатия), ведут к тому, что мочевой пузырь становится атоничным, рефлекторнонечувствительным, неспособным к опорожнению. Нарушения моторной иннервации (крестцовые нейроны, нервные корешки или периферические нервы) в форме поражений периферических мотонейронов сопровождаются затрудненным мочеиспусканием при нормальном восприятии наполненности мочевого пузыря. Чувствительная денервация ведет к потере ощущения наполненности мочевого пузыря и его атонии (сахарный диабет, сухотка спинного мозга).

Обзор вегетативной нервной системы (Overview of the Autonomic Nervous System)

Вегетативная нервная система отвечает за регуляцию различных физиологических процессов. Эта регуляция осуществляется без сознательного контроля, т.е. автономно. ВНС можно подразделить на 2 основных группы:

Нарушение работы вегетативной нервной системы приводит к вегетативной недостаточности или расстройству и может затрагивать любую систему органов.

Анатомия вегетативной нервной системы

Вегетативная нервная система получает импульсацию из различных отделов центральной нервной системы (ЦНС), участвующих в обработке и интеграции информации о состоянии внутренней среды организма и воздействии раздражителей из окружающей среды. К этим структурам относятся гипоталамус, ядро одиночного пути, ретикулярная формация, миндалина, гиппокамп и обонятельная кора.

Симпатическая и парасимпатическая системы - каждая из них имеет 2 вида нервных клеток:

Преганглионарные: находятся в ЦНС, соединяясь с другими клетками в ганглиях, находящихся за пределами ЦНС.

Постганглионарные: содержат эфферентные волокна, идущие от ганглиев эффекторных органов (см. рисунок Анатомическое строение нервной системы [ The autonomic nervous system Вегетативная нервная система ]).

Вегетативная нервная система

Симпатический отдел ВНС

Тела преганглионарных клеток симпатической нервной системы располагаются в боковых рогах спинного мозга между Т1 и L2-L3 сегментами.

Симпатические ганглии расположены рядом со спинным мозгом и подразделяются на вертебральные (симпатический ствол, или симпатическая цепочка) и превертебральные, включая верхний шейный, чревный, верхний мезентериальный, нижний мезентериальный и аорторенальный ганглии.

Длинные волокна идут от этих ганглиев к эффекторным органам, в том числе к следующим:

Гладкая мускулатура кровеносных сосудов, висцеральных органов, легких, кожи волосистой части головы (мышцы, поднимающие волосы) и зрачков

Железы (потовые, слюнные и пищеварительной системы)

Парасимпатический отдел ВНС

Тела преганглионарных клеток парасимпатической нервной системы располагаются в стволе головного мозга и крестцовых сегментах спинного мозга. Преганглионарные волокна покидают ствол головного мозга в составе 3, 7, 9 и 10 (блуждающего) черепных нервов, а от спинного мозга отходят на уровне сегментов S2 и S3; блуждающий нерв содержит в своем составе порядка 75% всех парасимпатических волокон.

Парасимпатические ганглии (например, реснитчатый, крылонебный, ушной, тазовый и блуждающий ганглии) расположены внутри эффекторных органов, в связи с чем длина постганглионарных волокон составляет от 1 до 2 мм. Таким образом, парасимпатическая система может вызывать специфические, локализованные реакции в эффекторных органах, таких как:

Кровеносные сосуды головы, шеи и внутренних органов грудной и брюшной полостей;

Слезные и слюнные железы;

Гладкая мускулатура внутренних желез и органов (например, печени, селезенки, толстой кишки, почек, мочевого пузыря, половых органов);

Физиология вегетативной нервной системы

Вегетативная нервная система отвечает за регуляцию артериального давления, частоты сердечных сокращений, температуры тела, массы тела, пищеварения, уровня метаболизма, водно-электролитного баланса, потоотделения, мочеиспускания, дефекации, сексуальной функции и прочих процессов. . Многие органы контролируются преимущественно либо симпатической, либо парасимпатической системой, несмотря на то, что получают импульс от обоих отделов. В частных случаях влияние этих двух отделов на функцию органа является противоположным (например, симпатическая нервная система повышает частоту сердечных сокращений, а парасимпатическая - понижает ее).

Симпатическая нервная система обладает катаболическим действием; она активирует реакцию «бей или беги».

Парасимпатическая нервная система обладает анаболическим действием, она сохраняет и восстанавливает гомеостаз (см. таблицу Отделы вегетативной нервной системы [Divisions of the Automatic Nervous System] Отделы вегетативной нервной системы ).

В вегетативной нервной системе присутствует два главных нейромедиатора:

Ацетилхолин: к холинергическим волокнам (выделяющим ацетилхолин) относятся все преганглионарные, постганглионарные парасимпатические и часть постганглионарных симпатических волокон (иннервирующих мышцы, поднимающих волосы, потовые железы и кровеносные сосуды).

Норадреналин : к норадренергическим (выделяющим норадреналин) относится большинство постганглионарных симпатических волокон. В определенной степени потовые железы на ладонях и подошвах также отвечают на адренергическую стимуляцию.

Существует несколько подтипов адренорецепторов Норадреналин и холинорецепторов Ацетилхолин , имеющих различную локализацию.

Этиология вегетативной недостаточности

Заболевания, приводящие к вегетативной недостаточности, могут характеризоваться поражением как периферического, так и центрального отделов нервной системы и иметь как первичный, так и вторичный характер по отношению к иным болезням.

К наиболее частым причинам вегетативной недостаточности относятся:

Прочие причины включают в себя:

Определенные лекарственные препараты

Некоторые вирусные инфекции, возможно, включая COVID-19

Повреждение нервов в области шеи, в том числе в результате операции

Вегетативная недостаточность, которая наблюдается при COVID-19, обычно развивается после разрешения симптомов со стороны дыхательной системы и других острых системных симптомов COVID. Обычным проявлением является синдром постуральной ортостатической тахикардии (POTS) с характерными аномальными вегетативными реакциями (например, головокружением) при смене положения на вертикальное (ортостатическая гипотензия). Неизвестно, является ли механизм вирусным или иммуноопосредованным.

Обследование вегетативной недостаточности

Анамнез

Следующие симптомы позволяют предполагать вегетативную недостаточность:

Ортостатическая неустойчивость (развитие таких вегетативных симптомов, как головокружение, уменьшающееся в положении сидя) вследствие ортостатической гипотензии или синдрома постуральной ортостатической тахикардии

Нарушение контроля мочеиспускания и дефекации

Эректильная дисфункция (ранний симптом)

Прочие возможные симптомы включают в себя сухость глаз и сухость во рту, но они являются менее специфичными.

Объективное обследование

К важным моментам физикального обследования относятся:

Оценка артериального давления и частоты сердечных сокращений при смене положения тела: у пациента с нормальным водным балансом наличие устойчивого (например, > 1 минуты) снижения систолического артериального давления на ≥ 20 мм. рт. ст. или диастолического на ≥ 10 мм. рт. ст. в положении стоя свидетельствует о ортостатической гипотензии Ортостатическая гипотензия Ортостатическая (постуральная) гипотензия - это чрезмерное снижение артериального давления (АД) при принятии вертикального положения. Ее принято диагностировать при снижении систолического АД. Прочитайте дополнительные сведения . Необходимо также оценивать изменение частоты сердечных сокращений в зависимости от дыхания и положения тела; отсутствие физиологической синусовой аритмии и отсутствие увеличения частоты сердечных сокращений при переходе в положение стоя указывают на вегетативную недостаточность. В противоположность этому у пациентов с синдромом ортостатической постуральной тахикардии Синдром постуральной ортостатической тахикардии Ортостатическая (постуральная) гипотензия - это чрезмерное снижение артериального давления (АД) при принятии вертикального положения. Ее принято диагностировать при снижении систолического АД. Прочитайте дополнительные сведения (доброкачественное нарушение), как правило, развивается постуральная тахикардия без артериальной гипотензии.

Офтальмологическое исследование: в пользу нарушения симпатической иннервации свидетельствуют миоз и слабый птоз (синдром Горнера Синдром Горнера Синдром Горнера характеризуется наличием птоза, миоза и ангидроза вследствие поражения шейного симпатического ганглия. (См. также Обзор вегетативной нервной системы (Overview of the Autonomic. Прочитайте дополнительные сведения

Оценка рефлексов мочеполовых органов и прямой кишки: патологические рефлексы могут свидетельствовать о нарушении вегетативной функции. Проверяются кремастерный рефлекс (в норме штриховое раздражение кожи верхней внутренней области бедра приводит к подтягиванию яичка на стороне раздражения), анальный рефлекс (в норме штриховое раздражение кожи вокруг заднего прохода приводит к сокращению анального сфинктера) и бульбокавернозный рефлекс (в норме сдавление головки полового члена или клитора приводит к сокращению анального сфинктера). На практике рефлексы мочеполовых органов и прямой кишки редко проверяются, поскольку лабораторные исследования гораздо более надежны.

Лабораторные исследования

В случае если у пациента имеются симптомы и признаки, позволяющие предполагать вегетативную недостаточность, с целью уточнения тяжести и степени вовлечения в патологический процесс различных органов и систем, как правило, проводятся судомоторные и кардиовагальные пробы, а также пробы на адренергическую недостаточность.

Судомоторные пробы включают в себя следующее:

Количественную оценку судомоторного аксон-рефлекса: В этом тесте оценивается целостность постганглионарных волокон. Постганглионарные волокна активируют раствором ацетилхолина с использованием электрофореза. Обрабатываются определенные участки голени и запястья, с последующим измерением объема пота. Тест может обнаружить снижение или отсутствие потоотделения.

Терморегулирующий тест на потоотделение: это исследование оценивает функцию как преганглионарных, так и постганглионарных волокон. На кожу исследуемого наносится специальный краситель, после чего пациента помещают в закрытое нагреваемое помещение с целью вызвать максимальное потоотделение. Выделение пота приводит к изменению цвета красителя, что позволяет выявить зоны ангидроза и гипогидроза и подсчитать их площадь в процентах от общей площади поверхности тела (BSA).

Кардиовагальные пробы оценивают реакцию сердечного ритма (по ЭКГ) на глубокое дыхание и пробу Вальсальвы. Если вегетативная нервная система функционирует должным образом, частота сердечных сокращений изменяется в ответ на проведение этих проб; нормальная реакция на них варьирует в зависимости от возраста пациента.

Пробы на адренергическую недостаточность оценивают изменение артериального давления в ответ на:

Проба с запрокидыванием головы назад (ортостатическая проба):при изменении притока крови происходит рефлекторное изменение артериального давления и частоты сердечных сокращений. Эта проба помогает отделить вегетативные полинейропатии Вегетативные полинейропатии Вегетативные полинейропатии относятся к заболеваниям периферической нервной системы с преимущественным поражением вегетативных волокон. (См. также Обзор вегетативной нервной системы (Overview. Прочитайте дополнительные сведения от синдрома постуральной ортостатической тахикардии.

Проба Вальсальвы: повышает внутригрудное давление и уменьшает венозный отток, что приводит к изменениям артериального давления и пульса как проявлению вагусной и адренэргической составляющих регуляции давления.

Таким образом, характер ответной реакции на проведение двух указанных выше проб дает представление об адренергической регуляции.

1.5.2.11. Вегетативная нервная система

Строение автономной нервной системы, управляющей нашими органами независимо от сознания, ее функции. Участие в приспособительных реакциях организма. Механизм передачи нервного импульса (строение синапса). Ацетилхолин и норадреналин - основные посредники этой системы и их эффекты.

Почему мы не можем по своему желанию остановить собственное сердце или прекратить процесс переваривания пищи в желудке, почему внезапный испуг заставляет сильнее биться сердце? Существует отдельная часть нервной системы человека, которая управляет многими непроизвольными функциями нашего организма. Она называется вегетативной нервной системой. Это автономная нервная система, активность которой не контролируется нашим сознанием. Под контролем этой системы находится активность различных желез, сокращение гладких мышц, работа почек, сокращение сердца и многие другие функции.

Вегетативная нервная система поддерживает на заданном природой уровне кровяное давление, потоотделение, температуру тела, обменные процессы, деятельность внутренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов. Вместе с эндокринной системой, о которой мы будем рассказывать в следующей главе, она регулирует постоянство состава крови, лимфы, тканевой жидкости (внутренней среды) в организме, управляет обменом веществ и осуществляет взаимодействие отдельных органов в системах органов (дыхания, кровообращения, пищеварения, выделения и размножения).

Строение вегетативной нервной системы.

Функции их, как правило, противоположны (рисунок 1.5.17). Как видно из рисунка 1.5.17, если нервы симпатического отдела стимулируют какую-то реакцию, то нервы парасимпатического ее подавляют. Эти процессы разнонаправленного воздействия друг на друга в конечном итоге взаимно уравновешивают друг друга, в результате функция поддерживается на соответствующем уровне. Именно на возбуждение или торможение одного из таких противоположных по своей направленности влияний часто направлено действие лекарств.

Возбуждение симпатических нервов вызывает расширение сосудов головного мозга, кожи, периферических сосудов; расширение зрачка; снижение выделительной функции слюнных желез и усиление - потовых; расширение бронхов; ускорение и усиление сердечных сокращений; сокращение мышц, поднимающих волосы; ослабление моторики желудка и кишечника; усиление секреции гормонов надпочечников; расслабление мочевого пузыря; оказывает возбуждающее действие на половые органы, вызывает сокращение матки. По парасимпатическим нервным волокнам отдаются “приказы”, обратные по своей направленности: например, сосудам и зрачку - сузиться, мускулатуре мочевого пузыря - сократиться и так далее.

Вегетативная нервная система очень чувствительна к эмоциональному воздействию. Печаль, гнев, тревога, страх, апатия, половое возбуждение - эти состояния вызывают изменения функций органов, находящихся под контролем вегетативной нервной системы. Например, внезапный испуг заставляет сильнее биться сердце, дыхание становится более частым и глубоким, в кровь из печени выбрасывается глюкоза, прекращается выделение пищеварительного сока, появляется сухость во рту. Организм готовится к быстрой реакции на опасность и, если требуется, к самозащите. Так при длительном и сильном эмоциональном напряжении и возбуждении развиваются тяжелые заболевания, такие как: гипертензия, коронарная болезнь сердца, язвенная болезнь желудка и многие другие.

Представьте себе прогулку по холмистой местности. Пока дорога проходит по ее равнинной части, вы идете не спеша, дыхание ровное, и сердце бьется спокойно. При этом каждая клетка организма всегда помнит генетически запрограммированный оптимальный режим своего функционирования и далее стремится поддерживать его как эталонный. Мы уже упоминали в разделе 1.4.1, что свойство живого организма осуществлять деятельность, направленную на поддержание постоянства внутренней среды, называется гомеостазом.

Затем дорога пошла в гору и, как только это произошло, ваше тело стало выполнять дополнительную работу по преодолению силы земного притяжения. На выполнение этой работы всем участвующим в ней клеткам организма потребовалась дополнительная энергия, поступающая за счет увеличения скорости сгорания энергоемких веществ, которые клетка получает из крови.

В момент, когда клетка стала сжигать этих веществ больше, чем приносит кровь при данной скорости кровотока, она сообщает вегетативной нервной системе о нарушении своего постоянного состава и отклонении от эталонного энергетического состояния. Центральные отделы вегетативной нервной системы при этом формируют управляющее воздействие, приводящее к комплексу изменений для восстановления энергетического голодания: учащению дыхания и сокращений сердца, ускорению распада белков, жиров и углеводов и так далее (рисунок 1.5.18).

Рисунок 1.5.18. Функциональная модель описания вегетативной нервной системы

В результате, за счет увеличения количества поступающего в организм кислорода и скорости кровотока участвующая в работе клетка переходит на новый режим, при котором она отдает больше энергии в условиях повышения физической активности, но и потребляет ее больше ровно настолько, насколько необходимо для поддержания энергетического баланса, обеспечивающего клетке комфортное состояние. Таким образом, можно сделать вывод:

Поддержание постоянства внутренней среды клетки (гомеостаз) осуществляется за счет отрицательной обратной связи вегетативной нервной системы.

И, хотя она действует автономно, то есть выключение сознания не приводит к прекращению ее работы (вы продолжаете дышать, и сердце бьется ровно), она реагирует на малейшие изменения в работе центральной нервной системы. Ее можно назвать “мудрой напарницей” центральной нервной системы. Оказывается, что умственная и эмоциональная деятельность - это тоже работа, осуществляемая за счет потребления дополнительной энергии клетками головного мозга и других органов. При этом работают другие клетки, но с ними происходят процессы, аналогичные описанным ранее.

Для тех, кто хочет детальнее изучить работу вегетативной нервной системы, мы даем ее описание более подробно.

Как мы уже говорили выше, вегетативная нервная система представлена в центральных отделах симпатическими и парасимпатическими ядрами, расположенными в головном и спинном мозге, а на периферии - нервными волокнами и узлами (ганглиями).

Нервные волокна, составляющие ветки и веточки этой системы, расходятся по всему телу, сопровождаемые сетью кровеносных сосудов. Общая длина их составляет около 150 000 км.

В нашем теле все внутренние ткани и органы, “подчиненные” вегетативной нервной системе, снабжены нервами (иннервированы), которые, как датчики, собирают информацию о состоянии организма и передают ее в соответствующие центры, а от них доносят до периферии корректирующие воздействия.

Так же как и центральная нервная система, вегетативная система имеет чувствительные (афферентные) окончания (входы), обеспечивающие возникновение ощущений, и исполнительные (двигательные, или эфферентные) окончания, которые передают из центра модифицирующие воздействия к исполнительному органу. Физиологически этот процесс выражается в чередовании процессов возбуждения и торможения, в ходе которых происходит передача нервных импульсов, возникающих в клетках нервной системы (нейронах).

Переход нервного импульса с одного нейрона на другой или с нейронов на клетки исполнительных (эффекторных) органов осуществляется в местах контакта клеточных мембран, называемых синапсами (рисунок 1.5.19). Передача информации осуществляется специальными химическими веществами-посредниками (медиаторами), выделяемыми из нервных окончаний в синаптическую щель. В нервной системе эти вещества называют нейромедиаторами.

В состоянии покоя эти медиаторы, вырабатываемые в нервных окончаниях, находятся в особых пузырьках. Попробуем коротко рассмотреть работу этих медиаторов на рисунке 1.5.20. Условно (так как он занимает считанные доли секунды) весь процесс передачи информации можно разбить на четыре этапа. Как только по пресинаптическому окончанию поступает импульс, на внутренней стороне клеточной мембраны за счет входа ионов натрия происходит образование положительного заряда, и пузырьки с медиатором начинают приближаться к пресинаптической мембране (этап I на рисунке 1.5.20). На втором этапе осуществляется выход медиатора в синаптическую щель из пузырьков в месте их контакта с пресинаптической мембраной. После выделения из нервных окончаний (этап II) нейромедиатор проникает через синаптическую щель путем диффузии и связывается со своими рецепторами постсинаптической мембраны клетки исполнительного органа или другой нервной клетки (этап III). Активация рецепторов запускает в клетке биохимические процессы, приводящие к изменению ее функционального состояния в соответствии с тем, какой сигнал был получен от афферентных звеньев. На уровне органов это проявляется сокращением или расслаблением гладких мышц (сужением или расширением сосудов, учащением или замедлением и усилением или ослаблением сокращений сердца), выделением секрета и так далее. И, наконец, на IV этапе происходит возвращение синапса в состояние покоя либо за счет разрушения медиатора ферментами в синаптической щели, либо благодаря транспорту его обратно в пресинаптическое окончание. Сигналом к прекращению выделения медиатора служит возбуждение им рецепторов пресинаптической мембраны.

Рисунок 1.5.20. Функционирование синапса:

I - поступление нервного импульса; II - выделение медиатора в синаптическую щель; III - взаимодействие с рецепторами постсинаптической мембраны; IV - "судьба" медиатора в Синаптической щели - возвращение синапса в состояние покоя

1- обратный захват медиатора; 2 - разрушение медиатора ферментом; 3- возбуждение пресинаптических рецепторов

Как мы уже говорили, в вегетативной нервной системе передача информации осуществляется, главным образом, с помощью нейромедиаторов - ацетилхолина и норадреналина. Поэтому пути передачи и синапсы называют холинергическими (медиатор - ацетилхолин) или адренергическими (медиатор - норадреналин). Аналогично этому рецепторы, с которыми связывается ацетилхолин, называют холинорецепторами, а рецепторы норадреналина - адренорецепторами (смотри схему на рисунке 1.5.21). На адренорецепторы влияет также гормон, выделяемый надпочечниками, - адреналин.

Рисунок 1.5.21. Общая схема передачи информации по звеньям вегетативной нервной системы

Холино- и адренорецепторы неоднородны и различаются чувствительностью к некоторым химическим веществам. Так, среди холинорецепторов выделяют мускаринчувствительные (м-холинорецепторы) и никотинчувствительные (н-холинорецепторы) - по названиям естественных алкалоидов, которые оказывают избирательное действие на соответствующие холинорецепторы. Мускариновые холинорецепторы, в свою очередь, могут быть м₁-, м₂- и м₃-типа в зависимости от того, в каких органах или тканях они преобладают.

Адренорецепторы, исходя из различной чувствительности их к химическим соединениям, подразделяют на альфа- и бета-адренорецепторы, которые тоже в зависимости от локализации имеют несколько разновидностей.

Сеть нервных волокон пронизывает все человеческое тело, таким образом, холино- и адренорецепторы расположены по всему телу. Нервный импульс, распространяющийся по всей нервной сети или ее пучку, воспринимается как сигнал к действию теми клетками, которые имеют соответствующие рецепторы. И, хотя холинорецепторы локализуются в большей степени в мышцах внутренних органов (желудочно-кишечного тракта, мочеполовой системы, глаз, сердца, бронхиол и других органов), а адренорецепторы - в сердце, сосудах, бронхах, печени, почках и в жировых клетках, обнаружить их можно практически в каждом органе. Воздействия, при реализации которых они служат посредниками, очень разнообразны.

Препараты, влияющие на различные типы рецепторов, будут представлены в главе 3.2.

Читайте также: