Задачи этологического исследования. Комплекс фиксированных движений

Добавил пользователь Дмитрий К.
Обновлено: 14.12.2024

1. Инстинктивные поведенческие акты генетически детерминированы в результате естественного отбора. Инстинктивные действия возникли потому, что благодаря отбору такое поведение оказалось закодированным в генах организма .

2. Инстинктивные формы поведения абсолютно обособлены от форм, приобретаемых индивидуально . Между теми и другими нет никаких переходов, они принадлежат к двум совершенно различным категориям.

3. Существует «взаимная интеркаляция» между и инстинктами и условными реакциями. Лоренц считал, что элементы или единицы поведения бывают либо врожденными, либо приобретенными .

Во многих случаях поведение состоит из перемешанных и переплетенных элементов того и другого рода, так что инстинктивный компонент может следовать непосредственно за приобретенным и наоборот . Целостные акты поведения представляют собой суммарное проявление врожденного и приобретенного . Но если разложить их на отдельные элементы, то можно обнаружить переплетение инстинктивных и условно-рефлекторных единиц.

4. Считалось, что инстинктивные элементы не подвержены изменениям. Опыт играет важную роль в осуществлении инстинктивного поведения, но он определяет лишь то, какая именно реакция должна произойти и какова должна быть ее интенсивность .

«Результатом [опыта] никогда не бывает новый поведенческий акт, который не был бы наследственно фиксирован и предетерминирован как определенная комбинация движений».

5. Хотя инстинктивные действия тонко приспособлены к внешней среде, они осуществляются без какого-либо осознания их цели. Инстинкты  это изумительно целесообразные реакции, но они совершаются «вслепую». Это можно видеть, когда животных наблюдают в необычных обстоятельствах: инстинктивное поведение, уместное в нормальных условиях, оказывается неподходящим в новой ситуации, и тем не менее оно протекает обычным образом.

Для Лоренца центральная проблема теории инстинкта состоит в объяснении адаптивности специфических форм поведения, проявляющихся в определенных ситуациях . В своей книге “Эволюция и модификация поведения” Лоренц развивает информационный подход к проблеме наследственности и среды. Он утверждает, что единственными источниками «информации», направляющими развитие поведения, являются филогенез и научение . Такое использование понятия «информации» было встречено неодобрительно. На одном уровне принятие этой аналогии не столько проясняет, сколько затуманивает проблему, а на другом уровне понятие «информации» интерпретируется уже в математическом плане в так называемой «теории информации». Однако в интересующей нас области трудности измерения информации в соответствии с ее математической трактовкой в теории информации представляются непреодолимыми.

Основные направления этологических исследований.

Этология развивалась сначала как альтернатива строго лабораторной науке — сравнительной психологии. Благодаря контакту этологии с популяционной биологией и генетикой возник ряд современных направлений науки о поведении, например социобиология. Первоначально, вплоть до 60-х годов XX века, существовала достаточно активная конфронтация этологов и приверженцев сравнительной психологии, однако со временем были предприняты вполне удачные попытки синтеза этих направлений с целью создания общей науки о поведении животных. Одной из наиболее полных и до сих пор не устаревших книг по поведению животных является монография Р. Хайнда, целью которой было именно непротиворечивое изложение огромного количества данных, накопленных учеными разных направлений. Рассмотрим основные направления этологии.

Приспособительное значение поведения — одна из центральных проблем этологии. Например, английские этологи в течение многих лет подробно изучали поведение разных видов морских птиц, в особенности систему их приспособлений к борьбе с хищниками.

Основная цель этих работ — понять, каким образом отдельные реакции способствуют сохранению вида и под влиянием каких факторов среды они сформировались в процессе естественного отбора.

Индивидуальное развитие поведения. Вопрос о роли врожденного и приобретенного в поведении на протяжении десятилетий был дискуссионным. Этологи подошли к решению этой проблемы со строгих генетических позиций.

Подобно любому морфологическому признаку организма, поведенческие признаки развиваются на основе генетической программы с большим или меньшим воздействием внешних факторов.

Применяя метод воспитания детенышей в изоляции от действия определенных факторов внешней среды (например, без контакта с сородичами или без доступа к какому-то виду пищи), они показали, что одни признаки поведения — инстинктивные действия — развиваются у животного независимо от индивидуального опыта или же требуют воздействия среды лишь в определенный чувствительный период развития. Другие же признаки, хотя и имеют явную генетическую программу, могут полностью проявиться только при дополнительном обучении .

Эволюцию поведения этологи изучают путем сопоставления инстинктивных действий у животных разных видов, относящихся к разным, иногда близким, а иногда удаленным друг от друга таксономическим группам.

Сравнительный метод позволяет проследить происхождение таких движений подобно тому, как устанавливается происхождение морфологических признаков в сравнительной анатомии.

Классическим исследованием такого рода можно считать описание церемонии ухаживания у 16 видов уток, выполненное К. Лоренцем.

Общественное поведение животных. Особое направление этологических исследований составляет изучение внутригрупповых отношений .

Многообразные и сложные инстинкты обеспечивают как рассредоточение животных в пространстве, так и поддержание порядка при жизни в сообществе.

Начало этим работам было положено наблюдениями Лоренца за полуручными птицами у него дома — галками и гусями. Отслеживая поведение птиц с момента вылупления, Лоренц убедился, что многие элементы его появляются сразу или вскоре после рождения, не требуя для своего формирования специального обучения или тренировки. Опыты с воспитанными в неволе утками и гусями позволили ему обнаружить явление запечатления (импринтинга), занявшее важное место в более поздних представлениях о формировании поведения. Опыты с колонией полуручных галок и ручными воронами послужили материалом для первой крупной работы К. Лоренца о закономерностях внутривидовых отношений у птиц. Эта работа положила начало той области этологии, которая занимается изучением структуры сообществ у животных.

Задачи этологии. Н. Тинберген четко определил круг основных проблем, которые должна изучать этология и вокруг которых на деле концентрируются интересы практически всех исследователей поведения. Анализ поведенческого акта , по мнению Тинбергена, можно считать полноценным , если после разностороннего описания его феноменологии исследователь получит возможность ответить на следующие 4 вопроса:

какие факторы регулируют проявление данного поведения;

каков способ его формирования в онтогенезе;

каковы пути его возникновения в филогенезе;

в чем состоят его приспособительные функции?

Эти знаменитые “4 вопроса Тинбергена” фактически являются лаконичной формулировкой теоретической основы всей современной науки о поведении. Для полноценного ответа на эти вопросы исследование должно базироваться на количественной оценке данных с анализом результатов в сравнительном аспекте и с обязательным учетом экологической специфики вида; необходимо также анализировать филогенетические корни и особенности онтогенеза данной формы поведения.

Методы этологических исследований. Полное описание поведения (с использованием объективных методов регистрации — магнитофонных записей, кино- и видеосъемки, хронометража) берется за основу составления этограммы — перечня характерных для вида поведенческих актов . Этограммы животных разных видов подвергаются сравнительному анализу, который лежит в основе изучения эволюционных и экологических аспектов поведения. Для этой цели этологи используют все многообразие видов животных — от беспозвоночных до человекообразных обезьян.

Основные положения этологии.

В качестве единиц инстинктивного поведения этологи выделяют так называемые “фиксированные комплексы действий” . К. Лоренц называл их “наследственными координациями” или “эндогенными движениями”.

Это видоспецифические (одинаковые у всех особей данного вида), врожденные (т.е. проявляющиеся в “готовом виде”, без предварительной тренировки), шаблонные (т.е. стереотипные по порядку и форме исполнения) двигательные акты.

При изучении формирования поведения этологи опираются на представление о структуре поведенческого акта, предложенное еще в начале 20-х годов американским исследователем Уоллесом Крэгом.

У животного в определенный период развивается состояние той или иной специфической мотивации (пищевой, половой и др.). Под ее влиянием формируется так называемое “поисковое поведение” , и в результате животное отыскивает “ключевой раздражитель”, реакция на который (“завершающий акт”) заканчивает данный этап цепи поведенческих действий .

Этологи считают, что поведение животного — это не всегда реакция на внешние раздражители. Во многих случаях, достигнув состояния специфической готовности к какому-то виду деятельности (например, готовности к размножению), оно активно ищет стимулы — ключевые раздражители, при действии которых эта деятельность могла бы осуществиться . Так, в начале сезона размножения самцы территориальных видов птиц выбирают место для гнезда и охраняют занятый участок, ожидая появления самки . У ряда видов, образующих пары лишь на один сезон, самец в начале весны должен разыскивать самку .

Поисковое поведение представляет собой изменчивый комплекс реакций и характеризуется “спонтанностью” (проявляется главным образом под влиянием внутренних стимулов) и пластичностью выполняемых во время него движений. Поисковая фаза оканчивается, когда животное достигнет ситуации, в которой может осуществиться следующее звено данной цепи реакций.

Например, выбор гнездовой территории птицей иногда ограничивается перелетом в определенное, ранее уже использованное место; в других случаях требуются и длительные поиски, борьба с другими самцами, а при поражении — выбор нового участка. Поисковая фаза, как и завершающий акт, строится на врожденной основе. В ходе онтогенеза эта основа дополняется приобретенными реакциями. Именно поисковое поведение является средством индивидуального приспособления животных к окружающей среде, причем это приспособление бесконечно разнообразно по своим формам .

Основу формирования поискового поведения в онтогенезе составляют такие процессы, как привыкание и обучение во всех его многообразных формах. Именно к поисковой фазе поведенческого акта относятся и проявления элементарной рассудочной деятельности, когда для достижения цели животное в новой для него ситуации оперирует ранее сформировавшимися понятиями и уловленными им эмпирическими законами, связывающими предметы и явления внешнего мира (Крушинский, 1986).

В отличие от вариабельного по форме поискового поведения непосредственное осуществление стоящей перед животным цели, удовлетворение руководившего им побуждения происходит в виде видо-специфических ФКД. Они лишены приобретенных элементов и могут совершенствоваться в онтогенезе только за счет созревания ответственных за них структур мозга, но не за счет обучения.

Типичные примеры таких ФКД — различные формы угрожающего и полового поведения, специфические позы “выпрашивания пищи”, подчинения и др. Именно реакции типа завершающих актов и представляют собой, по Лоренцу, инстинктивные движения в чистом виде , как это было определено выше. Как уже указывалось, такие реакции часто оказываются филогенетически более консервативными, чем многие морфологические признаки. Примером их служит одновременное вытягивание крыла и ноги, а также шеи и крыла, наблюдаемое у птиц всех видов.

Этология рассматривается как одна из основ современной нейробиологии. Благодаря этологии появились новые эффективные модели для исследования физиологических процессов, прежде всего памяти .

Современная этология включает более широкий диапазон исследований — от нейроэтологии до этологии человека. Исследование сложнейших коммуникативных процессов у животных получило название когнитивной этологии.

Основные положения этологии

Этология развивалась сначала как альтернатива строго лабораторной науке - сравнительной психологии. Первоначально, вплоть до 60-х гг. XX века, между приверженцами этих наук существовала достаточно активная конфронтация, однако со временем были предприняты вполне удачные попытки синтеза этих направлений с целью создания общей науки о поведении животных. Одной из наиболее полных и до сих пор не устаревших книг по поведению животных является монография Р. Хайнда (1975), целью которой было именно непротиворечивое изложение огромного количества данных, накопленных учеными разных направлений.

  • Основными проблемами, которые подлежат изучению в этологии, являются:

1. Приспособительное значение поведения.

2. Индивидуальное развитие поведения.

3. Эволюция поведения.

4. Общественное поведение животных.

5. Структура поведенческого акта.

  • Круг основных проблем, которые должна изучать этология, наиболее четко очертил Н. Тинберген. Анализ поведенческого акта, по мнению этого ученого, можно считать полноценным, если после разностороннего описания его феноменологии исследователь получит возможность ответить на следующие 4 вопроса:
    • Какие факторы регулируют проявление данного поведения?
    • Каков способ его формирования в онтогенезе?
    • Каковы пути его возникновения в филогенезе?
    • В чем состоят его приспособительные функции?

    Эти знаменитые "4 вопроса Тинбергена" фактически являются лаконичной формулировкой теоретической основы всей современной науки о поведении. Для полноценного ответа на эти вопросы исследование должно базироваться на количественной оценке данных с анализом результатов в сравнительном аспекте и с обязательным учетом экологической специфики вида; необходимо также анализировать филогенетические корни и особенности онтогенеза данной формы поведения.

    Основой для развивавшейся этологами концепции послужили данные об особенностях формирования в онтогенезе ряда актов поведения. Некоторые из них представляют собой фиксированную стереотипную последовательность действий, характерную для данного вида и выполняемую по определенному шаблону. Эти последовательности, названные "фиксированными комплексами действий", были выделены этологами в качестве единиц инстинктивного поведения. Таким образом, фиксированные комплексы действий (ФКД) - это видоспецифические (одинаковые у всех особей данного вида), врожденные (т.е. проявляющиеся в "готовом виде", без предварительной тренировки), шаблонные (т.е. стереотипные по порядку и форме исполнения) двигательные акты.
    К. Лоренц называл их "наследственными координациями" или "эндогенными движениями".
    При изучении формирования поведения этологи опираются на представление о структуре поведенческого акта, предложенное еще в начале 20-х гг американским исследователем Уоллесом Крэгом.
    У животного в определенный период развивается состояние той или иной специфической мотивации (пищевой, половой и др.). Под ее влиянием формируется так называемое "поисковое поведение", в результате которого животное отыскивает "ключевой раздражитель", реакция на который в виде "завершающего акта" заканчивает данный этап цепи поведенческих действий.
    Этологи считают, что поведение животного - это не всегда реакция на внешние раздражители. Во многих случаях, достигнув состояния специфической готовности к какому-то виду деятельности (например, готовности к размножению), оно активно ищет стимулы - ключевые раздражители, при действии которых эта деятельность могла бы осуществиться. Так, в начале сезона размножения самцы территориальных видов птиц выбирают место для гнезда и охраняют занятый участок, ожидая появления самки. У ряда видов, образующих пары лишь на один сезон, самец в начале весны должен разыскивать самку.
    Поисковое поведение представляет собой изменчивый комплекс реакций и характеризуется "спонтанностью" (проявляется главным образом под влиянием внутренних стимулов) и пластичностью выполняемых во время него движений. Поисковая фаза оканчивается, когда животное достигнет ситуации, в которой может осуществиться следующее звено данной цепи реакций.
    Например, выбор гнездовой территории птицей иногда ограничивается перелетом в определенное, ранее уже использованное место; в других случаях требуются и длительные поиски, борьба с другими самцами, а при поражении - выбор нового участка. Поисковая фаза, как и завершающий акт, строится на врожденной основе. В ходе онтогенеза эта основа дополняется приобретенными реакциями. Именно поисковое поведение является средством индивидуального приспособления животных к окружающей среде, причем это приспособление бесконечно разнообразно по своим формам.
    Основу формирования поискового поведения в онтогенезе составляют такие процессы, как привыкание и обучение во всех его многообразных формах. Именно к поисковой фазе поведенческого акта относятся и проявления элементарной рассудочной деятельности, когда для достижения цели животное в новой для него ситуации оперирует ранее сформировавшимися понятиями и уловленными им эмпирическими законами, связывающими предметы и явления внешнего мира (Крушинский Л.В. Биологические основы рассудочной деятельности. 2-е изд. М., 1986.).
    В отличие от вариабельного по форме поискового поведения, непосредственное осуществление стоящей перед животным цели, удовлетворение руководившего им побуждения происходит в виде видоспецифических ФКД. Они лишены приобретенных элементов и могут совершенствоваться в онтогенезе только за счет созревания ответственных за них структур мозга, но не за счет обучения.
    Типичные примеры таких ФКД - различные формы угрожающего и полового поведения, специфические позы "выпрашивания пищи", подчинения и др. Именно реакции типа завершающих актов и представляют собой, по Лоренцу, инстинктивные движения в чистом виде, как это было определено выше. Как уже указывалось, такие реакции часто оказываются филогенетически более консервативными, чем многие морфологические признаки. Примером их служит одновременное вытягивание крыла и ноги, а также шеи и крыла, наблюдаемое у птиц всех видов (см. Хрестомат. 2.1).

    Теория инстинкта К. Лоренца

    В ХХ веке интерес к изучению инстинкта появился после публикации работ австрийского этолога Конрада Лоренца. Лоренц подразумевал под инстинктом специфичный для данного вида животных комплекс фиксированных действий (КФД). Слово "фиксированный" подчеркивает стереотипный и законченный характер инстинктивных движений животных.

    Наблюдая поведение животных, К. Лоренц и его последователь, голландский этолог Николаус Тинберген, заметили, что животные реагируют инстинктивно на специфические стимулы, поступающие из внешней среды. Стимулы, запускающие КФД, в этологии называют "знаковыми стимулами", "стимул-объектами", "релизерами", или "сигнальными раздражителями".

    Тинберген сделал вывод о том, что животные как бы "слепнут" в отношении всех признаков объекта внешнего мира, кроме одного признака, выступающего сигнальным раздражителем.

    Пользуясь этологической терминологией, можно сказать, что в процессе осуществления видоспецифической реакции "отражение" становится неадекватным (несоответствующим), бедным, схематичным. Отечественный этолог К. Э. Фабри объясняет "поверхностность и ограниченность отражения окружающего мира в процессе инстинктивного поведения следующим образом: "Примитивность психического отражения на завершающей фазе инстинктивных действий является следствием бедности самой моторики в этой фазе. Как мы знаем, двигательная активность, направленная на окружающую среду, является источником познания этой среды. Однако столь стереотипные движения со столь ограниченной, специальной функцией, какими являются инстинктивные движения, врожденные двигательные координации, не могут служить сколько-нибудь пригодной основой для познания окружающего мира".

    Для изучения знаковых стимулов этологи используют модели - искусственные объекты, обладающие характерными признаками стимулов. Этологи создали модели, преувеличивающие, утрирующие "знаковые" признаки релизеров. Такие релизеры, более эффективные в отношении запуска КФД, чем природные стимулы, назвали "сверхоптимальными".

    Для объяснения механизмов действия врожденного поведения К. Лоренцем была предложена теория, получившая название "концепции растормаживания". Согласно этой теории, в организме постоянно имеется готовность к осуществлению различных КФД, но внешнее проявление инстинктов блокируется, то есть подавляется процессами активного торможения, исходящими из центральной нервной системы (ЦНС).

    Тинберген развил теорию Лоренца. Он высказал предположение, что центры инстинктов организованы по иерархическому принципу (принципу господства-подчинения). Энергия, ответственная за более высокий в иерархическом ряду тип активности, например, за размножение, будет вызывать ряд подчиненных активностей, таких, как строительство гнезда, брачное, а затем и родительское поведение.

    Суммируя изложенное выше, перечислим основные положения теории инстинктивного поведения Лоренца-Тинбергена:

    1) каждому инстинкту соответствует своя энергия;

    2) регуляцию каждого инстинкта осуществляет определенный участок мозга - центр инстинкта;

    3) центры инстинктов организованы по иерархическому принципу; "включение" более высокого центра ведет за собой автоматическое "включение" подчиненных центров;

    4) "запуск" инстинктивных действий подавляется тормозными процессами;

    5) растормаживание центров инстинктов происходит либо под действием сигнальных раздражителей (релизеров), либо самопроизвольно;

    6) осуществление инстинктивных действий приводит к самоистощению данной активности на определенный срок;

    7) величина порога чувствительности к релизерам данной инстинктивной активности обратно пропорциональна давности осуществления этой активности.

    Этология достигла значительных успехов в последние годы, опираясь на классические исследования К. фон Фриша, К.Лоренца и Н.Тинбергена. Целый ряд исследований был посвящен ритуальному поведению (брачное, территориальное и игровое поведение). Этологическая школа К.Лоренца с самого начала уделяла значительное внимание социальным взаимодействиям между индивидами. Лоренц сумел показать, как эволюция формирует цепочки социальных связей, так что последовательность действий одного индивида коэволюционирует с ответными действиями другого (других). Атакующее движение из репертуара агрессивного поведения становится пусковым механизмом для, на первый взгляд, неуместных поведенческих реакций других индивидов, например, для ритуалов ухаживания за особью противоположного пола. Популярность работ Лоренца усилила интерес к ритуальным сигналам доминирования и подчинения, которые регулируют многие социальные взаимодействия у позвоночных животных.

    5. Инстинктоподобная теория базовых потребностей А.Маслоу. Необходимость пересмотра теории инстинктов. Теория базовых потребностей, о которой мы говорили в предыдущих главах, настоятельно требует пересмотра теории инстинктов. Это необходимо хотя бы для того, чтобы иметь возможность дифференцировать инстинкты на более базовые и менее базовые, более здоровые и менее здоровые, более естественные и менее естественные. Имеются и другие соображения, теоретические, клинические и экспериментальные, которые подталкивают нас к переоценке отдельных положений теории инстинктов, а, быть может, даже к ее полному пересмотру. Человек гораздо более автономен, гораздо более самоуправляем, нежели предполагает за ним современная психология. И все же сегодня уже очевидно, что теория инстинктов, особенно в тех формах, в каких она представлена Мак-Даугаллом и Фрейдом, нуждается в пересмотре. Теория инстинктов, бесспорно, содержит ряд важных положений, пока не оцененных должным образом, но в то же время явная ошибочность ее основных положений затмевает достоинства других. Теория инстинктов видит в человеке самодвижущуюся систему, она основывается на том, что человеческое поведение детерминировано не только внешними, средовыми факторами, но и собственной природой человека; она утверждает, что в человеческой природе заложенаготовая система конечных целей и ценностей и что при наличии благоприятных средовых воздействий человек стремится избежать болезни, а следовательно желает именно того, в чем действительно нуждается (что хорошо для него).Теория инстинктов опирается на то, что все люди составляют единый биологический вид, и утверждает, что поведение человека обусловлено теми или иными мотивами и целями, присущими виду в целом; она обращает наше внимание на тот факт, что в экстремальных условиях, когда организм всецело предоставлен самому себе, своим внутренним резервам, он проявляет чудеса биологической эффективности и мудрости, и факты эти еще ждут своих исследователей. 1. Наиболее вопиющими в теории инстинктов являются семантические и логические ошибки. Инстинктивистов вполне заслуженно обвиняют в том, что они изобретают инстинкты ad hoc, прибегают к понятию инстинкта всякий раз, когда не могут объяснить конкретное поведение или определить его истоки. Но мы, зная об этой ошибке, будучи предупреждены о ней, конечно же, сумеем избежать гипостазирования, то есть смешения факта с термином, не станем строить шаткие силлогизмы. Мы гораздо искушеннее в семантике, нежели инстинктивисты. 2 .Большинство анти-инстинктивистов 20-30-х годов, такие, например, как Бернард, Уотсон, Куо и другие, критикуя теорию инстинктов, говорили главным образом о том, что инстинкты нельзя описать в терминах отдельных реакций, вызванных специфическими раздражителями. В сущности, они обвиняли инстинктивистов в приверженности бихевиориостичному подходу, и в целом они были правы, инстинкты действительно не укладываются в упрощенную схему бихевиоризма. Если мы утверждаем, что любой феномен нужно анализировать в его цельности, то это еще не означает, что мы призываем игнорировать свойства его компонентов. Мы не против того, чтобы рассматривать рефлексы, например, в контексте классических животных инстинктов. Но при этом мы понимаем, что рефлекс это исключительно моторный акт, инстинкт же помимо моторного акта включает в себя биологически детерминированный импульс, экспрессивное поведение, функциональное поведение, объект-цель и аффект.3. Очень многие авторы бездумно употребляли термин "инстинкт", используя его для описания потребностей, целей, способностей, поведения, восприятия, экспрессивных актов, ценностей, эмоций как таковых и сложных комплексов этих явлений. В результате это понятие практически утратило смысл; практически любую из известных нам человеческих реакций, как справедливо отмечают Мармор и Бернард, тот или иной автор может отнести к разряду инстинктивных. Основная наша гипотеза состоит в том, что из всех психологических составляющих человеческого поведения только мотивы или базовые потребности могут считаться врожденными или биологически обусловленными (если не всецело, то хотя бы в определенной степени). Само же поведение, способности, когнитивные и аффективные потребности, по нашему мнению, не имеют биологической обусловленности, эти явления либо являются продуктом научения, либо способом выражения базовых потребностей. Сторонники теории инстинктов и их оппоненты мыслят в категориях "все или ничего", они рассуждают только об инстинктах и не-инстинктах, вместо того, чтобы задуматься о той или иной мере инстинктивности того или иного психологического феномена, и в этом состоит их главная ошибка. И в самом деле, разумно ли предполагать, что весь сложнейший набор человеческих реакций всецело детерминирован одной лишь наследственностью или вовсе не детерминирован ею. 4. Самым большим заблуждением, закономерно вытекающим из изучения животных инстинктов, явилась, пожалуй, аксиома об особой мощности, о неизменности, неуправляемости и неподконтрольности инстинктов. 5. Сосредоточенность на изучении животных инстинктов повлекла за собой еще одну, возможно, еще более страшную ошибку. Утвердилось представление о том, что животное начало - это дурное начало, что наши примитивные импульсы - это эгоистичные, корыстные, враждебные, дурные импульсы. Теологи называют это первородным грехом или голосом дьявола. Фрейдисты называют это импульсами Ид, философы, экономисты, педагоги придумывают свои названия. Дарвин был настолько убежден в дурной природе инстинктов, что основным фактором эволюции животного мира счел борьбу, соревнование, и совершенно не заметил проявлений сотрудничества, кооперации, которые, однако, легко сумел разглядеть Кропоткин. 6. В отличие от животных инстинктов, инстинктоидные импульсы могут исчезнуть, атрофироваться. Так, например, у психопата нет потребности в любви, потребности любить и быть любимым. Утрата этой потребности, как мы теперь знаем, перманентна, невосполнима; психопатия не поддается лечению, во всяком случае, с помощью тех психотерапевтических техник, которыми мы располагаем в настоящее время. 7. Чем более выражена способность к адаптации, тем менее отчетливы инстинкты. Именно эта закономерность стала причиной очень серьезного и даже трагического (с точки зрения исторических последствий) заблуждения, суть сводится к противопоставлению импульсивного начала рациональному. Мало кому приходит в голову мысль, что оба этих начала, обе эти тенденции инстинктивны по своей природе.8. Одним из недостатков теории инстинктов, как и большинства Других теорий мотивации, была ее неспособность обнаружить динамическую взаимосвязь и иерархическую систему, объединяющую человеческие инстинкты, или инстинктивные импульсы. До тех пор, пока мы будем рассматривать импульсы как самостоятельные, независимые друг от друга образования, мы не сможем приблизиться к решению множества насущных проблем. 9. От тезиса о низменности инстинкта недалеко до предположения о том, что самой богатой инстинктивной жизнью живут душевнобольные, невротики, преступники, слабоумные и отчаявшиеся люди. Эта ошибка настолько серьезна, настолько трагична, что мы можем поставить ее на одну доску с такими заблуждениями, как вера в богоизбранность верховной власти, как слепая убежденность в исключительной правоте той или иной религии, как отрицание эволюции и святая вера в то, что земля - это блин, лежащий на трех китах. Все прошлые и настоящие войны, все проявления расового антагонизма и религиозной нетерпимости, о которых нам сообщает пресса, имеют в своей основе ту или иную доктрину, религиозную или философскую, внушающую человеку неверие в себя и в других людей, уничижающую природу человека и его возможности. Инстинктивисты, упорствуя в своем заблуждении, не желают отказываться от принципа роковой неизбежности. Большая часть из них давно утратила всякий оптимизм. А ведь на самом деле, достаточно лишь перестать считать инстинктоидные потребности заведомо низменными или дурными, достаточно согласиться хотя бы с тем, что они нейтральные или даже хорошие, и тут же сотни псевдопроблем, над решением которых мы безуспешно ломаем головы уже много лет, отпадут сами собой.

    Комплекс фиксированных действий (КФД) по К. Лоренсу

    Лоренц подразумевал под инстинктом специфичный для данного вида животных комплекс фиксированных действий (КФД). Слово “фиксированный” подчеркивает стереотипный и законченный характер инстинктивных движений животных. Охарактеризуем комплексы фиксированных действий. (Обратимся к учебнику Р.Дьюсбери). (Дьюсбери Д. Поведение животных. Сравнительные аспекты. М.:Мир, 1981. С. 22 - 28) 1) Комплексы фиксированных действий - сложные комплексы движений. Сложность отличает их от простых рефлексов. При всей сложности инстинкты чрезвычайно стереотипны. Нормы реакции некоторых инстинктивных движений чрезвычайно узки. Так, продолжительность демонстрационного ”броска головой” у птицы гоголя постоянна и составляет 1,29 сек плюс минус 0,08 секунды. 2) Комплексы фиксированных действий вызываются простыми, но высокоспецифичными стимулами. Например, реакцию “выпрашивания корма” у птенцов серебристой чайки вызывает красное пятно на клюве у родителей. 3) Комплексы фиксированных действий являются самопроизвольно истощающимися реакциями. Само осуществление КФД ведет к тому, что его становится труднее вызвать вновь. 4) В случае комплексов фиксированных действий внешние раздражители необходимы лишь в качестве “пусковых” стимулов. Будучи однажды вызваны, КФД продолжаются, даже если в среде возникнут изменения, в результате которых это поведение перестанет быть уместным. Например, серый гусь и многие другие птицы, гнездящиеся на земле, возвращают яйца, выкатившиеся из гнезда. При этом птица встает и движением клюва направляет яйцо в гнездо. Уже начатое движение клюва, направляющее яйцо к гнезду, не зависит от дальнейших внешних раздражителей. Если убрать яйцо, то движение тем не менее продолжится, словно ничего не изменилось, до тех пор, пока клюв не коснется шеи птицы. 5) В ряде случаев, комплексы фиксированных действий могут начаться самопроизвольно, без всякой внешней стимуляции. Так, самка канарейки особыми “ткацкими” движениями проталкивает полоски материала в стенки своего гнезда. Если птице не предоставить ни места для гнезда, ни гнездового материала, то она будет выполнять эти движения “вхолостую”, сидя на дне клетки. По своему характеру эти движения не отличаются от тех, которые она выполняет в нормальной ситуации. Это означает, что раздражители, получаемые от гнезда или гнездового материала, играют незначительную роль в регуляции этих движений. 6) Комплексы фиксированных действий независимы от прошлого опыта. Они осуществляются практически полностью с первого раза. Наблюдая поведение животных, К.Лоренц и его последователь, голландский этолог Николаус Тинберген, заметили, что животные реагируют инстинктивно на специфические стимулы, поступающие из внешней среды. Стимулы, запускающие КФД, в этологии называют “знаковыми стимулами”, “стимул-объектами”, “релизерами”, или “сигнальными раздражителями”. Например, у самца трехиглой колюшки в брачный период брюшко становится ярко-красным. Это и есть сигнальный раздражитель, который вызывает агрессию со стороны другого самца, охраняющего свою территорию. Н.Тинберген в своих опытах показал, что для провоцирования агрессии достаточно грубой модели, мало похожей на природный прототип, лишь бы нижняя часть модели была окрашена в красный цвет.( Тинберген Н. Поведение животных. М.: Мир, 198. С) И наоборот, только что убитый самец колюшки, у которого сохранены все признаки живого самца, кроме яркой окраски брюшка, не может вызвать атаки со стороны других самцов. Тинберген заметил, что самцы колюшки в аквариуме, помещенном на подоконнике, пытались атаковать красный почтовый фургон, проезжающий мимо окна. Рыбы принимали машину за самца - соперника. Тинберген сделал вывод о том, что животные как бы “слепнут” в отношении всех признаков объекта внешнего мира, кроме одного признака, выступающего сигнальным раздражителем. Пользуясь зоопсихологической терминологией, можно сказать, что в процессеосуществления видоспецифической реакции “отражение” становится неадекватным (несоответствующим), бедным, схематичным. Отечественный зоопсихолог К.Э.Фабри объясняет “поверхностность и ограниченность отражения окружающего мира в процессе инстинктивного поведения следующим образом: “Примитивность психического отражения на завершающей фазе инстинктивных действий является следствием бедности самой моторики в этой фазе. Как мы знаем, двигательная активность, направленная на окружающую среду, является источником познания этой среды. Однако столь стереотипные движения со столь ограниченной, специальной функцией, какими являются инстинктивные движения, врожденные двигательные координации, не могут служить сколько-нибудь пригодной основой для познания окружающего мира”. (Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. М.: изд-во МГУ, 1993. С. 68.) Для изучения знаковых стимулов этологи используют модели - искусственные объекты, обладающие характерными признаками стимулов. Этологи создали модели, преувеличивающие, утрирующие “знаковые” признаки релизеров. Такие релизеры, более эффективные в отношении запуска КФД, чем природные стимулы, назвали “сверхоптимальными”. Например, в природных условиях птенец серебристой чайки клюет красное пятно, находящееся внизу клюва взрослой особи, для того, чтобы получить пищу. Н. Тинберген с сотрудниками изготовили картонные модели головы взрослой чайки, которые предъявляли птенцам. Подсчитывали число клеваний модели птенцами за определенный промежуток времени. Выяснилось, что цвет клюва и головы почти не оказывают влияния на реакцию выпрашивания корма. В то же время, очень длинный и тонкий искусственный клюв, на который нанесено несколько красных поперечных полос, вызывает большее число клеваний, чем модель, похожая на голову взрослой чайки с одним красным пятном на нижней части клюва нормальной формы. Знаковыми в данном примере являются два признака: тонкая вытянутая форма и красное пятно. Для объяснения механизмов действия врожденного поведения К. Лоренцем была предложена теория, получившая название “концепции растормаживания”. Согласно этой теории, в организме постоянно имеется готовность к осуществлению различных КФД, но внешнее проявление инстинктов блокируется, то есть подавляется процессами активного торможения, исходящими из центральной нервной системы (ЦНС). Каждому инстинкту соответствует своя энергия, действие которой подавляется до той поры, пока сигналы от знаковых стимулов не произведут растормаживание. Лоренц предположил, что в определенном участке мозга есть структура, названная им “разрешающим механизмом”, на которую и действуют знаковые стимулы. Этот механизм Лоренц сравнивал с жидкостью в сосуде: каждый инстинкт соответствует своему “сосуду” (центру инстинкта). При появлении пускового раздражителя (релизера), “жидкость выливается” в форме инстинктивной силы или “драйва” (влечения). (Мак-Фарленд Д. Поведение животных. Психобиология, этология и эволюция. М.:Мир, 1988. С. 320-331.) Тинберген развил теорию Лоренца. Он высказал предположение, что центры инстинктов организованы по иерархическому принципу (принципу господства-подчинения). Энергия, ответственная за более высокий в иерархическом ряду тип активности, например, за размножение, будет вызывать ряд подчиненных активностей, таких, как строительство гнезда, брачное, а затем и родительское поведение.

    Норма реакции - размах возможного поведения.

    Инстинктивное поведение оказалось эффективным для животных с коротким сроком жизни при условии долговременного постоянства внешней среды.

    Признаки инстинктивного поведения по Лоренсу и Тинбергену:

    1.Поведение должно быть стереотипным, всегда имеющим одну и ту же форму.

    2.Поведение должно быть видоспецифическим, т.е. быть у одного и того же вида однотипным и у другого вида не встречаться.

    3.Поведение должно проявляться у животных, которые были изолированы от себе подобных.

    4.Поведение должно в полной мере сформироваться у животных, которым ни разу не давали поупражняться в нем.

    Это важно знать:

    Обстоятельства, смягчающие и отягчающие наказание Уголовный закон указывает на необходимость при назначении наказания учитывать обстоятельства, смягчающие и отягчающие наказание.
    Самосовершенствование личности педагога Профессиональное самосовершенствование рассматривается сегодня как специфический вид профессиональной деятельности педагогов.
    Методика записи зубной формулы В процессе исследования полости рта для документального оформления его результатов.
    Добровольный отказ от преступления, его признаки и значение? Ответ: Добровольным отказом от преступления признается прекращение лицом приготовления к преступлению либо прекращение действий.
    Параметры биполярного транзистора Все описанное выше касалось работы транзистора при постоянных напряжениях и токах его электродов.

    Современное состояние этологической теории

    Ученик Лоренца Г. Бергхгардт (Burghardt, 1973) в концентрированном виде обобщил методологические установки этологии в виде «этологической позиции», которая составляет философскую основу этологии и оказала большое влияние на изучение поведения животных независимо от конкретных теоретических формулировок. Этологическая позиция с самого начала базировалась на эволюционных идеях, что нашло свое отражение в ее основных принципах:

    · Акты врожденного поведения уподобляются морфологическим признакам и имеют такую же таксономическую достоверность и устойчивость: следовательно, к ним применимы принципы аналогий и гомологий.

    · Процесс эволюции поведения приравнивается к филогенетическим преобразованиям прочих биоструктури происходит за счет медленного накопления мелких и мельчайших мутаций и перестроек внутри генных комплексов.

    · В связи с этим следует изучать формы поведения, имеющие адаптивное значение в естественных условиях, не ограничиваясь исследованиями только лабораторных и домашних животных.

    · Анализ поведения следует начинать с тщательного наблюдения и описания всего поведенческого репертуара, т.е. целостного поведения с применением объективных регистрирующих методик.

    · Необходимо изучать широкий круг видов и форм поведения; при этом сравнивать сходные формы поведения у близких видов и филогенетически отдаленных, но обитающих в одинаковых экологических условиях.

    Эти принципы проистекают из многочисленных работ основоположников этологии К. Лоренца, Н. Тинбергена и их последователей. В методологическом плане особенно большой известностью пользуется статья Н. Тинбергена (1963) «Задачи и методы этологии», в которой он наиболее четко сформулировал те основные проблемы, относящиеся к поведению животных, которые подлежат изучению в этологии. Анализ поведенческого акта только тогда можно считать полноценным, если после его тщательного и разнообразного описания исследователь пытается определить:

    1) Какие факторы регулируют его проявление (механизмы поведения)?

    2)Каковы пути его формирования в онтогенезе?

    3) Каковы пути его становления в филогенезе?

    4) Каковы его приспособительные функции?

    Первые два вопроса принято объединять под рубрикой «непосредственные причины» или вопросы «как», вторые два - вопросы о «конечных причинах» или вопросы «почему» (Alckock, 1975, Wilson, 1975, см.: Меннинг, 1982). Эти знаменитые «четыре вопроса Тинбергена» являются лаконичной формулировкой теоретической основы современной этологии и составляют содержание современного общепринятого определения этологии как научной дисциплины и ее предмет исследования.

    Во многих случаях эти вопросы перекрываются и вступают во взаимодействие. Тем не менее, очень важно всякий раз понимать какой именно вопрос ставит перед собой исследователь, и применять адекватные ему методы. Если вас интересует, к примеру, приспособительное значение поведения, то очевидно, физиологические методы не позволят ответить на этот вопрос, но относительно непосредственных причин поведения именно физиологический анализ окажется наиболее подходящим. Таким образом, при изучении поведения необходимо ясно понимать и четко формулировать цели и методы исследования.

    В книге известного английского исследователя Д. Мак-Фарленда «Поведение животных: психобиология, этология и эволюция» (1988) приводится выразительный пример важности правильной постановки вопроса о разных аспектах поведения при его изучении.

    Предположим, мы спрашиваем:«Почему птицы сидят на яйцах?»

    В этом, на первый взгляд, простом вопросе можно расставить разные акценты, и, соответственно, получить разные ответы.

    1. Почему птицы сидят наяйцах (а не на камнях или на заборе)?

    Чтобы ответить на этот вопрос, необходимо показать, что характерные признаки яйца (форма, размеры, окраска.) вызывают реакцию насиживания - это проблема ключевого стимула, и решалась она методами этологии.

    2. Почему птицы сидят наяйцах (а не топчутся на них или не едят их)?

    Отвечая на этот вопрос, мы выясняем, что птицы сидят на яйцах, когда выводят птенцов, но могут съесть их, когда ищут еду. Это проблема мотивации, т.е. механизмов поведения и должна изучаться методами зоопсихологии и физиологии. При этом нужно четко представлять, что вкладывается в понятия «выводят птенцов» и «ищут еду».

    3. Почему птицы (а не слоны или верблюды)сидят наяйцах?

    Ответ состоит в том, что именно птицам свойственно генетически закрепленное свойство размножения посредством откладки яиц, в связи с чем у них развились соответствующие поведенческие реакции. Это проблема эволюции группы животных, которая должна решаться методами генетики поведения и сравнительной физиологии.

    4. Почему птицы сидят наяйцах?

    Давая ответ на этот вопрос, мы должны осознавать, что такое поведение отвечает определенной цели: в результате должны появиться птенцы. Конечно, птицы не предвидят последствий своих действий, но только те птицы, которые запрограммированы на такое поведение, оставляют потомство. Делать это их вынуждают определенные механизмы, которые возникли в результате действия естественного отбора, так как благодаря этому поведению осуществляется важная функция воспроизведения и выживания. Это проблема приспособительной функции поведения и она должна решаться методами этологии, например, путем сравнения поведения близких видов птиц, устраивающих гнезда в резко различных условиях жизни.

    Таким образом, отвечать на вопросы о поведении можно с разных позиций, используя разные методы, и полученные ответы тоже будут разные.

    2.2. ЭТОЛОГИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ПОВЕДЕНИЯ: ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ

    В классической этологии была предложена общая теория поведения, охватывающая все его категории и уровни интеграции, хотя центральной и наиболее разработанной ее частью были модели инстинктивного поведения. Создавая ее, Лоренц не только обобщил собственный экспериментальный материал, но и творчески осмыслил и привел в систему представления своих предшественников, уточнил применявшуюся для описания поведения терминологию и ввел ряд новых понятий.

    Лоренц четко разделил все поведение на врожденное(унаследованное, собственно инстинктивное) и приобретенное в ходе онтогенеза за счет накопления индивидуального опыта (научение). С самого начала он указывал, что такое деление условно и делается для удобства научного анализа, который часто невозможно провести иным способом. Наследование видоспецифических особенностей поведения можно изучать, анализируя поведение гибридов первого поколения от близкородственных видов, у которых оно различается, а также у особей с локальными мутациями по данному признаку (чаще у насекомых). Первыми в этом отношении были опыты Ч. Уитмена и О. Хейнрота на близких видах горлиц и уток, обнаружившие специфику наследственной обусловленности элементов ухаживания и демонстративного поведения. Для выяснения роли индивидуального опыта использовались эксперименты с изоляцией молодых животных от определенных факторов внешней среды.

    К врожденному поведению Лоренц относил таксисы (ориентировочные движения) и «наследственные координации», которые позднее стали называть «фиксированными комплексами действий» (ФКД).ФКД - центральное понятие этологии, единица инстинктивного поведения. К приобретенному поведению были отнесены все виды научения, начиная от привыкания и простых условных рефлексов и кончая высшими формами научения, такими как инсайт, а также различные проявления рассудочной деятельности. В эту же категорию Лоренц включил особую форму научения - импринтинг, под которым понимал необратимую фиксацию в памяти детенышей в определенный период онтогенеза признаков объекта, на который с этого момента направлено определенное инстинктивное действие.

    Врожденное и приобретенное поведение существуют в реальном поведении не сами по себе, а только совместно, переплетаясь друг с другом в единый поведенческий акт. Лоренц говорил о последовательном и одновременном «сцеплении» (англ. intercalation) этих компонентов в сложных формах поведения.

    Читайте также: