Что такое вирус и архей

Археи — прокариотные микроорганизмы, у которых нет клеточного ядра. Все живые существа подразделяются на три домена: эукариоты, бактерии и археи. Один домен — ядерные организмы. Это все, что мы видим невооруженным глазом. Другие два домена — это просто устроенные мельчайшие существа, которые разошлись на две эволюционные линии так же давно, как эукариоты отделились от прокариот. Известно об этом разделении стало недавно, примерно 50 лет назад. Про сами археи ученые знали. Лично я свою кандидатскую диссертацию писала по метаногенным археям, но тогда они назывались бактериями, потому что внешне они неотличимы, и не существовало других способов для исследования их филогении, то есть происхождения.

Археи разные внутри своей группы, так же как бактерии бывают разные между собой. Несмотря на некоторые сходства, у них есть важные структурные и биохимические отличия, у них разные метаболические процессы, есть реакции, которые могут осуществлять только археи, — например, образование метана из углекислоты и водорода, но это свойство было у них давно. Предполагается, что метаногены были первыми организмами, которые появились на Земле, потому что для жизни им нужны только водород и углекислый газ. У бактерий также имеется много свойств, которых нет у архей. Эти две эволюционные линии развивались по-разному, но где-то могли скрещиваться. Например, окисление аммония — свойство, которое есть и у бактерий, и у архей, но ферменты и механизмы у них участвуют разные.

Распространение теории Вёзе привело к тому, что микробиологи принялись искать новых архей и находили их все больше и больше. Выделили первых гипертермофилов — микроорганизмы, которые растут при очень высоких температурах. Это повлекло за собой исследование их биополимеров: почему они такие стабильные, почему выдерживают условия, которые белки других живых организмов не выдерживают? Среди ацидофилов тоже есть археи. После исследования Вёзе и массивного удара микробиологов по этой группе археи оказались эксквизитными микроорганизмами, которые занимают местообитания с очень жесткими условиями: это или температура, или pH — анаэробные условия.

Система Вёзе имела еще одно следствие. Оказалось, что ген 16S рРНК можно извлекать из среды вместе с ДНК, затем выделять гены 16S рРНК, разделять их и анализировать или вместе секвенировать и смотреть. Одновременно с исследованиями этого гена оказалось, что мы знаем малую часть микроорганизмов в культурах, которые реально существуют в природе, поэтому большое количество архей остается для нас абсолютно неизвестными. Такие археи живут в обычных условиях и активно участвуют в биогеохимических процессах, влияют на состояние нашей планеты. Сейчас главная цель ученых — понять, что это за микроорганизмы и как они ведут себя в природе.

Одна из таких групп, которые обитают в обычной среде, — это массовые археи в широко распространенных местообитаниях, в холодных океанических водах. Американский ученый Эд Делонг изучал состав морского снега, который плавает в толще морской воды. Оказалось, что снег состоит из сгустков микроорганизмов — архей. Сначала Делонг доказал, что это новая линия архей (лат. Thaumarchaeota), а затем выделил этот микроорганизм в чистую культуру. Исследования в чистой культуре показали, что эти археи участвуют в важном биогеохимическом процессе — окислении аммония. Аммоний образуется в результате разложения белков, а Thaumarchaeota его окисляют до нитрита, потом другие организмы окисляют нитрит до нитрата, и так происходит цикл аммония.

Перед заключением важно сказать о происхождения эукариот — ядерных организмов, к которым мы все относимся. Известно, что у них клетка устроена более сложно, чем у прокариот. Дело не только в ядре. Это также связано с наличием разных органелл. Например, митохондрии — бактериальные клетки, которые были ассимилированы архейной клеткой и стали ее обязательным компонентом, потому что у митохондрий есть свой геном, они размножаются отдельно от общего деления клетки. Сначала археи нашли чисто биоинформатическим путем, без культивирования они были найдены в донных морских осадках. Затем установили, что в их геноме присутствуют многие гены, свойственные эукариотам, но не все ученые были согласны с этим. Они решили, что получился химерный геном, потому что несколько кусков было склеено из разных. В 2019 году опубликовали статью японского ученого Кена Такаи, который получил культуру этих архей (лат. Lokiarchaeota). У них есть и другие названия. Такаи растил эту культуру десять лет. Он показал, как происходил симбиоз, потому что эта архея не может расти без бактерии: они связаны метаболически. Эта архея является предком эукариоты, она выращивает длинные щупальца и ими обнимает клетку бактерии. Такой парой они живут и растут. Так произошло симбиотическое слияние археи и бактерии, которое и дало нам эукариоты.

С одной стороны, это торжество классической микробиологии, потому что ученым удалось вырастить то, что было получено исключительно биоинформатическими методами. Этот микроб существовал виртуально, как фантом, и затем его удалось получить. В итоге мы знаем, что эукариоты произошли из архей. Это одно из важнейших научных событий 2019 года. Много архей, о которых нет времени рассказать, были также обнаружены биоинформатическими способами, ученые исследовали их численность в разных местообитаниях, но в руках их никто не держал. Это будущая задача для микробиологов — попробовать их выделить. Возможно, сложность этого процесса в том, что они медленно растут. В лабораторных условиях, когда мы ограничены во времени и работаем на гранты, нужно через два года уже представить статьи. В нашем отделе, в ФИЦ Биотехнологии РАН, где я работаю, такие работы ведутся с медленно растущими культурами, содержащими археи. Возможно, мы тоже сможем что-то вырастить.

Фармацевтика, медицина, биология

Археи

История

Археи было идентифицировано 1977 Карл Вёзе (Carl Woese) и Джорджем Фоксом (George Fox), основываясь на их отличия от других прокариот (филогенетические деревья, основанные на 16S рРНК). Когда 1977 биолог Карл Вёзе изучал генетику микробов, производили метан, он понял, что они отличаются от всех известных бактерий. Стенка клетки была уникальной — производила уникальные энзимы и ее генетический ряд не был похож ни на что исследуемое раньше. Очень быстро — в течение часа — стало понятно, что есть еще что-то, третья группа. Это был момент открытия. Карл Вёзе открыл третью форму жизни — группу одноклеточных, которую он назвал археями. Он открыл форму жизни, которая способна существовать где угодно, включая самые невероятные места. Эта группа была сначала назван археобактериямы (Archaebacteria) в отличие от эубактерий (Eubacteria), и они рассматривались как царства или подцарства. Вёзе убеждал, что археи являются представителями совсем другой ветви живых существ. Он позже переименовал группы в архей и бактерий, чтобы подчеркнуть это, и аргументировал тем, что вместе с эукариотами они охватывают три группы живых организмов.

Биологический термин архея (археи) не следует путать с архейская геологической эрой, также известной как Археозойська эра. Последний срок ссылается на древний период земной истории, когда археи и бактерии были единственными клеточными организмами, живших на планете. Возможные окаменелости этих микробов были датированы почти 3800000000 лет назад.

Археи, бактерии и эукариоты

Археи подобные других прокариот в большинстве аспектов структуры клетки и метаболизма. Однако, их генетическая транскрипция и трансляция — два центральных процессы в молекулярной биологии — не проявляют типичных для бактерий особенностей, но чрезвычайно подобные этих процессов у эукариот. Например, система трансляции архей использует эукариотические факторы инициации и элонгации, а их система транскрипции применяет TATA-связываемые белки и TFIIB, как у эукариот. Гены тРНК и рРНК археи содержат уникальные археальни интроны, которые не похожи ни к эукариотических, ни к бактериальным интронов.

Некоторые другие характеристики также выделяют архей. Подобно бактерий и эукариот, археи имеют основанные на глицерине фосфолипиды. Однако, три особенности липидов архей необычны:

Липиды архей уникальны, так как стереохимия глицерина — обратная той, что найдена в бактериях и эукариот. Это убедительное свидетельство другого биосинтетического пути.
Большинство бактерий и эукариот имеют мембраны, составленные преимущественно из эфир-липидов глицерина, тогда как археи имеют мембраны, состоящие из эфир-липидов глицерина. Даже когда бактерии имеют эфир-связанные липиды, стереохимия глицерина — бактериальная форма. Эти различия, возможно, является адаптацией части архей к гипертермофилии. Однако, стоит отметить, что даже мезофилични археи имеют эфир-связанные липиды.
Липиды архей основанные на изопреноидного боковом цепочке. Это пятиуглеродный химическая группа, также обычная для каучука и является компонентом некоторых витаминов, распространенная в бактериях и эукариот. Однако, только археи применяют эти вещества в своих клеточных липидах, часто как боковые цепочки C-20 (четыре мономера) или C-40 (восемь мономеров). В некоторых архей изопреноидного боковой цепочку C-40 — фактически достаточно длинный, чтобы пройти сквозь мембрану, формируя монослой вместо клеточной мембраны с группами фосфата глицерина на обоих концах.

Эта адаптация распространенная в чрезвычайно теплолюбивых археи. Хотя они и не уникальны, клеточные стенки архей также необычны. Например, клеточные стенки большинства архей образованные внешними слоями белков или S-слоем. S-слоя распространенные в бактериях, они служат единственным компонентом клеточной стенки в некоторых организмах (например, в Planctomyces) или внешний слой во многих организмах с пептидогликана. За исключением одной группы метаногенов, археи не имеют пептидогликановый стенки. Однако даже в этом случае, пептидогликаны очень отличаются от разновидности, найденного в бактериях. Археи также имеют жгутики, которые значительно отличаются по составу от очень похожих жгутиков бактерий. Бактериальные жгутики — это измененная система секреции III типа, тогда как жгутики архей напоминают ворсинки IV типа (type IV pili), которые используют sec-зависимую систему секреции, несколько подобную, но все же отличную от системы секреции II типа.

Среда

Многие архей — экстремофилы. Некоторые живут при очень высоких температурах, часто выше 100 ° C, как те, которых нашли в гейзерах и черных курильщиках. Других найдено в очень холодных средах или в чрезвычайно соленой, кислой или щелочной воде. Однако, некоторые археи — мезофилы, живут в средах, подобных болота, сточных вод и почвы. Многие метаногенных архей найдено в пищеварительных трактах животных, например, жвачных животных, термитов и людей. Археи не патогенны, и неизвестно, чтобы какие-либо из них вызвали болезнь.

Архей конечно разделяют на три группы, в соответствии с среды. Это — галофиты, метаногены и термофилы. Галофилы живут в чрезвычайно соленых окружающих средах (например, многие из них живут в Мертвом море и на юге залива Сан-Франциско, придавая ей ярких цветов: от красного до зеленого). Метаногены живут в анаэробных окружающих средах и производят метан. Их можно найти в отложениях или в кишечниках животных. Термофилы живут в местах с высокими температурами, как, например, горячие источники. Эти группы не обязательно согласуются с молекулярным филогенезом, не полные но не взаимоисключающие. Тем не менее, они — полезный начальный пункт для подробного изучения.

Недавно несколько исследований показали, что археи существуют не только в мезофильных окружающих средах, но также иногда присутствуют в значительном количестве при низких температурах. Становится все более принятым, что метаногены обычно присутствуют в низкотемпературных средах, как, например, холодные осадки. Некоторые исследования даже свидетельствовали, что в этих температур путь метаногенеза может изменяться благодаря термодинамическим ограничениям, обусловленным низкими температурами. Возможно, даже, важнее то, что большое количество архей найдено в большинстве океанов, в холодных средах (Giovannoni и Stingl, 2005). Эти археи, которые относятся к группам, ранее исследованных, могут случаться в чрезвычайно высоких количествах (до 40% микробной биомассы), хотя они не были изолированы в чистой культуре. Сейчас мы не имеем почти никакой информации о физиологии этих организмов, что означает, что их влияние на глобальные биогеохимические циклы неизвестен. Одно недавнее исследование (Könneke и другие, 2006) показало, однако, что одна группа морских Crenarchaeota способна к фиксации азота, а это — черта, до сих пор неизвестна среди архей.

Генетика

Как правило, археи имеют одиночную кольцевую хромосому, размер которой может достигать 5751492 пар нуклеотидов в Methanosarcina acetivorans, что самый известный геном среди архей. Одну десятую размера этого генома составляет геном с 490885 парами нуклеотидов в Nanoarchaeum equitans, что маленький геном среди архей; он содержит только 537 генов, кодирующих белки. Также в архей обнаружены более мелкие независимые молекулы ДНК, так называемые плазмиды. Вероятно, плазмиды могут передаваться между клетками при физическом контакте, во время процесса похожего на конъюгации бактерий.

Археи могут быть поражены вирусами, содержащими двухцепочечной ДНК. Эти виды не родственные с другими группами вирусов и имеют различные необычные формы, так как бутылки, крючки, капли и т. Эти вирусы были тщательно изучены на термофилы, в основном рядов Sulfolobales и Thermoproteales. В 2009 году был открыт вирус, содержащий одноцепочечную ДНК и поражает галофильные археи. Защитные реакции архей против вирусов могут включать механизмы близок к РНК-интерференции эукариот.

Археи генетически отличны от эукариот и бактерий, причем до 15% белков, кодируемых одним геном бактерии, являются уникальными для этого домена, хотя функции многих этих белков неизвестны. Большая часть уникальных белков, функция которых известна, принадлежит евриархеотам и задействована в метаногенеза. Белки, общие для архей, бактерий и эукариот, участвующих в основных клеточных функциях и касаются в основном транскрипции, трансляции и метаболизма нуклеотидов. К другим различий архей можно отнести организацию генов, выполняющих связанные функции (например, гены, отвечающие за различные этапы одного и того же метаболического процесса), в оперон и большие различия в строении тРНК и их аминоацил-тРНК синтетаз.

Транскрипция и трансляция архей больше напоминают эти процессы в клетках эукариот, чем бактерий, причем РНК-полимераза и рибосомы архей очень близки к аналогичным структур у эукариот. Хотя у архей есть только один тип РНК-полимеразы, по строению и функции она близка к РНК-полимеразы II эукариот, при этом подобные группы белков (главные факторы транскрипции) обеспечивают связывание РНК-полимеразы с промотором гена. в то же время другие факторы транскрипции архей более близки к таковым у бактерий. Процессинг РНК в архей проще, чем у эукариот, поскольку большинство генов не содержит интронов, хотя в генах их тРНК и рРНК их достаточно много, также они присутствуют в небольшом количестве генов, кодирующих белки.

Размножение

Археи размножаются бесполым путем: бинарным или множественным делением, фрагментацией или почкованием. Мейоза не происходит, поэтому даже у представителей конкретного вида архей существуют в более чем одной форме, все они имеют одинаковый генетический материал. Клеточное деление определяется клеточным циклом: после того, как хромосома реплицировать и две дочерние хромосомы разошлись, клетка делится. Детали были изучены только для рода Sulfolobus, но особенности его цикла очень схожи с особенностями у эукариот и у бактерий. Репликация хромосом начинается с многих точек начала репликации с помощью ДНК-полимеразы, похожей на аналогичные ферменты эукариот. Однако белки, управляющие клеточным делением, такие как FtsZ, которые формируют сжимающее кольцо вокруг клетки и компоненты септы, проходящей через центр клетки, схожие с их бактериальными эквивалентами.

Археи не образуют споры. Некоторые виды Haloarchaea могут претерпевать изменения фенотипа и существовать как клетки нескольких различных типов, включая толстостенными клетками, устойчивыми к осмотического шока, позволяющие археям выживать в воде с низкой концентрацией соли. Однако эти структуры не служат для размножения, а скорее помогают археям осваивать новые среды обитания.

Эволюция и классификация

Название говорит о том, что эти организмы в наше время многими исследователями считаются древнейшими живыми организмами на Земле.

Археи разделены на две основные группы, основанные на деревьях 16S рРНК: Euryarchaeota и Crenarchaeota. Две другие группы были также созданы для определенных экологических образцов и особого вида Nanoarchaeum equitans, найденных в 2002 Карлом Стеттером (Karl Stetter), но их сходство с других групп все еще исследовано очень плохо.

Карл Вёзе (Carl Woese) убедил, что бактерии, археи и эукариоты представляют собой уникальные наследственные линии, которые довольно рано отклонились от наследственного Прогенота (Progenote) с плохо развитым генетическим аппаратом. Эта гипотеза отражена в имени археи (Archaea, от Греческого archae или древний). Позже он формально рассматривал эти группы как империи, каждая из которых охватывает несколько царств. Этот раздел стал самым популярным, хотя идея Прогенота не всеми поддерживается. Некоторые биологи, однако, утверждают, что, археобактерии и эукариоты произошли от специализированных бактерий.

Взаимоотношения между археями и эукариотами остаются важной проблемой. Учитывая сходство, указанную выше, много генетических деревьев располагают эти две группы вместе. Некоторые ставят эукариот ближе к Eurarchaeota, чем к Crenarchaeota, хотя мембранная химия предлагает наоборот. Однако открытие архея-подобных генов в определенных бактериях, например, Thermotoga, делает их взаимоотношения трудным для определения. Некоторые исследователи считают, что эукариоты возникли из смешения археи и бактерии, они стали ядром и цитоплазмой, объясняют различную генетическую схожесть, но эта теория не может объяснить происхождение клеточных структур.

Архебактерии разнообразные по типу обмена веществ, физиологическими и экологическими особенностями: среди них встречаются аэробных и анаэробных, хемогетеротрофы и хемоавтотрофы, нейтрофилы и ацидофилы. Некоторым Архебактерии (галобактерии) присущ особый тип фотосинтеза, когда свет поглощается НЕ хлорофиллом, а бактериородопсинном. Другим археям властвуй энергетический процесс, в результате которого образуется метан. Описано более 40 видов археи (25 родов), относящихся к 5 различных групп: Метанобразующие бактерии, сиркоокислюючи термоацидофилы, сирковидновлюючи термофилы, галобактерии, термоплазма.

Расшифровка одиночных генов привела к расшифровке целых геномов, сейчас 24 архейни геномы завершения и 22 частично завершено (1).

Археи - домен микроорганизмов, которые были обнаружены в начале 1970-х годов. Подобно бактериям, они являются одноклеточными прокариотами. Первоначально археи считались бактериями, пока анализ ДНК не показал, что это разные организмы. Они настолько различны, что открытие побудило ученых придумать новую систему классификации жизни.

Мы знаем, что многие из них являются экстремофилами, живущими и процветающими в самых экстремальных условиях, таких как чрезвычайно горячие, засушливые, кислотные или щелочные среды обитания.

Клетки Архей

Археи являются чрезвычайно маленькими микроорганизмами, которые нужно рассматривать под электронным микроскопом, чтобы идентифицировать их характеристики. Как и бактерии, они имеют различные формы, включая кокки (круглые), бациллы (стержнеобразные) и произвольные формы. Археи имеют типичную анатомию прокариотических клеток: плазмидная ДНК, клеточная стенка, клеточная мембрана, цитоплазма и рибосомы. У некоторых архей также есть длинные выросты, называемые жгутиками, которые помогают в движении.

Домен Археи

Живые организмы подразделяются на три домена и шесть царств. Домены включают:

Согласно последним данным, археи подразделяется на следующие основные типы:

Crenarchaeota состоит в основном из гипертермофилов и термоацидофилов. Гипертермофильные микроорганизмы живут в чрезвычайно жарких или холодных условиях. Термоацидофилы представляют собой архей, которые обитают в чрезвычайно жарких и кислых средах. Их местообитания имеют рН от 5 до 1. Вы найдете эти организмы в гидротермальных жерлах и горячих источниках.

Sulfolobus acidocaldarius - обнаружен вблизи горячих и кислотных вулканических источников, содержащих серу.
Pyrolobus fumarii - живут при температуре от 90 до 113 градусов Цельсия.

Euryarchaeota - тип архей, включающий галофилов и метаногенов. Экстремальные галофильные микроорганизмы живут в соленой среде. Эти организмы обитают в соленых озерах или в районах, где испарилась морская вода.

Метаногены нуждаются в свободных от кислорода (анаэробных) условиях, чтобы выжить. Они производят метан как побочный продукт метаболизма. Метаногены распространены в таких местах, как болота, водно-болотные угодья, ледяные озера, сточные воды, кишечники животных и людей.

Halobacterium - насчитывает несколько видов галофильных организмов, которые встречаются в соляных озерах и в условиях сильного засоления.
Methanococcus - Methanococcus jannaschii считается первым генетически упорядоченным археем. Этот метаноген живет вблизи гидротермальных отверстий.
Methanococcoides burtonii - эти психофильные (холодолюбивые) метаногены обитают в Антарктиде и способны выдерживать чрезвычайно холодные температуры.

Nanoarchaeota - тип архей, который был включен в основную классификацию домена с открытием Nanoarchaeum equitans в 2002 году, обнаруженного в гидротермальных источниках у берегов Исландии.

Представители типа Korarchaeota считаются очень примитивными живыми микроорганизмами. На сегодняшний день мало известно об основных характеристиках этих архей. Мы знаем, что они термофильные и встречаются в горячих источниках и обсидиановых бассейнах.

Thaumarchaeota - предложенный в 2008 году тип архей, который на данный момент включает следующие виды: Nitrosopumilus maritimus, Cenarchaeum symbiosum, Nitrososphaera viennensis и Nitrososphaera gargensis. Все представитель этого типа архей принадлежат к хемолитотрофам, окисляющим аммиак.

Филогенез Архей

Археи - интересные с точки зрения науки организмы, поскольку у них есть гены, похожие на бактерий и эукариот. Филогенетически, археи и бактерии, как предполагают ученые, развились от одного общего предка. Считается, что эукариоты отделились от архей миллионы лет спустя. Это указывает на то, что археи более тесно связаны с эукариотами, чем с бактериями.

ОСОБЕННОСТИ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ АРХЕЙ

Введение

Археи (лат. Archaea) — домен живых организмов, к которому относятся одноклеточные прокариоты, на молекулярном уровне заметно отличающиеся как от бактерий, так и от эукариотов. Отличия наблюдаются в компонентах синтеза белка, структуре клеточной стенки, биохимии (только среди архей есть метаногены) и устойчивости к факторам внешней среды (большая часть — экстремофилы).

История открытия

Во второй половине ХХ века Томас Брок начал поиски жизни в гипертермальных источниках Йеллоустонского национального парка (США), которые из-за температур выше 70 °С считались непригодными для жизни. Несмотря на рост клеток на погруженных в источники стеклянных пластинках и культивирование отдельных неидентифицированных микроорганизмов in vitro, биологи долго не верили в существование жизни в столь экстремальных условиях. Однако когда развитие молекулярной биологии привело к открытию принципа полимеразной цепной реакции, из культивируемых термофильных бактерий Thermus aquaticus из коллекции Томаса Брока был выделен необходимый термоустойчивый фермент – ДНК-зависимая ДНК- полимераза.

Датой открытия архаичных бактерий принято считать 1977 г., когда была опубликована классификация метаногенных бактерий на основании сравнительного анализа нуклеотидных последовательностей гена 16S рибосомной РНК и была предложена новая классификация живых организмов с выделением 3 царств: архебактерий, эубактерий и эукариот. Хотя на цитологическом уровне архебактерии обладают типичными признаками для всех прокариот, являющихся безъядерными клетками диаметром около 1 мкм без внутриклеточной компартментализации , на молекулярном уровне они отличаются как от бактериальных, так и от эукариотических клеток. Три самостоятельные линии развития было предложено относить к доминионам и называть археями (Archae), бактериями или эубактериями (Bacteria) и эукариями (Eukarya) вместо эукариот для созвучности с другими названиями.

В настоящее время в доминионе архей выделяют 4 царства или типа:

1) Crenarchaeota (термофилы, термоацидофи- лы, серные анаэробные бактерии);

2) Euryarchaeota (метаногенные и галофильные археи);

3) Nanoarchaeota – единственный известный представитель Nanoarchaeum equitans – симбионт или паразит гипертермофильного вида архей Ignicoccus, обитающих в гидротермальных системах США, Исландии и на Камчатке;

4) Korarchaeota – ДНК обнаружены в геотермальных источниках США, Исландии, на рисовых полях Японии, культивируемые виды пока неизвестны.

Морфология

Средний диаметр клеток архей 1 мкм, типичный для большинства известных прокариот. Клетки Nanoarchaeum equitans – самые маленькие среди архей, диаметром до 0,4 мкм. Помимо обычных для прокариот форм клеток в виде кокков (в том числе, с выступами или с дольками) или палочек (прямых или спиралевидных), среди архей также найдены клетки в виде почтовых марок и треугольников. Жгутики архей могут располагаться на 1–2 полюсах клеток или по всей поверхности. Поскольку белок флагеллин, составляющий основу жгуиков эубактерий, неустойчив в кислой среде, то у архей он замещается гликопротеинами, из которых состоят бактериальные пили. Собственно пили у архей не описаны.

В отличие от других микроорганизмов, археи в составе мембранных липидов имеют не жирные кислоты, а многоатомные спирты, обычно с 20 или 40 атомами углерода. В последнем случае липидная пластина мембраны образована мономолекулярным слоем, что придает мембране особую прочность.

У архей отсутствует пептидогликановая клеточная стенка, поэтому они устойчивы к пенициллину. Над плазматической мембраной они имеют слой белков или гликопротеинов. Грамположительные археи характеризуются наличием псевдомуреина в стенках, в состав которого помимо N-ацетилглюкозамина, присутствующего и в эубактериальных муреиновых клеточных стенках, входит ранее неизвестная N-ацетилталозаминуроновая кислота. Однако при окрашивании псевдомуреин часто разрушается. Поэтому лишь некоторые метаногены (в частности, Methanobacterium formicicum и терминальные пробки Methanospirillum hungatei) имеют грамположительную окраску

Мембраны архей отличаются от мембран клеток из других доминионов по 3 основным признакам:

1. L-изомер глицерина – вместо D-глицерина в мембранах бактерий и эукариот;

2. Насыщенный полиизопрен – фитанил (3,7,11,15-тетраметилгексадесил) с 4 боковыми СH3-группами вместо неразветвлённых жирных кислот длиной 16–18 атомов углерода для ранее известных мембран;

3. Простые эфирные связи между L-глицерином и фитанилом, имеющие лишь один атом кислорода.

В отличие от бактерий в мембранах архей и эукариот присутствует фосфатидилинозит.

Как правило, археи имеют одиночную кольцевую хромосому, размер которой может достигать 5 751 492 пар нуклеотидов у Methanosarcina acetivorans, обладающей самым большим известным геномом среди архей. Одну десятую размера этого генома составляет геном с 490 885 парами нуклеотидов у Nanoarchaeum equitans, имеющего самый маленький известный геном среди архей; он содержит лишь 537 генов, кодирующих белки. Также у архей обнаружены более мелкие независимые молекулы ДНК, так называемые плазмиды. Возможно, плазмиды могут передаваться между клетками при физическом контакте, в ходе процесса сходного с конъюгацией бактерий.

Археи могут поражаться вирусами, содержащими двухцепочечную ДНК. Эти виды неродственны другим группам вирусов и имеют различные необычные формы, включая бутылки, крючки и капли. Эти вирусы были тщательно изучены на термофилах, в основном отрядов Sulfolobales и Thermoproteales. В 2009 году был открыт вирус, содержащий одноцепочечную ДНК и поражающий галофильные археи [95] . Защитные реакции архей против вирусов могут включать механизм, близкий к РНК-интерференции эукариот.

Археи генетически отличны от эукариот и бактерий, причём до 15 % белков, кодируемых одним геномом археи, уникальны для этого домена, хотя функции большинства этих белков неизвестны. Большая часть уникальных белков, функция которых известна, принадлежит эвриархеотам и задействована в метаногенезе. Белки, общие для архей, бактерий и эукариот, участвуют в основных клеточных функциях и касаются в основном транскрипции, трансляции и метаболизма нуклеотидов. К другим особенностям архей можно отнести организацию генов, выполняющих связанные функции (к примеру, гены, ответственные за разные этапы одного и того же метаболического процесса), в опероны и большие отличия в строении генов тРНК и их аминоацил-тРНК синтетаз.

Археи размножаются бесполым путём: бинарным или множественным делением, фрагментацией или почкованием. Клеточное деление определяется клеточным циклом: после того, как хромосома реплицировалась и две дочерние хромосомы разошлись, клетка делится. Детали были изучены лишь у рода Sulfolobus, но особенности его цикла очень схожи с таковыми и у эукариот, и у бактерий. Репликация хромосом начинается с множественных точек начала репликации с помощью ДНК-полимеразы, похожей на аналогичные ферменты эукариот. Однако белки, управляющие клеточным делением, такие как FtsZ, которые формируют сжимающее кольцо вокруг клетки, и компоненты септы, проходящей через центр клетки, схожи с их бактериальными эквивалентами.

Археи не образуют споры. Некоторые виды Haloarchaea могут претерпевать смену фенотипа и существовать как клетки нескольких различных типов, включая толстостенные клетки, устойчивые к осмотическому шоку и позволяющие археям выживать в воде с низкой концентрацией соли. Однако эти структуры не служат для размножения, а скорее помогают археям осваивать новые среды обитания.

Клетки некоторых видов архей могут объединяться в агрегаты и филаменты длиной до 200 мкм. Эти организмы могут формировать биоплёнки. В культурах Thermococcus coalescens клетки сливаются друг с другом, формируя одну крупную клетку. Археи рода Pyrodictium образуют сложные многоклеточные колонии, в которых клетки объединены с помощью длинных, тонких, полых трубок, называемых cannulae, которые выступают над поверхностями клеток и собирают их в густое кустовидное скопление. Функции этих трубок не ясны, но, возможно, они осуществляют коммуникацию и обмен питательными веществами между соседними клетками.

Экология

Впервые археи были обнаружены в экстремальных условиях, свободных от представителей других царств. Экстремофилов условно разделяют на термофилов (устойчивых к температурам 45–113 °С); психрофилов (размножающихся при температурах от –10 до +15 °C); ацидофилов (резистентных к средам с pH 1–5); алкалифилов (репродуцирующихся при pH 9–11), барофилов (выдерживающих давление до 700 атм.); галофилов (способных к выживанию в 25–30 % NaCl) и ксерофилов (обитающих в необычайно сухих условиях). Однако в реальных условиях несколько факторов одновременно оказываются экстремальными. Так, в старых шахтах с большим содержанием железного колчедана FeS происходит его окисление до серной кислоты с выделением тепла. Обитающая на таких угольных отвалах Thermoplasma acidophilum имеет оптимальный рост при 55 °С и рН 2. В настоящее время очевидно, что археи распространены более широко, чем изначально предполагали. По оценкам специалистов, суммарная биомасса архей 1014 тонн превышает биомассу всех ранее известных форм жизни на Земле.

Метаногенные археи найдены даже в цитоплазме эукариотических клеток.

Транскрипция и трансляция архей больше напоминают эти процессы в клетках эукариот, чем бактерий, причём РНК-полимераза и рибосомы архей очень близки к аналогичным структурам у эукариот. Хотя у архей есть лишь один тип РНК-полимеразы, по строению и функции в транскрипции она близка к РНК-полимеразе II эукариот, при этом схожие группы белков (главные факторы транскрипции) обеспечивают связывание РНК-полимеразы с промотором гена. В то же время другие факторы транскрипции архей более близки к таковым у бактерий. Процессинг РНК у архей проще, чем у эукариот, так как большинство генов архей не содержит интронов, хотя в генах их тРНК и рРНК их достаточно много, также они присутствуют в небольшом количестве генов, кодирующих белки

Значение в технологии и промышленности

Экстремофильные археи, особенно устойчивые к высоким температурам или повышенной кислотности/щёлочности среды, являются источником ферментов, работающих в этих суровых условиях. Эти ферменты находят множество применений. Например, термостабильные ДНК-полимеразы, такие как Pfu ДНК-полимераза вида Pyrococcus furiosus, полностью изменили молекулярную биологию, дав возможность использовать полимеразную цепную реакцию для простого и быстрого клонирования ДНК. В промышленности амилазы, галактозидазы и пуллуланазы других видов Pyrococcus, функционирующие при температуре свыше 100 °C, применяются при производстве продуктов питания при высоких температурах, к примеру, при производстве молока и сыворотки с низким содержанием лактозы. Ферменты этих термофильных архей остаются очень стабильными в органических растворителях, что позволяет использовать их в безопасных для окружающей среды процессах в зелёной химии для синтеза органических соединений. Их стабильность делает эти ферменты удобными для использования в структурной биологии, поэтому аналоги ферментов бактерий и эукариот, получаемые из экстремофильных архей, часто применяются в структурных исследованиях.

По сравнению с применением ферментов архей, использование самих организмов в биотехнологии развито слабо. Метанообразующие археи являются важной частью водоочистных сооружений, так как они входят в сообщество микроорганизмов, осуществляющих анаэробное разложение и образование биогаза. В обогащении полезных ископаемых ацидофильные археи могут использоваться для получения металлов из руд, в том числе золота, кобальта и меди.

Археи могут дать потенциально полезные антибиотики. Пока описано мало археоцинов, но предполагается, что их существует сотни, особенно много их может быть получено из родов Haloarchaea и Sulfolobus. Эти антибиотики по структуре отличны от бактериальных, поэтому они могут иметь другие механизмы действия. Кроме того, они могут позволить создать селектируемые маркеры для использования в молекулярной биологии архей.

Громов Б.В. Удивительный мир архей // СОЖ. — 1997. — № 4. — С. 23—26.

Воробьева Л. В. Археи: Учебное пособие для вузов. — М.: Академкнига, 2007. — 447 с.

Морозова О. В. Загадки архей и их фагов // Вестник ВОГиС. — 2005. — Том 9. — № 1. — С. 55—66

Читайте также: