Генетический материал вирусов и прокариоты

Формы жизни
Выделяют две основные формы жизни: клеточные и неклеточные. Подавляющее большинство организмов относится к клеточным формам жизни, к неклеточным – только вирусы.
Клеточные формы делятся на прокариот (доядерные) и эукариот (собственно ядерные). Прокариоты не имеют оформленного ядра, у эукариот ядро четко выражено. К прокариотам относятся бактерии и сине-зеленые водоросли, к эукариотам — растения, животные и грибы.

Вирусы
Вирусы (от лат. virus — яд) не проявляют признаков жизни вне других организмов и являются внутриклеточными облигатными паразитами. Они поражают любые организмы. Вирусы — это самые мелкие организмы Земли: их молекулы видны только под электронным микроскопом. Вирусы бактерий имеют специальное название: бактериофаги или просто фаги. Изучением вирусов занимается вирусология.
Вирусы были открыты в XIX в. Д. И. Ивановским: он обнаружил и описал вирус табачной мозаики. Этот вирус поражает табак, вызывая разрушение хлорофилла, из-за чего некоторые участки органов становятся более светлыми по сравнению со здоровыми. Внешне такой орган (чаще всего лист) действительно напоминает мозаику: темные участки чередуются со светлыми.
Вирус — это генетический элемент, покрытый защитной белковой оболочкой. Отдельные вирусные частицы (вирионы) представляют собой симметричные тела, состоящие из повторяющихся элементов .
В центре вируса находится генетический материал — ДНК (ДНК-содержащие вирусы) или РНК (РНК-содержащие вирусы). ДНК может быть двухцепочечной или одноцепочечной, кольцевой или линейной; РНК — одно- или двухцепочечной. Генетический материал вируса окружен капсидом — белковой оболочкой, выполняющей защитную функцию. Эта оболочка состоит из многократно повторяющихся полипептидных цепочек одного или нескольких белков. Снаружи от белковой оболочки может образовываться еще одна оболочка — внешняя.

Цикл вирусов. Сначала вирус прикрепляется к клетке хозяина, затем его генетический материал проникает внутрь клетки хозяина. Если вирус содержит ДНК, то она встраивается в ДНК клетки хозяина. Далее происходит образование и-РНК вируса, синтез его белков и образование новых вирусных частиц, т. е. клетка хозяина начинает работать на вирус.
РНК-содержащие вирусы ведут себя немного по-другому. Если РНК вируса состоит из двух цепей, то на одной из них синтезируется и-РНК, затем происходит синтез белков вируса и т.д.
У ретровирусов, также относящихся к РНК-содержащим (например, вирус иммунодефицита человека – ВИЧ), с помощью фермента обратной транскриптазы на РНК синтезируется сначала одна цепь ДНК, а затем и вторая. После этого ДНК вируса встраивается в ДНК клетки хозяина.
Весь цикл может занимать несколько минут.

Вирусы вызывают различные заболевания человека: грипп, СПИД, гепатит, полиомиелит, оспу, корь, бешенство (водобоязнь), герпес, геморрагическую лихорадку.

Прокариоты
К прокариотам относятся бактерии и цианобактерии, которые объединяются в царство Дробянки. У них отсутствует оформленное ядро и мембранные органоиды, генетический материал представлен нуклеоидом (молекулой хромосомной ДНК, замкнутой в кольцо) и плазмидами (небольшими внехромосомными ДНК). Характерны мелкие рибосомы (70S), расположенные в цитоплазме, и мезосомы (впячивание мембраны внутрь клетки), выполняющие функции митохондрий.

Признак	Прокариоты	Эукариоты
Клеточная стенка	У бактерий – из муреина, у цианобактерий — из целлюлозы	У животных нет, у грибов из хитина, у растений из целлюлозы
Ядро и генетический материал	Ядра нет; кольцевая ДНК в цитоплазме, хромосом нет. Гистонов нет	Ядро есть; двуцепочечная ДНК находится в ядре, соединена с белками-гистонами и образует хромосомы
Мембранные органоиды	Нет	Есть
Рибосомы	Мелкие, находятся в цитоплазме, 70S	Крупные, большинство располо-жено на эндоплазматической сети, 80S
Деление клеток	Деление пополам. Митоз не характерен	Митоз и мейоз
Диссимиляция	Анаэробная и аэробная	Преобладает аэробная
Фотосинтез	У некоторых бактерий и цианобактерий	Только у растений
Хемосинтез	Некоторые бактерии	Не возможен
Азотфиксация	Некоторые бактерии	Не возможна

Бактерии
Бактерии — микроскопические одноклеточные организмы. Они широко распространены в природе и занимают все среды жизни (почвенную, наземно-воздушную, водную; также обитают внутри живых организмов).
Снаружи клетка бактерий покрыта клеточной стенкой, в состав которой входит муреин. Многие бактерии способны формировать дополнительную внешнюю капсулу, защищающую их внутри организма хозяина от его иммунной системы. Под оболочкой находится плазматическая мембрана, а внутри клетки — цитоплазма с включениями, рибосомами и генетическим материалом (кольцевая ДНК). Многие бактерии имеют жгутики, обеспечивающие их подвижность.
Размножение бактерий происходит делением на две клетки: сначала делится нуклеоид, затем — цитоплазма. При благоприятных условиях одно деление происходит каждые 15-20 мин. При возникновении неблагоприятных условий бактерии способны образовывать споры. У спор очень плотная внешняя оболочка, способная переносить различные внешние воздействия и сохранять жизнеспособность в течение десятков и сотен лет. При наступлении благоприятных условий спора прорастает и образует бактериальную клетку.

Сине-зеленые водоросли (цианобактерии)
Обитают в водной среде и на почве. Различают одноклеточные и колониальные формы. Многие из них в цитоплазме содержат вакуоли, которые поддерживают плавучесть клетки.
Цианобактерии являются автотрофами и содержат хлорофилл. При фотосинтезе выделяют кислород в атмосферу. Размножение осуществляется делением. Способны образовывать споры для пережидания неблагоприятных условий.

Этот процесс известен для РНК-овых одноцепочечных и двухцепочечных бактериофагов, некоторых вирусов животных и растений.

У этих вирусов есть гены, кодирующие специфические РНК- репликазы — ферменты, которые по РНК-матрице могут синтезировать комплементарные молекулы РНК, в свою очередь являющиеся матрицами для комплементарного синтеза копий родительских цепей РНК.

Перенос информации от РНК к ДНК известен для ретровирусов и для вируса гепатита В.

Ретровирусы содержат молекулы одноцепочечной РНК, причем каждая вирусная частица имеет две копии РНК, т. е. это единственная разновидность диплоидных вирусов. Ретровирусы продуцируют фермент, получивший название РНК-зависимая ДНК-синтетаза, или обратная транскриптаза (или ревертаза). Этот фермент может использовать РНК в качестве матрицы для синтеза комплементарной цепи ДНК (рис. 35). Эта цепь, в свою очередь, служит матрицей для направленного также обратной транскриптазой синтеза еще одной комплементарной цепи ДНК. В конечном итоге образуется двухспиральная молекула ДНК, содержащая ту же генетическую информацию, что и вирусная РНК.

Рис. 35. Жизненный цикл ретровируса (по А. О. Рувинскому, 1993)

Специализированный перенос информации типа ДНК белок наблюдался только в лаборатории in vitro.

При обработке рибосом некоторыми антибиотиками (стрептомицином, неомицином) они использовали вместо иРНК в качестве матрицы для трансляции одноцепочечную ДНК.

Запрещенный перенос информации

Запрещенные варианты переноса информации типа белок —> ДНК, белок —> РНК, белок —> белок не обнаружены в природе, их ни разу не удалось получить in vitro. Это дает основание предполагать, что таких переносов информации не существует.

Геном вируса

Геном вируса — это его генетический материал, т. е. молекула нуклеиновой кислоты.

Малый размер и большое разнообразие фаговых геномов сделали возможным идентификацию всех или большинства генов многих из них, а также установление генетической организации и регуляции генома в целом многих из них. Так, геном фагов R 17, f 2, MS 2 включает всего 4—5 генов, геномы многих — несколько десятков генов (до 240).

Фаги служат моделями при анализе строения и работы более сложных геномов прокариот и эукариот.

Строение вирусов. Вирусы — вирионы — состоят из двух компонентов — белковой оболочки — капсида, внутри которой заключена нуклеиновая кислота. По наличию нуклеиновой кислоты вирусы делятся на ДНК-овые и РНК-овые. ДНК у разных вирусов разная:

• — двухцепочечная линейная;
• — двухцепочечная кольцевая;
• — одноцепочечная кольцевая;

Разная иРНК1 — есть вирусы:

• — с одноцепочечной РНК;
• — с двухцепочечной РНК.

1. Литическая инфекция (греч. lysis — разрушение, растворение). Вирус находится в клетке примерно 30 мин., затем клетка разрушается и из нее выходит около 100 потомков, происходит заражение новых клеток.

У РНК-содержащих одноцепочечных вирусов РНК сначала строит комплементарную цепочку РНК. Одна из цепочек в дальнейшем будет кодировать синтез белков. Она называется плюс-цепью, не кодирующая синтез белков РНК — минус-цепью. Плюс-цепью у одних вирусов является та, которая вошла в клетку, у других — копмплементарная ей новая цепь. Так что принцип комплементарное™ строго соблюдается. Например, у вируса инфицирующей группой является минус-цепь.

2. Персистентная инфекция.

Новые вирусы покидают клетку-хозяина постепенно, не разрушая ее. Клетка продолжает делиться, производя новые вирусы. Функционирование клетки нарушается.

3. Латентная (скрытая) инфекция.

Нуклеиновая кислота вируса встраивается в ДНК клетки-хозяина и размножается вместе с клеткой, превращаясь в провирус (у бактерий — в профаг). Латентный период может длиться несколько лет.

К настоящему времени хорошо изучены вирусы, вызывающие возникновение злокачественных опухолей у животных (для человека такие вирусы не известны), и вирус иммунодефицита человека (ВИЧ), вызывающий синдром приобретенного иммунного дефицита (СПИД). Обе эти группы вирусов относятся к ретровирусам (лат. retro — возврат назад; в обратную сторону — от РНК к ДНК). Эти вирусы имеют две одноцепочечные молекулы РНК. Попадая в клетку, с помощью фермента обратной транскриптазы, они строят кДНК, которая затем встраивается в хромосому клетки. При заражении ВИЧ поначалу иммунная система хозяина вырабатывает антитела к нему (многие диагности- кумы на СПИД основаны на обнаружении не самого вируса, а антител к нему). На первом этапе, когда иммунная система борется с вирусом, его количество нарастает медленно, требуются годы, чтобы он достиг критическом массы и преодолел сопротивление иммунной системы. Но поскольку ВИЧ поражает именно эту систему (Т₄-лимфоциты, продуцирующие антитела), лимфоциты в итоге выходят из строя.

Возбудитель СПИДа был выделен и описан в 1983 г. Люком Монтанье во Франции и Робертом Галло в США. Согласно последней версии ВИЧ возник несколько десятилетий назад и поражал обезьян. Отличительной его особенностью является гиперизменчивость структуры белков его оболочки. Именно это особенно затрудняет поиск методов борьбы с ним.

Наряду с ядерной опасностью и загрязнением окружающей среды СПИД стал общемировой проблемой. Создана глобальная программа по СПИДу, которая координируется Всемирной организацией здравоохранения (ВОЗ). Над созданием вакцины работают лаборатории многих стран. Возглавляет программу первооткрыватель ретровирусов человека Р. Галло.

Молекулярная биология, изучающая фундаментальные основы жизни, является в значительной степени детищем микробиологии. В качестве основных объектов изучения в ней используют вирусы и бактерии, а основное направление- молекулярная генетика основана на генетике бактерий и фагов.

Бактерии- удобный материал для генетики. Их отличает:

- относительная простота генома (сопокупности нуклеотидов хромосом);

- гаплоидность (один набор генов), исключающая доминантность признаков;

- различные интегрированные в хромосомы и обособленные фрагменты ДНК;

- половая дифференциация в виде донорских и реципиентных клеток;

- легкость культивирования, быстрота накопления биомасс.

Общие представления о генетике.

Ген- уникальная структурная единица наследственности, носитель и хранитель жизни. Он имеет три фундаментальные функции.

1.Непрерывность наследственности- обеспечивается механизмом репликации ДНК.

2.Управление структурами и функциями организма - обеспечивается с помощью единого генетического кода из четырех оснований (А- аденин, Т- тимин, Г- гуанин, Ц- цитозин). Код триплетный, поскольку кодон- функциональная единица, кодирующая аминокислоту, состоит из трех оснований (букв).

3.Эволюция организмов- благодаря мутациям и генетическим рекомбинациям.

В узкоспециальном плане ген чаще всего представляет структурную единицу ДНК, расположение кодонов в которой детерминирует первичную структуру соответствующей полипептидной цепи (белка). Хромосома состоит из особых функциональных единиц- оперонов.

Основные этапы развития (усложнения) генетической системы можно представить в виде следующей схемы:

кодон à ген à оперон à геном вирусов и плазмид à хромосома прокариот (нуклеоид) à хромосомы эукариот (ядро).

Генетический материал бактерий.

1.Ядерные структуры бактерий- хроматиновые тельца или нуклеоиды (хромосомная ДНК). У бактерий одна замкнутая кольцевидная хромосома (до 4 тысяч отдельных генов). Бактериальная клетка гаплоидна, а удвоение хромосомы (репликация ДНК) сопровождается делением клетки. Вегетативная репликация хромосомной (и плазмидной) ДНК обусловливает передачу генетической информации по вертикали- от родительской клетки- к дочерней. Передача генетической информации по горизонтали осуществляется различными механизмами- в результате конъюгации, трансдукции, трансформации, сексдукции.

2.Внехромосомные молекулы ДНК представлены плазмидами, мигрирующими генетическими элементами- транспозонами и инсервационными (вставочными) или IS- последовательностями.

Плазмиды- экстрахромосомный генетический материал (ДНК), более просто устроенные по сравнению с вирусами организмы, наделяющие бактерии дополнительными полезными свойствами. По молекулярной массе плазмиды значительно меньше хромосомной ДНК, содержат от 40 до 50 генов.

Их объединение в одно царство жизни с вирусами связано с наличием ряда общих свойств- отсутствием собственных систем мобилизации энергии и синтеза белка, саморепликацией генома, абсолютным внутриклеточным паразитизмом.

Их выделение в отдельный класс определяется существенными отличиями от вирусов.

1.Среда их обитания- только бактерии (среди вирусов , кроме вирусов бактерий- бактериофагов имеются вирусы растений и животных).

2.Плазмиды сосуществуют с бактериями, наделяя их дополнительными свойствами. У вирусов эти свойства могут быть только у умеренных фагов при лизогении бактерий, чаще же всего вирусы вызывают отрицательный последствия, лизис клеток.

3.Геном представлен двунитевой ДНК.

4.Плазмиды представляют собой “голые” геномы, не имеющие никакой оболочки, их репликация не требует синтеза структурных белков и процессов самосборки.

Плазмиды могут распространяться по вертикали (при клеточном делении) и по горизонтали, прежде всего путем конъюгационного переноса. В зависимости от наличия или отсутствия механизма самопереноса (его контролируют гены tra- оперона) выделяют конъюгативные и неконъюгативные плазмиды. Плазмиды могут встраиваться в хромосому бактерий- интегративные плазмиды или находиться в виде отдельной структуры- автономные плазмиды ( эписомы).

Классификация и биологическая роль плазмид.

Функциональная классификация плазмид основана на свойствах, которыми они наделяют бактерии. Среди них- способность продуцировать экзотоксины и ферменты, устойчивость к лекарственным препаратам, синтез бактериоцинов.

Основные категории плазмид.

1.F- плазмиды - донорские функции, индуцируют деление (от fertility - плодовитость). Интегрированные F - плазмиды- Hfr- плазмиды (высокой частоты рекомбинаций).

2.R- плазмиды (resistance) - устойчивость к лекарственным препаратам.

3.Col- плазмиды- синтез колицинов (бактериоцинов)- факторов конкуренции близкородственных бактерий (антогонизм). На этом свойстве основано колицинотипирование штаммов.

4.Hly- плазмиды- синтез гемолизинов.

5.Ent- плазмиды- синтез энтеротоксинов.

6.Tox- плазмиды- токсинообразование.

Близкородственные плазмиды не способны стабильно сосуществовать, что позволило объединить их по степени родства в Inc- группы (incompatibility- несовместимость).

Биологическая роль плазмид многообразна, в том числе:

- контроль генетического обмена бактерий;

- контроль синтеза факторов патогенности;

- совершенствование защиты бактерий.

Бактерии для плазмид- среда обитания, плазмиды для них- переносимые между ними дополнительные геномы с наборами генов, благоприятствующих сохранению бактерий в природе.

Мигрирующие генетические элементы - отдельные участки ДНК, способные определять свой перенос между хромосомами или хромосомой и плазмидой с помощью фермента рекомбинации транспозазы. Простейшим их типом являются инсерционные последовательности (IS- элементы) или вставочные элементы, несущие только один ген транспозазы, с помощью которой IS- элементы могут встраиваться в различные участки хромосомы. Их функции- координация взаимодействия плазмид, умеренных фагов, транспозонов и генофора для обеспечения репродукции, регуляция активности генов, индукция мутаций. Величина IS- элементов не превышает 1500 пар оснований.

Транспозоны (Tn- элементы) включают до 25 тысяч пар нуклеотидов, содержат фрагмент ДНК, несущий специфические гены, и два Is- элемента. Каждый транспозон содержит гены, привносящие важные для бактерии характеристики, как и плазмиды (множественная устойчивость к антибиотикам, токсинообразование и т.д.). Транспозоны- самоинтегрирующиеся фрагменты ДНК, могут встраиваться и перемещаться среди хромосом, плазмид, умеренных фагов, т.е. обладают потенциальной способностью распространяться среди различных видов бактерий.

Понятие о генотипе и фенотипе.

Генотип- вся совокупность имеющихся у организма генов.

Фенотип- совокупность реализованных (т.е. внешних) генетически детерминированных признаков, т.е. индивидуальное (в определенных условиях внешней среды) проявление генотипа. При изменении условий существования фенотип бактерий изменяется при сохранении генотипа.

Изменчивость у бактерий может быть ненаследуемой (модификационной) и генотипической (мутации, рекомбинации).

Временные, наследственно не закрепленные изменения, возникающие как адаптивные реакции бактерий на изменения окружающей среды, называются модификациями (чаще - морфологические и биохимические модификации). После устранения причины бактерии реверсируют к исходному фенотипу.

Стандартное проявление модификации- распределение однородной популяции на две или более двух типов- диссоциация. Пример- характер роста на питательных средах: S- (гладкие) колонии, R- (шероховатые) колонии, M- (мукоидные, слизистые) колонии, D- (карликовые) колонии. Диссоциация протекает обычно в направлении Sà R. Диссоциация сопровождается изменениями биохимических, морфологических, антигенных и вирулентных свойств возбудителей.

Мутации- скачкообразные изменения наследственного признака. Могут быть спонтанные и индуцированные, генные (изменения одного гена) и хромосомные (изменения двух или более двух участков хромосомы).

Одновременно у бактерий имеются различные механизмы репарации мутаций, в том числе с использованием ферментов- эндонуклеаз, лигаз, ДНК- полимеразы.

Генетические рекомбинации- изменчивость, связанная с обменом генетической информации. Генетические рекомбинации могут осуществляться путем трансформации, трансдукции, конъюгации, слияния протопластов.

1.Трансформация- захват и поглощение фрагментов чужой ДНК и образование на этой основе рекомбинанта.

2.Трансдукция- перенос генетического материала фагами (умеренными фагами- специфическая трансдукция).

3.Конъюгация- при непосредственном контакте клеток. Контролируется tra (transfer) опероном. Главную роль играют конъюгативные F- плазмиды.

Геном вирусов содержит или РНК, или ДНК (РНК- и ДНК- вирусы соответственно). Выделяют позитивную (+) РНК, обладающую матричной активностью и соответственно- инфекционными свойствами, и негативную ( - ) РНК, не проявляющую инфекционные свойства, которая для воспроизводства толжна транскрибироваться (превращаться) в +РНК. Механизмы репродукции различных вирусов очень сложные и существенно отличаются. Основные их схематические варианты представлены ниже.

1. вирионная (матричная) +РНК à комплементарная -РНК (в рибосомах) à вирионная +РНК.

2. - РНК à вирусная (информационная) +РНК à - РНК (формируется на геноме зараженной клетки).

3. однонитевая ДНК: +ДНК à +ДНК -ДНК à +ДНК -ДНК +ДНК à +ДНК.

4. ретровирусная однонитевая РНК: РНК à ДНК (провирус) à РНК.

5. двунитевая ДНК: разделение нитей ДНК и формирование на каждой комплементарной нити ДНК.

Генофонд вирусов создается и пополняется из четырех основных источников:

двух внутренних (мутации, рекомбинации) и двух внешних (включение в геном генетического материала клетки хозяина, поток генов из других вирусных популяций).

Комплементация- функциональное взаимодействие двух дефектных вирусов, способствующее их репликации и горизонтальной передаче.

Фенотипическое смешивание- при заражении клетки близкородственными вирусами с образованием вирионов с гибридными капсидами, кодируемыми геномами двух вирусов.

Популяционная изменчивость вирусов связана с двумя разнонаправленными процессами - мутациями и селекцией, связанными с внешней средой как индуктором мутаций и фактором стабилизирующего отбора. Гетерогенность вирусных популяций- адаптационный генетический механизм, способствующий пластичности (устойчивости, приспособляемости) популяций, фактор эволюции и сохранения видов во внешней среде.

Генофонд вирусных популяций сохраняется за счет нескольких механизмов:

- восстановления изменчивости за счет мутаций;

- резервирующих механизмов (возможность перехода любых, даже негативных мутаций в следующую генерацию)- комплементация, рекомбинация;

- буферных механизмов (образование дефектных вирусных частиц, иммунных комплексов и др.), способствующие сохранению вируса в изменяющихся внешних условиях.

К прокариотам относятся архебактерии, бактерии и синезеленые водоросли. Прокариоты — одноклеточные организмы, у которых отсутствуют структурно оформленное ядро, мембранные органоиды и митоз.

Строение бактериальной клетки

Размеры — от 1 до 15 мкм. Основные формы: 1) кокки (шаровидные), 2) бациллы (палочковидные), 3) вибрионы (изогнутые в виде запятой), 4) спириллы и спирохеты (спирально закрученные).

Формы бактерий:
1 — кокки; 2 — бациллы; 3 — вибрионы; 4—7 — спириллы и спирохеты.

Строение бактериальной клетки:
1 — цитоплазматическая мемб­рана; 2 — клеточ­ная стенка; 3 — слизис­тая кап­сула; 4 — цито­плазма; 5 — хромо­сомная ДНК; 6 — рибосомы; 7 — мезо­сома; 8 — фото­синтети­ческие мемб­раны; 9 — вклю­чения; 10 — жгу­тики; 11 — пили.

Бактериальная клетка ограничена оболочкой. Внутренний слой оболочки представлен цитоплазматической мембраной (1), над которой находится клеточная стенка (2); над клеточной стенкой у многих бактерий — слизистая капсула (3). Строение и функции цитоплазматической мембраны эукариотической и прокариотической клеток не отличаются. Мембрана может образовывать складки, называемые мезосомами (7). Они могут иметь разную форму (мешковидные, трубчатые, пластинчатые и др.).

На поверхности мезосом располагаются ферменты. Клеточная стенка толстая, плотная, жесткая, состоит из муреина (главный компонент) и других органических веществ. Муреин представляет собой правильную сеть из параллельных полисахаридных цепей, сшитых друг с другом короткими белковыми цепочками. В зависимости от особенностей строения клеточной стенки бактерии подразделяются на грамположительные (окрашиваются по Граму) и грамотрицательные (не окрашиваются). У грамотрицательных бактерий стенка тоньше, устроена сложнее и над муреиновым слоем снаружи имеется слой липидов. Внутреннее пространство заполнено цитоплазмой (4).

В бактериальной клетке отсутствуют все мембранные органоиды, характерные для эукариотической клетки (митохондрии, пластиды, ЭПС, аппарат Гольджи, лизосомы).

В цитоплазме бактерий находятся рибосомы 70S-типа (6) и включения (9). Как правило, рибосомы собраны в полисомы. Каждая рибосома состоит из малой (30S) и большой субъединиц (50S). Функция рибосом: сборка полипептидной цепочки. Включения могут быть представлены глыбками крахмала, гликогена, волютина, липидными каплями.

У многих бактерий имеются жгутики (10) и пили (фимбрии) (11). Жгутики не ограничены мембраной, имеют волнистую форму и состоят из сферических субъединиц белка флагеллина. Эти субъединицы расположены по спирали и образуют полый цилиндр диаметром 10–20 нм. Жгутик прокариот по своей структуре напоминает одну из микротрубочек эукариотического жгутика. Количество и расположение жгутиков может быть различным. Пили — прямые нитевидные структуры на поверхности бактерий. Они тоньше и короче жгутиков. Представляют собой короткие полые цилиндры из белка пилина. Пили служат для прикрепления бактерий к субстрату и друг к другу. Во время конъюгации образуются особые F-пили, по которым осуществляется передача генетического материала от одной бактериальной клетки к другой.

Редко у бактерий наблюдается половой процесс, при котором происходит рекомбинация генетического материала. Следует подчеркнуть, что у бактерий никогда не образуются гаметы, не происходит слияние содержимого клеток, а имеет место передача ДНК от клетки-донора к клетке-реципиенту. Различают три способа передачи ДНК: конъюгация, трансформация, трансдукция.

Конъюгация — однонаправленный перенос F-плазмиды от клетки-донора в клетку-реципиента, контактирующих друг с другом. При этом бактерии соединяются друг с другом особыми F-пилями (F-фимбриями), по каналам которых фрагменты ДНК и переносятся. Конъюгацию можно разбить на следующие этапы: 1) раскручивание F-плазмиды, 2) проникновение одной из цепей F-плазмиды в клетку-реципиента через F-пилю, 3) синтез комплементарной цепи на матрице одноцепочечной ДНК (происходит как в клетке-доноре (F + ), так и в клетке-реципиенте (F - )).

Трансдукция — перенос фрагмента ДНК от клетки-донора к клетке-реципиенту с помощью бактериофагов.

Вирусы

Вирусы состоят из нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК) и белков, образующих оболочку вокруг этой нуклеиновой кислоты, т.е. представляют собой нуклеопротеидный комплекс. В состав некоторых вирусов входят липиды и углеводы. Вирусы содержат всегда один тип нуклеиновой кислоты — либо ДНК, либо РНК. Причем каждая из нуклеиновых кислот может быть как одноцепочечной, так и двухцепочечной, как линейной, так и кольцевой.

Размеры вирусов — 10–300 нм. Форма вирусов: шаровидная, палочковидная, нитевидная, цилиндрическая и др.

Капсид — оболочка вируса, образована белковыми субъединицами, уложенными определенным образом. Капсид защищает нуклеиновую кислоту вируса от различных воздействий, обеспечивает осаждение вируса на поверхности клетки-хозяина. Суперкапсид характерен для сложноорганизованных вирусов (ВИЧ, вирусы гриппа, герпеса). Возникает во время выхода вируса из клетки-хозяина и представляет собой модифицированный участок ядерной или наружной цитоплазматической мембраны клетки-хозяина.

Если вирус находится внутри клетки-хозяина, то он существует в форме нуклеиновой кислоты. Если вирус находится вне клетки-хозяина, то он представляет собой нуклеопротеидный комплекс, и эта свободная форма существования называется вирионом. Вирусы обладают высокой специфичностью, т.е. они могут использовать для своей жизнедеятельности строго определенный круг хозяев.

Только паразитируя в клетке-хозяине, вирус может репродуцироваться, воспроизводить себе подобных.

В цикле репродукции вируса можно выделить следующие стадии.

Вирус иммунодефицита человека поражает главным образом CD₄-лимфоциты (хелперы), на поверхности которых есть рецепторы, способные связываться с поверхностным белком ВИЧ. Кроме того, ВИЧ проникает в клетки ЦНС, нейроглии, кишечника. Иммунная система организма человека утрачивает свои защитные свойства и оказывается не в состоянии противостоять возбудителям различных инфекций. Средняя продолжительность жизни инфицированного человека составляет 7–10 лет.

Источником заражения служит только человек — носитель вируса иммунодефицита. СПИД передается половым путем, через кровь и ткани, содержащие вирус иммунодефицита, от матери к плоду.

Смотреть оглавление (лекции №1-25)