Классификация вирусов растений и животных

2.1 Основные семейства

2.3 Методы выделения, культивирования и идентификации вирусов

2.1 Основные семейства

Вирусы отнесены к царству Vira. По типу нуклеиновой кислоты выделяют рибовирусы(РНК-вирусы) и дезоксирибовирусы(ДНК-вирусы). Для вирусов предложены следующие таксономические катего­рии (по восходящей): Вид (Species) → Род (Genus) → Подсемейство (Subfamilia) → Семейство (Familia). Категории подсемейств и родов разработаны не для всех вирусов.

Из более чем 55 семейств вирусов, признанных Международным комитетом по таксономии вирусов, следующие 19 включают вирусы человека и животных: поксвирусы, иридовирусы, вирусы герпеса, аденовирусы, паповавирусы, вирусы гепатита В, парвовирусы, реовирусы, тогавирусы, коронавирусы, парамиксовирусы, рабдовирусы, филовирусы, ортомиксовирусы, буньявирусы, аренавирусы, ретровирусы, пикорнавирусы, калицивирусы.

К числу семейств вирусов исключительно позвоночных относят­ся Herpesviridae, Adenoviridae, Papovaviridae, Paramyxoviridae, Orthomyxoviridae, Arenaviridae, Coronaviridae.

Размножаться в двух типах хозяев – позвоночных и беспозвоночных (клещи, комары, москиты) способны вирусы семейства Bunyaviridae, роды Alphavirus и Flavivirus семейства Togaviridae, вирусы родов Vesiculovirus и Lyssavirus семейства Rhabdoviridae, род Orbivirus семей­ства Reoviridae, вирус африканской лихорадки свиней семейства Iridoviridae. Такие вирусы составляют экологическую группу арбовирусов, т. е. вирусов позвоночных, передающихся членистоногими.

Рисунок 18 – Поксвирусы:

А – кирпичеобразная форма вириона; Б – вирус контагиозного моллюска

Вирион включает сердцевину, окруженную гладкой мембраной и слоем равномерно расположенных цилиндрических структур. Снаружи располагаются овальные структуры (белковые тела), окруженные оболочкой с характерной бороздчатой структурой. Геном – двухнитевая молекула ДНК.

Семейство включает вирусы осповакцины и натуральной оспы (род Orthopoxvirus), вирусы узелков доярок – псевдооспы крупного рогатого скота (род Parapoxvirus), вирус контагиозного моллюска (род Molluscipoxvirus) (рисунок 18 Б), вирусы оспы Тана и Яба – оспы обезьян (род Yatapoxvirus).

Вирусы герпеса. Герпесвирусы Herpesviridae [от греч. herpes, ползучее поражение кожи] – группа сравнительно крупных вирусов диаметром 150–200 нм (рисунок 19 А, Б) и кубическим типом симметрии. Геном представлен двухнитевой молекулой ДНК, содержащей короткий (18 %) и длинный (82 %) компоненты.

Рисунок 19 – Герпесвирусы:

Суперкапсиды герпесвирусов образованы фрагментами ядерных мембран (созревание дочерних популяций происходит на внутренней мембране ядер зараженной клетки – рисунок 20) и пронизан гликопротеиновыми шипами. Между нуклеокапсидом и суперкапсидом расположен покровный слой – тегумент.

Аденовирусы. Патогенные для человека вирусы включены в состав рода Mastadenovirus (аденовирусы млекопитающих) семейства Adenoviridae. Аденовирусы организованы по принципу кубической симметрии и не имеют суперкапсида. Геном представлен линейной молекулой двухнитевой ДНК. Средний диаметр вириона равен 60–90 нм. Капсид состоит из 252 капсомеров, 240 из них (гексоны) образуют его грани, 12 (пентоны) – полигональные основания и прикреплённые к нему нити (рисунок 21).

Рисунок 21 – Вид аденовируса при электронной микроскопии (А) (˟ 600000 раз) и его модель (Б)

Паповавирусы. Название вирусов указывает на способность вызывать опухолевые трансформации клеток [па(пиллома) + по(лиома) + ва(куолизирующие) вирусы]. Семейство Papovaviridae включает роды Papillomavirus и Polyomavirus (рисунок 22 А, Б), последние приводят к развитию папиллом и полиом у своих хозяев – различных млекопитающих (в том числе и человека). Геном образует кольцевая ДНК; капсид организован по типу кубической симметрии. Средний размер вирионов 45–50 нм.

Рисунок 22 – Папилломавирус (А) и полиомавирус (Б) (электронная микроскопия)

Вирусы гепатита В. Вирус гепатита В включён в состав рода Orthohepadnavirus семейства Hepadnaviridae. Вирионы вируса гепатита В сферической формы 42 нм в диаметре имеют суперкапсид. Геном образу­ет неполная (одна нить короче, рисунок 23) двухнитевая кольцевая молекула ДНК. В состав сердцевины также входит ДНК-зависимая ДНК-полимераза. В динамике процесса репродукции вирусная ДНК интегрирует в ДНК клетки. В крови больных гепатитом В циркулируют частицы трёх морфологических типов. Наи­более часто обнаруживают сферические частицы около 22 нм в диаметре; реже − нитевидной формы около 22 нм в диаметре и 50–230 нм в длину. Вирусные частицы этих типов не прояв­ляют инфекционных свойств. Лишь 7 % частиц представлены комплексными двухслойными сферическими образованиями с полной структурой – частицы Дейна (рисунок 24),проявляющие выра­женную инфекционность. Их оболочку на 70 % поверхности образуют белки.

Парвовирусы. Parvoviridae – семейство мелких вирусов, содержащих однонитевую ДНК. Репликация и сборка вирионов происходит в клеточном ядре. Выделяют 3 рода: Parvovirus (типичный вид – вирус крыс Килхэма), Densovirus и род, включающий ассоциирующиеся с тканями миндалин сателлитные вирусы.

Рисунок 23 – Схема строения генома вируса гепатита В

Рисунок 24 – Схема строения частицы Дейна

Тогавирусы. Краснуха – острая инфекция, проявляющаяся кратковременной лихорадкой, мелкопятнис­тым покраснением кожи, увеличением лимфатических узлов и поражением плода у беременных. Вирус краснухи включён в род Rubivirus семейства Togaviridae и является единственным тогавирусом, эпидемиология которого не связана с членистоногими-переносчиками. Зрелые вирионы имеют сферическую форму и диаметр 50–60 нм. Геном образован несегментированной молекулой +РНК. Липидная оболочка суперкапсида содержит гликопротеины, имеющие форму шипов.

Коронавирусы. Семейство Coronaviridae включает один род – Coronavirus, объединяющий вирионы округ­лой или овальной формы диаметром 50–220 нм. Зрелые частицы окружены суперкапсидом, включающим редко расположенные гликопротеиновые шипы, состоящие из тонкой шейки и массивной шаровидной овальной или грушевидной головки, что придаёт им сходство с солнечной короной (рисунок 25).

Рисунок 25 – Модель коронавируса

Вирусный нуклеокапсид представляет собой протяженную, несегментированную, гибкую спираль, содержащую геномную +РНК и большое число молекул фосфорилированного нуклеокапсидного бел­ка N. Вирусная оболочка состоит из липидного бислоя, образующе­гося из внутриклеточной мембраны клетки-хозяина, и двух вирусных гликопротеинов БД и Е2. Матриксный гликопротеин Е1 пронизывает липидный бислой и взаимодейст­вует с нуклеокапсидом внутри вирусной частицы.

У человека коронавирусы вызывают поражения воздухоносных путей (рисунок 26) и желудочно-кишечного тракта.

Филовирусы. Род Filovirus семейства Filoviridae объединяет палочковидные или нитевидные, ветвящиеся вирусы (лат. filum, нить). Средние размеры вирионов 14˟80 нм. Геном образован молекулой РНК. Нуклеокапсид организован по типу спиральной симметрии и образует тяж, покрытый суперкапсидом с гликопротеиновыми шипами длиной 7–10 нм. Для человека патогенны вирусы геморрагических лихорадок Мáрбург и Эбóла. Заболевание регистрируется в экваториальных и субэкваториальных районах Африки.

Рисунок 27 – Схема строения вируса гриппа:

1 – спираль рNP; 2 – белки pV1, pV2, pA; 3 – гемагглютинин (500–600 шипов); 4 – нейраминидаза (100–160 шипов); 5 – матриксный белок; 6 – липидный бислой

Репликация ортомиксовирусов первично реализуется в цитоплазме инфицирован­ной клетки; синтез вирусной РНК происходит в ядре.

Наибольшую эпидемическую опасность представляют ви­русы гриппа А, вирус гриппа В вызывает локальные вспышки и эпи­демии, вирус гриппа С − спорадические случаи гриппа.

Буньявирусы. Семейство Bunyaviridae считается крупнейшим по количеству входящих в него вирусов (около 250). Вирионы буньявирусов имеют сферическую форму и диаметр 90–100 нм. Геном образован молекулой -РНК, состоящей из трех сегментов. Нуклеокапсид организован по типу спиральной симметрии. Снаружи нуклеокапсид покрыт двухслойным липидным суперкапсидом, на котором располагаются белковые структуры с гемагглютинирующей активностью, объединенные в форме поверхностной решетки.

В род Bunyavirus входят возбудители энцефалитов. Вирусы рода Phlebovirus вызывают различные москитные лихорадки. Род Nairovirus включает вирус Конго-крымской геморрагической лихорадки, вызывающей заболевания в России, Молдавии, Украине, на Балканах и в Африке.

Аренавирусы. Характерный морфологический признак представителей семейства Arenaviridae – наличие внутри вирусных частиц электронно-плотных зернистых структур, напоминающих песчаные вкрапления (лат. аrenа, песок). Семейство включает один род Arenavirus, представленный округлыми вирионами диаметром 110–130 нм. Геном образует однонитевая молекула -РНК, содержащая пять сегментов. Вирионы содержат транскриптазу, ответственную за синтез комплементарной нити +РНК, исполняющей роль матрицы. Нуклеокапсид окружен суперкапсидом, на котором расположены многочисленные гликопротеиновые булавовидные шипы. Все аренавирусы относятся к экологической группе робовирусов, и все виды патогенны для человека. Наиболее типичны тяжелые геморрагические лихорадки с высокой летальностью, гриппоподобные поражения, реже серозные минингиты.

Ретровирусы. В состав подсемейства Lentivirinae семейства Retro-viridae входит вирус иммунодефицита человека (ВИЧ). Характерные особенности ретровирусов – уникальное строение генома и наличие обратной транскриптазы (РНК-зависимая ДНК-полимераза). Обратная транскриптаза (или ревертаза) обеспечивает обратную направленность потока генетической информации – не от ДНК к РНК, а наоборот, от РНК к ДНК, в связи с чем семейство и получило своё название (англ., retro, обратно).

Зрелые вирионы ВИЧ имеют сферическую форму, их размеры не превышают 100–120 нм в диаметре.Геном образуют две нити +РНК; их связывают белки р6 и р7 (цифра соответствует молекулярному весу в кД). Капсид образует белок р24. Сердцевина вириона име­ет цилиндрическую или конусовидную формы; её формируют белки р18 и р24. В сердцевине располагаются РНК, внутренние белки (р7 и р9), обратная транскриптаза и эндонуклеаза. Матричный белок р17 формирует прослойку между сердцевиной вириона и внешней оболочкой. Суперкапсид образован двойным липидным слоем, который про­низывают гликопротеиновые шипы. Каждый шип состоит из белков gp41 и gpl20 (рисунок 28).

Гликопротеины gp120 локализованы в выступающей части шипа и взаимодействуют с молекулами CD4 на мембранах клеток. Гликопротеины gp41 (белки слияния) располагаются внутри оболочки и обеспечивают её слияние с клеточной мембраной.

Рисунок 28 – Схема строения вируса иммунодефицита человека

Иридовирусы. Иридовирусы относятся к одноимённому семейству Iridoviridae и роду Iridovirus. В последний включены вирусы радужности насекомых. К семейству Iridoviridae, но к другому предполагаемому роду принадлежит ДНК-содержащий вирус африканской чумы свиней.

Вирусом африканской чумы свиней в природе инфицируются только свиньи (домашние и дикие виды) и мягкие клещи рода Ornithdoros (O. moubata – на юге Сахары в Африке, O. erraticus – в Португалии и Испании). Вирус передается среди клещей трансстадийно, трансовариально и половым путем. Свиньи инфицируются при укусах инфицированными клещами. Болезнь проявляется у домашних и диких европейских свиней.

Иридовирусы пойкилотерных животных выделены только от животных, имеющих водную стадию в цикле своего развития. Большинство иридовирусов насекомых предают синий или бирюзовый цвет инфицированным личинкам.

Вирион икосаэдральной симметрии. Вирусы животных имеют оболочку. Все иридовирусы содержат внутренние липидные мембрано-подобные структуры. Некоторые иридовирусы имеют многочисленные фибры, проходящие через икосаэдрон. Диаметр вирионов 130–170 нм. Это ДНК-геномные вирусы. Молекула ДНК линейная, двуспиральная. Геном иридовирусов позвоночных сильно метилирован.

Собственно вирусы беспозво­ночных представлены семейством Baculoviridae, подсемейством Entomopoxvirinae (семейство Poxviridae) и родами Densovirus (се­мейство Parvoviridae), Iridovirus (семейство Iridoviridae), вируса­ми насекомых семейства Rhabdoviridae, группой вирусов цитоплазменного полиэдроза (семейство Reoviridae) и группой энтеро-вирусов беспозвоночных семейства Picornaviridae.

В настоящее время на Земле описано более 2,5 млн видов живых организмов. Однако реальное число видов на Земле в несколько раз больше, так как многие виды микроорганизмов, насекомых и др. не учтены. Кроме того, считается, что современный видовой состав — это лишь около 5% от видового разнообразия жизни за период ее существования на Земле.
Для упорядочения такого многообразия живых организмов служат систематика, классификация и таксономия.

Систематика — раздел биологии, занимающийся описанием, обозначением и классификацией существующих и вымерших организмов по таксонам.
Классификация — распределение всего множества живых организмов по определённой системе иерархически соподчинённых групп — таксонов.
Таксономия — раздел систематики, разрабатывающий теоретические основы классификации. Таксон — искусственно выделенная человеком группа организмов, связанных той или иной степенью родства, и в то же время достаточно обособленная, чтобы ей можно было присвоить определённую таксономическую категорию того или иного ранга.

В современной классификации существует следующая иерархия таксонов:

• царство;
• отдел (тип в систематике животных);
• класс;
• порядок (отряд в систематике животных);
• семейство;
• род;
• вид.

Кроме того, выделяют промежуточные таксоны: над- и подцарства, над- и подотделы, над- и подклассы и т. д.

Систематика живых организмов постоянно изменяется и обновляется. В настоящее время она имеет следующий вид:

• Неклеточные формы
  • Царство Вирусы
• Клеточные формы
  • Надцарство Прокариоты (Procariota):
    • царство Бактерии (Bacteria, Bacteriobionta),
    • царство Архебактерии (Archaebacteria, Archaebacteriobionta),
    • царство Прокариотические водоросли
      • отдел Сине-зелёные водоросли, или Цианеи (Cyanobionta);
      • отдел Прохлорофитовые водоросли, или Прохлорофиты (Prochlororhyta).
  • Надцарство Эукариоты (Eycariota)
    • царство Растения (Vegetabilia, Phitobiota или Plantae):
      • подцарство Багрянки (Rhodobionta);
      • подцарство Настоящие водоросли (Phycobionta);
      • подцарство Высшие растения (Embryobionta);
    • царство Грибы (Fungi, Mycobionta, Mycetalia или Mycota):
      • подцарство Низшие грибы (одноклеточные) (Myxobionta);
      • подцарство Высшие грибы (многоклеточные) (Mycobionta);
    • царство Животные (Animalia, Zoobionta)
      • подцарство Простейшие, или Одноклеточные (Protozoa, Protozoobionta);
      • подцарство Многоклеточные (Metazoa, Metazoobionta).

Ряд учёных выделяет в надцарстве Прокариоты одно царство Дробянки, которое включает три подцарства: Бактерии, Архебактерии и Цианобактерии.

Вирусы, бактерии, грибы, лишайники

Вирусы были открыты в 1892 г. русским биологом Д. И. Ивановским, ставшим основоположником вирусологии. Они являются неклеточной формой жизни и занимают пограничное положение между неживой и живой материей. Вирусы — внутриклеточные паразиты и могут проявлять свойства живых организмов, только попав внутрь клетки.

• способность к размножению;
• наследственность и изменчивость

• не имеют клеточного строения;
• не проявляют обмена веществ и энергии (метаболизма);
• могут существовать только как внутриклеточные паразиты;
• не увеличиваются в размерах (не растут);
• имеют особый способ размножения;
• имеют только одну нуклеиновую кислоту — либо ДНК, либо РНК.

Вирусы существуют в двух формах: покоящейся (внеклеточной), когда их свойства как живых систем не проявляются, и внутриклеточной, когда осуществляется размножение вирусов. Простые вирусы (например, вирус табачной мозаики) состоят из молекулы нуклеиновой кислоты и белковой оболочки — капсида.

Некоторые более сложные вирусы (гриппа, герпеса и др.), помимо белков капсида и нуклеиновой кислоты, могут содержать липопротеиновую мембрану, углеводы и ряд ферментов. Белки защищают нуклеиновую кислоту и обусловливают ферментативные и антигенные свойства вирусов. Форма капсида может быть палочковидной, нитевидной, сферической и др.

В зависимости от присутствующей в вирусе нуклеиновой кислоты различают РНК-содержащие и ДНК-содержащие вирусы. Нуклеиновая кислота содержит генетическую информацию, обычно о строении белков капсида. Она может быть линейная или кольцевидная, в виде одно- или двуцепочечной ДНК, одно- или двуцепочечной РНК.

При проникновении вируса внутрь клетки специальные белки вирусной частицы связываются с белками-рецепторами клеточной оболочки. В животную клетку вирус может проникать при процессах пино- и фагоцитоза, в растительную клетку — при различных повреждениях клеточной стенки. Бактериофаги (вирусы, паразитирующие на бактериях), как правило, не попадают внутрь клетки, так как этому препятствуют толстые клеточные стенки бактерий. Внутрь клетки проникает только нуклеиновая кислота вируса.
Вирус подавляет существующие в клетке процессы транскрипции и трансляции. Он использует их для синтеза собственных нуклеиновой кислоты и белка, из которых собираются новые вирусы. После этого клеточные оболочки разрушаются и новообразованные вирусы покидают клетку, которая при этом погибает.
Полагают, что происхождение вирусов связано с эволюцией каких-то клеточных форм, которые в ходе приспособления к паразитическому образу жизни вторично утратили клеточное строение.
Вирусы способны поражать различные живые организмы. Первым открытым вирусом был вирус табачной мозаики, поражающий растения. Вирусную природу имеют такие заболевания животных и человека, как натуральная оспа, бешенство, энцефалиты, лихорадки, инфекционные гепатиты, грипп, корь, бородавки, многие злокачественные опухоли, СПИД и др. Кроме того, вирусы способны вызывать генные мутации.

Вирус, вызывающий заболевание СПИДом (синдром приобретённого иммунодефицита), поражает клетки крови, обеспечивающие иммунитет организма. В результате больной СПИДом может погибнуть от любой инфекции. Вирусы СПИДа могут проникнуть в организм человека во время половых сношений, во время инъекций или операций при несоблюдении условий стерилизации. Профилактика СПИДа заключается в избегании случайных половых связей, использовании презервативов, применении одноразовых шприцев.

Все прокариоты принадлежат к одному царству Дробянки. В его состав входят бактерии и сине-зелёные водоросли.

Прокариотические клетки не имеют ядра, область расположения ДНК в цитоплазме называется нуклеоидом, единственная молекула ДНК замкнута в кольцо и не связана с белками, клетки меньше эукариотических, в состав клеточной стенки входит гликопептид — муреин, поверх клеточной стенки располагается слизистый слой, выполняющий защитную функцию, отсутствуют мембранные органоиды (хлоропласты, митохондрии, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи), их функции выполняют впячивания плазматической мембраны (мезосомы), рибосомы мелкие, микротрубочки отсутствуют, поэтому цитоплазма неподвижна, нет центриолей и веретена деления, реснички и жгутики имеют особую структуру. Деление клеток осуществляется путём перетяжки (митоза и мейоза нет). Этому предшествует репликация ДНК, затем две копии расходятся, увлекаемые растущей клеточной мембраной.

Выделяют три группы бактерий: архебактерии, эубактерии и цианобактерии.

Архебактерии — древнейшие бактерии (метанообразующие и др., всего известно около 40 видов). Имеют общие черты строения прокариот, но значительно отличаются по ряду физиологических и биохимических свойств от эубактерий. Эубактерии — истинные бактерии, более поздняя форма в эволюционном отношении. Цианобактерии (цианеи, сине-зелёные водоросли) — фототрофные прокариотические организмы, осуществляющие фотосинтез подобно высшим растениям и водорослям с выделением молекулярного кислорода.

По форме клеток различают следующие группы бактерий: шаровидные — кокки, палочковидные — бациллы, дугообразно изогнутые — вибрионы, спиралеобразные — спириллы и спирохеты. Многие бактерии способны к самостоятельному движению за счёт жгутиков или благодаря сокращению клеток. Бактерии — одноклеточные организмы. Некоторые способны образовывать колонии, но клетки в них существуют независимо друг от друга.

В неблагоприятных условиях некоторые бактерии способны образовывать споры за счёт формирования плотной оболочки вокруг молекулы ДНК с участком цитоплазмы. Споры бактерий служат не для размножения, как у растений и грибов, а для защиты организма от воздействия неблагоприятных условий (засухи, нагревания и др.).

По отношению к кислороду бактерии делят на аэробов (обязательно нуждающиеся в кислороде), анаэробов (погибающие в присутствие кислорода) и факультативные формы.

По способу питания бактерии делятся на автотрофные (в качестве источника углерода используют углекислый газ) и гетеротрофные (используют органические вещества). Автотрофные, в свою очередь, делятся на фототрофов (используют энергию солнечного света) и хемотрофов (используют энергию окисления неорганических веществ). К фототрофам относят цианобактерии (сине-зелёные водоросли), которые осуществляют фотосинтез, как и растения, с выделением кислорода, и зелёные и пурпурные бактерии, которые осуществляют фотосинтез без выделения кислорода. Хемотрофы окисляют неорганические вещества (нитрифицирующие бактерии, азотфиксирующие бактерии, железобактерии, серобактерии и др.).

Гетеротрофы делятся на сапрофитов (используют органические вещества мёртвой массы) и паразитов (используют органические вещества живых организмов). Гетеротрофы могут окислять органические вещества при участии кислорода (дыхание) или в анаэробных условиях (брожение). Выделяют несколько типов брожения: спиртовое, молочнокислое, уксусное, маслянокислое и др.

Бактерии размножаются бесполым путём — делением клетки (у прокариот митоза и мейоза нет) при помощи перетяжек или перегородок, реже почкованием. Этим процессам предшествует удвоение кольцевой молекулы ДНК.

Благодаря очень разнообразному метаболизму бактерии могут существовать в самых различных условиях среды: в воде, воздухе, почве, живых организмах. Велика роль бактерий в образовании нефти, каменного угля, торфа, природного газа, в почвообразовании, в круговоротах азота, фосфора, серы и других элементов в природе. Сапротрофные бактерии участвуют в разложении органических останков растений и животных и в их минерализации до СО₂, Н₂О, H₂S, NH₃ и других неорганических веществ. Вместе с грибами они являются редуцентами. Клубеньковые бактерии (азотфиксирующие) образуют симбиоз с бобовыми растениями и участвуют в фиксации атмосферного азота в минеральные соединения, доступные растениям. Сами растения такой способностью не обладают.

Человек использует бактерии в микробиологическом синтезе, в очистных сооружениях, для получения ряда лекарств (стрептомицин), в быту и пищевой промышленности (получение кисломолочных продуктов, виноделие).

Однако бактерии приносят не только пользу, но и вред. Бактерии-паразиты разрушают клетки хозяина или выделяют токсические вещества. Они являются возбудителями опасных инфекционных заболеваний, таких как чума, холера, дифтерия, дизентерия, туберкулез и др. Для борьбы с ними проводят вакцинации населения, дезинфекцию предметов, стерилизацию или пастеризацию воды и продуктов питания.

Общая характеристика грибов. Грибы выделяют в особое царство, насчитывающее около 100 тыс. видов.

Отличия грибов от растений:

• гетеротрофный способ питания
• запасное питательное вещество гликоген
• наличие в клеточных стенках хитина

Отличия грибов от животных:

• неограниченный рост
• поглощение пищи путём всасывания
• размножение с помощью спор
• наличие клеточной стенки
• отсутствие способности активно передвигаться
• Строение грибов разнообразно — от одноклеточных форм до сложноустроенных шляпочных форм

Строение лишайников. Лишайники насчитывают более 20 тыс. видов. Это симбиотические организмы, образованные грибом и водорослью. При этом лишайники представляют собой морфологически и физиологически целостный организм. Тело лишайника состоит из переплетённых гиф гриба, между которыми располагаются водоросли (зелёные или сине-зелёные). Водоросли осуществляют синтез органических веществ, а грибы поглощают воду и минеральные соли. В зависимости от строения тела (слоевища) различают три группы лишайников: накипные, или корковые (слоевище имеет вид налётов или корочек, плотно срастающихся с субстратом); листовидные (в форме пластинок, прикреплённых к субстрату пучками гиф); кустистые (в форме стволиков или лент, обычно разветвлённых и срастающихся с субстратом только основанием). Рост лишайников осуществляется крайне медленно — всего по несколько миллиметров в год.

Классификация Вирус представляет собой процесс именования вирусов и поместить их в таксономической системе. Подобно системы классификации , используемым для клеточных организмов , классификация вируса является предметом продолжающихся дискуссий и предложений. Это в основном связано с псевдо-живой природе вирусов, который должен сказать , что они неживые частицы с некоторыми химическими характеристиками , аналогичными жизни, или не-клеточной жизни . Как таковые, они не вписываются в установленные биологической классификации системы в месте для клеточных организмов.

Вирусы, в основном , классифицируются по фенотипическим характеристикам, таким как морфологии , нуклеиновых кислот типа, режим репликации, организмов - хозяев , и типа заболевания они вызывают. Формальная таксономической классификации вирусов ответственность Международного комитета по таксономии вирусов системы (ICTV), хотя классификация Baltimore система может быть использована для размещения вирусов в один из семи групп , основанных на их основе синтеза мРНК. Конкретные соглашения об именовании и дальнейшие рекомендации классификаций изложены в ICTV.

Предложен каталог известных вирусов всех мировых; некоторые связанные с ними предварительные усилия были достигнуты.

содержание

определение видов Вируса

классификация ICTV

Международный комитет по таксономии вирусов начали разрабатывать и внедрять правила именования и классификации вирусов в начале 1970 - х годов, в усилие , которое продолжается до настоящего времени . ICTV является единственным органом , взимаемый Международного союзом микробиологических обществ с задачей разработки, переработки и сохранения универсального вирусом таксономии.

Система имеет много общих черт с системой классификации клеточных организмов, такие как таксон структура. Тем не менее, эта система номенклатуры отличается от других таксономических кодов на несколько точек. Несовершеннолетний, что имена заказов и их семей наклонным, в отличие от Международного кодекса номенклатуры водорослей, грибов и растений и Международного кодекса зоологической номенклатуры .

Вирусная классификация начинается на уровне области и продолжается следующим образом, с таксонами суффиксов выделен курсивом:

Realm ( -viria ) Subrealm ( -vira ) Королевство ( -viriae ) Подцарство ( -virites ) Филюм ( -viricota ) Подтип ( -viricotina ) Класс ( -viricetes ) Подкласс ( -viricetidae ) Заказать ( -virales ) ПОДОТРЯД ( -virineae ) Семья ( -viridae ) ПОДСЕМЕЙСТВО ( -virinae ) Род ( -virus ) Подрод ( -virus ) вид

Видовые названия часто принимают форму вируса [Disease] , в частности , для высших растений и животных. По состоянию на ноябрь 2018 года, используются только фила, подтип, класс, семья, порядок, подотряд, семейство, подсемейство, род и вид.

Установление порядка на основе вывода о том, что вирус семейства он содержит наиболее вероятно произошли от общего предка. Большинство вирусных семей остается неразмещённым.

По состоянию на 2018 год, только один сингл фила, два subphyla, шесть классов, 14 порядков , пять подотряда, 143 семей, 64 подсемейств , 846 родов и 4,958 видов вирусов были определены ICTV. Заказы являются следующими:

Эти заказы охватывают вирусы с различными диапазонами узлов. Ortervirales (группы VI и VII), содержащий также ретровирусы (поражающие животных , включая людей , например , ВИЧ ), ретротранспозоны (заражение беспозвоночных животных, растений и эукариотические микроорганизмы) и caulimoviruses (поражающие растения), являются недавние дополнения к системе классификации заказов.

Другие изменения происходят между заказами: Nidovirales , например, выделяют для их дифференциации в выражении структурных и неструктурных белков по отдельности.

Структура на основе классификации вирусов

Было высказано предположение, что сходство в сборке и структуре, наблюдаемой для некоторых вирусных групп заражая хосты из разных областей жизни вирион (например, бактериальное tectiviruses и эукариотические аденовирусы или прокариотическая Caudovirales и эукариот) отражают герпесвирусы эволюционной связи между этими вирусами. Таким образом, структурные отношения между вирусами было предложено использовать в качестве основы для определения более высокого уровня таксонов - структуры на основе вирусных родословных - которые могли бы дополнить существующую схему классификации ICTV.

классификации Балтимор

Балтимор классификации (впервые определены в 1971 году) представляет собой систему классификации , которая помещает вирусы в одну из семи групп в зависимости от комбинации их нуклеиновой кислоты ( ДНК или РНК ), Цепочечность (одноцепочечной или двухцепочечной), Чувство , и способ репликация . Названный в честь Дэвида Балтимора , Нобелевскую премию биолог выигрывающая, эти группы обозначены римскими цифрами . Другие классификации определяются заболеваниями , вызванных вирусом или его морфологией, ни один из которых являются удовлетворительными из - за различные вирусы либо вызывают ту же болезнь или выглядят очень похожи. Кроме того, вирусные структуры часто трудно определить под микроскопом. Классифицируя вирусы в соответствии с их геномом означает , что те , в данной категории будет все ведут себя подобным образом, предлагая некоторое представление о том , как приступить к дальнейшим исследованиям. Вирусы могут быть размещены в одном из семи следующих групп:

• Группа I : вирусы обладают двухцепочечной ДНК. Вирусы , которые вызывают ветрянку и герпес встречаются здесь.
• Группа II : вирусы обладают одноцепочечной ДНК.

Вирус семьи	Примеры (общие имена)	Вирион наг / окутан	капсида симметрия	Тип нуклеиновой кислоты	группа
1. Adenoviridae	Аденовирус, инфекционный вирус гепатита собачьего	обнаженный	икосаэдральными	Д.С.	я
2. Papovaviridae	Папилломы , полиомавирусы , обезьяний вирус вакуолизирующий	обнаженный	икосаэдральными	DS круговая	я
3. Parvoviridae	Парвовирус В19, собачий парвовирус	обнаженный	икосаэдральными	сс	II
4. герпесвирусов	Вирус простого герпеса , вирус ветряной оспы , цитомегаловирус , вирус Эпштейна-Барр	окутанный	икосаэдральными	Д.С.	я
5. Poxviridae	Вирус оспы , вирус оспы коров, овец вирус оспы, вирус ЙРЧ, обезьяна вирус оспы, вирус коровьей оспы	Сложные пальто	Сложный	Д.С.	я
6. Hepadnaviridae	Вирус гепатита B	окутанный	икосаэдральными	круговые, частично DS	VII
7. Anelloviridae	Вирус Тен Torque	обнаженный	икосаэдральными	сс круговой	II

• Группа III : вирусы обладают двухцепочечной РНК геномов, например , ротавирус .
• Группа IV : вирусы обладают положительным смысле одноцепочечной РНК геномов. Многие хорошо известные вирусы находятся в этой группе, в том числе пикорнавирусов (который представляет собой семейство вирусов , которые включают в себя хорошо известные вирусы , как вирус гепатит А, энтеровирусы, риновирусы, вирус полиомиелита и вирус ящура, рот), SARS вирус, гепатит C вирус, желтая лихорадка , вирус и краснуха вирус.
• Группа V : вирусы обладают отрицательной смысле одноцепочечной РНК геномов. Смертельные Эбола и вирусы Марбург хорошо известные представители этой группы, наряду с вирусом гриппа , кори , эпидемического паротита и бешенства .

Вирус семьи	Примеры (общие имена)	Капсида наг / окутан	капсида Symmetry	Тип нуклеиновой кислоты	группа
1. Reoviridae	Реовирус , ротавирус	обнаженный	икосаэдральными	Д.С.	III
2. Picornaviridae	Энтеровирусы , риновирусы , hepatovirus , cardiovirus , афтовирусы , полиовируса , парэховирусы , erbovirus , kobuvirus , teschovirus , Коксаки	обнаженный	икосаэдральными	сс	IV
3. Caliciviridae	вирус Норуолк	обнаженный	икосаэдральными	сс	IV
4. Togaviridae	Вирус краснухи , альфавирусный	окутанный	икосаэдральными	сс	IV
5. Arenaviridae	вирус лимфоцитарного хореоменингита	окутанный	Сложный	сс (-)	В
6. Flaviviridae	Вирус денге , гепатит C вирус, желтая лихорадка , вирус, вирус Зика	окутанный	икосаэдральными	сс	IV
7. Orthomyxoviridae	Influenzavirus A , Influenzavirus Б , Influenzavirus С , isavirus , thogotovirus	окутанный	спиральный	сс (-)	В
8. Paramyxoviridae	Вирус кори , вирус эпидемического паротита , респираторно - синцитиальный вирус , чумы крупного рогатого скота вирус, собачий вирус чумки	окутанный	спиральный	сс (-)	В
9. Bunyaviridae	California вирус энцефалита , Хантавирус	окутанный	спиральный	сс (-)	В
10. Rhabdoviridae	вирус бешенства	окутанный	спиральный	сс (-)	В
11. Filoviridae	Вирус Эбола , вирус Марбург	окутанный	спиральный	сс (-)	В
12. Coronaviridae	коронавирус	окутанный	спиральный	сс	IV
13. Astroviridae	астровирусы	обнаженный	икосаэдральными	сс	IV
14. Bornaviridae	Вирус болезни Борна	окутанный	спиральный	сс (-)	В
15. Arteriviridae	Arterivirus , лошадиный артериит вирус	окутанный	икосаэдральными	сс	IV
16. Hepeviridae	Вирус гепатита Е	обнаженный	икосаэдральными	сс	IV
17. Retroviridae	ВИЧ	окутанный	VI

• Группа VI : вирусы обладают одноцепочечных РНК -содержащих вирусов , которые копируют через ДНК - промежуточное соединение. В ретровирусы , включены в эту группу, из которых ВИЧ является членом.
• Группа VII : вирусы обладают геном двухцепочечной ДНК и репликацией с использованием обратной транскриптазы . Гепатита B вирус может быть найден в этой группе.

классификация Holmes

Холмс (1948) использовал Карлы Linnaeus системы «х биномиальные номенклатуры для классификации вирусов на 3 группы по одному порядку, Virales . Они размещены следующим образом :

LHT Система классификации вирусов

LHT Система классификации вирусов основана на химических и физических символах , как нуклеиновая кислота (ДНК или РНК), симметрии (винтовые или икосаэдрические или комплекс), наличие оболочки, диаметр капсида , количество капсомеров . Эта классификация была одобрена Временным комитетом по номенклатуре вирусов (PNVC) Международной ассоциации микробиологических обществ (1962 г.). Это выглядит следующим образом :

• Филюм Вира (делится на 2 subphyla)

• Подтип Deoxyvira (ДНК - вирусы)

• Класс Deoxybinala (двойная симметрия)

• Заказать Urovirales

• Семья Phagoviridae

• Класс Deoxyhelica (винтовая симметрия)

• Заказать Chitovirales

• Семья Poxviridae

• Класс Deoxycubica (кубическая симметрия)

• Заказать Peplovirales

• Семейство герпесвирусов (162 капсомеров)

• Заказать Haplovirales (без конверта)

• Семейный Iridoviridae (812 капсомеров)
• Семья Adenoviridae (252 капсомеров)
• Семья Papiloviridae (72 капсомеров)
• Семья Paroviridae (32 капсомеров)
• Семейный Microviridae (12 капсомеров)

• Подтип Ribovira (РНК - вирусы)

• Класс Ribocubica

• Заказать Togovirales

• Семья Arboviridae

• Заказать Tymovirales

• Семья Napoviridae
• Семья Reoviridae

• Класс Ribohelica

• Заказать Sagovirales

• Семья Stomataviridae
• Семья Paramyxoviridae
• Семья Myxoviridae

• Заказать Rhabdovirales

• подотряд Flexiviridales

• Семья Mesoviridae
• Семья Peptoviridae

• подотряд Rigidovirales

• Семья Pachyviridae
• Семья Protoviridae
• Семья Polichoviridae

субвирусные агенты

Следующие агенты меньше, чем вирусы, но только некоторые их свойства.

• Семья Avsunviroidae
  • Род Avsunviroid ; тип вида : Авокадо sunblotch вироидный
  • Род Pelamoviroid ; Типовой вид: Peach латентная вироидной мозаика
  • Род Elaviroid ; тип вида: баклажан латентных вироидного
• Семья Pospiviroidae
  • Род Pospiviroid ; типовой вид: картофельные клубни шпинделя вироидных
  • Род Hostuviroid ; тип вида: Hop трюк вироидный
  • Род Cocadviroid ; тип вида: Кокосовый cadang-cadang вироидный
  • Род Apscaviroid ; тип вида: вироидный Apple , шрам кожи
  • Род Coleviroid ; тип вида: колеус blumei вироидный 1

Спутники зависят от сочетанной инфекции клетки - хозяина вируса - помощника для продуктивного размножения. Их нуклеиновые кислоты имеют существенно различные нуклеотидные последовательности , либо из их вируса - помощника или хоста. Когда спутник субвирусный агент кодирует белка пальто , в котором она инкапсулированная, тогда оно называется вирусом спутника.

• Спутниковые вирусы
  • Одноцепочечные спутниковые РНК-вирусы
    • Подгруппа 1: Хронический пчелиный паралич вирус спутника
    • Подгруппа 2: некроз вирус спутника Tobacco
  • Двухцепочечной ДНК спутниковые вирусы ( virophages )
• Спутниковые нуклеиновые кислоты
  • Одноцепочечной ДНК спутниковые
  • Двухцепочечной РНК спутниковых
  • Одноцепочечной РНК спутниковые
    • Подгруппа 1: Крупный спутниковый РНК
    • Подгруппа 2: Малый линейный спутниковый РНК
    • Подгруппа 3: Круговой спутниковый РНК ( virusoids )