От чего зависит тип симметрии вирусов

Вирусы – неклеточная форма жизни, обладает собственным геномом, способностью к самовоиспроизведению (репродукции) в клетках живых организмов или клеточных культурах, адаптационными свойствами и изменчивостью.

Выделены в отдельное царство – Vira.

- нет клеточной организации: не имеют цитоплазмы и ядра, митохондрий, рибосом и других органелл
- содержат только одну из двух нуклеиновых кислот – ДНК или РНК, выполняющих функции генома.
- не имеют собственных белоксинтезирующих и генерирующих энергию систем и являются абсолютными внутриклеточными паразитами на генетическом уровне, полностью зависят от клетки-хозяина
- размножаются не обычным бинарным делением, а репродуцируются в чувствительной клетке, согласно генетической программе в нуклеиновой кислоте вируса, при этом используют биосинтетические системы и ресурсы­­­­

Различают две формы существования вирусов – внеклеточную и внутриклточную.

Внеклеточный вирус = вирион. Это покоящаяся (зрелая) форма вируса. Не проявляет жизедеятельности. Функции: сохранение вируса во внешней среде и перенос его из организма в другой организм или из клетки в другую клетку.

Внутриклеточный вирус - вегетативный вирус - репродуцируется в инфицированной клетке, вызывая репродуктивную инфекцию, заканчивающуюся образованием дочернего поколения вирионов и, как правило, гибелью клетки. Процесс репродукции может быть незавершенным, без образования вирионов – возникает абортивная инфекция.

Некоторые вирусы способны встраивать свой генетический материал в хромосомы клетки-хозяина в виде провируса, которые реплицируется вместе с этой хромосомой в процессе деления и переходит в дочерние клетки. Это – интегративная инфекция, она модет существовать длительное время или переходить обратно в продуктивную.

Морфология и строение вирусов (вирионов). Размеры вирусов находятся в диапазоне 20-350 нм.
Могут иметь палочковидную, многогранную, пулевидную, сферическую, нитевидную, булавовидную формы.
Различают: простые (безоболочечные) и сложные (оболочечные) вирусы. У них в центре – молекула нуклеиновой кислоты (ДНК/РНК), окруженная белковой оболочкой – капсидом. Вся структура носит название – нуклокапсид.

Простые вирусы – нуклеиновая кислота, ассоциированная с внутренними белками и капсидом (т.е. представляют собой нуклеокапсид).

Защитная белковая оболочка – капсид – состоит из множества однородных белковых субъединиц. Т.к. на такое строение капсида расходуется мало генетической информации, оно важно для вирусов, обладающих небольшим геномом. Капсиды построены по спиральному или кубическому типу симметрии, в зависимости от расположения белковых субъединиц.

Типы симметрии.

1.Спиральный. Нуклеиновая кислота расположена винтообразно. Вокруг нее по спирали располагаются структурные белковые субъединицы овоидной формы (протомеры), надежно закрывающие нуклеиновую кислоту вируса. Расходуется много белка, но структура – прочная.
Форма нуклеокапсида полочковидная или нитевидная.
Простые вирусы со спиральным типом симметрии - в основном вирусы растений (вирус табачной мозаики – палочковидный, бактериофаги – нитевидные). Среди поражающих человека простых вирусов - таких не встречается.
Сложные вирусы со спиральным типом симметрии (орто-, пара-, миксовирусы) имеют нуклеокапсид, представляющий собой длинный тяж, упакованный в виде клубка или плотной спирали, который покрыт суперкапсидом, благодаря чему вирион имеет сферическую форму.

2. Кубический тип симметрии. Большинство вирусов посмотрены по этому типу, форма – икосаэдра (20-гранник). Капсид построен из морфологических единиц – капсомеров, имеющих шаровидную, иногда призматическую форму. Каждый капсомер состоит из 5 (пентомер) или 6 (секстомер) структурных белковых единиц. В основе кубической симметрии – комбинации равносторонних треугольников, образуемых капсомерами, что ведет к формированию замкнутой сферической поверхности с полостью внутри.
Белка затрачивается меньше, чем при спиральном типе симметрии. Менее прочен и ненадежно закрывает нуклеиновую кислоту.

Капсиды разных вирусов состоят из различного, но строго определенного для данной таксономической группы, для каждого типа, вида вирусов, количества капсомеров (у вируса полиомиелита – 32 капсомера, у вируса гепатита В – 180 капсомеров).

Последнее изменение этой страницы: 2017-01-19; Нарушение авторского права страницы

В данном случае капсомеры образуют полное изометрическое тело, в центре которого находится геном. Такая укладка называется кубичес­ким типом симметрии. Последнее означает, что тело является симметрическим в трех взаимно перпендикулярных направлени­ях (осях симметрии) (рис. 13—15).

Многие сложно устроенные вирусы имеют внешнюю липопро­теидную оболочку (суперкапсид), представляющую собой липидный бислой со встроенными в него суперкапсидными белка­ми. Форма таких вирионов приближается к сферической. Суперкапсидные белки являются типичными интрамембранными белками и чаще всего представлены гликопротеидами. Глико-протеиды формируют морфологические субъединицы, которые в электронном микроскопе имеют форму, подобную форме шипов.

Весьма сложное строение имеют вирионы осповакцины. Сердцевина их, содержащая вирусную ДНК в составе нуклеопротеида, имеет форму двояковогнутого кольца и окружена двумя линзообразными латеральными тельцами. Вирус имеет несколь­ко оболочек, из которых наиболее сложное строение имеет на­ружная.

У ряда сложно устроенных вирусов капсид окружен допол­нительными внутренними структурами (вирусным матриксом), образованными обычно внутренними белками. В этом случае внутренний компонент обозначают как сердцевина (core), или нуклеоид.

У всех вирусов кубической или спиральной симметрии, не имеющих наружной оболочки, величины диаметров нуклеокапсида и вириона идентичны, У вирусов же, имеющих наружную оболочку, диаметр вириона значительно превосходит диаметр нуклеокапсида,

Оболочки вирионов формируются при их созревании на внут­ренней стороне клеточной мембраны.

Из кристаллографии известны три типа фигур с кубическим типом симметрии: тетраэдр, октаэдр и икосаэдр. Последний тип симметрии наиболее экономичен.

У изометрических вирионов капсомеры в капсидах расположе­ны в соответствии с икосаэдрической симметрией. Икосаэдр образован 20 равносторонними треугольниками; у него 12 вер­шин, в каждой из которых сходятся углы пяти треугольников, и 30 ребер, где соединяются прилегающие стороны соседних треугольников. Икосаэдр обладает симметрией второго порядка (всего их пять) относительно оси, проходящей через центр любого ребра, симметрией третьего порядка относительно оси, проходящей через центр любой треугольной грани, и симметрией пятого порядка относительно оси, проходящей через каждую вершину. Каждая треугольная грань содержит три асимметри­ческие единицы (т. е. единицы, которые не имеют правильных осей симметрии), так что для построения икосаэдра необходимо минимум 60 асимметрических единиц.

Имеется три основных типа укладки структурных единиц; 1) три единицы, составляющие каждую треугольную грань, группируются у центра треугольника, образуя капсомеры-тримеры; 2) структурные единицы группируются около вершин тре­угольника, так что в тех местах, где пять граней сходятся у вершины икосаэдра, образуется капсомер-пентамер, а там, где шесть граней сходятся у вершины икосадельтаэдра, образуется капсомер-гексамер; 3) пара структурных единиц прилегающих граней группируется у ребер, образуя капсомеры димеры. По расположению и размеру капсомеров можно оценить, сколько структурных единиц входит в каждый капсомер.

Установлены физические различия между вирусами со спи­ральной и икосаэдрической симметрией,

Все известные ДНК-содержащие вирусы животных обладают изометрическими (или сложными) капсидами; изометрические капсиды имеют также вирусы, геном которых представлен двуспиральной РНК, и вирусы геном которых представлен односпиральной РНК. Число капсомеров у разных вирусов с кубическим типом симметрии различно.

2.6.2 Вирусы со спиральным ти­пом симметрии (с трубчатым нуклекапсидом)

В этом случае капсомеры ассоциируются с геномом и образуют спиралевидную, винтообразную структуру. Такой тип укладки называется спиральным типом симметрии, а сама структура — нуклеокапсидом. Такой тип симметрии нуклеокапсида характерен для вирионов табачной мозаики, ортомиксо-, парамиксо-, рабдовирусов. Нуклеокапсиды могут быть ригидны­ми, как, например, у парамиксовирусов, или гибкими, если межмолекулярные силы не слишком жестко связывают структурные единицы капсида, как, например, у вируса везикулярно­го стоматита.

Больше, чем о структуре любого другого виру­са, известно о физической и химической структуре вируса табач­ной мозаики. Вирионы представляют собой прямые стержни без липопротеидной оболочки, которые состоят из 2130 повто­ряющихся химических единиц, являющихся одновременно и структурными единицами, и капсомерами. Эти белковые моле­кулы уложены в спираль таким образом, что по отношению к продольной оси стержня все капсомеры (за исключением конце­вых) находятся в одинаковом положении.

2.6.3 Взаимное расположение нуклеиновой кислоты и капсоме­ров

Геном любой вирусной частицы представлен единственной нуклеиновой кислотой: либо РНК, либо ДНК (исключение составляют ортомиксо- и аренавирусы, содержащие малые количества хозяйской тРНК). Характер взаимодействия между вирусной нуклеиновой кислотой и капсомерами при спиральной и икосаэдрической симметрии нуклеокапсида различается.

У икосаэдрических вирусов такого регулярного взаимодейст­вия между нуклеиновой кислотой и каждой белковой субъеди­ницей нет. У наиболее простых изометрических вирусов гибкая односпиральная РНК может сворачиваться с той или иной степенью упорядоченности по отношению к капсомерам и со­ставляющим их химическим субъединицам. Простые изометри­ческие вирусы имеют сложную структуру, поскольку они содержат несколько разных вирусспецифических полипептидов; один или несколько полипептидов расположены внутри капсида, и именно они, а не капсомеры, взаимодействуют с вирусной РНК.

Белки более крупных ДНК-содержащих вирусов расположе­ны в несколько слоев, не всегда симметричных. Внутренние белки многих ДНК-содержащих вирусов обладают ярко выражен­ными основными свойствами; они связаны с вирус­ной нуклеиновой кислотой, образуя вместе с ней сердцевину внутри изометрического капсида.

Папиллярные узоры пальцев рук - маркер спортивных способностей: дерматоглифические признаки формируются на 3-5 месяце беременности, не изменяются в течение жизни.

Опора деревянной одностоечной и способы укрепление угловых опор: Опоры ВЛ - конструкции, предназначен­ные для поддерживания проводов на необходимой высоте над землей, водой.

Общие условия выбора системы дренажа: Система дренажа выбирается в зависимости от характера защищаемого.

Механическое удерживание земляных масс: Механическое удерживание земляных масс на склоне обеспечивают контрфорсными сооружениями различных конструкций.

Вирусы состоят из фрагмента генетического материала, либо ДНК, либо РНК, составляющей сердцевинувируса, и окружающей эту сердцевину защитной белковой оболочкой, которую называюткапсидом. Полностью сформированная инфекционная частица называетсявирионом. У некоторых вирусов, таких, как вирусы герпеса или гриппа, есть еще и дополнительная липопротеиднаяоболочка, которая возникает из плазматической мембраны клетки-хозяина. В отличие от всех остальных организмов вирусы не имеют клеточного строения. Оболочка вирусов часто бывает построена из идентичных повторяющихся субъединиц - капсомеров. Из капсомеров образуются структуры с высокой степенью симметрии, способные кристаллизироваться. Это позволяет получить информацию об их строении как с помощью кристаллографических методов, основанных на применении рентгеновских лучей, так и с помощью электронной микроскопии. Как только в клетке-хозяине появляются субъединицы вируса, они сразу же проявляют способность к самосборке в целый вирус. Самосборка характерна и для многих других биологических структур, она имеет фундаментальное значение в биологических явлениях. Непременным компонентом вирусной частицы является какая-либо одна из двух нуклеиновых кислот, белок и зольные элементы. Эти три компонента являются общими для всех без исключения вирусов, тогда как остальные липиды и углеводы - входят в состав далеко не всех вирусов. Вирусы, в состав которых наряду с белком и нуклеиновой кислотой входят также липоиды и углеводы, как правило, принадлежат к группе сложно устроенных вирусов. Кроме белков, входящих в состав нуклеопротеидного "ядра", вирионы могут содержать еще вирус - специфические белки, которые были встроены в плазматические мембраны зараженных клеток и покрывают вирусную частицу, когда она выходит из клетки или "отпочковывается" от ее поверхности. Кроме того, у некоторых вирусов с оболочкой существует субмембранный матриксный белок между оболочкой и нуклеокапсидом. Вторую большую группу вирус-специфических белков составляют некапсидные вирусные белки. Они в основном имеют отношение к синтезу нуклеиновых кислот вириона. Четверым компонентом, обнаруживаемым иногда в очищенных вирусных препаратах, являются углеводы (в количестве, превышающем содержание сахара в нуклеиновой кислоте). В составе элементарных телец вируса гриппа и классической чумы птиц находятся до 17 % углеводов.

По морфологическим признакам все вирусы подразделяются на:

• 1)Палочковидные
• 2)Шаровидные
• 3)Кубоидальные
• 4)Булавовидные
• 5)Нитевидные

Основными являются первые 4, нитевидные промежуточной формой.

Понятие о типе симметрии.

В зависимости т расположения капсомеров в белковой оболочке все вирусы подрываются на 3 группы:

• 1)Спиральный тип
• 2)Кубический тип
• 3)Комбинированный
• 1 - имеют вирусы, наделенный крупными размерами и обладающие высоким полиморфизмом. Капсомеры у них уложены в виде спирали с разным диаметром и таким образом чаще всего шарообразную оболочку, иногда они покрыты второй оболочкой (пеплосом). Нуклеиновая кислота скручена в виде пружины и располагается витками в виде белковых молекул.
• 2 - у таких вирусов капсомеры располагаются в виде правильного многогранника (икосаэдра). Она скручена в виде клубка и находится в центре.

У большинства вирусов капсомеры имеют форму 5-6 гранных призм.

3 - этот тип симметрии характерен для бактериофагов. Все разновидности бактериофагов имеют головку по типу кубической симметрии, а хвостовой отросток со спиральным строением. Головка с поверхности покрыта белковой оболочкой, которая состоит из однородных белковых субъединиц. В полости головки располагается 1 из нуклеиновых кислот. Хвостовой конец состоит из полого стержня. Заканчивается шестиугольной пластинкой на конце. Хвостовой конец окружен воротничком, к которому прикреплен чехол покрывающей весь стержень.

Химический состав вирусов.

Методы очистки и концентрации вирусов путем высаливания, адсорбции, ультрафильтрации, осаждения позволили изучить химический состав. В составе вирусов имеются белки и одна из нуклеиновых кислот. Вирусы крупных и средних размеров содержат еще и липиды, углеводы и некоторые другие, органические и неорганические соединения.

Большая часть белка и связанных с ним липидов и углеводов - оболочка. Вещества, входящие в состав вирусов имеют особенности, как в химическом, так и биологическом отношении.

Белки - основная часть (20 АК).

Значение вирусных белков - защитная функция (формирование капсиды).

В состав вируса входят ферменты, имеющие белковую природу (адсорбция, адресная функция), наделены иммунными свойствами (обуславливают антигенные свойства).

Особенности вирусных белков:

• 1. Обладают свойством самосборки (по мере их накопления вирусные белки агрегируются).
• 2. Обладают избирательной чувствительностью по отношению физических и химических факторов.
• 3. Не подвергаются гидролизу под действием протеолитических ферментов.

Белки от 50-75% массы вирионов составляют.

Зараженные вирусным геном клетки кодируют синтез 2 групп белка:

1. Струкурные - количество в составе вириона, в зависимости от сложности организации вириона. Структурные белки 2 группы делятся: а. капсидные б. суперкапсидные (пепломеры).

Сложноорганизованные вирусы содержат оба типа белков. У ряда таких вирусов в составе капсида имеются ферменты осуществляют транскрипцию, репликацию.

Суперкапсидные белки формируют шипы (до7-10 нм). Основная функция гликопротеидов - взаимодействие со специфическими рецепторами клетки. Другая функция - участие в синтезе клеточной и вирусной мембран.

"Адресная функция" - вырабатывают в процессе эволюция, это поиск чувствительной клетки.

Реализуется путем наличия специальных белков, которые узнают специальные рецепторы на клетке.

Неструктурные (временные) вирусные белки - предшественники вирусных белков, ферменты синтеза ДНК/РНК полимеразы, обеспечивают транскрипцию и репликацию вирусного генома, белки регуляторы, полимеразы.

Липиды - в сложных вирусах находятся в составе суперкапсида (от 15 до 35 процентов). Липидный компонент стабилизирует структуру вирусной частицы.

Углеводы - до 10-13%. Входят в состав гликопротеидов. Играют существенную роль в структуре и функции белка.

Нуклеиновые кислоты - постоянная составная часть. Сложные полимерные соединения. Выделены Мишером в 1869 году из лейкоцитов. В отличие от бактерий содержат только 1 аминокислоту. В структурном плане нуклеиновые кислоты бывают различными.

• 1. Линейная двуспиральная с открытыми концами.
• 2. Линейная двуспиральная с замкнутыми концами.
• 3. Линейная односпиральная.
• 4. Кольцевая односпиральная.

• 1. Линейная односпиральная.
• 2. Линейная фрагментированная.
• 3. Кольцевая односпиральная.
• 5. Линейная двуспиральная фрагментированная.

Ø Икосаэдр имеет: 20 граней , 12 вершин и 30 ребер.

Ø Капсид состоит из: пентонов (5 субъединиц белка, вершины капсида) и гесонов (6 субъединиц белка).

Ø Асимметричной ячейкой – называется такой участок поверхности икосаэдра, который не содержит в себе осей симметрии икосаэдра. Таких асимметричных участков должно быть 60 — по числу осей симметрии в икосаэдре. Асимметричная часть может содержать молекулы, симметричные друг другу, но оси этих симметрий не должны совпадать с осями симметрии икосаэдра (используется для описания капсида).

Ø Триангуляционное число (число Т)– число элементов в минимальной ассиметричной ячейке

· T= h 2 +hk+k 2 (h – количество гексонов между пентонами со смещением, k – количество гексонов между пентонами без смещения).

· Число Т равно количеству ассиметричных субъединиц в ассиметричной ячейке.

· N=60T (N – общее число субъединиц капсида)

· Z=10*(T-1) (Z – число гексонов в капсиде)

Капсомер — структурная белковая субъединица капсида, внешней оболочки, защищающей генетический материал вируса.

. Количество пентоноввсегда равно 12 (исключение, Papillomaviridae и Polyomaviridae – cостоит из 72 пентонов, N=360).

6. ИК с Т=7, состоящий из пентонов. Капсиды с различными белками в ассиметрической ячейке (Т=pseudo3). Двойные капсиды.

Икосаэдрические капсиды с Т=7 состоящий только из пентонов.

Семейства Papillomaviridae и Polyomaviridae – cостоит из 72 пентонов, N=360

Ø L1 – 55кДа, основной белок капсида; L2 – 70 кДа минорный белок капсида, принимает участие в упаковке в капсид ДНК

Икосаэдрические капсиды с Т=pseudo 3 (P=3)

Состоит из 12 пентонов и 20 гексонов, N=180.

Ассиметричная ячейка состоит из 3 разных белков.

1) ssRNA(+): Picornaviridae, Dicistoviridae, Iflaviviridae, Marnaviridae, Secoviridae

Ø VP1, VP2, VP3 – 3 капсидных белка формирующих ассиметрическую ячейку; VP4 выстилает капсид изнутри и связан с VP1-3 в эквимолярном количестве.

Ø Нет необходимости в квазиэквивалентности связей между субъединицами.

Двойные капсиды

Семейство Reoviridae: MRV (Mammalinorthoreovirus), RV-A (Rotavirus), BTV (Bluetonguevirus))

Для таких вирусов важно, чтобы сенсоры внутри клетки не распознали геном дцРНК, иначе запуститься иммунный ответ.

ИК с Т=2 (запрещенное число)

Состоит из 12 пентамеров димеров, N=120

Примеры: dsDNA: Cystoviridae, Reoviridae, Totiviridae

Ø Внутренний капсид: 60 димеров VP3 (d=55нм)

Ø Промежуточный капсид: 260 тримеров VP7 (d=70нм)

Ø Внешний капсид: 60 тримеров VP2, 120 тримеров VP5 (d=80нм)

7. Мимивирус. Особенности строения. Вирус Sputnik

Mimiviridae

Мими: Размер капсида: 440 нм. Размер генома: 1,3 МЬр.
Единственный представитель своего рода (Mimivirus). Его икосаэдрический капсид покрыт длинными белковыми нитями. Геном мимивируса, состоящий из линейной молекулы двухцепочечной ДНК, кодирует больший объем генетической информации, чем у многих бактерий и некоторых эукариотических клеток. Первоначально мимивирус ошибочно посчитали грамположительной бактерией. Хозяин Акантэамёба

d=500нм , длинна фибрилл = 125нм

Т=972-1200 (h=19±1, k=19±1), геном

Внешний пептидогликановый слой на фибриллах – приманка для амеб

Нуклеокапсид возможно поддерживается внутренними фибриллами

Вирус Sputnik

Сателитный вирус, необходима коинфекция клетки мимивирусом. Вирофа́г Спу́тник — субвирусный агент, который способен заражать клетки (амёб) исключительно в присутствии вируса-хозяина, которым может бытьмамавирус или мимивирус. Вирофаг Спутник также зависит от вируса-хозяина из-за отсутствия некоторыхферментов, ключевых для осуществления его жизненного цикла.

Вирофаг Спутник был открыт в 2008 году в клетках Acanthamoeba polyphaga, заражённых мимивирусом. Оказалось, что новый инфекционный агент может размножаться в клетках только в присутствии мимивируса

dsDNA, 18,3 kb, 21 ORF, неклассифицированый

8. Капсиды со спиральной симметрией, общие принципы. Вирус табачной мозаики. Способы укладки (фолды) вирусных структурных белков.

Спиральный тип симметрии

В нуклеокапсиде взаимодействие нуклеиновой кислоты и белка осуществляется по одной оси вращения. Каждый вирус со спиральной симметрией обладает характерной длиной, шириной и периодичностью нуклеокапсида (сколько капсомеров приходится на виток).

Организация по принципу спиральной симметрии придаёт вирусам палочковидную форму. При спиральной симметрии белковый чехол лучше защищает наследственную информацию, но требует большого количества белка, так как покрытие состоит из сравнительно крупных блоков.

Вирус табачной мозаики(ВТМ или TMV)— палочковидный РНК-содержащий вирус растений, инфицирующий растения рода Nicotiana, а также других представителей семейства паслёновые. Первый увиденный вирус. Капсид вируса представляет собой спираль, состоящую из 130 витков с шагом спирали 23 Å (ангстрем, единица измерения расстояний 10 -10 ). Спираль сформирована из 2130 идентичных молекул белка (мономеров), содержащих по 158 а. о. Генетическим материалом вируса табачной мозаики является одноцепочечная РНК. Молекула РНК глубоко погружена в белок и повторяет шаг белковой спирали.

Кратко о TMV:

Ø 2130 субъединиц СР

Ø
капсомера (СР) на 1 виток

Ø Шаг спирали 2,3 нм

Ø CP: 158 а/к, на 1 субъединицу приходится 3 основания РНК.

Безоболочечные, жесткие спиральные стержни со спиральной симметрией. Вирион около 18 нм в диаметре, и 300-310 нм в длину.

Геном

ORF1 содержит метилтрансферазный и хеликазный домен и читается до ORF2, которая содержит полимеразный домен; ORF3 содержит 30Кда Транспортный белок; ORF4содержит Белок оболочки.

Монопартитный (заключенный в одну частицу) геном, линейная, геномная онРНК (ssRNA) (+) 6,3-6,5 kb. 3'-конец имеет тРНК-подобную структуру. 5'-конец имеет нуклеотидную метилированную шапочку (CAP m7G5'pppG).

Экспрессия генов

Вирионная РНК инфекционная и является геномом и служит матрицей для синтеза мРНК. В 5'-проксимальной ORF транслируются белки репликазы подавляя терминацию в конце ORF1 (сперва синтезируется ORF1 и потом с помощью терминации стоп-кодона синтезируется ORF2). Репликаза участвует в репликации и действует как супрессор РНК по "умолчанию". Белок оболочки и транспортный белок синтезируются с сгРНК.

Дата добавления: 2018-06-01 ; просмотров: 995 ;

Учебник предназначен для студентов, аспирантов и преподавателей высших медицинских учебных заведений, университетов, микробиологов всех специальностей и практических врачей.

5-е издание, исправленное и дополненное

Книга: Медицинская микробиология, иммунология и вирусология

Молекулярно-генетическая организация вирусов

Молекулярно-генетическая организация вирусов

Основой таксономии вирусов является вирион, который представляет собой конечную фазу развития вируса. Вирион состоит из геномной нуклеиновой кислоты, окруженной одной или двумя оболочками. По строению вирусы можно разделить на четыре типа, которые различаются по характеру упаковки морфологических субъединиц:

1) вирусы со спиральной симметрией;

2) изометрические вирусы с кубической симметрией;

3) вирусы с бинарной симметрией, например фаги: у них головка имеет кубический тип симметрии, а хвостик – спиральный;

4) более сложно организованные вирусы, имеющие вторую оболочку.

Оболочка, в которую упакована геномная нуклеиновая кислота, называется капсидом (греч. capsa – ящик). Наиболее просто организованные вирусы представляют собой нуклеокапсиды: они состоят только из нуклеиновой кислоты и белковой оболочки, построенной из идентичных пептидных молекул. Поскольку число аминокислотных остатков в белковой молекуле всегда меньше числа нуклеотидов в гене (код триплетный), то для того, чтобы упаковать геномную нуклеиновую кислоту, требуется большое число одинаковых белковых молекул. А многократное повторение белок-белковых взаимодействий возможно лишь при условии симметричного расположения субъединиц. Существует всего два способа упаковки одинаковых белковых молекул в капсид, при которых он обладал бы стабильностью. Полимер будет стабильным, если он соответствует наименьшему уровню свободной энергии. Процесс образования такого полимера родствен процессу кристаллизации, он протекает по типу самосборки. Один из вариантов такой самосборки происходит с использованием спиральной симметрии, другой – кубической симметрии.

При спиральной симметрии (ее имеют нитевидные вирусы) белковые субъединицы располагаются по спирали, а между ними, также по спирали, уложена геномная нуклеиновая кислота. Лучше всего этот тип молекулярной организации вириона изучен у вируса мозаичной болезни табака. Он представляет собой нуклеопротеид, имеющий длину 300 нм и диаметр 18 нм. Молекулярная масса вириона 40 МД. Капсид вириона состоит из 2130 белковых молекул, винтообразно уложенных вокруг РНК, содержащей около 6000 нуклеотидов (рис. 76, а). Каждая белковая молекула имеет м. м. 18 240 Д и состоит из 158 аминокислотных остатков. С каждой белковой субъединицей связано три нуклеотида. Белковая спираль состоит из 130 витков, на каждый из которых приходится 16 1 /₃ субъединиц. Период идентичности (3 оборота спирали) равен 6,9 нм.

При спиральной симметрии белковый чехол лучше защищает геномную нуклеиновую кислоту, но при этом требуется большее количество белка, чем при кубической симметрии. Большинство вирусов с замкнутым чехлом обладает кубической симметрией. В ее основе лежат различные комбинации равносторонних треугольников, образующихся из сочетания шаровидных белковых субъединиц. Сочетаясь определенным образом друг с другом, они могут формировать замкнутую сферическую поверхность. Из различных сочетаний равносторонних треугольников, которые образуют общую вершину и общую ось симметрии, могут возникать различные варианты многогранников: тетраэдры, октаэдры и икосаэдры. Икосаэдры имеют 20 граней (каждая представляет равносторонний треугольник), 12 вершин и пятикратную тройную и двойную оси вращательной симметрии (рис. 76, б). Икосаэдры – самая эффективная и экономичная симметрия для формирования замкнутого чехла, так как в этом случае при его сборке используются строительные белки минимального размера и обеспечивается наибольший внутренний объем вириона. Видимо, поэтому сферические вирусы животных чаще всего имеют форму икосаэдра.

Рис. 76. Типы вирусных симметрий:

а – спиральная симметрия (вирус мозаичной болезни табака); б – один из возможных вариантов кубической симметрии

Основные различия между спиральными и сферическими вирусами, по мнению Д. Каспара, таковы.

Упаковка по типу икосаэдра позволяет осуществлять переход от структурных единиц (белковых субъединиц) к морфологическим – капсомерам (греч. meros – часть). Например, 60 молекул субъединиц могут быть представлены в виде 30 молекул димеров или 20 молекул тримеров, морфологически такие олигомеры будут отличаться друг от друга. Число капсомеров для вирусов данного вида является постоянным, оно имеет диагностическое значение. Например, вирион аденовирусов имеет 252 капсомера, причем группы из 9 капсомеров располагаются на поверхности 20 граней (180 капсомеров), а группы из 6 капсомеров образуют 12 вершин (72 капсомера). Число капсомеров у парвовирусов – 32, у паповавирусов – 72. Молекулярная организация всех простых вирусов сводится к использованию спиральной и кубической симметрии.

Рис. 77. Форма и относительные размеры вирионов некоторых семейств ДНК-содержащих вирусов животных:

1 – Poxviridae; 2 – Herpesviridae; 3 – Adenoviridae; 4 – Papovaviridae; 5 – Parvoviridae

Рис. 78. Форма и относительные размеры вирионов некоторых семейств РНК-содержащих вирусов животных:

1 – Paramyxoviridae; 2 – Orthomyxoviridae; 3 – Coronaviridae; 4 – Arenaviridae; 5 – Retroviridae; 6 — Reoviridae; 7 — Picornaviridae; 8 — Rhabdoviridae; 9 — Orbiviridae; 10 — Togaviridae; 11 — Bunyaviridae

Наиболее сложное строение имеют самые крупные вирусы, относящиеся к семейству поксвирусов. Их вирионы имеют форму параллелепипеда (или овоидную), размером 300 – 450 ? 170 – 260 нм. Вирионы покрыты внешней оболочкой, под которой располагаются сложное образование из тубулярных структур и внутреннее ядро, состоящее из ДНК-содержащей сердцевины и одного или двух боковых телец. Вирион содержит более 30 структурных белков и несколько ферментов. Таким образом, структура вириона у каждого семейства вирусов имеет отличительные особенности. Форма и относительные размеры ДНК– и РНК-содержащих вирусов представлены на рис. 77 и 78.