Репликация и транскрипция вирусных геномов

После слияния вирусной оболочки с клеточной мембраной нуклеокапсид оказывается в клетке, и вирионная транскриптаза начинает транскрипцию геномной РНК с образованием индивидуальных вирусных мРНК. Для этого не требуется устранения белка NP : в отличие от позитивно-нитевых вирусов , полного "раздевания" вирусной РНК не происходит, что не мешает транскриптазе осуществлять транскрипцию геномной РНК. Транскриптаза следует от З'-конца геномной РНК к 5'-концу, последовательно транскрибируя вирусные гены. Синтез каждой мРНК завершается на терминирующем участке соответствующего гена, и транскриптаза, пройдя межгенный участок, начинает транскрипцию следующего гена. Синтезированные мРНК транслируются , и происходит накопление вирусных белков. Когда их концентрация достигает определенного уровня, белок NP начинает связываться с синтезируемой РНК, что служит для транскриптазы сигналом к изменению характера ее работы. Транскриптаза перестает распознавать межгенные участки, и вместо отдельных коротких мРНК синтезируется полноразмерная плюс-цепь РНК, полностью комплементарная геномной минус-цепи. По ходу синтеза она связывается с белком NP, образуя структуру, сходную с нуклеокапсидом, но содержащую РНК позитивной полярности. Эта РНК, в свою очередь, используется вирусной транскриптазой в качестве матрицы для синтеза новых геномных РНК, которые включаются в состав нуклеокапсидов и либо подвергаются транскрипции, либо используются для новых актов репликации.

Новосинтезированные белки вирусной оболочки попадают в плазматическую мембрану и образуют в ней участки, к которым транспортируются содержащие геномную РНК нуклеокапсиды, после чего происходит почкование вируса и выход вирусных частиц из клетки. Процессы транскрипции и репликации у вирусов семейств Rhabdoviridae , Paramyxoviridae и Filoviridae проходят в цитоплазме, а у Bornaviridae - в ядре. В последнем случае часть молекул мРНК подвергается сплайсингу , что увеличивает разнообразие вирусных белков за счет сдвига рамки трансляции. У Paramyxoviridae и Filoviridae увеличение объема генетической информации достигается за счет использования при трансляции разных инициирующих кодонов , не совпадающих по фазе считывания, а также за счет "проскальзывания" транскриптазы на определенных участках при синтезе мРНК, в результате чего в полинуклеотидную цепь включаются дополнительные нуклеотиды и рамка трансляции мРНК оказывается сдвинутой.

У некоторых семейств негативно-нитевых вирусов РНК представлена не единой молекулой, а несколькими сегментами РНК. Количество сегментов может составлять от 3 (у вирусов семейства Bunyaviridae ) до 8 (у некоторых вирусов семейства Orthomyxoviridae ). Каждый сегмент кодирует либо один вирусный белок, как большинство генов у представителей Orthomyxoviridae, либо два, либо даже несколько белков. У вирусов семейства Orthomyxoviridae транскрипция и репликация осуществляются в клеточном ядре и возможность кодирования двух белков одним и тем же геном обеспечивается сплайсингом. Например, у вируса гриппа A некоторые молекулы мРНК, транскрибированной с гена М , подвергаются сплайсингу, в результате которого трансляция мРНК после первых 9 триплетов идет в иной фазе, нежели трансляция тех мРНК, которые не подверглись сплайсингу. При трансляции мРНК, которая не подверглась сплайсингу, образуется белок M1 , а при трансляции сплайсированной мРНК - белок М2 . У вирусов семейства Bunyaviridae , репликация и транскрипция которых осуществляются в цитоплазме, сплайсинг, естественно, отсутствует, но трансляция в разных рамках считывания, тем не менее, имеет место. В этом случае в мРНК имеется два инициирующих кодона в разных рамках считывания, так что инициация трансляции, начатая с каждого из них, приводит к синтезу разных белков ( белок N и белок NSs у вирусов рода Orthobunyavirus ). Кроме того, у вирусов семейства Bunyaviridae трансляция некоторых мРНК приводит к образованию полипротеина с его последующим разрезанием.

Если у негативно-нитевых вирусов с несегментированным геномом, входящих в порядок Mononegavirales , каждая мРНК комплементарна участку одного гена, а позитивно-нитевая РНК, образующаяся при репликации, комплементарна всему геному, то у вирусов с сегментированным геномом каждый РНК-сегмент не только транскрибируется, но и реплицируется совершенно автономно, без связи с другими сегментами. Поэтому у вирусов с сегментированным геномом не только мРНК, но и те позитивно-нитевые РНК, которые участвуют в репликации, представляют собой комплементарные копии индивидуальных геномных сегментов. Тем не менее между молекулами мРНК и позитивными РНК-транскриптами, участвующими в репликации, имеются различия. У вирусов семейства Orthomyxoviridae мРНК на 5'-конце имеет добавочный кэпированный 5'-концевой участок длиной 10-14 п.о.: вирусная транскриптаза "похищает" этот участок у клеточных пре-мРНК, отщепляя его и используя в качестве праймера при синтезе вирусных мРНК. Кроме того, транскриптаза при синтезе мРНК завершает синтез, не дойдя до конца геномной РНК-матрицы. В результате молекулы мРНК имеют "лишний" участок на 5'-конце, но не содержат участка, соответствующего нескольким последним нуклеотидам геномного РНК-сегмента. Напротив, позитивные РНК-транскрипты, участвующие в репликации, являются полными и точными комплементарными копиями геномных РНК-сегментов.

↑ Проникновение вируса в клетку. Репрессия клеточного генома

Продуктивная вирусная инфекция осуществляется в три периода:

Начальный период включает стадии адсорбции вируса на клетке, проникновения в клетку, дезинтеграции (депротеинизации) или "раздевания" вируса. Вирусная нуклеиновая кислота была доставлена в соответствующие клеточные структуры и под действием лизосомальных ферментов клетки освобождается от защитных белковых оболочек. В итоге формируется уникальная биологическая структура, инфицированная клетка содержит два (собственный и вирусный) генома и один (клеточный) синтетический аппарат.
После этого начинается вторая группа процессов репродукции вируса, включающая средний и заключительный период, во время которых происходят репрессия клеточного и экспрессия вирусного генома. Репрессию клеточного генома обеспечивают низкомолекулярные регуляторные белки типа гистонов, синтезируемые в любой клетке. При вирусной инфекции этот процесс усиливается, теперь клетка представляет собой структуру, в которой генетический аппарат представлен вирусным геномом, а синтетический аппарат - синтетическими системами клетки.

↑ Репликация вируса

Дальнейшее течение событий в клетке направлено на репликацию вирусной нуклеиновой кислоты (синтез генетического материала для новых вирионов) и реализацию содержащейся в ней генетической информации (синтез белковых компонентов для новых вирионов). У ДНК-содержащих вирусов, как в прокариотических, так и в эукариотических клетках, репликация вирусной ДНК происходит при участии клеточной ДНК-зависимой ДНК-полимеразы. При этом у однонитевых ДНК-содержащих вирусов сначала образуется комплементарная нить, - так называемая репликативная форма, которая служит матрицей для дочерних молекул ДНК.

↑ Трансляция

Реализация генетической информации вируса, содержащейся в ДНК, происходит следующим образом: при участии ДНК-зависимой РНК-полимеразы синтезируются и-РНК, которые поступают на рибосомы клетки, где и синтезируются вирусспецифические белки. У двунитевых ДНК-содержащих вирусов, геном которых транскрибируется в цитоплазме клетки хозяина это собственный геномный белок. Вирусы, геномы которых транскрибируются в ядре клетки, используют содержащуюся там клеточную ДНК-зависимую РНК-полимеразу.

У РНК-содержащих вирусов процессы репликации их генома, транскрипции и трансляции генетической информации осуществляются иными путями. Репликация вирусных РНК, как минус, так и плюс-нитей, осуществляется через репликативную форму РНК (комплементарную исходной), синтез которой обеспечивает РНК-зависимая РНК-полимераза - это геномный белок, который есть у всех РНК-содержащих вирусов. Репликативная форма РНК минус-нитевых вирусов (плюс нить) служит не только матрицей для синтеза дочерних молекул вирусной РНК (минус нитей), но и выполняет функции и-РНК, т.е. идет на рибосомы и обеспечивает синтез вирусных белков (трансляция).

У плюс-нитевых РНК-содержащих вирусов функцию трансляции выполняют ее копии, синтез которых осуществляется через репликативную форму (минус-нить) при участии вирусных РНК-зависимых РНК-полимераз.

У некоторых РНК-содержащих вирусов (реовирусы) имеется совершенно уникальный механизм транскрипции. Он обеспечивается специфическим вирусным ферментом - ревертазой (обратной транскриптазой), и называется обратной транскрипцией. Суть ее состоит в том, что в начале на матрице вирусной РНК при участии обратной транскрипции образуется транскрипт, представляющий собой одну нить ДНК. На нем с помощью клеточной ДНК-зависимой ДНК-полимеразы синтезируется вторая нить и формируется двунитевой ДНК-транскрипт. С него обычным путем через образование и-РНК происходит реализация информации вирусного генома.

Результатом описанных процессов репликации, транскрипции и трансляции является образование дочерних молекул вирусной нуклеиновой кислоты и вирусных белков, закодированных в геноме вируса.

После этого наступает третий, заключительный период взаимодействия вируса и клетки. Из структурных компонентов (нуклеиновых кислот и белков) на мембранах цитоплазматического ретикулума клетки собираются новые вирионы. Клетка, геном которой был репрессирован (подавлен), обычно гибнет. Вновь сформировавшиеся вирионы пассивно (в результате гибели клетки) или активно (путем почкования) покидают клетку и оказываются в окружающей ее среде.

Таким образом синтез вирусных нуклеиновых кислот и белков и сборка новых вирионов происходит в определенной последовательности (разобщен во времени) и в разных структурах клетки (разобщен в пространстве), в связи с чем способ репродукции вирусов и был назван дизъюнктивным (разобщенным).

При абортивной вирусной инфекции процесс взаимодействия вируса с клеткой по тем или иным причинам прерывается до того, как произошло подавление клеточного генома. Очевидно, что в этом случае генетическая информация вируса реализована не будет и репродукции вируса не происходит, а клетка сохраняет свои функции неизменными.

При латентной вирусной инфекции в клетке одновременно функционируют оба генома, а при вирус-индуцированных трансформациях вирусный геном становится частью клеточного, функционирует и наследуется вместе с ним.

Лекция 5

ТРАНСКРИПЦИЯ

Транскрипция — это переписывание ДНК на РНК по законам генетического кода. Это означает, что РНК состоит из нуклеотидных последовательностей, комплементарных ДНК. Нити ДНК в участке транскрипции разделяются и функционируют как матрицы, к которым присоединяются комплементарные нуклеотиды благодаря спариванию комплементарных оснований (аденин связывается с тимином, урацил — с аденином, гуанин — с цитозином и цитозин - с гуанином). Транскрипция осуществляется с помощью специального фермента — РНК-полимеразы, который связывает нуклеотиды путем образования 3'-5'-фосфодиэфирных мостиков. Такое связывание происходит лишь в присутствии ДНК-матрицы.

Продуктами транскрипции в клетке являются иРНК. Сама клеточная ДНК, являющаяся носителем генетической информации, не может непосредственно программировать синтез белка. Передачу генетической информации от ДНК к рибосомам осуществляет РНК-посредник. На этом основана центральная догма молекулярной биологии, которая выражается следующей схемой:

ДНК - (транскрипция) –и РНК – (трансляция) - белок

где стрелки показывают направление переноса генетической информации.

Реализация генетической информации у вирусов. Стратегия вирусного генома в отношении синтеза иРНК у разных вирусов различна. У ДНК-содержащих вирусов иРНК синтезируется на матрице одной из нитей ДНК. Формула переноса генетической информации у них такая же, как и в клетке.

ДНК-содержащие вирусы, репродукция которых происходит в ядре, используют для транскрипции клеточную полимеразу. К этим вирусам относятся паповавирусы, аденовирусы, вирусы герпеса. ДНК-содержащие вирусы, репродукция которых происходит в цитоплазме, не могут использовать клеточный фермент, находящийся в ядре. Транскрипция их генома осуществляется вирусспецифическим ферментом — ДНК-полимеразой, которая проникает в клетку в составе вируса. К этим вирусам относятся вирусы оспы и иридовирусы.

К этой группе вирусов относятся пикорнавирусы, тогавирусы, коронавирусы. У них нет необходимости в акте транскрипции для синтеза вируспецифических белков. Поэтому транскрипцию как самостоятельный процесс у этих вирусов не выделяют. Иначе обстоит дело у вирусов, геном которых не может выполнять функцию иРНК. В клетке синтезируется комплементарная геному РНК, которая и является информационной. Передача генетической информации у этих вирусов осуществляется по схеме:

РНК– иPHK - белок

У этих вирусов транскрипция выделена как самостоятельный процесс в инфекционном цикле. К ним относятся две группы вирусов животных.

2. Вирусы, геном которых представлен двунитчатой РНК (диплорнавирусы). Среди вирусов животных к ним относятся реовирусы.

В клетке нет фермента, который может полимеризовать нуклеотиды на матрице РНК. Эту функцию выполняет вирусспецифический фермент — РНК-полимераза, или транскриптаза, которая находится в составе вирусов и вместе с ними проникает в клетку.

Среди РНК-содержащих вирусов животных есть семейство ретровирусов, которые имеют уникальный путь передачи генетической информации. РНК этих вирусов переписывается на ДНК, ДНК интегрирует с клеточным геномом и в его составе переписывается на РНК, которая обладает информационными функциями. Путь передачи генетической информации в-этом случае осуществляется по более сложной схеме:

РНК - ДНК - иРНК - белок

Ферменты, транскрибирующие вирусный геном. Транскрипция ряда ДНК-содержащих вирусов — паповавирусов, аденовирусов, вирусов герпеса, парвовирусов, гепадна-вирусов осуществляется в ядре клетки, и в этом процессе широко используются механизмы клеточной транскрипции — ферменты транскрипции и дальнейшей модификации транскриптов. Транскрипция этих вирусов осуществляется клеточной РНК-полимеразой II — ферментом, который осуществляет транскрипцию клеточного генома. Однако особая группа транскриптов аденовируса синтезируется с помощью другого клеточного фермента — РНК-полимеразы III. У двух других семейств ДНК-содержащих вирусов животных - вирусов оспы и иридовирусов — транскрипция происходит в цитоплазме. Поскольку в цитоплазме нет клеточных полимераз, транскрипция этих вирусов нуждается в специальном вирусном ферменте — вирусной РНК-полимеразе. Этот фермент является структурным вирусным белком.

У РНК-содержащих вирусов транскрипция осуществляется вирусспецифическими транскриптазами, т. е. ферментами, закодированными в вирусном геноме. Вирусспецифические транскриптазы могут быть как структурными белками, входящими в состав вириона (эндогенная транскриптаза), так и неструктурными белками, которые синтезируются в зараженной клетке, но не включаются в вирион.

Транскрипция в зараженной клетке. Синтез комплементарных РНК на родительских матрицах с помощью родительской транскриптазы носит название первичной транскрипции в отличие от вторичной транскрипции, происходящей на более поздних стадиях инфекционного цикла на вновь синтезированных, дочерних матрицах, с помощью вновь синтезированной транскриптазы. Большая часть иРНК в зараженной клетке является продуктом вторичной транскрипции.

Транскриптивные комплексы. У сложно устроенных РНК-содержащих вирусов животных транскрипция происходит не на матрице голой РНК, а в составе вирусных нуклеокапсидов или сердцевин (транскриптивные комплексы). Связанные с геномом капсидные белки не только не препятствуют транскрипции, но и необходимы для нее, обеспечивая правильную конформацию тяжа РНК, защиту его от клеточных протеаз, связь отдельных фрагментов генома друг с другом, а также регуляцию транскрипции.

Регуляция транскрипции. Транскрипция вирусного генома строго регулируется на протяжении инфекционного цикла. Регуляция осуществляется как клеточными, так и вирусспецифическими механизмами. У некоторых вирусов, в основном ДНК-содержащих, существует три периода транскрипций — сверхранняя, ранняя и поздняя. К этим вирусам относятся вирусы оспы, герпеса, паповавирусы, аденовирусы. В результате сверхранней и ранней транскрипции избирательно считываются сверхранние и ранние гены с образованием сверхранних или ранних иРНК. При поздней транскрипции считывается другая часть вирусного генома — поздние гены, с образованием поздних иРНК. Количество поздних генов обычно превышает количество ранних генов. Многие сверхранние гены являются генами для неструктурных белков — ферментов и регуляторов транскрипции и репликации вирусного генома. Напротив, поздние гены обычно являются генами для структурных белков. Обычно при поздней транскрипции считывается весь геном, но с преобладанием транскрипции поздних генов.

Фактором регуляции транскрипции у ядерных вирусов является транспорт транскриптов из ядра в цитоплазму, к месту функционирования иРНК — полисомам.

У РНК-содержащих вирусов синтез транскриптов также строго контролируется в отношении как количества каждого класса транскриптов, так и периода инфекции, когда определенные транскрипты синтезируются с максимальной скоростью. На ранней стадии инфекции преимущественно синтезируются транскрипты двух генов вируса гриппа — NP и NS, на поздней стадии инфекции — транскрипты генов М, НА и NA. Остальные три гена для Р-белков синтезируются примерно с одинаковой скоростью на протяжении всего периода инфекции. У реовирусов на ранней стадии инфекции преимущественно транскрибируется 4 из 10 фрагментов генома и лишь на поздней стадии транскрибируется весь геном. Однако если поместить геном вируса в бесклеточную РНК-синтезирующую систему, будет происходить равномерная транскрипция всех 10 фрагментов генома. Эти факты говорят о жестком контроле транскрипции со стороны клетки-хозяина и возможном наличии специфических клеточных регуляторов.

ТРАНСЛЯЦИЯ

Синтез белка в клетке происходит в результате трансляции иРНК. Трансляцией называется процесс перевода генетической информации, содержащейся в иРНК, на специфическую последовательность аминокислот. Иными словами, в процессе трансляции осуществляется перевод 4-буквенного языка азотистых оснований на 20-буквенный язык аминокислот.

Рибосомы. Синтез белка в клетке осуществляется на рибосоме. Рибосома состоит из двух субъединиц, большой и малой, малая субъединица примерно в два раза меньше большой. Обе субъединицы содержат по одной молекуле рибосомальной РНК и ряд белков. Рибосомальные РНК синтезируются в ядре на матрице ДНК с помощью РНК-полимеразы. В малой рибосомальной субъединице есть канал, в котором находится информационная РНК. В большой рибосомальной субъединице есть две полости, захватывающие также малую рибосомальную субъединицу. Одна из них содержит аминоацильный центр (А-центр), другая — пептидильный центр (П-центр).

Фазы трансляции. Процесс трансляции состоит из трех фаз: 1) инициации, 2) элонгации и 3) терминации.

Вначале с иРНК связывается малая рибосомальная субъединица. К комплексу иРНК с малой рибосомальной субъединицей присоединяются другие компоненты, необходимые для начала трансляции. Их по крайней мере три в прокариотической клетке и более девяти в эукариотической клетке. Инициаторные факторы определяют узнавание рибосомой специфических иРНК и, таким образом, являются определяющим фактором в дискриминации между различными иРНК, присутствующими в клетке, как правило, в избыточном количестве.

В результате формируется комплекс, необходимый для инициации трансляции, который называется инициаторным комплексом. В инициаторный комплекс входят: 1) иРНК; 2) малая рибосомальная субъединица; 3) аминоацил-тРНК, несущая инициаторную аминокислоту; 4) инициаторные факторы; 5) несколько молекул ГТФ.

В рибосоме осуществляется слияние потока информации с потоком аминокислот. Аминоацил-тРНК входит в А-центр большой рибосомальной субъединицы, и ее антикодон взаимодействует с кодоном иРНК, находящейся в малой рибосомальной субъединице. При продвижении иРНК на один кодон тРНК перебрасывается в пептидильный центр, и ее аминокислота присоединяется к инициаторной аминокислоте с образованием первой пептидной связи. Свободная от аминокислоты тРНК выходит из рибосомы и может опять функционировать в транспорте специфических аминокислот.

Терминация трансляции. Терминация трансляции происходит в тот момент, когда рибосома доходит до терминирующего кодона в составе иРНК. Трансляция прекращается, и полипептидная цепь освобождается из полирибосомы. После окончания трансляции полирибосомы распадаются на субьединицы, которые могут войти в состав новых полирибосом.

Учебник предназначен для студентов, аспирантов и преподавателей высших медицинских учебных заведений, университетов, микробиологов всех специальностей и практических врачей.

5-е издание, исправленное и дополненное

Книга: Медицинская микробиология, иммунология и вирусология

Репликация вирусных геномов

Тип геномной вирусной ДНК определяет особенности ее репликации.

1. Двунитевая ДНК – репликация происходит по обычному механизму полуконсервативной репликации: нити разделяются, и на каждой из них достраивается комплементарная ей нить.

3. У вирусов, геном которых представлен однонитевой РНК, ее репликация происходит по следующей схеме: вначале на вирионной РНК (вРНК) синтезируются комплементарные ей РНК (кРНК). Этот процесс катализируется специфической РНК-репликазой I. Затем на кРНК синтезируется комплементарная ей, но идентичная исходной вирионная РНК (вРНК), этот процесс также катализируется специфической репликазой II. Таким образом, репликация идет по схеме (рис. 80. II):

Рис. 80. Механизм репликации однонитевого вирусного ДНК-генома (I) и однонитевого вирусного РНК-генома (II):

а – геномная однонитевая ДНК; б – репликативная форма; в – промежуточная репликативная форма; г – однонитевая дочерняя геномная ДНК; вРНК – вирионная (геномная) РНК; кРНК – комплементарная РНК. Объяснение в тексте

5. Размножение вируса гепатита В также протекает с участием обратной транскриптазы, но вначале клеточная РНК-полимераза синтезирует на вирусной ДНК прегеномную РНК, после чего вирусная ревертаза синтезирует на ней минус-цепь ДНК, которая достраивается плюс-цепью ДНК. В виде двунитевой ДНК вирус интегрируется в хромосому клетки-хозяина, где на ней транскрибируется вирусная РНК.

Существуют некоторые общие закономерности размножения вирусов. Во-первых, все РНК-содержащие вирусы, кроме вирусов гриппа и ретровирусов, размножаются в цитоплазме. Для своего размножения вирусы гриппа А и В и ретровирусы проникают в ядро, что связано с особенностями поведения их генома. Во-вторых, размножение всех ДНК-содержащих вирусов, кроме вирусов оспы, протекает в ядре, где происходит транскрипция и репликация их геномных нуклеиновых кислот, и в цитоплазме, где происходит трансляция вирусных белков, их процессинг и морфогенез вирионов. Лишь размножение вирусов группы оспы происходит в цитоплазме клетки, поскольку они обладают собственными системами транскрипции.

Другая особенность размножения вирусов заключается в том, что их нуклеокапсидные белки синтезируются на свободных полирибосомах (не связанных с мембраной), а суперкапсидные белки – на рибосомах, ассоциированных с мембранами (на шероховатых мембранах). Кроме того, белки некоторых вирусов подвергаются протеолитическому процессингу и гликозилированию. Различают два типа протеолитического процессинга: каскадный и точечный.

При точечном протеолизе разрезанию подвергается один (реже несколько) из вирусных полипептидов. Разрезание происходит, как правило, в определенном участке полипептида. Такой тип протеолиза необходим для того, чтобы определенный белок вируса приобрел свою специфическую активность. Например, суперкапсидный белок вируса гриппа – гемагглютинин – разрезается на две субъединицы: боEльшую и меньшую. В результате меньшая субъединица приобретает способность сливаться с мембранами клетки-мишени и ее лизосомами. Благодаря этому вирус гриппа приобретает способность проникать в клетку. Такой точечный протеолиз наблюдается у ортомиксовирусов, парамиксовирусов, ротавирусов, вирусов группы оспы и др. Точечный протеолиз, как и каскадный, жизненно важен для вируса.

Наконец, еще одна особенность вирусов, обладающих суперкапсидом, заключается в том, что суперкапсидные белки подвергаются в ходе своей транспортировки на наружную поверхность клеточной мембраны гликозилированию.

Грипп вируса жизненного цикла

Вирусной репликации является образование биологических вирусов в процессе инфекции в клетках - мишенях. о должен сначала попасть в клетку - й до того может произойти вирусная репликация. Через поколение обильных копий своего генома и упаковки этих копий, вирус продолжает заражать новые хозяин. Репликация между вирусами значительно варьироваться и зависит от типа генов , участвующих в них. Большинство вирусов ДНК собираются в ядре в то время как большинство РНК - вирусы развиваются исключительно в цитоплазме.

содержание

Вирусное Производство / Репликация

Вирусы размножаются только в живых клетках. Хост - клетка должна обеспечивать энергию и синтетические машины и предшественник низких молекулярной массы для синтеза вирусных белков и нуклеиновых кислот.

Репликация вируса происходит в семь этапов, а именно;

Это первый шаг репликации вируса. Вирус прикрепляется к мембране клетки - хозяина клетки . Затем он вводит свою ДНК или РНК в хозяин для инициации инфекции. В клетках животных эти вирусы попадают в клетку через процесс эндоцитоза , который работает через слияние вируса и расплавление оболочки вируса с клеточной мембраной клетки животных и в растительной клетке она входит через процесс пиноцитоза , который работает на ущемление вирусов.

Клеточная мембрана клетки - хозяина инвагинирует частицы вируса, заключив его в пиноцитозной вакуоли . Это защищает клетки от антител , как и в случае с ВИЧ - вируса.

Клеточные ферменты (от лизосом ) полосы от вируса белка пальто. Это релизы или делает доступной вирус нуклеиновой кислоты или геном .

Для некоторых РНК - вирусов, вдувания РНК производит РНК ( мРНК ). Это перевод генома в виде белковых продуктов. Для других с отрицательной одноцепочечной РНК и ДНК, вирусы получают путем транскрипции затем перевод.

МРНК используется, чтобы инструктировать клетки-хозяина, чтобы сделать вирусные компоненты. Вирус использует существующие структуры клеток самовоспроизводиться.

Следующие компоненты производятся вирусом через существующий хозяин органеллы :

Вирусный синтез белка: вирус мРНК транслируется на клеточных рибосом на два типа вирусного белка.
Структурные: белки, которые составляют частицы вируса изготовлены и собраны.
Non - структурный: не найдено в частицах, в основном ферменты для репликации генома вируса.
Вирусный синтеза нуклеиновых кислот (генома репликации) новый вирусный геном синтезируется, шаблоны либо родительского генома или одноцепочечных нуклеиновых кислот геномов, вновь образованных комплементарных нитей. Вирусом , который называется polymerate или реплицироваться в некоторых ДНК - вирусов с помощью клеточного фермента. Это делается в быстро делящихся клеток.

Вириона является просто активной или неповрежденной вирусной частицей. На этом этапе, вновь синтезированный геном (нуклеиновых кислот), а также белки собирают с образованием новых вирусных частиц.

Это может происходить в клетки ядра, цитоплазмы , или на плазматической мембране для большинства развитых вирусов.

Вирусы, в настоящее время пожилой высвобождаются либо внезапным разрывом клетки или постепенного выдавливания (начинающий) оболочечные вирусов через клеточную мембрану .

Новые вирусы могут вторгнуться или нападать на другие клетки, или оставаться в состоянии покоя в клетке. В случае бактериальных вирусов, выпуск потомства вирионов происходит путем лизиса зараженной бактерией. Однако, в случае вирусов животных, высвобождение обычно происходит без лизиса клеток.

Baltimore система классификации

Вирусы классифицируются на 7 типов генов, каждый из которых имеют свои собственные семейства вирусов, которые , в свою очередь, отличающиеся сами стратегии репликации. Дэвид Балтимор , Нобелевская премия выигрывающая биолог, разработала систему под названием Балтимор Система классификации для классификации различных вирусов на основе их уникальной стратегии репликации. Есть семь различных стратегий репликации на основе этой системы (Балтимор Класс I, II, III, IV, V, VI, VII). Семь классов вирусов перечислены здесь кратко и в общих чертах.

Этот тип вируса обычно необходимо ввести хост - ядро , прежде чем он сможет повторить. Некоторые из этих вирусов требуется клетка - хозяин полимераз , чтобы повторить их геном , в то время как другие, такие как аденовирусы и вирусы герпеса, кодировать свои собственные факторы репликации. Однако в любом случае, репликация вирусного генома сильно зависит от клеточного состояния к репликации Разрешение работы ДНК и, таким образом, на клеточном цикле . Вирус может вызвать клетку принудительно проходить деление клеток , что может привести к трансформации клетки и, в конечном счете, рак . Пример семьи в этой классификации является Adenoviridae

Существует только один хорошо изученный пример , в котором класс 1 семейство вирусов не размножается в ядре. Это поксвирусная семья, которая включает в себя высоко патогенные вирусы , которые заражают позвоночные .

Вирусы , которые подпадают под эту категорию включают те, которые не так хорошо изученные, но все же имеют отношение высоко к позвоночным. Два примера включает Circoviridae и Parvoviridae . Они реплицировать внутри ядра, и образуют двухцепочечную ДНК в процессе репликации промежуточной. У человека Anellovirus называется TTV входит в эту классификацию и встречается почти у всех людей, заражая их бессимптомно почти в каждом крупном органе .

Как и большинство вирусов с РНК - геномов, вирусы двухцепочечной РНК не полагаться на хост - полимераз для репликации в той степени , что вирусы с ДНК геномов делать. Двухцепочечной РНК - вирусы , не так хорошо изучены , как и другие классы. Этот класс включает в себя две основные семьи, в Reoviridae и Birnaviridae . Репликация monocistronic и включает в себя индивидуальные, сегментированные геном, а это означает , что каждый из кодов генов только для одного белка, в отличие от других вирусов, которые демонстрируют более сложный вариант перевода.

Эти вирусы состоят из двух типов, однако оба разделяет тот факт, что репликация в основном в цитоплазме, и что репликация не так зависят от клеточного цикла, что и ДНК-вирусов. Этот класс вирусов также является одним из наиболее изученных видов вирусов, наряду с вирусами с двухцепочечной ДНК.

РНК - вирусы положительно смысловой и вообще все гены , определенные как положительный смысл могут быть доступны непосредственно принимающими рибосомами немедленно образуют белки. Их можно разделить на две группы, каждая из которых копируют в цитоплазме:

Вирусы с полицистронныммРНКом , где РНК - геном образует мРНК и транслируется в полипротеиновом продукт , который затем расщепл етс с образованием зрелого белка. Это означает , что ген может использовать несколько способов , в которых для получения белков из одной и той же цепи РНК, уменьшая размер его генома.
Вирусы со сложной транскрипцией, для которых субгеномного мРНК, рибосомная frameshifting и протеолитическая может быть использована обработка полипротеинов. Все из которых являются различные механизмы , с помощью которых для получения белков из одной и той же цепи РНК.

Примеры этого класса включают в себя семью Coronaviridae , Flaviviridae и Пикорнавирусы .

Вирусы , содержащие нерасчлененными геномы , для которых первым шагом в репликации транскрипции от отрицательного двухцепочечной генома вирусной РНК-зависимой РНК - полимеразы с получением monocistronic мРНК , которые кодируют различные вирусные белки. Положительно смысл копия генома , который служит в качестве матрицы для получения отрицательных прядей генома затем производится. Репликация в цитоплазме.
Вирусы с сегментированных геномов, для которых репликация происходит в цитоплазме и для которых вирусной РНК-зависимой РНК-полимеразы производит monocistronic мРНК из каждого сегмента генома.

Примеры этого класса включают в себя семейства Orthomyxoviridae , Paramyxoviridae , Bunyaviridae , Filoviridae и Rhabdoviridae (который включает в себя бешенство ).

Хорошо изученное семейство этого класса вирусов включают ретровирусы . Характерный признак является использование обратной транскриптазы для преобразования РНКА положительных смыслового в ДНК. Вместо того , чтобы использовать РНК для шаблонов белков, они используют ДНК для создания шаблонов, который сращивание в геном хозяина с помощью интегразы . Репликация может затем начать с помощью полимераз клетки-хозяина

Эта небольшая группа вирусов, примером которых может служить гепатита вируса, имеют двухцепочечной, гэп геном , который затем заполняют с образованием ковалентно замкнутую окружность ( ковалентно замкнутую кольцевую ДНК ) , который служит в качестве шаблона для производства вирусных мРНК и субгеномной РНК. РНК pregenome служит шаблоном для обратной транскриптазы вируса , и для производства генома ДНК.

Читайте также: