Развитие кости на основе мезенхимы и на основе хряща

Позднее точки окостенения появляются в эпифизах. Эти две зоны окостенения сближаются, а между ними ещё сохраняется метафизарная хрящевая пластинка роста,за счёткоторой длительно, до 18-20 лет продолжается рост костей в длину. К 20 годам хрящевая пластинка истончается и исчезает, рост кости в длину прекращается.

Мышечные ткани: общая характеристика, классификация, строение, функция, регенерация.

Мышечными тканями называют ткани, различные по строению и происхождению, но сходные по способности к выраженным сокращениям. Они обеспечивают перемещения в пространстве организма в целом, его частей и движение органов внутри организма.

Классификация.В соответствии с морфофункциональным принципом, в зависимости от структуры органелл сокращения, мышечные ткани подразделяют на две подгруппы.

Первая подгруппа- поперечнополосатые мышечные ткани.

Вторая подгруппа – гладкие мышечные ткани.

Согласно генетической классификации (по происхождению), мышечные ткани делят на 4 типа: 1) мезенхимные (развиваются из мезенхимы, находятся во внутренних органах и сосудах); 2) нейральные (развиваются из нервной трубки, к ним принадлежат гладкие миоциты мышц радужной оболочки глаза); 3) соматические (развиваются из миотомов сомитов мезодермы и образуют скелетную мышечную ткань); 4) целомические (развиваются из висцерального листка спланхнотома и образуют сердечную мышечную ткань). Первые два типа относятся к гладким мышечным тканям, остальные – к поперечнополосатым.

Строение клетки мышечной ткани. Все три разновидности мышечных тканей имеют свои особенности строения. Однако можно выделить общие закономерности устройства клетки такой структуры. Во-первых, она удлиненной формы (иногда достигает 14 см), то есть тянется вдоль всего мышечного органа. Во-вторых, она многоядерная, так как именно в этих клетках наиболее интенсивно протекают процессы синтеза белка, образования и распада молекул АТФ.

Также особенности строения мышечной ткани в том, что ее клетки содержат пучки миофибрилл, сформированных двумя белками - актином и миозином. Именно они обеспечивают главное свойство этой структуры - сократимость. Каждая нитевидная фибрилла включает в себя полосы, в микроскоп видимые как более светлые и темные. Ими являются белковые молекулы, образующие что-то вроде тяжей. Актин формирует светлые, а миозин - темные.

Особенности мышечной ткани любого типа в том, что их клетки (миоциты) образуют целые скопления - пучки волокон, или симпласты. Каждый из них изнутри выстлан целыми скоплениями фибрилл, в то время как сама мельчайшая структура состоит из названных выше белков. Если рассмотреть образно данный механизм строения, то получается, словно матрешка, - меньшее в большем, и так до самых пучков волокон, объединенных рыхлой соединительной тканью в общую структуру - определенный тип мышечной ткани. Внутренняя среда клетки, то есть протопласт, содержит все те же самые структурные компоненты, что и любая другая в организме. Отличие - в количестве ядер и их ориентации не в центре волокна, а в периферической части. Также в том, что деление происходит не за счет генетического материала ядра, а благодаря особым клеткам, носящим название сателлитов. Они входят в состав оболочки миоцита и активно выполняют функцию регенерации - восстановления целостности ткани.

Строение мышечных тканей накладывает прямой отпечаток на выполняемые ими функции. Так, гладкая мускулатура нужна для следующих операций:

1) осуществление сокращения и расслабления органов;

2) сужение и расширение просвета кровеносных и лимфатических сосудов;

3) обеспечение реакции на действие гормонов и других химических веществ;

4) высокая пластичность и связь процессов возбуждения и сокращения.

5) отвечает за сложные мимические сокращения, выражение эмоций, внешние проявления сложных чувств.

6) поддерживает положение тела в пространстве.

7) выполняет функцию защиты органов брюшной полости (от механических воздействий).

8) сердечная мускулатура обеспечивает ритмические сокращения сердца.

9) скелетные мышцы участвуют в актах глотания, формируют голосовые связки.

Регенерация мышечной ткани, ее возможности и формы различны в зависимости от вида этой ткани. Гладкие мышцы, клетки которых обладают митотической и амитотической активностью, при незначительных дефектах могут регенерировать достаточно полно. Значительные участки повреждения гладких мышц замещаются рубцом. Регенерация мышцы сердца человека, так же как и поперечнополосатой мускулатуры, заканчивается рубцеванием дефекта.

Сократительный аппарат поперечнополосатой (исчерченной) мышечной ткани6 ультраструктурная характеристика миофибрилл, строение и значение Т- и L- систем в развитии механизмов мышечного сокращения.

Исчерченная (поперечно-полосатая) мышечная ткань составляет до 40% массы взрослого человека, входит в состав скелетных мышц, мышц языка, гортани и др. Относятся к произвольным мышцам, поскольку их сокращения подчиняются воле человека.

L-система –аналог гладкой ЭПС. Функция:депо ионов Ca, обеспечивает их транспорт в саркоплазме

T-система –это впячивания сарколеммы внутрь мышечного волокна по границе между светлым и темным диском.Функция:обеспечивает проведение возбуждения во внутрь мышечного волокна.

Дата добавления: 2018-06-01 ; просмотров: 777 ;

Развитие костной ткани (остеогенез). Костная ткань развивается 2 способами: 1) прямой остеогенез и 2) непрямой остеогенез. Прямой остеогенез характеризуется тем, что ко­стное вещество развивается непосредственно из мезенхимы. Таким путем развиваются плоские кости. Непрямой остеоге­нез характеризуется тем, что вначале образуется хрящевая модель будущей кости, состоящая из гиалинового хряща, по­том на месте этой модели формируется трубчатая кость.

Прямой остеогенез включает 4 стадии развития:

1) обра­зование остеогенных островков;

2) образование остеоидной ткани;

4) развитие на месте ретикулофиброзной костной ткани пластинчатой костной ткани.

1-я стадия характеризуется тем, что мезенхимные клетки образуют остеогенные островки. Клетки островков диффе­ренцируются в остеобласты, в цитоплазме которых хорошо развиты гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии, содержится ЩФ.

Во время 2-й стадии остеобласты секретируют коллаген I типа, остеонектин, т. е. межклеточное вещество. В результа­те образуются остеоидные (не минерализованные) балки, имеющие вытянутую форму. На поверхности этих балок осте­областы продолжают откладывать межклеточное вещество, балки при этом удлиняются и утолщаются. В процессе секре­торной деятельности часть остеобластов замуровывает себя в межклеточном веществе и превращается в остеоциты, рас­положенные в лакунах. Вместо них из мезенхимы дифференцируются новые остеобласты, которые продолжают откла­дывать межклеточное вещество. Образовавшиеся балки сое­диняются своими концами, переплетаются, и образуется ос- теоидное вещество.

При наступлении 3-й стадии из остеобластов выделяется ЩФ, которая разлагает глицерофосфаты на фосфорную ки­слоту и углеводы. Фосфорная кислота соединяется с кальци­ем, в результате чего образуется фосфорнокислый кальций, который в виде аморфного вещества откладывается в остеоидной ткани. В результате дальнейших преобразований фосфорнокислый кальций превращается в кристаллы гидрооксиапатитов, которые приклеиваются друг к другу и к коллагеновым волокнам при помощи остеонектина.

В минерализации костной ткани принимают участие матриксные тельца, имеющие диаметр 1 мкм, содержащие гли­коген и ЩФ. В эти тельца откладывается кальций. Матриксные тельца образуются в результате выпячивания цитолеммы остеобластов и отделяются от этих клеток. Их участие в мине­рализации состоит из 2 периодов: 1) образование кристаллов внутри везикул и 2) разрыв мембраны везикулы, выделение кристалла в межклеточное пространство и приклеивание его к коллагеновому волокну при помощи остеонектина (скле­ивающего вещества, вырабатываемого остеобластами).

В результате минерализации образуется ретикулофиброз- ная ткань, которую еще называют первичной губчатой ко­стной тканью. Вокруг этой ткани из мезенхимных клеток формируется надкостница, состоящая из 2 слоев: 1) внутрен­него рыхлого остеогенного, в котором находятся остеобла­сты, и 2) наружного волокнистого, более плотного.

При 4-й стадии от надкостницы в образовавшуюся ко­стную ткань проникают кровеносные сосуды, остеобласты и мезенхимоциты. Через стенку капилляров в костное веще­ство мигрируют моноциты, которые дифференцируются в ос­теокласты. Остеокласты начинают разрушать ретикулофиброзную костную ткань, проделывая в ней полости различной формы. Вокруг кровеносных сосудов, находящихся в этих по­лостях (лакунах), остеобласты начинают формировать кост­ные пластинки, накладывая их одну на другую и замуровывая себя в костном веществе, превращаясь в остеоциты. Наслоен­ные друг на друга костные пластинки называются остеонами. Остеоны, переплетаясь, образуют губчатое вещество костной ткани. Между переплетающимися остеонами располагаются мезенхимные и остеогенные клетки, прослойки соединитель­ной ткани, в которых проходят кровеносные сосуды. Так ретикулофиброзная костная ткань превращается в пластинчатую.

За счет остеобластов внутреннего слоя надкостницы во­круг костного зачатка начинают формироваться общие на­ружные костные пластинки, наслаивающиеся одна на дру­гую, в результате чего вся формирующаяся кость окружается несколькими общими костными пластинками.

В дальнейшем сформировавшаяся пластинчатая костная ткань разрушается остеокластами, в образовавшихся лаку­нах вокруг сосудов остеобласты формируют новые остеоны. Такая перестройка костной ткани продолжается всю жизнь.

Непрямой остеогенез характеризуется тем, что вначале образуется хрящевая модель будущей кости, состоящая из гиалинового хряща. В этой модели имеются 1 диафиз и 2 эпи­физа. Процесс окостенения начинается сначала в области диафиза. При этом из надхрящницы выселяются остеобла­сты, которые образуют вокруг хрящевого диафиза перихондральную манжетку, состоящую из ретикулофиброзной (грубоволокнистой) костной ткани. Оказавшийся внутри этой манжетки хрящ диафиза подвергается дистрофическим из­менениям и минерализации. Хондроциты вакуолизируются, их ядра пикнотизируются, и в результате они превращаются в пузырчатые хондроциты.

К этому моменту надхрящница преобразуется в надкост­ницу. Со стороны последней через перихондральную костную манжетку к обызвествленному гиалиновому хрящу врастают кровеносные сосуды, вместе с которыми поступают мезен­химоциты, остеобласты и остеокласты. Остеокласты или хондрокласты начинают разрушать обызвествленный хрящ, образуя в нем лакуны различной формы. На стенках поло­стей (лакун) остеобласты откладывают костное вещество, на­зываемое эндохондральной костью. Особенность эндохондральной кости состоит в том, что в ее костном веществе содержатся участки омелевшего (обызвествленного) хряща.

Процесс образования энхондральной кости называется энхондральным окостенением. Энхондральная кость снова разрушается остеокластами, в результате чего образуется ко­стномозговая полость. Мезенхимоциты, проникшие в эту по­лость, образуют эндост, который соответствует периосту (надкостнице) и выстилает костномозговую полость изнутри.

Из мезенхимы костномозговой полости формируется рети­кулярная строма красного костного мозга. В эту строму прони­кают стволовые клетки, и начинается процесс кроветворения.

Ретикулофиброзная ткань перихондральной костной ман­жетки также разрушается остеокластами, которые проделыва­ют в ней удлиненные полости. Вокруг кровеносных сосудов этих полостей остеобласты вырабатывают костные пластинки ци­линдрической формы, наслаивая их друг на друга, в результате чего образуются остеоны, ориентированные вдоль продольной оси трубчатой кости. Одновременно с этим со стороны надкост­ницы выделяются остеобласты, которые образуют вокруг диафиза общие наружные костные пластинки, тоже наслаивая их друг на друга. В то же время со стороны эндоста остеобласты образуют внутренние общие костные пластинки. В результате этого образуется 3 слоя диафиза: 1) наружные общие костные пластинки; 2) слой остеонов; 3) внутренние общие костные пла­стинки и внутри — костномозговая полость.

Развитие эпифиза: в тот момент, когда вокруг диафиза образовалась перихондральная костная манжетка, хряще­вой эпифиз продолжает расти. В эпифизе выделяют 3 зоны:

1) наружная, или дистальная, часть, которая называется зоной свободных хондроцитов (zona reservata);

2) столбча­тая зона хондроцитов (zona collumnare), в которой хондроциты делятся путем митоза и накладываются друг на друга в виде столбиков;

3) зона пузырчатых хондроцитов, харак­теризующаяся тем, что хондроциты гипертрофируются, вакуолизируются и превращаются в пузырчатые, а межкле­точное вещество вокруг них минерализуется.

Со стороны диафиза обызвествленный хрящевой эпифиз подвергается разрушению остеокластами, на стенках обра­зовавшихся полостей остеобласты откладывают костное ве­щество. Так растет костный диафиз за счет обызвествленной пузырчатой зоны хрящевого эпифиза.

Хрящевой эпифиз увеличивается в размерах, поэтому за­трудняется проникновение питательных веществ в центр эпифиза, вследствие чего он подвергается минерализации. К минерализованному центру хрящевого эпифиза врастают кровеносные сосуды, вместе с которыми в это место поступа­ют остеокласты и остеобласты, благодаря которым формиру­ется костное вещество эпифиза. Однако между костным эпи­физом и диафизом остается хрящ, называемый метаэпифи- зарной пластинкой роста. За счет этой пластинки продолжа­ется рост трубчатой кости в длину — у юношей до 25-летнего возраста, у девушек до 18 лет.

В метаэпифизарной пластинке роста различают 3 зоны:

1) пограничная зона, расположенная на границе с костным эпифизом, где клетки располагаются неупорядоченно;

2) столбчатая зона, где пролиферирующие хондроциты на­кладываются друг на друга и располагаются столбиками;

3) зона пузырчатых хондроцитов, вокруг которых — обызвествленное межклеточное вещество. Эта зона постоянно разру­шается остеокластами и при помощи остеобластов превра­щается в костную ткань диафиза.

Таким образом, в метаэпифизарной пластинке роста од­новременно происходят 2 процесса: 1) пролиферация, т. е. размножение хондроцитов, за счет чего эта пластинка дол­жна была бы утолщаться, и 2) резорбция обызвествленной части этой пластинки и замена ее на костную ткань. Поэтому эта пластинка не утолщается и не истончается до того мо­мента прекращения роста кости в длину. Рост кости прекра­щается с исчезновением метаэпифизарной пластинки.

Рост кости в толщину осуществляется за счет остеобла­стов надкостницы, благодаря которым образуются общие костные пластинки, накладывающиеся друт не друга.

Пластинчатая костная ткань подразделяется на: 1) ком­пактное костное вещество (диафиз трубчатых костей) и 2) губчатое костное вещество (эпифиз трубчатых костей и плоские кости). Структурно-функциональной единицей тонковолокнистой (пластинчатой) костной ткани (губчатой или компактной) является костная пластинка. Структурно-функциональной единицей компактного вещества кости яв­ляется остеон.

67.Строение кости как органа. Регенерация и трансплантация костей.

68.Строение пластинчатой и ретикулофиброзной костной ткани.

ГОУ ВПО «Уральская государственная медицинская академия

Кафедра гистологии, цитологии и эмбриологии

проф. Сазонов С.В.

УЧЕБНОЕ ЗАДАНИЕ ДЛЯ СТУДЕНТОВ

Факультет: лечебно-профилактический

Курс: I (первый)

Семестр: II (второй)

ТЕМА №8: Скелетные соединительные ткани. Костная ткань.

2. ЦЕЛИ ЗАНЯТИЯ: используя световой микроскоп изучить основные гистологические препараты (ОГП): пластинчатая костная ткань, развитие кости из мезенхимы, развитие кости на месте хряща; и дополнительные гистологические препараты (ДГП): грубо-волокнистая костная ткань, продольный срез трубчатой кости.

3. ЗАДАЧИ ЗАНЯТИЯ:

3.1. Приобрести навыки чтения гистологических препаратов по теме занятия.

3.2. Рассмотреть строение и функции костных тканей.

3.3. Уметь отличать пластинчатую костную ткань от грубо-волокнистой, знать её

строение и гисто-функциональные особенности.

3.4. Разобраться в основных этапах гистогенеза и регенерации костной тканей.

3.5. Изучить два возможных способа развития костной ткани:

1- непосредственно из мезенхимы; 2 - на месте хряща.

3.6. Уметь найти на микроскопическом препарате развивающуюся костную ткань и

определить развивается ли она непосредственно из мезенхимы или на месте

3.7. Уметь определить места роста костной ткани по наличию активных

остеобластов и участки необызвествленного межклеточного вещества (остеоид).

3.8. Изучить микроскопическое и ультрамикроскопическое строение и

функции клеток костной тканей.

3.9. Научиться дифференцировать основные клетки костной ткани.

По теме занятия

студент должен знать: гистологическое строение ОГП и ДГП.

студент должен уметь: самостоятельно работать с гистологическими препаратами, зарисовывать ОГП препараты в альбоме и делать обозначения их структурных элементов.

4. ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЗАНЯТИЯ В АКАДЕМИЧЕСКИХ ЧАСАХ –3 часа.

5. КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ ПО ТЕМЕ:

5.1. Прямой и непрямой остеогенез, примеры.

5.2. Стадии развития костной ткани из мезенхимы, их сущность.

5.3. Образование кости на месте хряща.

5.4. Строение грубо-волокнистой костной ткани.

5.5. Строение пластинчатой костной ткани, сходства и различия с

Грубо-волокнистой костной тканью.

5.6. Особенности гистологического строения эпифиза и диафиза

6. ЗАДАНИЯ И МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ К ИХ ВЫПОЛНЕНИЮ:

На занятии студенту необходимо выполнить:

6.1. Изучить основные гистологические препараты (ОГП):

пластинчатой костной ткани, развитие кости из мезенхимы,

развитие кости на месте хряща и

демонстрационные препараты (ДГП): грубоволокнистая костная

ткань, продольный срез трубчатой кости.

6.2. Зарисовать в альбом гистологические препараты ОГП.

6.3. Сделать обозначения к рисункам.

Методические указания к выполнению задания:

ОГП - 44(окраска: тионин-пикриновой кислотой

по методу Шморля).

Препарат представляет из себяпоперечный срез диафиза декальцинированной трубчатой кости.

При малом увеличении обратить внимание, что трубчатая кость имеет слоистое строение. Снаружи кость покрыта, иногда отслаивающейся на препарате, надкостницей (периост). Внутренняя поверхность кости (на границе с костномозговым каналом) также покрыта надкостницей - эндостом. В средней части кости хорошо видны многочисленные разрезы остеонов различной формы. Остеоны образованы системами концентрически расположенных костных пластинок. Пространства между соседними остеонами заполнены остатками первичных остеонов - вставочными пластинками. Остеоны и вставочные пластинки образуют остеонный слой. Под периостом виден слой наружных общих пластинок, расположенных параллельными надкостнице рядами, над эндостом – такой же слой внутренних общих пластинок.

При большом увеличении рассмотреть костные пластинки остеонов, вставочные пластинки, наружные и внутренние общие пластинки, костные полости (лакуны), в которых расположены остеоциты (костные клетки), каналы в центре остеонов, содержащие кровеносные сосуды.

Зарисоватьучасток трубчатой кости.

Обозначить:

1. Периост.
2. Слой наружных общих пластинок.
3. Остеонный слой, в нем:

б) пластинка остеона;

в) костная полость (лакуна) с остеоцитом;

г) канал остеона с кровеносным сосудом;

д) вставочная пластинка;

4. Слой внутренних общих пластинок.

ОГП – 45(окраска: гематоксилином и эозином).

Препарат отражает прямой остеогенез плоской кости челюсти.

Прималомувеличении в мезенхиме, богатой формирующимися кровеносными сосудами, найти участки неправильной формы образующейся костной ткани - костные балки, межклеточное вещество которой оксифильно окрашено. Выбрать костную балку, на поверхности которой хорошо виден слой одноядерных базофильно окрашенных клеток – остеобластов.

При большом увеличении в костной балке рассмотреть межклеточное вещество (остеоид) и замурованные в нем остеоциты. По периферии костной балки рассмотреть – остеобласты, а также реже встречающиеся крупные многоядерные оксифильные клетки – остеокласты.

Зарисоватьучасток мезенхимы с развивающейся плоской костью.

Обозначить:

1. Мезенхима.
2. Кровеносный сосуд.
3. Костная балка, в ней:

Остеогенез - развитие костной ткани

Различают два способа образования кости: прямой (первичный, из мезенхимы) и непрямой (вторичный, на месте хрящевой модели)

Первая стадия — образование скелетогенного островка. В местах развития будущей кости происходят очаговое размножение мезенхимных клеток и васкуляризация скелетогенного островка.

Вторая стадия – остеоидная. Во второй стадии происходит дифференцировка клеток островков, образуется органическая матрица костной ткани, или остеоид, – оксифильное межклеточное вещество с коллагеновыми фибриллами. Разрастающиеся волокна раздвигают клетки, которые, не теряя своих отростков, остаются связанными друг с другом. В основном веществе появляются мукопротеиды (оссеомукоид), цементирующие волокна в одну прочную массу.

Третья стадия (прямого остегенеза) — обызвествление, или кальцификация, межклеточного вещества. При этом остеобласты выделяют фермент щелочную фосфатазу, расщепляющую содержащиеся в периферической крови глицерофосфаты на углеводные соединения (сахара) и фосфорную кислоту. Последняя вступает в реакцию с солями кальция, который осаждается в основном веществе и волокнах сначала в виде соединений кальция, формирующих аморфные отложения Са3(РО4)2, в дальнейшем из него образуются кристаллы гидроксиапатита Са10(РО4)6(ОН)2.

Кальцификацию оссеоида связывают с матриксными везикулами.

Процесс биологической минерализации протекает в 2 фазы.

I фаза заключается в образовании исходных кристаллов гидроксиапатита внутри матриксных везикул. Эта фаза контролируется фосфатазами (включая щелочную фосфатазу), а также кальцийсвязывающими молекулами (фосфолипидами и белками), которыми богаты матриксные везикулы.

II фаза состоит в разрыве мембран матриксных везикул с выходом сформированных кристаллов в экстрацеллюлярное пространство, где дальнейшее размножение их контролируется условиями внеклеточного микроокружения. Важную роль имеют протеазы и мембранные фосфолипазы, которые обеспечивают разрыв мембран и выход минералов наружу.

Одним из посредников кальцификации является остеонектин — гликопротеин, избирательно связывающий соли кальция и фосфора с коллагеном. В результате кальцификации образуются костные перекладины, или балки. Затем от этих перекладин ответвляются выросты, соединяющиеся между собой и образующие широкую сеть. Пространства между перекладинами оказываются занятыми соединительной волокнистой тканью с проходящими в ней кровеносными сосудами.

К моменту завершения остеогенеза по периферии зачатка кости в эмбриональной соединительной ткани появляется большое количество волокон и остеогенных клеток. Часть этой волокнистой ткани, прилегающей непосредственно к костным перекладинам, превращается в надкостницу, или периост (periosteum), который обеспечивает трофику и регенерацию кости. Такая кость, появляющаяся на стадиях эмбрионального развития и состоящая из перекладин ретикулофиброзной костной ткани, называется первичной губчатой костью. В более поздних стадиях развития она заменяется вторичной губчатой костью взрослых, которая отличается от первой тем, что построена уже из пластинчатой костной ткани (четвертая стадия остеогенеза).

Развитие пластинчатой костной ткани тесно связано с процессом разрушения отдельных участков кости и врастанием кровеносных сосудов в толщу ретикулофиброзной кости. В этом процессе как в период эмбрионального остеогенеза, так и после рождения принимают участие остеокласты.

Костные пластинки обычно образуются вокруг кровеносных сосудов путем дифференцировки прилегающей к ним мезенхимы. Над такими пластинками образуется слой новых остеобластов и возникают новые пластинки. Коллагеновые волокна в каждой пластинке ориентированы под углом к волокнам предыдущей пластинки. Таким образом, вокруг сосуда формируются как бы костные цилиндры, вставленные один в другой, - первичные остеоны. С момента появления остеонов ретикулофиброзная костная ткань перестает развиваться и заменяется пластинчатой костной тканью. Со стороны надкостницы формируются общие, или генеральные, пластинки, охватывающие всю кость снаружи. Так развиваются плоские кости. В дальнейшем образовавшаяся в эмбриональном периоде кость подвергается перестройке: разрушаются первичные остеоны и развиваются новые генерации остеонов. Такая перестройка кости практически продолжается всю жизнь.

В отличие от хрящевой ткани кость всегда растет способом наложения новой ткани на уже имеющуюся, т.е. путем аппозиции, а оптимальное кровоснабжение необходимо для дифференцировки клеток скелетогенного островка.

На 2-м месяце эмбрионального развития в местах будущих трубчатых костей закладывается из мезенхимы хрящевой зачаток, который очень быстро принимает форму будущей кости (хрящевая модель). Зачаток состоит из эмбрионального гиалинового хряща, покрытого надхрящницей. Некоторое время он растет как за счет клеток, образующихся со стороны надхрящницы, так и за счет размножения клеток во внутренних участках.

Развитие кости на месте хряща, т.е. непрямой остеогенез, начинается в области диафиза (т.н. перихондральное окостенение). Образованию перихондральной костной манжетки предшествует разрастание кровеносных сосудов. Происходит дифференцировка остеобластов, образующих в виде манжетки сначала ретикулофиброзную костную ткань (первичный центр окостенения), затем заменяющуюся на пластинчатую.

Образование костной манжетки нарушает питание хряща. Вследствие этого в центре диафизарной части хрящевого зачатка возникают дистрофические изменения. Хондроциты вакуолизируются, их ядра пикнотизируются, образуются так называемые пузырчатые хондроциты. Рост хряща в этом месте прекращается. Удлинение перихондральной костной манжетки сопровождается расширением зоны деструкции хряща и появлением остеокластов, которые очищают пути для врастающих в модель трубчатой кости кровеносных сосудов и остеобластов.

Одновременно между набухшими клетками происходит отложение минеральных солей, обусловливающее появление резкой базофилии и хрупкости хряща.

Процесс отложения кости внутри хрящевого зачатка получил название эндохондрального, или энхондрального, окостенения (греч. endon — внутри).

Одновременно с процессом развития энхондральной кости появляются и признаки ее разрушения остеокластами. Вследствие разрушения энхондральной костной ткани образуются еще большие полости и пространства (полости резорбции) и, наконец, возникает костномозговая полость. Из проникшей сюда мезенхимы образуется строма костного мозга, в которой поселяются стволовые клетки крови и соединительной ткани. В это же время по периферии диафиза со стороны надкостницы нарастают все новые и новые перекладины костной ткани, образующейся из надкостницы.

Разрастаясь в длину по направлению к эпифизам и увеличиваясь в толщину, они образуют плотный (компактный) слой кости. Дальнейшая организация периостальной кости протекает иначе, чем организация энхондральной костной ткани. Вокруг сосудов, которые идут по длинной оси зачатка кости из прилегающей к ним мезенхимы, на месте разрушающейся ретикулофиброзной кости начинают образовываться концентрические пластинки, состоящие из параллельно ориентированных тонких коллагеновых волокон и цементирующего межклеточного вещества. Так возникают первичные остеоны. Просвет их широк, границы пластинок нерезко контурированы. Вслед за появлением первой генерации остеонов со стороны периоста начинается развитие общих (генеральных) пластинок, окружающих кость в области диафиза.

Вслед за диафизом центры окостенения появляются в эпифизах. Этому предшествуют сначала дифференцировка хондроцитов, их гипертрофия, сменяемая ухудшением питания, дистрофией и кальцинацией. В дальнейшем отмечается процесс окостенения, подобный описанному выше. Оссификация сопровождается врастанием в эпифизы сосудов.

В промежуточной области между диафизом и эпифизами сохраняется хрящевая ткань — метафизарный хрящ, являющийся зоной роста костей в длину.