Рецептор растяжения в мышце это

Содержание

• 1 Специфические рецепторы поперечнополосатых мышц
  • 1.1 Мышечные веретена
  • 1.2 Сухожильные органы Гольджи
• 2 Читайте также

Специфические рецепторы поперечнополосатых мышц [ править | править код ]

Помимо свободных нервных окончаний (ноцицепторов) и рецепторов соединительнотканных футляров в мышцах и области мышечно-сухожильных соединений имеется два типа важных рецепторов глубокой чувствительности:

• мышечные веретена;

• сухожильные органы Гольджи.

Эти рецепторы относятся к группе проприорецепторов, которые играют важную роль в выполнении движений и поддержании позы. Проприорецепторы передают информацию о позе тела в пространстве и расположении конечностей относительно туловища (чувство положения). Кроме этого, они регистрируют движения в суставах и их скорость (чувство движения) и могут оценивать приложенное мышечное усилие (чувство силы). Эта информация далее направляется вместе с импульсами от органов чувств и равновесия в высшие центры моторной деятельности (в том числе в мозжечок). Эти импульсы передают основную информацию для контроля движений и коррекции поддержания позы и целенаправленных движений.

Мышечные веретена расположены по всей мышце. Их название обусловлено их веретенообразной формой. Количество мышечных веретен в мышце варьирует от 40 до 500 (Lindel, 2006). Как уже было отмечено, они лежат вдоль мышечных волокон (экстрафузальных волокон, вне веретена) и имеют 5-10 мм в длину и 0,2 мм в толщину (Kolster, 2006). Мышечные веретена состоят из соединительнотканной капсулы, поверхностной слой которой соответствует эндомизию, и 10-20 так называемых интрафузальных мышечных волокон (внутри веретена). Концы веретена прикрепляются к соединительнотканной оболочке мышцы или к сухожилию. Интрафузальные волокна только на концах имеют актиновые и миозиновые филаменты, позволяющие им сокращаться, а в центре волокно способно лишь к растяжению.

Несократительный растяжимый центр интрафузального волокна окружен толстым спиралевидным миелинизированным нервным окончанием типа 1а (Аа-волокна) (кольцеспиральное окончание) (рис. 1.6, а). Диаметр la-волокон составляет 10-20 мкм. Данные нервные волокна являются самыми быстрыми в организме человека — скорость распространения импульса составляет 60-120 м/с. Сократительные концы интрафузальных волокон иннервируются эфферентными у-волокнами (Ay-волокна, у-мотонейроны). Диаметр этих волокон составляет 4-8 мкм, а скорость передачи импульса — 20-50 м/с. Около 50 % всех мотонейронов передних рогов одного сегмента спинного мозга представлены у-мотонейронами (Cabri, 1999).

Растяжение центральной части интрафузальных волокон приводит к раздражению кольцеспиральных нервных окончаний мышечного веретена (рецептор растяжения). На конце афферентных волокон возникает потенциал действия, который затем передается в ЦНС. Центральная часть веретена растягивается либо при растяжении всей мышцы, либо при напряжении сократительных концов интрафузальных волокон при активации у-мотонейронов. При одновременном действии этих двух факторов возможно как взаимное усиление, так и уменьшение их действия. Таким образом, мышечные веретена способны регистрировать как изменение длины мышцы, так и скорость ее изменения, а также косвенно ее изменять. Действуя через различные контуры регуляции, мышечные веретена выполняют несколько функций.

• Защита мышцы от перерастяжения за счет рефлекса растяжения (моносинаптический рефлекс). Функцией моносинаптического рефлекса растяжения является поддержание мышечной длины. Любое растяжение мышцы, например при ударе по сухожилию или мышце (рис. 1.6, б) или при изменении позы туловища, влияет на натяжение мышечных веретен. В результате резко повышается частота импульсации по 1а-афферентным нервным волокнам, идущим через задние спинномозговые корешки в серое вещество спинного мозга и через один синапс (моносинаптически) связываются с а-мотонейронами этой же мышцы (проприоцептивный рефлекс) (рис. 1.6, б). а-Мотонейроны по а-волокнам вызывают сокращение экстрафузальных волокон натянутой мышцы. Поскольку рецептор и эффектор находятся в одном и том же органе, скорость данного рефлекса очень высока (около 30 мс). Непроизвольные изменения длины мышцы могут сразу корректироваться на уровне спинного мозга без вовлечения высших моторных центров. Одновременно с этим через тормозной вставочный нейрон (ингибирующий la-нейрон) происходит ингибирование мотонейронов мышц-антагонистов (полисинаптический рефлекс) (реципрокное ингибирование антагонистов) (рис. 1.6, в). Благодаря этому растянутая мышца не преодолевает сопротивление антагонистов и предотвращается аналогичная реакция антагонистов при их растяжении (Weiss, 2000). После сокращения растянутой мышцы импульсация от la-волокон снижается. Дополнительно вследствие активации а-мотонейронов через коллатеральные связи и тормозные вставочные нейроны (клетки Реншоу) происходит обратное ингибирование самих а-мотонейронов (рис. 1.6, в). Эта отрицательная связь останавливает распространение сигнала и обеспечивает кратковременность сокращения мышцы, поэтому, несмотря на постоянные внешние раздражители (растяжение мышцы), возможно поддержание ее постоянной длины. Кроме этого, остановка рефлекторного ответа обеспечивается сухожильными органами Гольджи, которые активируются при мышечном сокращении и последующем растяжении сухожилия (аутогенное ингибирование) (см. рис. 1.7, б). В заключение необходимо отметить, что возбудимость мотонейронов контролируется высшими центрами головного мозга. При повреждении этих центров или отходящих от них нервных путей (например, при параплегии) развивается аномальное повышение рефлексов (см. рис. 1.6, а).

• Регуляция активного мышечного тонуса. Высшие моторные центры в головном мозге через так называемые экстрапирамидные пути активируют у-мотонейроны и через мышечные веретена регулируют длину мышц и, следовательно, активный мышечный тонус. Активация у-мотонейронов вызывает напряжение сократительных концов интрафузальных волокон, что растягивает центр мышечных веретен и приводит к активации la-волокон. Как уже было отмечено, импульс затем передается через задние рога в передние рога спинного мозга и возбуждает а-мотонейроны. а-Мотонейроны, в свою очередь, вызывают сокращение волокон скелетных

мышц, что опосредованно уменьшает натяжение центральной части веретен. Эта рефлекторная реакция продолжается до тех пор, пока 1а-волокна не будут регистрировать натяжение (у-петля). При нормальной позе (сидя, стоя или при ходьбе) в большинстве мышц, особенно в работающих против силы тяжести, регистрируется постоянная невысокая активность афферентных волокон мышечных веретен, что позволяет поддерживать определенный активный мышечный тонус. Мышцы, действующие против силы тяжести, например мышца, разгибающая позвоночник, в положении стоя находятся в постоянном небольшом натяжении, т. к. туловище под влиянием силы тяжести наклоняется несколько кпереди. За счет постоянной активации у-мотонейронов достигается дополнительное растяжение средней части мышечных веретен, что вызывает активацию высших моторных центров для поддержания мышечного тонуса. Благодаря постоянной фоновой афферентной импульсации во время обычных движений мышечные веретена могут воспринимать как укорочение, так и растяжение мышцы. При усилении или уменьшении активности у-мотонейронов изменяется чувствительность мышечных веретен и регулируется их активность при конкретных позе и движении. Таким образом, у-мотонейроны устанавливают в каждой конкретной ситуации оптимальную рабочую область мышечных веретен, и они могут регистрировать мышечную длину и скорость ее изменения. Это позволяет устанавливать и поддерживать постоянный активный мышечный тонус, а следовательно, поддерживать равновесие и положение суставов и определенную позу (чувство позы и опоры).

• Выполнение точных движений и регуляция тонкой моторики. Возможность регулировать чувствительность мышечных веретен, особенно вместе с произвольными движениями, играет большую роль. При произвольных движениях, например при разгибании в коленном суставе, происходит помимо активации а-мотонейронов и повышение активности у-мотонейронов. За счет а-у-коактивации устанавливается оптимальная длина мышечных волокон, чтобы поддерживать их чувствительность во время всего движения. При сокращении регистрируется растяжение мышцы и становятся возможными очень точные движения. Крохме того, в научной среде продолжаются дискуссии, являются ли точные движения конечностями исключительно результатом изменения у-активности. Супраспинальные нервные центры могут изменять у-активность в у-петле (изменение частоты импульсации по 1а-волокнам) и таким образом изменять активность связанных с ними а-мотонейронов (Weiss, 2005).

Запомните: Чем больше мышечных веретен в мышце, тем более точные и дифференцированные движения возможны при ее сокращении. Например, в мышцах кисти и глазного яблока находится большое количество проприорецепторов (Kolster, 2005).

Проприоцепция — это группа сигналов, посылаемых в центральную нервную систему специальными терминалами (проприоцепторами), расположенными в суставных капсулах, связках, сухожилиях и мышцах.

Проприоцепторы, среди которых выделяют мышечные рецептор ных образований" href="http://www.braintools.ru/article/9580"> рецептор ы, или мышечные веретена ( рецептор ы растяжения), сухожильные рецептор ы, или органы Гольджи ( рецептор ы мышечной силы), а также суставные рецепто­ры относятся к механо рецептор ам, посылающим в ЦНС информацию о положении, деформации и смещениях раз­личных частей тела.

Функционирование этих рецептор ов обеспечивает координацию всех подвижных органов и тканей животного и человека в состоянии покоя и во время любых двигательных актов. При экспериментальном выключении проприоцепторов животные теряют способность поддерживать естественные позы, двигаться и целесообразно реагировать на внешние воздействия.

Если человек закроет глаза и попытается написать текст, то буквы будут написаны достаточно четко. Этим простым способом легко убедиться в умении человека пользоваться информацией, идущей от мышц и суставов.

Проприоцепторы составляют периферическую часть проприоцептивной сенсорной системы , или двигательного анализатора . Вместе с тем, несмотря на то, что миллионы людей ежедневно пользуются услугами этого анализатора, мы до сегодняшнего дня знаем сравнительно мало о его деятельности. Это особенно касается работы коркового отдела двигательного анализатора. Внутренние проприоцепторы находятся в мышцах, сухожилиях, сухожильных влагалищах, межкостных мембранах, фасциях, тканях суставов, надкостнице и т.д. Среди них имеются неспециализированные рецептор ы, встречающиеся и в других частях тела (свободные нервные окончания, инкапсулированные рецептор ы типа телец Руффини и Пачини), и специализированные — мышечные веретена и сухожильные органы (или рецептор ы) Гольджи.

Двигательный, или кинестетический, анализатор (мышечная сенсорная система ) обеспечивает формирование так называемого мышечного чувства при изменении напряжения мышц, суставных сумок, связок и сухожилий. Проблема мышечно-суставных ощущений имеет исключительное значение для физиологии и психологии. Специфические особенности человека появились благодаря более совершенной организации мышечной сенсорной системы по сравнению с животными.

И.М. Сеченов считал, что мышечное чувство является ближайшим регулятором движений и одним из орудий ориентации человека в пространстве и времени. Ощущения положения и перемещения тела в пространстве, ощущения во время трудовой деятельности и членораздельная речь лежат в основе формирования сознания человека и его представлений об окружающем мире.

Мышечное чувство обладает тремя качествами. Это, во-первых, ощущение положения конечностей, когда человек может определить положение своих конечностей и их частей относительно друг друга. Во-вторых, ощущение движения, когда, изменяя угол сгибания в суставе, человек осознаёт скорость и направление движения. Третьим качеством является ощущение усилия, когда человек может оценить мышечную силу, нужную для движения или удерживания суставов в определённом положении при подъёме или перемещении груза.

Наряду с кожной, зрительной и вестибулярной сенсорными системами двигательный анализатор оценивает положение тела в пространстве, позу, участвует в координации мышечной деятельности.

Двигательная сенсорная система служит для анализа состояния двигательного аппарата — его движения и положения. Информация о степени сокращения скелетных мышц, натяжении сухожилий, изменении суставных углов необходима для регуляции двигательных актов и поз.

Общий план организации. Двигательная сенсорная система состоит из следующих 3-х отделов:

• периферический отдел, представленный проприо рецептор ами, расположенными в мышцах, сухожилиях и суставных сумках;
• проводниковый и отдел, который начинается биполярными клетками (первыми нейрон ами), тела которых расположены вне ЦНС — в спинномозговых узлах. Один их отросток связан с рецептор ами, другой входит в спинной мозги передает проприоцептивные импульсы ко вторым нейрон ам в продолговатый мозг (часть путей от проприо рецептор ов направляется в кору мозжечка ), а далее к третьим нейрон ам — релейным ядрам таламуса (в промежуточный мозг);
• корковый отдел находится в передней центральной извилине коры больших полушарий.

Функции проприо рецептор ов

К проприо рецептор ам относятся мышечные веретена, сухожильные органы (или органы Гольджи) и суставные рецептор ы ( рецептор ы суставной капсулы и суставных связок). Все эти рецептор ы представляют собой механо рецептор ы, специфическим раздражителем которых является их растяжение.

Мышечные веретена человека, представляют собой продолговатые образования длиной несколько миллиметров, шириной десятые доли миллиметра, которые расположены в толще мышцы. В разных скелетных мышцах число веретен на1 г ткани варьирует от нескольких единиц до сотни.

Таким образом, мышечные веретена как датчики состояния силы мышцы и скорости ее растяжения реагиру­ют на два воздействия: периферическое — изменение длины мышцы, и центральное — изменение уровня активации гамма-мото нейрон ов. Поэтому реакции веретен в условиях естественной деятельности мышц довольно сложны. При растяжении пассивной мышцы наблюдается активация рецептор ов веретен; она вызывает миотатичес-кий рефлекс , или теор ии рефлекторной деятельности" href="http://www.braintools.ru/article/8998">рефлекс на растяжение. При активном сокращении мышцы уменьшение ее длины оказывает на рецептор ы веретена дезактивирующее действие, а возбуждение гамма-мото нейрон ов, сопутствующее возбуждению альфа-мото нейрон ов, приводит к реактивации рецептор ов. Вследствие этого импульсация от рецептор ов веретен во время движения зависит от длины мышцы, скорости ее укорочения и силы сокращения.

Сухожильные органы ( рецептор ы) Гольджи человека располагаются в зоне соединения мышечных волокон с сухожилием, последовательно по отношению к мышечным волокнам.

Сухожильные органы представляют собой структуру вытянутой веретенообразной или цилиндрической формы, длина которой у человека может достигать1 мм. Этот первичночувствующий рецептор . В условиях покоя, т.е. когда мышца не сокращена, от сухожильного органа идет фоновая импульсация. В условиях мышечного сокращения частота импульсации возрастает прямо пропорционально величине мышечного сокращения, что позволяет рассматривать сухожильный орган как источник информации о силе, развиваемой мышцей. В тоже время сухожильный орган слабо реагирует на растяжение мышцы.

В результате последовательного крепления сухожильных органов к мышечным волокнам (а в ряде случаев — к мышечным веретенам), растяжение сухожильных механо рецептор ов происходит при напряжении мышц. Таким образом, в отличие от мышечных веретен, сухожильные рецептор ы информируют нервные центры о степени напряжения мыши, и скорости его развития.

Эфферентная иннервация скелетной мышцы: 1 — сухожилие мышцы; 2 — сухожильные рецептор ы Гольджи; 3 — свободные окончания; 4 — тельца Фатера-Пачини; 5 — афферентные волокна; 6 — эфферентные волокна; 7 — мышечное веретено; 8 — окончания афферентных волокон

Суставные рецептор ы реагируют на положение сустава и на изменения суставного угла, участвуя, таким образом, в системе обратных связей от двигательного аппарата и в управлении им. Суставные рецептор ы информируют о положении отдельных частей тела в пространстве и относительно друг друга. Эти рецептор ы представляют собой свободные нервные окончания или окончания, заключенные в специальную капсулу. Одни суставные рецептор ы посылают информацию о величине суставного угла, т. е. о положении сустава. Их импульсация продолжается в течение всего периода сохранения данного угла. Она тем большей частоты, чем больше сдвиг угла. Другие суставные рецептор ы возбуждаются только в момент движения в суставе, т. е. посылают информацию о скорости движения. Частота их импульсации возрастаете увеличением скорости изменения суставного угла.

Проводниковый и корковый отделы проприоцеп-тивного анализатора млекопитающих и человека. Информация от мышечных, сухожильных и суставных рецептор ов поступает через аксон ы первых афферентных нейрон ов, находящихся в спинномозговых ганглиях, в спинной мозг , где частично переключается на альфа-мото нейрон ы или на вставочные нейрон ы (например, на клетки Реншоу), а частично направляется по восходя­щим путям в высшие отделы головного мозга. В частности, по путям Флексига и Говерса проприоцептивная импульсация доставляется к мозжечку, а по пучкам Голля и Бурдаха, проходящим в дорсальных канатиках спинного мозга , она доходит до нейрон ов одноименных ядер, расположенных в продолговатом мозге.

Аксоны таламических нейрон ов ( нейрон ов третьего порядка) оканчиваются в коре больших полушарий, главным образом, в соматосенсорной коре (постцентральная извилина) и в области сильвие-вой борозды (соответственно, участки S-1 и S-2), а также частично в двигательной (префронтальной) области коры. Эта информация используется двигательными системами мозга достаточно широко, в том числе для принятия решения о замысле движения, а также для его реализации. Кроме того, у человека на основе про-приоцептивной информации формируются представления о состоянии мышц и суставов, а также, в целом, о положении тела в пространстве.

Сигналы, идущие от рецептор ов мышечных веретен, сухожильных органов, суставных сумок и тактильных рецептор ов кожи. Механо рецептор ная и температурная чувствительность" href="http://www.braintools.ru/article/9885"> рецептор ов кожи, называют кинестетическими, т. е. информирующими о движении тела. Их участие в произвольной регуляции движений различно. Сигналы от суставных рецептор ов вызывают заметную реакцию в коре больших полушарий и хорошо осознаются. Благодаря им человек лучше воспринимает различия при движениях в суставах, чем различия в степени напряжения мышц при статических положениях или поддержании веса. Сигналы же от других проприо рецептор ов, поступающие преимущественно в мозжечок, обеспечивают бессознательную регуляцию, подсознательный контроль движений и поз.

Таким, образом, проприоцептивные ощущения дают человеку возможность воспринимать изменения положения отдельных частей тела в покое и во время совершаемых движений. Информация, поступающая от проприоцепторов, позволяет ему постоянно контролировать позу и точность произвольных движений, дозировать силу мышечных сокращений при противодействии внешнему сопротивлению, например при подъеме или перемещении груза.

Проприоцептивное восприятие положения тела и движений происходит в результате объединения в соматосенсорной коре информации от всех разновидностей проприоцепторов.

Кодирование стимула было детально проанализировано на примере рецепторов растяжения рака Эйзагиром и Куффлером . Этот препарат особенно удобен тем, что клеточное тело рецептора растяжения находится не в ганглии, а расположено изолированно на периферии, где его можно видеть в живом препарате. Клетка достаточно велика для введения внутриклеточных микроэлектродов. Она проникает своими дендритами в ближайший тонкий мышечный тяж, а свой аксон посылает центрипетально в сегментарный ганглий. В дополнение к этим связям, рецепторный нейрон получает тормозную иннервацию из ганглия; мышечное волокно, связанное с рецептором, в свою очередь, получает возбуждающую и тормозную эфферентную иннервацию. Таким образом, чувствительность рецептора регулируется ЦНС.

У ракообразных существует два типа рецепторов растяжения, различающихся своими структурными и физиологическими свойствами, а также тем, что они своими дендритами иннервируют различные типы мышц. Одни из них бурно активируются в начале растяжения, но затем их реакция быстро ослабевает. Такое снижение ответной реакции в процессе действия стимула постоянной интенсивности называется адаптацией. В противоположность быстро адаптирующемуся рецептору, второй тип называется медленно адаптирующимся; это означает, что его реакция сохраняется неизменной во время продолжительного растяжения. Реакции быстро адаптирующихся и медленно адаптирующихся рецепторов растяжения. У медленно адаптирующихся рецепторов умеренное растяжение мышцы вызывает деполяризационный рецепторный потенциал амплитудой около 5 мВ, сохраняющийся неизменным во время растяжения. Более сильное растяжение приводит к увеличению потенциала, в результате чего клетка деполяризуется до порогового уровня, и в ней возникает серия потенциалов действия, которые распространяются центрипетально по аксону. В быстро адаптирующемся рецепторе подобное растяжение мышцы вызывает только кратковременные ответы.

Рецепторы растяжения в скелетных мышцах у млекопитающих демонстрируют те же механизмы действия, что и у ракообразных. Такие рецепторы растяжения в свое время были названы анатомами мышечными веретенами, поскольку они по форме напоминают веретена, используемые ткачами. Особенности того, как реагируют мышечные веретена, были исследованы Мэтьюзом в начале 1930-х годов. На протяжении многих лет его опыты оставались одним из лучших примеров всестороннего описания периферического органа чувств и механизмов управления его работой. Мэтьюзу удалось записать импульсы в одиночных нервных волокнах от отдельных веретен лягушек и кошек с помощью осциллоскопа, который он сконструировал для этой цели (в 1930 году это было настоящим подвигом).

Мышечные волокна в составе веретена (интрафузальные волокна) отличаются от основной мышечной массы (экстрафузальных волокон) во многих отношениях, включая молекулярную структуру содержащегося в них миозина. Они названы интрафузальными волокнами, от лат. fusus - веретено.

Сенсорный аппарат веретен в мышцах конечности кошки. Веретено состоит из капсулы, содержащей от 8 до 10 интрафузальных волокон. В центральной, или экваториальной, области каждого волокна находится большое скопление ядер. Их расположение дает основание для классификации интрафузальных волокон, которые подразделяют на сумчатые и цепочечные волокна (bag or chain fibers), в зависимости от того, сгруппированы ли ядра в центре или распределены линейно вдоль волокна.

Два типа сенсорных нейронов иннервируют каждое мышечное веретено. Более крупные нервные волокна, афференты группы la, имеют диаметр от 12 до 20 мкм и проводят импульсы со скоростью до 120 м/с. (Классификация волокон, которая используется здесь и является общепринятой. Их терминали обвиваются вокруг центральной части как сумчатых, так и цепочечных волокон, и формируют первичные окончания. Более мелкие сенсорные нервы (волокна группы II) имеют диаметр от 4 до 12 мкм и проводят импульсы гораздо медленнее. Они контактируют с цепочечными волокнами, где образуют вторичные окончания.

• Мышечные веретена — рецепторы растяжения мышц, бывают двух типов:
o с ядерной сумкой
o с ядерной цепочкой
• Сухожильный орган Гольджи — рецепторы сокращения мышц. При сокращении мышцы сухожилие растягивается и его волокна пережимают рецепторное окончание, активируя его.
Нервно-мышечное веретено — сложный рецептор, который включает видоизмененные мышечные клетки, афферентные и эфферентные нервные отростки и контролирует как скорость, так и степень сокращения и растяжение скелетных мышц.
Строение мышечных веретен
В каждой поперечнополосатой мышце содержатся мышечные веретена. Мышечные веретена, в соответствии с названием, имеют форму веретена длиной несколько миллиметров и диаметром несколько десятых долей миллиметра. Веретена расположены в толще мышцы параллельно обычным мышечным волокнам. Мышечное веретено имеет соединительнотканную капсулу. Капсула обеспечивает механическую защиту элементов веретена, расположенных в полости капсулы, регулирует химическую жидкую среду этих элементов и этим обеспечивает их взаимодействие. В полости капсулы мышечного веретена расположено несколько особых мышечных волокон, способных к сокращению, но отличающихся от обычных мышечных волокон мышцы как по строению, так и по функции. Эти мышечные волокна, расположенные внутри капсулы, назвали интрафузальными мышечными волокнами (лат.: intra — внутри; fusus — веретено); обычные мышечные волокна называются экстрафузальными мышечными волокнами (лат.: extra — вне, снаружи; fusus — веретено). Интрафузальные мышечные волокна тоньше и короче экстрафузальных мышечных волокон. Выделяют два главных типа интрафузалъных мышечных волокон.
Один тип интрафузального мышечного волокона — волокно с ядерной сумкой (bursa nuclearis)Это волокно имеет в средней части около сотни компактно собранных клеточных ядер. Утолщенная средняя часть такого интрафузального волокна представляет собой сумку с ядрами. Именно потому эти волокна назвали сумчато-ядерными.
Другой тип волокна, волокно с ядерной цепочкой (vinculun nucleare) , имеет ядра распределенные в виде цепочки по длинной оси интрафузального волокна. Именно потому эти волокна называют цепочно-ядерными интрафузальными мышечными волокнами. Цепочечно-ядерные волокна вдвое тоньше и почти вдвое короче, чем сумчато-ядерные волокна.

Сухожильный орган Гольджи (нервно-сухожильное веретено) — рецепторный орган, располагающийся в местах соединения мышечных волокон с коллагеновыми пучками сухожилий.
Весь орган окружён тонкой соединительнотканной капсулой. Нервное волокно, подходящее к веретену утрачивает миелиновый слой и, распадаясь на терминальные ветви, проходит между пучками коллагеновых волокон сухожилия.
Сокращаясь, мышца растягивает сухожилие. Это вызывает возбуждение нернвых окончаний чувствительных нейронов спинного мозга. Они возбуждают тормозные нейроны спинного мозга, которые тормозят соответствующие двигательные нейроны, что предотвращает перерастяжения мышцы. Известно, что порог возбуждения рецептеров сухожильного органа Гольджи при механическом растяжении мышцы выше, чем аналогичный порог возбуждения мышечных веретен. Это позволяет мышце сокращаться без всяких помех до определенного предела

20.

Моно- и полисинаптические рефлексы спинного мозга. Миотатический и обратный миотатический рефлекс. 21. моно и полисинаптические рефлексы спинного мозга. Миотатический и обратный миотатический рефлекс.
Спинной мозг — часть центральной нервной системы, расположенная в позвоночном канале.
Рефлекс (от лат reflexus – отраженный) - стереотипная реакция организма на определенное воздействие, проходящая с участием нервной системы. Рефлексы существуют у многоклеточных живых организмов, обладающих нервной системой. По степени сложности нейронной организации рефлекторные дуг различают моносинаптические, дуги которых состоят из афферентного и эфферентного нейронов (например, коленный), и полисинаптические, дуги которых содержат также 1 или несколько промежуточных нейронов и имеют 2 или несколько синаптических переключений (например, флексорный).
Существуют и более сложные рефлекторные дуги, включающие один или неск. вставочных нейронов между афферентной и эфферентной частями рефлекса. Примером простейшего полисинаптического (более чем с одним синапсом) рефлекса может служить сухожильный рефлекс. Сенсорный концевой орган — тельца Гольджи — находится в сухожилиях. Увеличение нагрузки на сухожилие, вызываемое обычно сокращением прикрепленной к нему мышцы, и есть возбуждающий раздражитель, к-рый приводит к растяжению телец Гольджи и возникновению в них импульсной активности, распростр. по соотв. афферентному волокну. Идущий от сухожильного сенсорного концевого органа афферент заканчивается на вставочном нейроне в спинном мозге. Этот вставочный нейрон оказывает тормозящее действие на α-мотонейрон, понижая активность в его эфферентном аксоне. Поскольку этот аксон возвращается к мышце, прикрепленной к растянутому сухожилию, мышца расслабляется и нагрузка на сухожилие снижается. Рефлекс растяжения мышцы и сухожильный рефлекс работают во взаимодействии, обеспечивая базисный механизм быстрого регулирования степени сокращения мышцы. Эти Р. полезны для быстрых приспособлений к изменению положения ноги, когда чел. приходится идти по неровной почве. Разумеется, в локомоции участвуют и др. полисинаптические спинальные Р. Эти Р. включают гораздо больше вставочных нейронов в структуру рефлекторной дуги. Неврологическую основу этих сложных Р. образуют дивергентные (от одного нейрона к неск.) и конвергентные (от неск. нейронов к одному) связи вставочных нейронов.
Моносинаптические и полисинаптические спинномозговые Р. образуют базовый механизм поддержания и приспособления позы. Моторные системы головного мозга влияют на спинномозговые Р. через входные цепи, идущие к вставочным нейронам и γ-мотонейронам. Т. о., изменения спинномозговых Р. могут указывать на патологию в моторных системах головного мозга. Примером этого может служить гиперрефлексия, связанная с травмой латеральных спинномозговых двигательных путей или с повреждением моторных областей лобной доли.
Простейшим рефлексом яв-ся миотатический рефлекс, или рефлекс растяжения мышцы. Этот рефлекс можно вызвать у любой скелетной мышцы, хотя самый известный его пример — коленный рефлекс. Анат. основу миотатического рефлекса составляет моносинаптическая (с одним синапсом) рефлекторная дуга. Она включает сенсорный концевой орган, сенсорное нервное волокно с его клеточным телом в ганглии заднего корешка, α-мотонейрон, на к-ром сенсорный аксон образует синапс, и аксон этого α-мотонейрона, возвращающийся к мышце, от к-рой приходит сенсорное волокно. Сенсорным концевым органом в рефлексе растяжения мышцы служит мышечное веретено. Мышечное веретено имеет мышечные окончания, наз. интрафузальными волокнами, и центральную, немышечную область, связанную с окончанием афферентного нерва. Интрафузальные волокна иннервируются γ-мотонейронами передних корешков спинного мозга. Высшие центры головного мозга могут оказывать влияние на рефлекс растяжения мышцы посредством модуляции активности γ-мотонейронов. Этот рефлекс вызывается растяжением мышцы, что приводит к увеличению длины мышечного веретена и, вследствие этого, к повышению частоты генерирования потенциала действия в сенсорном (афферентном) нервном волокне. Повышенная активность в афферентном волокне усиливает разряд целевого γ-мотонейрона, что вызывает сокращение экстрафузальных волокон мышцы, от к-рой приходит афферентный сигнал. Когда экстрафузальные волокна сокращаются, мышца укорачивается и активность в афферентных волокнах понижается

21.

Папиллярные узоры пальцев рук - маркер спортивных способностей: дерматоглифические признаки формируются на 3-5 месяце беременности, не изменяются в течение жизни.