Рецепторы мышечной и суставной рецепции

В мышцах человека содержатся три типа специализированных рецепторов: первичные окончания веретен, вторичные окончания веретен и сухожильные рецепторы Гольджи. Эти рецепторы реагируют на механические раздражения и участвуют в координации движений, являясь источником информации о состоянии двигательного аппарата.

Мышечное веретено имеет длину в несколько миллиметров, ширину в десятые доли миллиметра, одето капсулой и расположено в толще мышцы. Внутри капсулы находится пучок интрафузальных мышечных волокон. Веретена расположены параллельно внешним по отношению к капсуле экстрафузальным волокнам, поэтому при растяжении мышцы нагрузка на веретена увеличивается, а при сокращении – уменьшается. В расслабленной мышце импульсация, идущая от веретен, невелика, но они реагируют повышением частоты разрядов на удлинение мышцы. Таким образом, веретена дают мозгу информацию о длине мышцы и ее изменениях. Импульсация, идущая от веретен, в спинном мозге возбуждает мотонейроны своей мышцы и тормозит мотонейроны мышцы-антагониста, а также возбуждает мотонейроны сгибателей и тормозит мотонейроны разгибателей.

Сухожильные рецепторы Гольджи находятся в зоне соединения мышечных волокон с сухожилием и расположены последовательно по отношению к мышечным волокнам. Они слабо реагируют на растяжение мышцы, но возбуждаются при ее сокращении, причем их импульсация пропорциональна силе сокращения. Поэтому сухожильные рецепторы информируют мозг о силе, развиваемой мышцей. Идущие от этих рецепторов волокна в спинном мозге вызывают торможение мотонейронов собственной мышцы и возбуждение мотонейронов мышцы-антагониста. Информация от мышечных рецепторов по восходящим путям спинного мозга поступает в высшие отделы ЦНС, включая кору большого мозга.

Суставные рецепторы реагируют на положение сустава и на изменения суставного угла, участвуя таким образом в системе обратных связей от двигательного аппарата.

Мышечный тонус. Мышцы человека не бывают полностью расслаблены, они всегда в состоянии некоторого напряжения, называемого мышечным тонусом. При этом медленные двигательные единицы сокращаются с небольшой частотой и поддерживают определенное положение тела в пространстве — позу, необходимую для осуществления физических кратковременных движений.

В соматосенсорную анализаторную систему включают систему кожной чувствительности и чувствительную систему скелетно-мышечного аппарата, главная роль в которой принадлежит проприорецепторам.

В коже сосредоточено большое количество чувствительных к прикосновению, давлению, вибрации, теплу и холоду, а также к болевым раздражениям нервных окончаний. Они весьма различны по структуре, локализуются на разной глубине кожи и распределены неравномерно по ее поверхности. Больше всего их в коже пальцев рук, ладоней, подошв, губ и половых органов.

Тактильная Чувствительность - (от лат. tactilis - осязаемый, от tango - трогаю, касаюсь), ощущение, возникающее при действии на кожную поверхность разл. механич. раздражителей; разновидность осязания. Тактильные рецепторы расположены на поверхности кожи и нек-рых слизистых оболочек (полости рта, носа). Они представлены свободными нервными окончаниями, нервными сплетениями вокруг волосяных фолликулов, а также специализир. структурами типа телец Пачини, Мейснера, дисков Меркеля и др., к-рые являются быстро адаптирующимися рецепторами и возбуждаются при прикосновении и вибрации. Ощущение давления возникает при возбуждении медленно адаптирующихся рецепторов (типа свободных нервных окончаний). У человека наиб, высока Т. ч. кончиков пальцев, губ, носа, языка; наименьшая Т. ч. характерна для спины, подошвы стопы, живота. Температурная чувствительность - один из видов кожной чувствительности,— чувствительность к тепловым и холодовым воздействиям. Осуществляется двумя видами специфических нервных окончаний, расположенных в коже и слизистых оболочках,— колбами Краузе (холод) и сосочковыми кистями Руффини (тепло). По данным некоторых исследований, оба вида рецепторов воспринимают и холодовые и тепловые раздражения. Связанные с этими рецепторами температурные точки на коже распределены с разной плотностью. В среднем на 1 см% кожи находится 12—15 холодовых точек и 1—2 тепловых, причем холодовые рецепторы расположены более поверхностно, чем тепловые.

(проприорецепция)

В мышцах человека содержатся три типа специализированных рецепторов: первичные окончания веретен, вторичные окончания веретен и сухожильные рецепторы Гольджи. Эти рецепторы реагируют на механические раздражения и участвуют в координации движении, являясь источником информации о состоянии двигательного аппарата (см. также гл. 5).

Суставные рецепторы изучены меньше, чем мышечные. Известно, что они реагируют на положение сустава и на изменения суставного угла, участвуя таким образом в системе обратных связей от двигательного аппарата.

Передача и переработка соматосенсорной

Информации

Чувствительность кожи и ощущение движения связаны с проведением в мозг сигналов от рецепторов по двум основным путям (трактам): лемнисковому и спиноталамическому, значительно различающимся по своим свойствам.

Лемнисковый путь передает в мозг сигналы о прикосновении к коже, давлении на нее и движениях в суставах. Отличительная особенность этого пути — быстрая передача в мозг наиболее точной информации, дифференцированной по силе и месту воздействия.

Рис. 4.10. Корковое представительство кожной чувствительности. Расположение в соматосенсорной зоне коры больших полушарий мозга человека проекций различных частей тела: 1 — половые органы; 2 — пальцы ноги; 3 — ступня; 4 — голень; 5 — бедро; 6 — туловище; 7 — шея; 8 — голова; 9 — плечо; 10-11 — локоть; 12 — предплечье; 13 — запястье; 14 — кисть; 15-19 — пальцы руки; 20 — глаза; 21 — нос; 22 — лицо; 23 — верхняя губа; 24,26 — зубы; 25 — нижняя губа; 27 — язык; 28 — глотка; 29 — внутренние органы. Размеры изображений частей тела соответствуют размерам их сенсорного представительства

Спиноталамический путь значительно отличается от лемнискового сравнительно медленной передачей афферентных сигналов, нечетко дифференцированной информацией о свойствах раздражителя и не очень четкой ее топографической локализацией; он служит для передачи температурной, всей болевой и в значительной мере тактильной чувствительности.

Болевая чувствительность практически не представлена на корковом уровне (раздражение коры не вызывает боли), поэтому считают, что высшим центром болевой чувствительности является таламус, где 60 % нейронов в соответствующих ядрах четко реагирует на болевое раздражение. Таким образом, спиноталамичес-кая система играет важную роль в организации генерализованных ответов на действие болевых, температурных и тактильных раздражителей.

Обонятельная система

Рецепторы обонятельной системы расположены в области верхних носовых ходов. Обонятельный эпителий имеет толщину 100-150 мкм и содержит около 10 млн рецепторных клеток диаметром 5-10 мкм, расположенных между опорными клетками (рис. 4.11). На поверхности каждой обонятельной клетки имеется сферическое утолщение — обонятельная булава, из которой выступает 6-12 волосков длиной до 10 мкм. Обонятельные волоски погружены в жидкую среду, вырабатываемую боу-меновыми железами. Наличие подобных волосков в десятки раз увеличивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих веществ. От нижней части рецепторной клетки отходит аксон. Аксоны всех рецепторов образуют обонятельный нерв, который проходит через основание черепа и вступает в обонятельную луковицу.

Рис. 4.11 Схема строения обонятельного эпителия по данным

ОБ - обонятельная булава; ОК — опорная клетка; ДО - центральные отростки обонятельных клеток; БК - базальная клетка; БМ - базальная мембрана; ВЛ - обонятельные волоски; МБР - микроворсинки обонятельных и МВО — микроворсинки опорных клеток

Молекулы пахучих веществ попадают в обонятельную слизь с постоянным током воздуха. Здесь они взаимодействуют с находящимся в волосках рецептора рецепторным белком. В результате этого взаимодействия в мембране рецептора открываются натриевые каналы и генерируется рецепторный потенциал. Это приводит к импульсному разряду в аксоне рецептора — волокне обонятельного нерва.

Каждая рецепторная клетка способна ответить возбуждением на характерный для нее, хотя и широкий, спектр пахучих веществ. Спектры чувствительности разных клеток сильно перекрываются. Вследствие этого более чем 50 % пахучих веществ оказываются общими для любых двух обонятельных клеток.

Электроольфактограммой называют суммарный электрический потенциал, регистрируемый от поверхности обонятельного эпителия. Это монофазная негативная волна длительностью в несколько секунд, возникающая даже при кратковременном воздействии пахучего вещества.

Чувствительность обонятельной системы человека чрезвычайно велика: один обонятельный рецептор может быть возбужден одной молекулой пахучего вещества, а возбуждение небольшого количества рецепторов приводит к возникновению ощущения. В то же время изменение интенсивности запаха (дифференциальный порог) оценивается людьми довольно грубо: наименьшее воспринимаемое различие в силе запаха составляет 30-60 % от его исходной концентрации. Адаптация в обонятельной системе происходит сравнительно медленно (десятки секунд или минуты) и зависит от скорости потока воздуха над обонятельным эпителием и от концентрации пахучего вещества.

Вкусовая система

В процессе эволюции вкус формировался как механизм выбора или отвергания пищи. Выбор предпочитаемой пищи отчасти основан на врожденных механизмах, но в значительной мере зависит от связей, выработанных в онтогенезе. Вкус, так же как и обоняние, основан на хеморецепции и дает информацию о характере и концентрации веществ, поступающих в рот. В результате запускаются реакции, изменяющие работу органов пищеварения или ведущие к удалению вредных веществ, попавших в рот.

Вкусовые рецепторы

Вкусовые рецепторы сконцентрированы во вкусовых почках, расположенных на языке, задней стенке глотки, мягком небе, миндалине и надгортаннике. Больше всего их на кончике языка. Каждая из примерно 10 000 вкусовых почек человека состоит из нескольких рецепторных и опорных клеток. Вкусовая почка соединена с полостью рта через вкусовую пору. Вкусовая рецепторная клетка имеет длину 10-20 мкм и ширину 3-4 мкм и снабжена на конце, обращенном в просвет поры, 30-40 тончайшими микроворсинками. Считают, что они играют важную роль в рецепции химических веществ, адсорбированных в канале почки. Многие этапы преобразования химической энергии вкусовых веществ в энергию нервного возбуждения вкусовых рецепторов еще неизвестны.

Электрические потенциалы вкусовой системы. Суммарный потенциал рецепторных клеток возникает при раздражении языка сахаром, солью и кислотой. Он развивается медленно: максимум потенциала приходится на 10-15-ю с после воздействия, хотя электрическая активность в волокнах вкусового нерва начинается раньше.

Афферентные сигналы, вызванные вкусовой стимуляцией, поступают в ядро одиночного пучка ствола мозга. От этого ядра аксоны вторых нейронов восходят в составе медиальной петли до таламуса, где расположены третьи нейроны, аксоны которых направляются в корковый центр вкуса.

Вкусовая адаптация. При длительном действии вкусового вещества развивается адаптация к нему, которая пропорциональна концентрации раствора. Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому. Обнаружена и перекрестная адаптация, т. е. изменение чувствительности к одному веществу при действии другого. Последовательное применение нескольких вкусовых раздражителей дает эффекты вкусового контраста. Например, адаптация к горькому повышает чувствительность к кислому и соленому, а адаптация к сладкому обостряет восприятие всех других вкусовых ощущений. При смешении нескольких вкусовых веществ возникает новое вкусовое ощущение, отличающееся от вкуса составляющих смесь компонентов.

Опора деревянной одностоечной и способы укрепление угловых опор: Опоры ВЛ - конструкции, предназначен­ные для поддерживания проводов на необходимой высоте над землей, водой.

Механическое удерживание земляных масс: Механическое удерживание земляных масс на склоне обеспечивают контрфорсными сооружениями различных конструкций.

Папиллярные узоры пальцев рук - маркер спортивных способностей: дерматоглифические признаки формируются на 3-5 месяце беременности, не изменяются в течение жизни.

Поперечные профили набережных и береговой полосы: На городских территориях берегоукрепление проектируют с учетом технических и экономических требований, но особое значение придают эстетическим.

5.5. Мышечная и суставная рецепция (проприорецепция)

В мышцах человека содержатся три типа специализированных рецепторов: первичные окончания веретён, вторичные окончания веретён и сухожильные рецепторы Гольджи. Эти рецепторы реагируют на механические раздражения и участвуют в координации движений, являясь источником информации о состоянии двигательного аппарата (см. также гл. 5).

Мышечное веретено имеет длину в несколько миллиметров, ширину в десятые доли миллиметра, одето капсулой и расположено в толще мышцы. Внутри капсулы находится пучок интрафузальных мышечных волокон. Веретена расположены параллельно внешним по отношению к капсуле экстрафузальным волокнам, поэтому при растяжении мышцы нагрузка на веретена увеличивается, а при сокращении – уменьшается. В расслабленной мышце импульсация, идущая от веретён, невелика, но они реагируют повышением частоты разрядов на удлинение мышцы. Таким образом, веретена дают мозгу информацию о длине мышцы и её изменениях. Импульсация, идущая от веретён, в спинном мозге возбуждает мотонейроны своей мышцы и тормозит мотонейроны мышцы-антагониста, а также возбуждает мотонейроны сгибателей и тормозит мотонейроны разгибателей.

Сухожильные рецепторы Гольджи находятся в зоне соединения мышечных волокон с сухожилием и расположены последовательно по отношению к мышечным волокнам. Они слабо реагируют на растяжение мышцы, но возбуждаются при её сокращении, причём их импульсация пропорциональна силе сокращения. Поэтому сухожильные рецепторы информируют мозг о силе, развиваемой мышцей. Идущие от этих рецепторов волокна в спинном мозге вызывают торможение мотонейронов собственной мышцы и возбуждение мотонейронов мышцы-антагониста. Информация от мышечных рецепторов по восходящим путям спинного мозга поступает в высшие отделы ЦНС, включая кору большого мозга.

Суставные рецепторы изучены меньше, чем мышечные. Известно, что они реагируют на положение сустава и на изменения суставного угла, участвуя таким образом в системе обратных связей от двигательного аппарата.

Похожие главы из других книг:

7.6. Мышечная ткань Мышечная ткань формировалась в эволюции многоклеточных животных путем гипертрофии актин-миозиновой сократительной системы. Поскольку такая система есть у всех клеток, то разные виды мышечной ткани возникали в процессе эволюции многократно и

Сенсорная рецепция Рецептором называют специализированную клетку, эволюционно приспособленную к восприятию из внешней или внутренней среды определённого раздражителя и к преобразованию его энергии из физической или химической формы в форму нервного

5.1. Кожная рецепция Кожные рецепторы сосредоточены на огромной кожной поверхности (1,4–2,1 м 2 ). В коже находится множество рецепторов, чувствительных к прикосновению, давлению, вибрации, теплу и холоду, а также к болевым раздражениям. Они весьма различны по строению,

5.3. Температурная рецепция Температура тела человека колеблется в сравнительно узких пределах. Именно поэтому информация о температуре внешней среды, необходимой для деятельности механизмов терморегуляции, имеет особо важное значение. Терморецепторы располагаются в

5.4. Болевая рецепция Болевая, или ноцицептивная, чувствительность имеет особое значение для выживания организма, так как сигнализирует о действии чрезмерно сильных и вредных факторов. В симптомокомплексе многих заболеваний боль – одно из первых, а иногда и единственное

Глава XII Костно-мышечная система (органы движения) Функции Костно-мышечная система обеспечивает возможность передвижения животных — именно эта способность и отличает животных от растений, предоставляя им огромное преимущество в плане выживания. Если животные не могут

Заблуждение No8. У большинства людей мышечная масса растет очень плохо Некоторые западные авторы делят атлетов по уровню "отзывчивости" мышц, т.е. по способность мышц отвечать ростом на физическую нагрузку.Наименьшая "отзывчивость", по их мнению, свойственна людям, у

В мышцах млекопитающих животных и человека содержится три типа специализированных рецепторов: первичные окончания мышечных веретен, вторичные окончания мышечных веретен и сухожильные рецепторы Гольджи. Эти рецепторы реагируют на механические раздражения и участвуют в координации движений, являясь источником информации о состоянии двигательного аппарата организма.

Мышечные веретена. Мышечное веретено представляет собой небольшое продолговатое образование длиной несколько миллиметров, шириной десятые доли миллиметра, расположенное в толще мышцы. В разных скелетных мышцах число веретен на 1 г ткани варьирует от нескольких единиц до сотни.

Каждое веретено покрыто капсулой. Внутри капсулы находится пучок мышечных волокон. Эти волокна называют интрафузальными в отличие от всех остальных волокон мышцы, которые носят название экстрафузальных. Веретена расположены параллельно экстрафузальным волокнам, поэтому при растяжении мышцы нагрузка на веретена увеличивается, а при сокращении — уменьшается.

Различают интрафузальные волокна двух типов: 1) более толстые и длинные с ядрами, сосредоточенными в средней, утолщенной части волокна — ядерно-сумчатые и 2) более короткие и тонкие с ядрами, расположенными цепочкой — ядерно-цепочечные. На интрафузальных волокнах спирально расположены чувствительные окончания афферентных волокон группы 1а — так называемые первичные окончания, и чувствительные окончания афферентных волокон группы II — так называемые вторичные окончания. Импульсация, которая идет от веретен по афферентным волокнам группы 1а, в спинном мозге возбуждает мотонейроны своей мышцы и через тормозящий интернейрон тормозит мотонейроны мышцы-антагониста (реципрокное торможение). Афферентные волокна группы II возбуждают мотонейроны мышц-сгибателей и тормозят мотонейроны мышц-разгибателей.

Веретена имеют и эфферентную иннервацию: интрафузальные мышечные волокна иннервируются аксонами, идущими к ним от Y-мотонейронов. Эти так называемые Y-эфферентные волокна. В расслабленной мышце импульсация, которая идет от веретен, невелика. Веретена реагируют импульсацией на удлинение (растяжение) мышцы. Активация Y-эфферентов приводит к повышению чувствительности веретен.

Показано, что возбуждение α-мотонейронов сопровождается возбуждением Y-мотонейронов (α- Y-коактивация). Уровень возбуждения Y-системы тем выше, чем интенсивнее возбуждены α-мотонейроны данной мышцы, т. е. чем больше сила ее сокращения. При активном сокращении мышцы уменьшение ее длины оказывает на рецепторы веретена дезактивирующее действие, а возбуждение Y-мотонейронов, сопутствующее возбуждению α-мотонейронов, вызывает активацию рецепторов. Вследствие этого импульсация от рецепторов веретен во время движения зависит от нескольких факторов: соотношения длины мышцы, скорости ее укорочения и силы сокращения.

Таким образом, веретена можно рассматривать как непосредственный источник информации о длине мышцы и ее изменениях, если только мышца не возбуждена. При активном состоянии мышцы необходимо учитывать влияние Y-системы. Во время активных движений Y-мотонейроны поддерживают импульсацию веретен укорачивающейся мышцы, что дает возможность рецепторам реагировать на неравномерности движения как увеличением, так и уменьшением частоты импульсации и участвовать таким образом в коррекции движений.

Сухожильные рецепторы Гольджи. Они находятся в зоне соединения мышечных волокон с сухожилием и расположены последовательно по отношению к мышечным волокнам. Сухожильные рецепторы слабо реагируют на растяжение мышцы, но возбуждаются при ее сокращении. Интенсивность их импульсации примерно пропорциональна силе сокращения мышцы, что дает основание рассматривать сухожильные рецепторы как источник информации о силе, развиваемой мышцей. Идущие от этих рецепторов афферентные волокна относятся к группе Ib. На спинальном уровне они через интернейроны вызывают торможение мотонейронов собственной мышцы и возбуждение мотонейронов мышцы-антагониста.

Суставные рецепторы. Они изучены меньше, чем мышечные. Известно, что суставные рецепторы реагируют на положение сустава и на изменения суставного угла, участвуя таким образом в системе обратных связей от двигательного аппарата и в управлении им.

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет

• Виртуальная лаборатория
  • Мочевыводящая система
  • Сердечно-сосудистая система
    • Влияние давления и вязкости жидкости, а также радиуса и длины сосуда на движение жидкости по сосуду
    • Воздействие адреналина, ацетилхолина, атропина и адреналина на основе атропина на артериальное давление
    • Воздействие медикаментов и химических медиаторов на деятельность сердца
    • Воздействие электрических стимулов на сердечную деятельность
    • Воздействие возбуждения блуждающего нерва на сердечную деятельность
    • Наложение лигатур Станниуса
  • Дыхательная система
    • Влияние давления в плевральной полости на вентиляцию легких
    • Влияние сурфактанта на вентиляцию легких
    • Механизм дыхания. Объемы и емкости легких. Влияние радиуса просвета дыхательных путей
  • Внутренняя среда организма. Кровь
    • Определение групп крови системы ABO с использованием стандартных сывороток
  • Обмен веществ и энергии. Питание
• Физиология человека и животных
  • ВНУТРЕННЯЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА. КРОВЬ. ИММУНИТЕТ
    • План. Внутренняя среда организма. Кровь. Иммунитет
    • 1. Функции крови. Состав и физико-химические свойства крови. Плазма крови
    • 2. Механизмы поддержания кислотно-основного равновесия. Буферные системы крови
    • 3. Лимфа. Образование лимфы. Ликвор
    • 4. Эритроциты: строение и функции. Гемолиз. Гемоглобин. Эритропоэз. Анемии
    • 5. Группы крови. Агглютиногены (антигены) и агглютинины (антитела). Резус-фактор. Правила переливания крови
    • 6. Строение и функции лейкоцитов. Лейкоцитарная формула
    • 7. Регуляторная функция лейкоцитов (цитокины)
    • 8. Защитная функция крови. Понятие о клеточном и гуморальном иммунитете
    • 9. Тромбоциты, их строение и функции
    • 10. Свертывающая и противосвертывающая системы крови. Плазменные и клеточные факторы свертывания
  • ФИЗИОЛОГИЯ СЕРДЕЧНО–СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ
    • План. Физиология сердечно-сосудистой системы
    • 1. Строение и функции сердечно-сосудистой системы
    • 2. Строение сердца. Общие свойства сердечной мышцы: автоматия, проводимость, возбудимость и сократимость. Типичные (рабочие) и атипичные кардиомиоциты
    • 3. Механизм автоматии миокарда. Градиент автоматии
    • 4. Особенности кровоснабжения и энергетического обеспечения сердца. Функциональная роль предсердий и желудочков, клапанного аппарата
    • 5. Сердечный цикл. Понятие о систолическом и минутном объемах крови
    • 6. Методы изучения сердечной деятельности
    • 7. Миогенная, нейрогенная и гуморальная регуляция деятельности сердца
    • 8. Гемодинамика. Функциональные особенности различных отделов сосудистого русла. Линейная и объемная скорость движения крови. Факторы, обеспечивающие непрерывность кровотока
    • 9. Капиллярное кровообращение и его особенности. Микроциркуляция. Представление о тонусе сосудов. Регуляция тонусов сосудов. Сосудодвигательный центр
    • 10. Строение лимфатической системы и ее функции. Транспорт лимфы
  • ФИЗИОЛОГИЯ ДЫХАНИЯ
    • План. Физиология дыхания
    • Дыхание у высших позвоночных: внешнее дыхание, газообмен в легких и тканях, транспорт газов кровью, тканевое дыхание
    • Вентиляция легких. Механика и динамика дыхательных движений. Внутриплевральное давление и его значение. Роль сурфактанта. Аэрогематический барьер
    • Показатели внешнего дыхания. Понятие о легочных объемах и емкостях. Состав вдыхаемого, выдыхаемого и альвеолярного воздуха
    • Газообмен в легких и тканях. Парциальное давление кислорода и диоксида углерода в альвеолярном воздухе, венозной и артериальной крови. Транспорт кислорода кровью
    • Механизм переноса диоксида углерода, роль карбоангидразы. Взаимосвязь между дыханием и поддержанием кислотно-щелочного равновесия крови
    • Нервные механизмы регуляции дыхания. Защитные и регуляторные дыхательные рефлексы. Хеморецепторы. Дыхание при физической нагрузке, при повышенном и пониженном атмосферном давлении
  • ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ. ПИТАНИЕ. ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ
    • План. Обмен веществ и энергии. Питание. Терморегуляция
    • Обмен веществ и энергии как основное условие гомеостазиса. Анаболические и катаболические процессы. Обмен веществ как источник образования тепла
    • Основной и общий обмен. Рабочая прибавка. Общие энергозатраты людей различных профессиональных групп
    • Характеристика продуктов питания. Пищевые и питательные вещества. Нормы питания
    • Значение воды для организма. Витамины и их роль в обмене веществ
    • Принципы составления пищевых рационов
    • Терморегуляция. Механизмы теплопродукции и теплоотдачи. Суточные изменения температуры тела у человека
    • Лихорадка
  • ФИЗИОЛОГИЯ МОЧЕВЫДЕЛЕНИЯ
    • План. Физиология мочевыделения
    • Строение и функции почек. Нефрон как функциональная единица почки. Особенности кровоснабжения почек
    • Механизм образования мочи
    • Реабсорбция в нефроне и ее механизмы. Поворотно-противоточная система. Механизмы осмотического концентрирования и разведения мочи
    • Процессы секреции и экскреции в почечных канальцах. Образование конечной мочи, ее состав и свойства
    • Гуморальная и гормональная регуляции почечной функции
  • ФИЗИОЛОГИЯ СИСТЕМЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ
    • План. Физиология системы пищеварения
    • Строение и функции пищеварительной системы. Типы пищеварения
    • Пищеварение в ротовой полости. Функции слюнных желез, состав и свойства слюны. Регуляция слюноотделения
    • Пищеварение в желудке. Механизмы желудочной секреции ферментов и соляной кислоты. Фазы желудочной секреции. Состав и свойства желудочного сока
    • Пищеварение в тонком кишечнике. Пристеночное (мембранное) пищеварение. Всасывание в пищеварительной системе
    • Роль печени и поджелудочной железы в пищеварении
    • Пищеварение в толстом кишечнике
    • Регуляция деятельности органов пищеварения
    • Аппетит, голод, насыщение
  • ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ
    • План. Физиология возбудимых тканей
    • 1. Раздражимость и возбудимость как способность живых систем реагировать на действие факторов внешней среды. Ионные насосы и их функции (калий-натриевый, кальциевый, хлорный насос)
    • 2. Ионные каналы, классификация, строение и функции. Потенциал действия и его фазы. Вклад потенциалзависимых ионных каналов в формирование потенциала действия
    • 3. Причины существования относительной и абсолютной рефрактерности. Функциональная лабильность и ее проявления
    • 4. Возбудимые клетки как проводники электричества. Распространение электротонического потенциала. Константа длины. Механизм проведения возбуждения по немиелинизированным и миелинизированным нервным волокнам
    • 5. Классификация и свойства нервных волокон. Законы проведения возбуждения по нервным волокнам
    • 6. Основы межклеточного взаимодействия в организме. Физиология синапсов
    • 7. Химические синапсы. Механизм возникновения возбуждающего постсинаптического потенциала. Тормозной постсинаптический потенциал
    • 8. Общая характеристика и классификация нейромедиаторов. Нейромодуляторы
    • 9. Ионотропные и метаботропные рецепторы. Основные группы синаптически активных веществ (лиганды, агонисты, антагонисты)
    • 10. Физиология мышц. Классификация мышц по структурным, биохимическим и функциональным критериям
    • 11. Виды и режимы мышечных сокращений. Работа и сила мышц. Типы нервных волокон
    • 12. Механизм мышечного сокращения. Роль АТФ, кальция и ионных насосов в мышечном сокращении. Энергетическое обеспечение мышечного сокращения
  • ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
    • План. Общая физиология центральной нервной системы
    • 1. Структурно-функциональная организация нейронов и глиальных клеток. Представления о функциональной роли глии
    • 2. Строение и свойства нейронов
    • 3. Понятие о нервном центре, нервной сети. Свойства нервных центров
    • 4. Принципы координации работы нервных центров
    • 5. Торможение в ЦНС и его виды. Интегративная деятельность нейрона
    • 6. Рефлекторная теория. Компоненты рефлекторной дуги. Классификация рефлексов
    • 7. Классификация врожденных форм поведения. Принцип обратной связи
    • 8. Теория функциональных систем П.К. Анохина
  • ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
    • План. Частная физиология центральной нервной системы
    • 1. Функциональная организация спинного мозга и его роль в координации рефлекторной деятельности центральной нервной системы
    • 2. Функции спинного мозга. Особенности управления движениями на уровне спинного мозга. Спинальный контроль мышечных сокращений и управление мышечным тонусом
    • 3. Спинальные соматические и вегетативные рефлексы. Сегментарный и межсегментарный принцип работы спинного мозга
    • 4. Структурно-функциональная характеристика основных отделов головного мозга
    • 5. Функции продолговатого мозга, топография ядер, регуляция витальных функций
    • 6. Роль ретикулярной формации мозгового ствола в регуляции функций. Варолиев мост
    • 7. Средний мозг
    • 8. Мозжечок: строение, связи и регулирующие влияния
    • 9. Промежуточный мозг. Роль ядер таламуса в передаче сигналов с периферии в кору больших полушарий. Гипоталамус как интегративно координирующий вегетативный центр мозга
    • 10. Подкорковые ганглии, их строение и функции. Экстрапирамидная двигательная система
    • 11. Гиппокамп и лимбическая система, их взаимодействие при интеграции сигналов в мозге
    • 12. Физиология вегетативной нервной системы. Современные представления о нейрогуморальной регуляции висцеральных функций организма. Вегетативная рефлекторная дуга
    • 13. Функциональные особенности и взаимодействие отделов вегетативной нервной системы в управлении функциями организма
    • 14. Основы физиологии коры больших полушарий. Представление о кортикализации функций. Цитоархитектоника коры больших полушарий
    • 15. Понятие о полях и зонах коры больших полушарий
    • 16. Электрическая активность коры головного мозга. Электроэнцефалограмма
  • ГОРМОНАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ
    • План. Гормональная регуляция функций
    • 1. Эндокринный контроль функций и его регуляторная роль. Участие желез внутренней секреции в интегративной регуляции деятельности организма
    • 2. Роль эндокринной системы в регуляции процессов роста, развития, размножения, разных форм адаптации, поведения. Классификация гормонов
    • 3. Современные взгляды на механизмы влияния гормонов: рецепторы и вторые посредники
    • 4. Гипоталамо-нейрогипофизарная и гипоталамо-аденогипофизарная системы. Гипоталамические рилизинг – факторы (либерины и статины)
    • 5. Структура и функции долей гипофиза, секретируемые тропные и эффекторные гормоны, их роль в организме
    • 6. Эпифиз и роль мелатонина у животных и человека
    • 7. Щитовидная железа. Тиреоидные гормоны (трииодтиронин и тироксин) и кальцитонин
    • 8. Паращитовидные железы
    • 9. Эндокринная функция поджелудочной железы и ее гормоны (инсулин, глюкагон, соматостатин)
    • 10. Гормоны коркового и мозгового слоя надпочечников
    • 11. Роль надпочечных желез в реализации адаптационно-приспособительной деятельности организма (стресс). Фазы стресса
    • 12. Половые железы и их внутренняя секреция. Гормональная функция семенников. Гормональная функция яичников. Половые циклы
    • 13. Эндокринная функция почек, желудочно-кишечного тракта, сердца. Гормональная функция эндотелия
  • ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ
    • План. Физиология сенсорных систем
    • 1. Принципы строения сенсорных систем. Понятие о рецепторах
    • 2. Классификация рецепторов. Механизм возбуждения рецепторов. Рецепторный и генераторный потенциалы. Адаптация рецепторов
    • 3. Кодирование сенсорной информации. Проводниковые структуры сенсорных систем
    • 4. Зрительный анализатор
      • 4. I. Преломление света в оптических средах глаза. Построение изображения на сетчатке
      • 4. II. Типы движений глаз
      • 4. III. Строение сетчатки. Фоторецепторы и преобразование световой энергии в электрический сигнал
      • 4. IV. Представления о механизмах цветного зрения и обработке зрительной информации в ЦНС
      • 4. V. Проводниковый и корковый отделы зрительного анализатора
    • 5. Слуховой анализатор
      • 5. I. Строение слухового анализатора
      • 5. II. Строение улитки. Орган Корти. Фонорецепторы. Звуковосприятие
      • 5. III. Проводящие пути и корковое представительство слухового анализатора. Представления о механизме восприятия частоты и интенсивности звука
    • 6. Вестибулярный анализатор
    • 7. Вкусовой анализатор: структурные и функциональные особенности. Клеточные механизмы вкусовой рецепции
    • 8. Обонятельный анализатор: структурные и функциональные особенности обонятельного анализатора. Клеточные механизмы обонятельной рецепции
    • 9. Соматосенсорная система. Кожные рецепторы: тактильные, температурные, болевые. Мышечно-суставная рецепция (проприорецепция)
    • 10. Болевые рецепторы. Защитные (ноцицептивные) рефлексы. Современные теории боли
  • ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
    • План. Физиология высшей нервной деятельности
    • 1. Понятие о ВНД. Современные подходы к нейробиологическим механизмам поведения
    • 2. Роль эмоций и мотиваций в организации поведения
    • 3. Условный рефлекс как приспособительный механизм в животном мире. Классические и инструментальные условные рефлексы. Классификация условных рефлексов
    • 4. Нейрофизиологическая сущность торможения. Характеристика внешнего безусловного торможения. Запредельное торможение, его биологическое значение. Основные виды условного торможения
    • 5. Нейрофизиологическая сущность сна. Электроэнцефалографическая характеристика медленноволнового сна и парадоксального сна
    • 6. Память как свойство центральной нервной системы воспринимать, хранить и воспроизводить информацию
  • НЕЙРОГУМОРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ
    • План. Нейрогуморальная регуляция физиологических функций
    • 1. Общее понятие о процессах регуляции функций. Гомеостазис. Принципы регуляции функций
    • 2. Механизмы регуляции жизнедеятельности организма. Нервная регуляция как высший этап развития приспособлений организма к меняющимся условиям существования
    • 3. Единство нервных, гуморальных и иммунных механизмов регуляции

9. Соматосенсорная система. Кожные рецепторы: тактильные, температурные, болевые. Мышечно-суставная рецепция (проприорецепция)

Соматосенсорная система – это система, которая воспринимает сигналы с кожи и из глубоких тканей тела о положении суставов движущихся конечностей, о степени сокращения и развиваемом усилии мышц. Соматосенсорная система воспринимает информацию следующей модальности:

1) тактильной – воспринимает прикосновения,

2) проприоцептивной – воспринимает сигналы о состоянии опорно-двигательного аппарата,

3) температурной – воспринимает изменения температуры тканей,

4) ноцицептивной – воспринимает боль.

На сигналы каждой модальности отвечает определенный вид рецепторов. На холод реагируют колбы Краузе, на тепло – тельца Руффини, на болевые раздражения – свободные нервные окончания разных видов нейронов, на различные механические стимулы – тельца Мейснера, Пачини, Гольджи-Маццони и диски Меркеля.

Тактильная чувствительность отвечает на механические раздражения (прикосновение, давление, вибрация) и воспринимается кожными и подкожными механорецепторами. Основные кожные рецепторы – быстро адаптирующиеся тельца Мейснера и медленно адаптирующиеся диски Меркеля. Тельце Мейснера состоит из накладывающихся друг на друга плоских пластинчатых клеток, между которыми ветвятся нервные окончания. Снаружи тельце окружено капсулой. Тельце Мейснера является первично чувствующим рецептором. Диск Меркеля является вторично чувствующим рецептором. Величина рецептивных полей у обоих видов рецепторов около 2-4 мм, что дает возможность различать тонкие детали в зоне соприкосновения с кожей.

В толще кожи находятся быстро адаптирующиеся тельца Пачини и медленно адаптирующиеся тельца Руффини. Их рецептивные поля гораздо больше, чем у телец Мейснера и Меркеля, поэтому они воспринимают глубокое давление на больших участках поверхности.

Тактильная информация передается по восходящим путям задних столбов спинного мозга в таламус и далее в соматосенсорную кору – переднюю центральную извилину. При этом наиболее чувствительные области тела (губы, лицо, кисти рук) представлены наибольшими проекционными зонами.

Температурная чувствительность. Тепло воспринимают цилиндрические окончания Руффини, а холод – колбы Краузе, которые находятся на разной глубине в коже. Холодовые рецепторы являются медленно адаптирующимися. При достаточно низких температурах редкие импульсы от холодовых рецепторов продолжаются неопределенно долго. Оптимум чувствительности у холодовых рецепторов лежит в диапазоне 27-37 о , а у тепловых – 37-47 о .

Проприоцептивная чувствительность отражает чувство положения и движения туловища и конечностей (кинестезия). Это чувство необходимо для поддержания равновесия, управления движением и оценки формы взятого в руки предмета. Основные типы проприорецепторов – это механорецепторы, расположенные в суставных сумках, мышечные веретена, сухожильные органы Гольджи и кожные механорецепторы. В суставных сумках заложено несколько видов рецепторов:

1) Мелкие тельца, похожие на тельца Руффини. Они реагируют на степень растяжения суставной сумки.

2) Крупные быстро адаптирующиеся тельца типа телец Пачини.

3) Сухожильные органы Гольджи.

4) Свободные окончания нервных волокон.

Мышечное веретено является рецептором, воспринимающим степень растяжения мышцы. Скелетная мышца может содержать до 500 мышечных веретен. Мышечное веретено состоит из 6-10 так называемых интрафузальных мышечных волокон, собранных в пучки и окруженных капсулой. Вокруг них находятся окончания афферентных нейронов. Сухожильные органы Гольджи располагаются в сухожилиях с обеих концов мышцы. Они отслеживают степень напряжения мышцы.