Устойчивость растений к инфекционным болезням иммунитет растений

Иммунитет — это невосприимчивость организма к инфекционной болезни при контакте с ее возбудителем и наличии необходимых для заражения условий.
Частные проявления иммунитета — устойчивость (резистентность) и выносливость. Устойчивость заключается в том, что растения какого-либо сорта (иногда вида) не поражаются болезнью или вредителями либо поражаются менее интенсивно, чем другие сорта (или виды). Выносливостью называется способность больных или поврежденных растений сохранять свою продуктивность (количество и качество урожая).
Растения могут обладать абсолютным иммунитетом, который объясняется неспособностью патогена проникнуть в растение и развиваться в нем даже при самых благоприятных для этого внешних условиях. Например, хвойные растения не поражаются мучнистой росой, а лиственные — шютте. Помимо абсолютного иммунитета растения могут обладать относительной устойчивостью к другим заболеваниям, что зависит от индивидуальных свойств растения и его анатомо-морфологических или физиолого-биохимических особенностей.
Различают врожденный (естественный) и приобретенный (искусственный) иммунитет. Врожденный иммунитет — это наследственная невосприимчивость к болезни, сформировавшаяся в результате направленной селекции или длительной совместной эволюции (филогенеза) растения-хозяина и патогена. Приобретенный иммунитет — это устойчивость к болезни, приобретаемая растением в процессе его индивидуального развития (онтогенеза) под влиянием определенных внешних факторов или в результате перенесения данной болезни. Приобретенный иммунитет не передается по наследству.
Врожденный иммунитет может быть пассивным или активным. Под пассивным иммунитетом понимают устойчивость к болезни, которая обеспечивается свойствами, проявляющимися у растений независимо от угрозы заражения, т. е. эти свойства не являются защитными реакциями растения на нападение патогена. Пассивный иммунитет связан с особенностями формы и анатомического строения растений (форма кроны, строение устьиц, наличие опушения, кутикулы или воскового налета) или с их функционально-физиологическими и биохимическими особенностями (содержание в клеточном соке соединений, токсичных для патогенна, или отсутствие необходимых для его питания веществ, выделение фитонцидов).
Активный иммунитет — это устойчивость к болезни, которая обеспечивается свойствами растений, проявляющимися у них только в случае нападения патогена, т.е. в виде защитных реакций растения-хозяина. Ярким примером антиинфекционной защитной реакции может служить реакция сверхчувствительности, которая заключается в быстром отмирании клеток устойчивого растения вокруг места внедрения патогена. Образуется своеобразный защитный барьер, патоген локализуется, лишается питания и погибает. В ответ на заражение растение может также выделять особые летучие вещества — фитоалексины, которые обладают антибиотическим действием, задерживая развитие патогенов или подавляя процесс синтеза ими ферментов и токсинов. Существует также ряд антитоксических защитных реакций, направленных на обезвреживание ферментов, токсинов и других вредных продуктов жизнедеятельности патогенов (перестройка окислительной системы и др.).
Различают такие понятия, как вертикальная и горизонтальная устойчивость. Под вертикальной понимают высокую устойчивость растения (сорта) лишь к определенным расам данного патогена, а под горизонтальной — ту или иную степень устойчивости ко всем расам данного патогена.
Устойчивость растений к болезням зависит от возраста самого растения, физиологического состояния его органов. Например, сеянцы могут полегать только в раннем возрасте, а затем становятся устойчивыми к полеганию. Мучнистая роса поражает только молодые листья растений, а старые, покрытые более толстой кутикулой, не поражаются или поражаются в меньшей степени.
Факторы окружающей среды также значительно влияют на устойчивость и выносливость растений. Например, засушливая погода в течение лета снижает устойчивость к мучнистой росе, а минеральные удобрения делают растения устойчивее ко многим болезням.

[youtube.player]

В настоящее время понятие иммунитет растений формулируется как проявляемая им невосприимчивость к болезням в случае непосредственного контакта их (растений) с возбудителями, способными вызвать данную болезнь при существовании необходимых для заражения условий.

Наряду с полной невосприимчивостью (иммунитетом) различают также очень сходные между собой понятия – устойчивость или резистентность и выносливость или толерантность.

Устойчивыми (резистентными) считают те растения (виды, сорта), которые поражаются болезнью, но в очень слабой степени.

Выносливостью (толерантностью) называют способность больных растений не снижать свою продуктивность (количество и качество урожая или снижать ее настолько незначительно, что практически это не ощущается)

Восприимчивость (поражаемость) – неспособность растений противостоять заражению и распространению патогена в его тканях, т.е. способность заражаться при контакте с достаточным количеством инфекционного начала при соответствующих внешних условиях.

У растений имеются все перечисленные типы проявления иммунитета.

Иммунитет (невосприимчивость) растений к болезням может быть врожденным и передаваться по наследству. Такой иммунитет называется естественным.

Врожденный иммунитет может быть активный и пассивный.

Активным иммунитетом называют свойство растений активно противостоять возбудителю. Сюда относят антитоксические реакции растений, образование защитных некрозов (участков отмершей ткани вокруг паразита).

Пассивный иммунитет - это свойство растений препятствовать развитию паразита независимо от наличия инфекции. Он связан с анатомо-морфологическими, физико-химическими, физиолого-биохимическими и другими особенностями растений (наличие воскового налета, толщина кутикулы, химический состав растений, осматическое давление, реакция клеточного сока, наличие физиологически активных веществ, эфирных масел, фитонцидов и т.д.). Однако такое деление иммунитета на категории условно.

Наряду с естественным иммунитетом растениям может быть свойственен приобретенный (искусственный) иммунитет - свойство растений не поражаться тем или иным возбудителем, приобретенное растением в процессе онтогенеза.

Приобретенный иммунитет может быть инфекционный, если возникает у растения в результате выздоровления от болезни.

Неинфекционный приобретенный иммунитет может быть создан с помощью специальных приемов под влиянием обработки растений или семян иммунизирующими средствами. Этот тип иммунитета имеет большое значение в практике защиты с.х. растений от болезней.

Повышение устойчивости растений к болезням с помощью искусственных приемов называют иммунизацией, которая может быть химической и биологической.

Химическая иммунизация заключается в использовании различных химических веществ, способных повышать устойчивость растений к болезням. В качестве химических иммунизаторов используют удобрения, микроэлементы, антиметаболиты. Приобретенный неинфекционный иммунитет может быть создан путем использования удобрений. Так, увеличение дозы калийных удобрений повышает лёжкость корнеплодов в период хранения.

Биологическая иммунизация заключается в использовании в качестве иммунизаторов других живых организмов или продуктов их жизнедеятельности (антибиотиков, ослабленных или убитых культур фитопатогенных организмов и т.д.).

Устойчивость растений может быть достигнута обработкой их вакцинами – ослабленными культурами патогенов или экстрактами из них.

Лекция 5

Биология развития насекомых

Особенности внешнего строения насекомых.

2. Развитие насекомых. Постэмбриональное развитие:

а) фаза личинки;

б) фаза куколки;

В) фаза взрослого насекомого.

Циклы развития насекомых.

1. Особенности внешнего строения (морфологии) насекомых.

Тело насекомых, как и всех членистоногих, покрыто снаружи плотной кутикулой. Образуя своего рода панцирь, кутикула является наружным скелетом насекомого и служит ему хорошей защитой от неблагоприятных воздействий внешней среды. Внутренний скелет у насекомого развит слабо, в виде выростов наружного скелета. Плотный хитиновый покров мало проницаем и предохраняет тело насекомых от потери воды, а следовательно, и от высыхания. Наружный скелет насекомых имеет и опорно-механическое значение. Кроме того, к нему прикреплены внутренние органы.

Тело взрослого насекомого подразделяется на голову, грудь и брюшко и имеет три пары членистых ног.

Голова состоит примерно из пяти-шести сегментов, слитых друг с другом; грудь – из трех; брюшко может иметь до 12 сегментов. Соотношение размеров между головой, грудью и брюшком может быть различным.

Голова и ее придатки

Голованесет пару сложных глаз, часто от одного до трех простых глаз, или глазков; подвижные придатки – усики и ротовые органы.

Форма головы насекомых разнообразна: округлая (мухи), сжатая с боков (саранча, кузнечик), вытянутая в виде готовотрубки (долгоносики).

Глаза. Органы зрения представлены сложными и простыми глазами. Сложные, или фасеточные, глаза в числе одной пары расположены по бокам головы и состоят из множества (до нескольких сотен и тысяч) зрительных единиц, или фасеток. В связи с этим у некоторых насекомых (стрекозы, самец мух и пчел) глаза настолько велики, что занимают большую часть головы. Сложные глаза имеются у большинства взрослых насекомых и у личинок с неполным превращением.

Простые дорсальные глаза, или глазки, в типичном случае в числе трех расположены в виде треугольника на лбу и темени между сложными глазами. Как правило, глазки встречаются у взрослых, хорошо летающих насекомых.

Простые латеральные глаза, или стеммы, образуют две пары групп, располагающиеся по бокам головы. Число глазков варьируется от 6 до 30. Присущи главным образом личинкам насекомых с полным превращением, реже встречаются у взрослых насекомых, лишенных фасеточных глаз (блохи и др.).

Усики, или антенны, представлены одной парой членистых образований, расположенных по бокам лба между или впереди глаз в усиковых ямках. Они служат органами осязания и обоняния.

Ротовые органы претерпели значительные изменения от грызущего типа при питании твердой пищей до различных модификаций сосущего типа при приеме жидкой пищи (нектар, сок растений, кровь и пр.). Различают: а) грызущее-лижущие ; б) колюще-сосущие; в) сосущие и г) лижущие типы ротовых органов.

От способа питания и строения ротовых органов зависит тип повреждения растения, по которому можно диагностировать вредителей и выбрать группу инсектицидов для борьбы с ними.

Грудь и ее придатки

Строение груди. Грудной отдел насекомого состоит из трех сегментов:1) передне-, 2) средне-, и 3) заднегруди. Каждый сегмент, в свою очередь, подразделяется на верхнее полукольцо-спинку, нижнее полукольцо-грудку и боковые стенки – бочки. Полукольца называют: переднеспинка, переднегрудка и т.д.

Каждый сегмент груди несет по паре ног, а у крылатых насекомых средне - и заднегрудь – по паре крыльев.

Строение и типы ног. Нога у насекомого состоит из: тазика, вертлуга, бедра, голени и лапки.

Соответственно образу жизни и уровню специализации отдельных групп насекомых у них встречаются различные типы ног. Так бегательные ноги, с удлиненными тонкими члениками, характерны для тараканов, клопов, жуков жужелиц и других быстро бегающих насекомых; ходильные ноги с более короткими члениками и расширенными лапками наиболее типичны для жуков листоедов, усачей, долгоносиков.

Приспособление к условиям жизни или к способам передвижения способствовало специализации передних или задних ног. Так у медведок, которые большую часть жизненного цикла проводят в почве, возникли копательные передние ноги с укороченным и расширенным бедром и голенью, и недоразвитой лапкой.

Задние ноги саранчовых, кузнечиков, сверчков преобразовались в прыгательные, характеризующиеся сильными утолщенными бедрами и отсутствием вертлуга.

[youtube.player]

Установлено, что устойчивость определяется суммарным действием защитных факторов на всех этапах патологического процесса. Все многообразие защитных факторов подразделяется на 2 группы: препятствующие внедрению патогена в растение (аксения); препятствующие распространению патогена в тканях растений (истинная устойчивость).

В первую группу входят факторы или механизмы морфологического, анатомического и физиологического характера.

Анатомо-морфологические факторы. Преградой для внедрения возбудителей может служить толщина покровных тканей, строение устьиц, опушенность листьев, восковой налет, особенности строения органов растений. Толщина покровных тканей является защитным фактором в отношении тех возбудителей, которые проникают в растения непосредственно через эти ткани. Это в первую очередь мучнисто-росяные грибы и некоторые представители класса Оомицеты. Строение устьиц имеет значение для внедрения в ткань бактерий, возбудителей ложных мучнистых рос, ржавчин и др. Обычно через плотно прикрывающиеся устьица возбудителю внедриться труднее. Опушенность листьев защищает растения от вирусных болезней, насекомых, передающих вирусную инфекцию. Благодаря восковому налету на листьях, плодах и стеблях капли на них не задерживаются, что препятствует прорастанию грибных патогенов.

Габитус растений и форма листьев также являются факторами, препятствующими начальным стадиям заражения. Так, сорта картофеля с рыхлым строением куста меньше поражаются фитофторозом, так как лучше проветриваются и инфекционные капли на листьях высыхают быстрее. На узкие листовые пластинки оседает меньше спор.

Роль строения органов растений можно проиллюстрировать на примере цветков ржи и пшеницы. Рожь очень сильно поражается спорыньей, в то время как пшеница — очень редко. Это объясняется тем, что у цветков пшеницы цветковые чешуи не раскрываются и споры возбудителя практически не проникают в них. Открытый тип цветения у ржи не препятствует попаданию спор.

Физиологические факторы. Быстрому внедрению возбудителей может препятствовать высокое осмотическое давление в клетках растений, скорость физиологических процессов, приводящих к затягиванию ран (образование раневой перидермы), через которые проникают многие патогены. Важна также скорость прохождения отдельных фаз онтогенеза. Так, возбудитель твердой головни пшеницы внедряется только в молодые проростки, поэтому сорта, дружно и быстро прорастающие, поражаются меньше.

К механическим преградам относятся клетки с толстыми оболочками или клетки, у которых в стенках откладывается лигнин — вещество, не поддающееся разрушению ферментами паразитов.

Отсутствие (или недостаток) в растительных тканях веществ, необходимых для развития патогена. Любая растительная ткань представляет собой питательный субстрат, на котором патоген способен паразитировать. Обычно наиболее сильно поражаются хорошо обводненные ткани, богатые растворимыми углеводами и аминокислотами. На определенных этапах онтогенеза, когда какое-либо вещество еще не синтезировано растением или оно уже претерпело изменения в процессе метаболизма, устойчивость к заболеваниям выше. Так, гриб Fu-sarium graminearum Schw. паразитирует на зерновых только при наличии в тканях таких сложных органических соединений, как холин и бетаин. Их больше всего содержится в пыльниках, поэтому колос поражается фузариозом после фазы цветения.

Ингибиторы. Это соединения, содержащиеся в растительных тканях или синтезированные в ответ на заражение, которые подавляют развитие патогенов. К ним относятся фитонциды — вещества различной химической природы, являющиеся факторами врожденного пассивного иммунитета. В большом количестве фитонциды вырабатываются тканями лука, чеснока, черемухи, эвкалипта, лимона и др.

Алкалоиды — азотсодержащие органические основания, образующиеся в растениях. Особенно богаты ими растения семейства бобовых, маковых, пасленовых, астровых и др. Например, соланин картофеля и томатин помидоров токсичны для многих возбудителей. Так, развитие грибов рода Fusarium тормозится соланином в разведении 1:105. Подавлять развитие возбудителей могут фенолы, эфирные масла и ряд других соединений. Все перечисленные группы ингибиторов всегда присутствуют в интактных (неповрежденных тканях).

Индуцированные вещества, которые синтезируются растением в процессе развития патогена, называют фитоалексинами. По химическому составу все они — низкомолекулярные вещества, многие из них

имеют фенольную природу. Установлено, что сверхчувствительная реакция растения на заражение зависит от скорости индукции фитоалексинов. Известны и идентифицированы многие фитоалексины. Так, из растений картофеля, зараженных возбудителем фитофтороза, выделены ришитин, любимин, фитуберин, из гороха — пизатин, из моркови — изокумарин. Образование фитоалексинов представляет типичный пример активного иммунитета.

К активному иммунитету относится также активизация ферментных систем растения, в частности окислительных (пероксидаза, поли-фенолоксидаза). Это свойство позволяет инактивировать гидролитические ферменты возбудителя болезни и обезвреживать им токсины.

Приобретенный, или индуцированный, иммунитет. Для повышения устойчивости растений к инфекционным болезням применяется биологическая и химическая иммунизация растений.

Биологическая иммунизация достигается обработкой растений ослабленными культурами патогенов или продуктами их жизнедеятельности (вакцинация). Ее применяют при защите растений от некоторых вирусных болезней, а также бактериальных и грибных патогенов.

Химическая иммунизация основана на действии некоторых химических веществ, в том числе и пестицидов. Ассимилируясь в растениях, они изменяют обмен веществ в направлении, неблагоприятном для возбудителей болезней. Примером таких химических иммунизаторов служат фенольные соединения: гидрохинон, пирогаллол, ортонитрофенол, паранитрофенол, которыми обрабатывают семена или молодые растения. Иммунизирующим свойством обладает ряд фунгицидов системного действия. Так, дихлорциклопропан защищает рис от пирикуляриоза благодаря усилению синтеза фенолов и образованию лигнина.

Известна иммунизирующая роль и некоторых микроэлементов, входящих в состав ферментов растений. Кроме того, микроэлементы улучшают поступление основных элементов питания, что благоприятно сказывается на устойчивости растений к болезням.

Генетика устойчивости и патогенности. Типы устойчивости

Устойчивость растений и патогенность микроорганизмов, как и все другие свойства живых организмов, контролируются генами, одним или несколькими, качественно отличающимися друг от друга. Наличие таких генов обусловливает абсолютный иммунитет к определенным расам патогена. Возбудители болезни, в свою очередь, имеют ген (или гены) вирулентности, позволяющий ему преодолевать защитное действие генов устойчивости. По теории X. Флора, на каждый ген устойчивости растения может выработаться соответствующий ген вирулентности. Это явление называют комплементарностью. При воздействии патогена, обладающего комплементарным геном вирулентности, растение становится восприимчивым. Если гены устойчивости и вирулентности некомплементарны, клетки растения локализуют возбудитель в результате сверхчувствительной реакции на него.

Например (табл. 4), согласно этой теории, сорта картофеля, имеющие ген устойчивости R,, поражаются только расой 1 возбудителя P. infestans или более сложной, но обладающей обязательно геном вирулентности 1 (1,2; 1,3; 1,4; 1,2,3) и т. д. Сорта, не имеющие генов устойчивости (г), поражаются всеми без исключения расами, в том числе и расой без генов вирулентности (0).
Гены устойчивости чаще всего доминантны, поэтому их сравнительно легко передать потомству при селекции. Гены сверхчувствительности, или R-гены, определяют сверхчувствительный тип устойчивости, которую называют также олигогенной, моногенной, истинной, вертикальной. Она обеспечивает растению абсолютную непоражаемость при воздействии на него рас без комплементарных генов вирулентности. Однако с появлением в популяции более вирулентных рас патогена устойчивость теряется.

Другой тип устойчивости — полигенная, полевая, относительная, горизонтальная, которая зависит от совокупного действия множества генов. Полигенная устойчивость в различной степени присуща каждому растению. При высоком ее уровне патологический процесс замедляется, что дает возможность растению расти и развиваться, несмотря на пораженность болезнью. Как любой полигенный признак, подобная устойчивость может колебаться под воздействием условий выращивания (уровень и качество минерального питания, влагообеспеченность, длина дня и ряд других факторов).

Полигенный тип устойчивости наследуется трансгрессивно, поэтому закрепить его путем селекции сортов проблематично.

Распространенным является сочетание сверхчувствительной и по-лигенной устойчивости в одном сорте. В этом случае сорт будет иммунным до появления рас, способных преодолевать моногенную устойчивость, после чего защитные функции определяет полигенная устойчивость.

Методы создания устойчивых сортов

В практике наиболее широко используются направленная гибридизация и отбор.

Гибридизация. Передача генов устойчивости от род ительских растений потомству происходит при межсортовой, межвидовой и межродовой гибридизации. Для этого в качестве родительских форм подбирают растения с желаемыми хозяйственно-биологическими характеристиками и растения, обладающие устойчивостью. Донорами устойчивости чаще бывают дикие виды, поэтому в потомстве могут появиться нежелательные свойства, которые устраняются при возвратных скрещиваниях, или беккроссах. Бейер ос сы повторяют до тех пор, пока все признаки

[youtube.player]

У стойчивость растений к болезням, или иммунитет, может проявляться в абсолютной невосприимчивости либо в относительной устойчивости к заболеваниям. В первом случае возбудитель не влияет на состояние растения. Например, шишки сосны никогда не поражаются ржавчиной, а хвойные породы – мучнистой росой.

Причины устойчивости различны, и в зависимости от их характера выделяют врожденный и приобретенный иммунитет.

Врожденный иммунитет передается по наследству, но может изменяться под влиянием многих факторов (состояние растений, агрессивность патогена, условия внешней среды). Растения, обладающие врожденным иммунитетом, по-разному противостоят заражению, т. е. внедрению возбудителя. В одних случаях препятствием для проникновения инфекционного начала служат свойства растения, присущие только ему и существующие независимо от наличия или отсутствия патогена. Такой иммунитет называют пассивным. В других случаях способность противостоять заражению проявляется в быстрой реакции растения только в момент внедрения возбудителя. Такой иммунитет называют активным.

Степень пассивного иммунитета разных растений зависит от особенностей внешнего и внутреннего строения тканей, а также от их физиологических и биохимических свойств.

Толщина кутикулы (тонкая пленка, покрывающая эпидермис) имеет большое значение в устойчивости к болезням, возбудители которых проникают в ткани через кутикулярный слой. Чем он толще, тем большее препятствие представляет для проникновения инфекции. Например, барбарис Тунберга и б. удлиненный (продолговатый) более устойчивы к мучнистой росе и ржавчине, чем б. обыкновенный, у которого толщина кутикулы меньше. Менее восприимчивы к ржавчине чайно-гибридные, чайные и плетистые розы, у которых кутикула листьев толще, чем у других видов. Благодаря толстой кутикуле роза морщинистая обладает высокой устойчивостью (близкой к абсолютной) к мучнистой росе. Этим же фактором обусловлена и возрастная устойчивость лиственных пород к данной болезни.

С возрастом толщина кутикулы увеличивается и соответственно снижается восприимчивость листьев и побегов к заболеванию. Так, листья и побеги прикорневой поросли в сильной степени поражаются мучнистой росой и усыхают, тогда как материнское растение практически не страдает от болезни.

Густое опушение и восковой налет на поражаемых органах не только служит физической преградой для проникновения инфекции, но и препятствует попаданию сохранению на них влаги, необходимой для заражения. Так, хвоя голубых форм ели, покрытая восковым налетом, более устойчива к ржавчине и шютте. Этим же объясняется меньшая восприимчивость лиственницы японской к шютте (мериозу).

Ряд возбудителей проникает в ткани растения через устьица и чечевички, являющиеся естественными воротами инфекции. Небольшое количество и маленькие размеры этих отверстий снижают вероятность проникновения возбудителя в ткани.

Нередко устойчивость растений к болезням может зависеть от толщины клеточных стенок. Так, многолетними исследованиями установлено, что наименее восприимчивы к корневой губке (Heterobasidion annosum) виды сосны, отличающиеся утолщенными клеточными стенками в древесине.

На устойчивость древесных растений к болезням может оказывать влияние габитус кроны. В раскидистых ажурных кронах, которые хорошо освещаются и проветриваются, создается более сухой микроклимат, неблагоприятный для развития возбудителей. Например, формы тополя с пирамидальной плотной кроной сильнее поражаются бурым цитоспоровым (Cytospora chrysosperma) и дискоспориевым (Discosporium populeum) некрозами.

Степень пассивного иммунитета разных растений зависит от особенностей внешнего и внутреннего строения тканей, а также от их физиологических и биохимических свойств.

Огромную роль в устойчивости растений играет состав клеточного сока и наличие в растительных тканях химических соединений, препятствующих проникновению патогенов или подавляющих их развитие (фенолы, алкалоиды, эфирные масла, смолы, дубильные вещества и др.). Так, установлено, что клеточный сок устойчивых к голландской болезни (Ophiostoma ulmi) видов ильмовых пород содержат вещества, в значительной мере подавляющие развитие возбудителя.

Немаловажное значение в изменении устойчивости древесных пород имеет содержание воды в тканях. Восприимчивость многих растений повышается при уменьшении влажности коры и древесины. Этим объясняется снижение устойчивости деревьев к сосудистым и некрозно-раковым болезням.

Из химических веществ следует отметить фенольные соединения, наличие которых повышает устойчивость сосны и ели к корневой губке.

Повышение устойчивости у древесных растений нередко обусловливается фитонцидами (биологически активные вещества, которые являются постоянным признаком растения, подавляющие рост и развитие патогенов). Например, менее восприимчивые к сосудистому микозу (Ophiostoma roboris) разновидности дуба характеризуются наиболее высокой фитонцидной активностью.

Активные реакции растений на внедрение возбудителей проявляются в образовании защитных некрозов, возникновении антитоксинов и антиферментов.

Защитные некрозы представляют собой отмершие участки тканей, в которых патогены с высокой паразитической активностью развиваться не могут и погибают. Такая реакция проявляется при поражении листьев ржавчиной и мучнистой росой.

Антитоксические и антиферментные реакции выражаются в образовании фитоалексинов, активизации окислительных ферментов, образовании механических барьеров для проникновения патогенов. Фитоалексины – это вещества, которые образуются в тканях растения только при проникновении патогена и способны задерживать или полностью подавлять его развитие.

У многих растений, устойчивых к той или иной болезни, вырабатываются восстановительные ферменты, которые не только снижают активность выделяемых патогеном ферментов или полностью подавляют их образование, но и способствуют синтезу веществ, необходимых для восстановления клеток и тканей, разрушенных возбудителем.

Снижение восприимчивости древесных растений к болезням может быть связано с образованием механических барьеров, препятствующих распространению возбудителя, локализующих его. Например, реакция деревьев лиственных пород на внедрение опенка осеннего (Armillaria mellea) проявляется в образовании пробковой ткани на границе между здоровой и разрушаемой грибом ткани.

На устойчивость древесных растений к болезням может оказывать влияние габитус кроны.

Очень большое значение в повышении устойчивости древесных растений к болезням имеет приобретенный иммунитет. Он возникает после перенесенной болезни, а чаще – вследствие целенаправленного воздействия внешних факторов или химических (удобрения, микроэлементы) и биологических (вакцины) веществ.

Иммунитет, возникающий после перенесенной болезни, называется инфекционным и встречается крайне редко. Наиболее важная роль принадлежит неинфекционному иммунитету, который создается человеком посредством разных приемов, таких как агротехнические мероприятия, направленные на организацию оптимальных условий для развития растений, применение химических (химическая иммунизация) и биологических (биологическая иммунизация) веществ. Химическая иммунизация растений проводится чаще путем применения удобрений и микроэлементов, реже – антиметаболитов.

Наиболее важными для растений являются азотные, калийные и фосфорные удобрения, поскольку они играют большую роль в обмене веществ и действии физиологических функций. Внесение их в почву в оптимальном соотношении значительно повышает устойчивость растений к болезням, в том числе к инфекционному полеганию всходов, мучнистой росе, ржавчине, парше и др.

Важное значение в снижении восприимчивости растений имеют микроэлементы: бор, марганец, медь, цинк, железо, кобальт и др. Они способствуют утолщению покровных тканей и клеточных стенок, подавляют деятельность ферментов и токсинов, выделяемых патогеном, рост грибницы возбудителей болезней. Так, применение микроэлементов снижает восприимчивость древесных растений к полеганию, шютте сосны и лиственницы.

Из антиметаболитов (органические вещества, близкие по химической структуре к продуктам обмена веществ растений) применяют аргинин, анденозин, пиритиамин, гидрохинон и паранитрофенол. Известно, что два последних повышают устойчивость ильмовых пород к голландской болезни. Биологическая иммунизация проводится посредством введения в ткани растения вакцин (препараты из живых или убитых микроорганизмов и продуктов их жизнедеятельности). В результате в тканях растения образуются вещества, препятствующие развитию патогена или нейтрализующие выделяемые им токсины.

Применение микроэлементов снижает восприимчивость древесных растений к полеганию, шютте сосны и лиственницы.

На деревьях и кустарниках развивается большое количество инфекционных болезней, но для каждой конкретной породы наиболее опасными являются отдельные виды или группы болезней, что следует учитывать при подборе ассортимента растений для посадки.

Для разных лиственных пород деревьев и кустарников, особенно для последних, опасными являются ржавчина, мучнистая роса и некоторые пятнистости листьев. Наиболее сильно ржавчиной поражается тополь белый, барбарис, роза. Высокой восприимчивостью к мучнистой росе отличаются дуб, клен, ясень, барбарис, жимолость, карагана древовидная (желтая акация), роза, сирень. Следует отметить, что абсолютно устойчива к болезни липа. К опасным и широко распространенным пятнистостям листьев относятся красно-коричневая боярышника (Phyllosticta michailowskoensis), бурая дуба (Discula umbrinella), коричневая каштана конского (Phyllosticta sphaeropsoidea), черная клена (Rhytisma acerinum), кремовая липы (Gloeosporium tiliae), черная розы (Marssonina rosae).

Наибольшую опасность для городских насаждений представляют сосудистые и некрозно-раковые болезни стволов и ветвей, приводящие к ослаблению и усыханию деревьев и кустарников. Массовое и быстрое усыхание ильмовых пород вызывает голландская болезнь, менее восприимчивым к которой считается вяз мелколистный.

Довольно часто причиной неблагополучного состояния тополя является дискоспориевый некроз (Discosporium populeum). Наиболее устойчивы к болезни разные формы белого тополя. Быстрое усыхание ивы вызывает диплодиновый некроз (Diplodina microsperma), поражающий преимущественно плакучие формы разных видов. К значительной потере декоративности и постепенному усыханию липы приводит поражение тиростромозом (Thyrostroma compactum).

Очень опасным заболеванием сосны является пузырчатая ржавчина, или ржавчинный рак (Cronarcium ribicola). Наиболее восприимчивы к ней сосна веймутова и с. кедровая сибирская. Значительный вред разным видам сосны в городских насаждениях в последние годы причиняет сферопсисовый некроз (Sphaeropsis sapinea). Наиболее высокая устойчивость к болезни отмечена у с. Банкса и с. скрученной.

Большое значение в повышении устойчивости насаждений к болезням имеет правильный подбор пород для конкретных почвенно-климатических условий. Несоответствие условий произрастания требованиям древесных пород приводит к снижению их устойчивости ко многим некрозно-раковым болезням, в том числе к цитоспорозу (Cytospora) и туберкуляриевому некрозу (Tubercularia vulgaris) лиственных пород, побеговому раку сосны (Scleroderris lagerbergii ). При этом следует отдавать предпочтение более устойчивым к тем или иным болезням видам, формам, сортам деревьев и кустарников.

Защитные некрозы – это отмершие участки тканей, в которых патогены развиваться не могут и погибают.

Таким образом, иммунитет растений очень сложное и многообразное явление, которое определяется особенностями растения-хозяина, возбудителя болезни и условиями внешней среды. Каждый из этих факторов обладает большим разнообразием и изменчивостью свойств на фоне особенностей внешних условий. Поэтому степень устойчивости растений к болезням не является постоянной и может повышаться или снижаться по целому ряду причин. К ним относятся: естественная и искусственная гибридизация (скрещивание) среди растений-хозяев, изменение агрессивности патогена (способности вызывать массовое поражение), условия внешней среды (высокие и низкие температуры, избыток и недостаток влаги в почве, дисбаланс питательных веществ, загрязнение окружающей среды, рекреационная нагрузка).

При создании насаждений необходимо проводить комплекс мероприятий, направленных на повышение их устойчивости к болезням. При этом большое значение имеет отбор пород, видов, разновидностей, сортов, устойчивых к опасным и широко распространенным заболеваниям.

Во избежание развития очагов болезней в насаждениях необходимо использовать для посадки растения без признаков поражения болезнями и повреждений различного характера. При посадке следует избегать загиба, повреждения корней и заглубления корневой шейки, что приводит к сильному ослаблению растений и снижению их устойчивости к болезням.

Очень важное значение в повышении устойчивости древесных растений к болезням имеет химическая иммунизация с применением удобрений и микроэлементов. Повышению устойчивости городских насаждений к болезням в значительной мере способствует снижение рекреационных нагрузок. В зонах с интенсивной рекреацией происходит сильное уплотнение почвы, обнажаются корневые лапы деревьев, увеличивается вероятность механических повреждений корней, стволов и ветвей, которые служат воротами инфекции. Это приводит к ослаблению деревьев и кустарников, снижению их устойчивости к корневым гнилям и некрозно-раковым болезням.

Массовое поражение листьев ржавчиной, мучнистой росой, пятнистостями, паршой приводит к ослаблению растений и снижению их устойчивости к некрозным болезням. Поэтому при систематически повторяющемся поражении листьев необходимо проводить опрыскивание растений в период вегетации фунгицидами.

[youtube.player]