Что такое децидуальная оболочка? Строение децидуальной оболочки.
Добавил пользователь Владимир З. Обновлено: 21.12.2024
окружают внутриутробно развивающийся организм; к ним относят амнион, гладкий хорион и часть децидуальной (отпадающей) оболочки матки (эндометрия, претерпевшего изменения во время беременности). Вместе с плацентой (Плацента) П. о. образуют плодный пузырь, заполненный околоплодными водами (Околоплодные воды). Развитие П. о. начинается после имплантации зародыша (см. Беременность).
Морфология. Амнион (водная оболочка) обращен к плоду. Представляет собой тонкую, но плотную и прочную полупрозрачную мембрану, состоящую из эпителия и соединительнотканной основы. Гладкий хорион располагается между амнионом и децидуальной оболочкой. Он содержит большое количество кровеносных сосудов, особенно в области плаценты, состоит из клеточного и ретикулярного слоев, псевдобазальной мембраны и трофобласта. Последний проникает в глубь прилегающей децидуальной оболочки, обеспечивая тесную связь с ней. Децидуальную оболочку, расположенную между плодным яйцом и миометрием, называют базальной, покрывающую плодное яйцо со стороны полости матки — капсулярной. Капсулярная децидуальная оболочка по мере роста плода истончается и сближается с париетальной децидуальной оболочкой, выстилающей внутреннюю поверхность матки. Децидуальная оболочка содержит большое количество децидуальных клеток (крупных светлых клеток, богатых гликогеном). Схематическое изображение расположения П. о. в матке в конце беременности представлено на рисунке.
Функциональное значение. П. о. осуществляют синтез различных веществ, обеспечивают иммунные реакции, необходимые для развития беременности, а также параплацентарный обмен (газообмен, поддержание постоянства состава околоплодных вод и гомеостаза развивающегося организма). Амнион участвует в секреции и резорбции околоплодных вод, выведении продуктов обмена плода. Гладкий хорион выполняет трофическую, дыхательную, выделительную, защитную функции. Предполагают, что трофобласт гладкого хориона продуцирует гормон — хорионический гонадотропин, способствующий сохранению беременности. Децидуальная оболочка выполняет защитную функцию (в т.ч. за счет фагоцитарной активности), играет основную роль в обмене и циркуляции жидкости в системе мать — плод, на ранних стадиях развития зародыша обеспечивает его питание.
Плодные оболочки и околоплодные воды играют существенную роль в развитии родовой деятельности. Нижний полюс плодного пузыря, обращенный к шейке матки, удерживает околоплодные воды в процессе беременности и до конца I периода родов. Во время схватки он внедряется во внутренний зев шейки матки, способствуя его раскрытию (см. рис. 1 к ст. Роды). Разрыв П. о. в норме происходит при полном раскрытии шейки матки; излитие околоплодных вод при этом считается своевременным. После рождения плода П. о. изгоняется из полости матки вместе с плацентой и пуповиной (последовый период родов).
Методы исследования. Состояние П. о. во время беременности и родов можно определить при влагалищном исследовании путем пальпации, при осмотре с помощью влагалищных зеркал, а также при амниоскопии — осмотре нижнего полюса плодного пузыря с помощью эндоскопического прибора, введенного в канал шейки матки (см. Плод). С целью диагностики генетических заболеваний и пороков развития плода применяют трансцервикальную биопсию хориона.
Патология. Чрезмерная плотность П. о., а также плоский плодный пузырь (плотно прилегающий к предлежащей части плода вследствие малого количества передних околоплодных вод) могут приводить к запоздалому разрыву плодных оболочек. В этом случае несмотря на полное раскрытие шейки матки целость П. о. сохраняется. Это приводит к нарушению периода изгнания плода, замедлению его продвижения, создает опасность преждевременной отслойки плаценты и гипоксии плода. Иногда П. о. циркулярно отрываются от плаценты, и плод рождается, покрытый оболочками («в сорочке»). Целость П. о. определяют при пальпации во время влагалищного исследования, в сомнительных случаях при плоском плодном пузыре проводят осмотр с помощью влагалищных зеркал. При запаздывании разрыва П. о. показано их искусственное вскрытие — амниотомия. Прогноз при своевременно проведенной операции благоприятный.
Нарушение эластичности или воспалительные изменения П. о. способствуют преждевременному (до начала родовой деятельности) или раннему (в родах до полного раскрытия шейки матки) разрыву П. о. и соответственно преждевременному или раннему излитию околоплодных вод. Если разрыв П. о. произошел не в нижнем полюсе плодного пузыря, а выше, околоплодные воды вытекают медленно. Беременную с преждевременным разрывом П. о. необходимо срочно госпитализировать, т.к. нередко развиваются осложнения: инфицирование П. о. и матки, гипоксия плода, слабость родовой деятельности, затяжное течение родов. В стационаре диагноз уточняют при влагалищном исследовании и (или) путем микроскопии отделяемого из влагалища и отпечатка на предметном стекле с малых половых губ. Лечебная тактика зависит от срока беременности, а при зрелом плоде — от степени готовности к родам (см. Преждевременное излитие околоплодных вод).
Ранний разрыв П. о. у рожениц с хорошей родовой деятельностью и вставлением предлежащей части плода во вход в малый таз может не вызывать каких-либо осложнений. Если же излитие околоплодных вод произошло при отсутствии пояса прилегания, возможно выпадение пуповины и мелких частей плода, что осложняет течение родов и представляет большую опасность для плода. При раннем разрыве П. о. могут возникать также слабость родовой деятельности, инфицирование П. о. Разрыв П. о. у рожениц может быть обнаружен пальпаторно при влагалищном исследовании. Лечебная тактика определяется в зависимости от конкретной акушерской ситуации.
Воспаление хориона и амниона (хориоамнионит) возникает вследствие инфицирования во время беременности и родов, нередко при преждевременном или раннем излитии околоплодных вод и длительном (более 10 ч) безводном промежутке. Хориоамнионит сопровождается повышением температуры тела до 38° и выше, учащением пульса до 110—120 ударов в 1 мин., появлением гноевидных неприятно пахнущих выделений из половых путей. Нередко развиваются слабость родовой деятельности, гипоксия плода. В послеродовом периоде могут возникать эндометрит (см. Эндомиометрит) и другие инфекционные осложнения (см. Послеродовые заболевания). Лечение заключается в проведении антибактериальной терапии и ускорении родов (с учетом акушерской ситуации).
Изменение секреции и резорбции околоплодной жидкости приводит к маловодию или многоводию (см. Околоплодные воды). Возможно возникновение сращений между различными участками амниона, между амнионом и плодом; такие сращения нередко сопутствуют порокам развития плода.
Операции. Вскрытие нижнего полюса плодного пузыря (амниотомию) производят с целью родовозбуждения, а также при наличии плотных П. о., низком расположении плаценты, подозрении на частичную отслойку нормально расположенной плаценты, повышении АД в родах и др. Операцию выполняют в асептических условиях с помощью бранши пулевых щипцов (см. Акушерско-гинекологический инструментарий) под контролем пальцев, введенных в канал шейки матки.
Амниоцентез (прокол плодных оболочек) через переднюю брюшную стенку или через канал шейки матки осуществляют с целью получения околоплодных вод для исследования, фетоскопии (осмотра плода с помощью специального прибора), введения в полость амниона медикаментозных средств (в т.ч. с целью прерывания беременности).
Схематическое изображение расположения плодных оболочек в матке в конце беременности: 1 — базальная децидуальная оболочка, 2 — соприкасающиеся капсулярная и париетальная децидуальные оболочки, 3 — гладкий хорион, 4 — амнион, 5 — плацента.
прилегающие друг к другу оболочки, окружающие плод: амнион, хорион и часть отпадающей (децидуальной) оболочки.
1. Малая медицинская энциклопедия. — М.: Медицинская энциклопедия. 1991—96 гг. 2. Первая медицинская помощь. — М.: Большая Российская Энциклопедия. 1994 г. 3. Энциклопедический словарь медицинских терминов. — М.: Советская энциклопедия. — 1982—1984 гг .
7.6.2.2. Базальная децидуальная оболочка
В состав плаценты входит базальная децидуальная оболочка. Она представлена компактным и губчатым слоями эндометрия. В иностранной литературе чаще используют понятие базальная пластинка (рис. 7.7), которая представляет собой компактный слой и поверхностную часть губчатого слоя.
В компактном слое расположен децидуотрофобластический комплекс — взаимосвязанные ввЦТБ и децидуальная оболочка. Составляющие его клетки отличаются размерами и окраской цитоплазмы: децидуальные клетки более крупные и цитоплазма их оксифильна. Клетки ввЦТБ формируют колонны, идущие от вершины ворсины к соединительной ткани эндометрия. В месте контакта ввЦТБ и децидуальных клеток формируется аморфная оксифильная субстанция — фибриноидный слой (слой Рора). Подобный слой образуется и глубже, между децидуальными клетками (слой Ниттабух, рис. 7.7). От места контакта клетки ввЦТБ распространяются в стороны, покрывая децидуальную оболочку и формируя выстилку лакун (рис. 7.5).
Кроме того, ввЦТБ проникает и в маточные спиральные артерии. Клетки ввЦТБ мигрируют вдоль поверхности эндотелиоцитов, внедряются вглубь стенки артерии, разрушают мышечные и эластические элементы сосудистой
стенки. Замещение разрушенных элементов стенки сосуда фибриноидом делает эти сосуды низкорезистентными, позволяет существенно увеличить поток крови в межворсинчатое пространство и сделать этот поток независимым от вазоконстрикции. Этот процесс регулируется межклеточными связями. Эндотелием сосудов экспрессируются МКА иммуноглобулинового семейства: ICAM (intercellular adhesion molecula) экспрессируется эндотелием сосудов в любом участке децидуальной оболочки, VCAM (vascular cellular adhesion molecula), PECAM (platelet-endotelial cell adhesion molecula) — в основном в месте имплантации, их экспрессия не обнаруживается в париетальной децидуальной оболочке. β 2 -Интегрины ввЦТБ взаимодействуют с этими молекулами при инвазии в просвет спиральных артерий.
МКА иммуноглобулинового семейства обеспечивают также и гомофильные взаимодействия. Обнаружена экспрессия N-CAM ввЦТБ-ом и эндотелием сосудов. Эти данные также подтверждают, что сосудистая инвазия трофобласта регулируется, а возможно, и ингибируется комплексом интегриновых и иммуноглобулиновых МКА.
В стенку вен ввЦТБ не проникает. Трофобласт, покрывающий соединительную ткань децидуальной оболочки и септ эндометрия, по краю плацентарного диска непосредственно переходит на поверхность соединительной ткани хориальной пластинки (рис. 7.5), поэтому материнская кровь, циркулирующая в лакунах, не изливается в полость матки.
Кроме того, для предотвращения кровотечений децидуальные клетки создают локальную гемостатическую среду. В секреторную фазу цикла и при беременности они экспрессируют два регулятора гемостаза: тканевой фактор TF, активирующий фактор X a , и ингибитор активатора тканевого плазминогена PAI-1. Координированное увеличение TF и PAI-1 обеспечивает механизм, благодаря которому децидуальные клетки контролируют локальный гемостаз во время инвазии трофобласта.
В губчатой зоне располагаются маточные железы — расширенные, неправильной формы, лежащие параллельно поверхности (рис. 7.7). Максимальная их секреция отмечается в период имплантации, когда активно продуцируются белковые (утероглобин, β-глипротеин, α 2 -, β 2 - и γ-глобулины — IgA, IgG) и углеводные соединения, а накануне родов в клетках маточных желез обнаруживается белковое соединение — релаксин, участвующий в расслаблении лонного сочленения.
Базальная децидуальная оболочка формирует септы (рис. 7.5) — перегородки, которые не достигают хориальной пластинки, отделяют котиледоны друг от друга и являются границами лакун. Они не достигают хориальной пластинки. Лакуны заполнены материнской кровью, которая проникает сюда из 80–100 зияющих маточно-плацентарных спиральных артерий. Затем из межворсинчатых пространств кровь собирается в материнские вены и краевой синус на границе плаценты и отсюда попадает в вены миометрия. Плацентарные септы не достигают хориальной пластинки,
Что такое децидуальная оболочка? Строение децидуальной оболочки.
32.1. Введение
32.1.1. Исходные сведения
2. В том числе выяснили, что, начиная с 7-х суток после оплодотворения, совершаются два важных события:
хориона, или ворсинчатой оболочки (2),
амниотического пузырька (3.А), который затем становится амниотической оболочкой (3.Б),
желточного мешка (4) и
и вместе с желточным стебельком оказывается в толще амниотической ножки (6) - будущего пупочного канатика.
2. В отличие от этого, желточный мешок и аллантоис функционируют лишь в первые недели эмбриогенеза,
32.1.2. Функции внезародышевых органов
б ) Помимо того, он в месте с соответствующим участком эндометрия о бразует мощный орган - плаценту ,
через котор ую устанавливается связь зародыша (плода) с организмом матери .
б) Таким образом, амнион образует ту полость и ту внутреннюю среду,
в которой длительное время находится развивающийся зародыш.
появляются предшественники половых клеток и
впервые начинается кроветворение.
вдоль которого растут кровеносные сосуды , связывающие зародыш с формирующейся плацентой.
Теперь более подробно остановимся на длительно функционирующих внезародышевых органах -
хорионе (вместе с плацентой) и амнионе.
32.2. Оболочки плода
32.2.1. Отделы хориона и эндометрия
32.2.1.1. Схема
показаны на рисунке,
суммированы на схеме и
разъясняются в двух очередных пунктах.
32.2.1.2. Эндометрий
decidua basalis,
decidua capsularis и
decidua parietalis.
I. Decidua basalis, или основная децидуальная оболочка
2. В её образовании участвуют
нижние слои функционального слоя и
базальный слой эндометрия.
3. Decidua basalis наиболее активно снабжается кровью матери, отчего впоследствии сильно разрастается и формирует
материнскую часть плаценты.
4. Соответственно, здесь же достигают максимального развития ворсины хориона (4), формирующие
плодную часть плаценты.
II. Decidua capsularis, или сумочная децидуальная оболочка
отделяется зародышем от подлежащих тканей, в т.ч. от decidua basalis.
в decidua capsularis ухудшается связь с кровеносными сосудами матери,
отчего обращённый сюда хорион теряет ворсины и к концу 4-го месяца становится гладким.
4. В итоге, decidua capsularis (2) оказывается наружной оболочкой плода , под которой находятся две другие -
гладкий хорион (5) и
амниотическая оболочка (6) .
III. Decidua parietalis, или пристеночная децидуальная оболочка
1. Decidua parietalis (3) выстилает полость матки вне плаценты.
32.2.1.3. Хорион
прилегающая к decidua basalis (1) и
образующая вместе с ним плаценту .
б) Здесь ворсинки хориона
б) В этой области ворсинки исчезают и
гладкий хорион становится средней оболочкой плода.
32.2.2. Амниотическая оболочка
экстраэмбриональный целом , или
полость хориона (7).
прилегают друг с другом своими соединительнотканными слоями ( из волокнистой соединительной ткан и),
и затем между ними разрастается чрезвычайно рыхлая ("слизистая") соединительная ткань.
3. Но связь образуется не очень прочная,
так что эти две оболочки относительно легко отделяются друг от друга.
называется амниотической (8),
заполнена жидкостью (око ло плодными водами) и
сохраняется до родов.
а) П лацентарный отдел (6.А)
прилежит к ворсинчатому хориону, т.е. покрывает плацентарный диск, и
прилежит к гладкому хориону и
осуществляет резорбцию околоплодных вод.
32.2.3. Тканевой состав оболочек плода
Итак, вне пупочного канатика вокруг плода имеются околоплодные воды, а затем -
3 оболочки .
Их тканевой состав (при перемещении изнутри кнаружи ) и происхождение суммированы в таблице. -
в области плаценты - призматический , на поверхности клеток - микроворсинки ;
вне плаценты - кубический.
фибробласты,
густая сеть тонких коллагеновых волокон.
клетки - мукоциты;
в матриксе - много гликозамингликанов .
внутренний - цитотрофобласт и
наружный - симпластофобласт.
В процессе нормальных родов происходит разрыв оболочек плода и излитие околоплодных вод.
32.3. Плацента
32.3.1. Строение плаценты
32.3.1.1. Введение
плодного - ветвистого хориона с приросшим к нему амнионом и
материнского - decidua basalis.
2. При этом в плаценте нет
32.3.1.2. Типы плацент
а) Ф ункции плаценты во многом зависят от того, как конкретно организован непрямой контакт крови матери и плода .
б) По этому признаку у млекопитающих выделяют 4 типа плацент.
врастают в отверстия маточных желёз
и контактируют с интактным эпителием этих желёз.
частично разрушают эпителий желёз матки и
контактируют с подлежащей соединительной тканью матки.
полностью разрушают эпителий желёз и частично - подлежащую соединительную ткань, прорастая до сосудов эндометрия;
т.е. они контактируют непосредственно с кровеносными сосудами .
разрушают также стенки сосудов матки
и контактируют с материнской кровью (омываются ею в лакунах) .
а) Далее мы будем рассматривать лишь плаценту человека - плаценту гемохориального типа.
б) Рассмотрим детальнее строение двух её частей -
32.3.1.3. Плодная часть плаценты
I. Компоненты плодной части
амниотическую оболочку (1-2),
"слизистую" соединительную ткань (3),
ветвистый хорион (4-8);
причём, на поверхности ворсин последнего может находиться
II. Амниотическая оболочка и "слизистая ткань"
б) В соответствии с п. 32.2.3, она включает
эпителий (1) - однослойный призматический , и
собственный слой (2) из плотной волокнистой соединительной ткани.
III. Ветвистый хорион
хориальную пластинку (4.А) и
отходящие от неё в decidua basalis длинные ворсины (4 .Б ) .
стволовые (или опорные) ворсины и
ветви 2-го и 3-го порядка.
б) Стволовая ворсина вместе со всеми её разветвлениями называется котиледоном.
в) Иногда в это понятие включают и подлежащий участок материнской части плаценты.
свободные ворсины - относительно свободно плавают в лакунах , заполненных материнской кровью,
и якорные ворсины (ими могут быть как стволовые ворсины, так и ветви последних) - д оходят до базальной части эндометрия и зафиксированы в нём .
относительно редкие коллагеновы е волокн а,
многочисленные ветви пупочных сосудов (6) ,
в т.ч. капилляры, прилегающие к эпителию ворсин.
б) В соответствии с двуслойной структурой последнего (п. 31.2.1.3), он тоже имеет 2 слоя:
цитотрофобласт (7) - внутренний слой клеток (на базальной мембране) , сохраняющи х митотическую активность ,
симпластотрофобласт (8) - поверхностное многоядерное образование, не поделённое на клетки.
IV. Фибриноид Лангханса
б) По-видимому, она представляет собой смешанный продукт
распада эпителия ворсин и
свёртывания плазмы материнской крови.
32.3.1.4. Микроструктурная организация эпителия ворсин
Схема - строение хориальной ворсины.
А - первая треть беременности;
Б - конец беременности.
А Б
оба слоя эпителия ворсин истончаются,
видимая плотность ядер (4) в симпластотрофобласте возрастает (из-за уменьшения толщины этого слоя) ,
кровеносные капилляры (5) разрастаются и ближе прилегают к поверхности ворсин.
32.3.1.5. Гематоплацентарный барьер
2. а) Как видно, в образовании барьера принимают участие только структуры плода .
б) Во многих участках (особенно на поздних стадиях беременности) барьер сводится только к
эндотелию капилляров плода и
истончённому слою симпластотрофобласта.
32.3.1.6. Материнская часть плаценты
I. Компоненты материнской части
не участвует в формировании гематоплацентарного барьера и
представлена decidua basalis, прилегающей к миометрию (15).
2. На её поверхностях, граничащих с кровью, может находиться
фибриноид Рора (тоже, как и фибриноид Лангханса, образующийся из компонентов крови).
II. Компоненты decidua basalis
лакуны (9), заполненные материнской кровью (10), и
с оединительнотканные септы (11), или перегородки между лакунами .
б) Она формируется из собственной пластинки нижних слоёв эндометрия и включает соединительную ткань (13) , в которой присутствуют, помимо обычных элементов,
скопления децидуальных клеток (14) - крупны х , овальны х, со светлой цитоплазмой (богатой гликогеном),
а также миофибробласты.
III. Децидуальные клетки
костномозговое происхождение (как и некоторые другие клетки соединительной ткани)
во-первых, вырабатывают гормон релаксин (п.32.3.2.4.III),
во-вторых, обладают макрофагальной активностью .
б) Указанный гормон, как мы знаем,
подготавливает к родам ткани и органы матери.
в) Макрофагальная же (и литическая) активность
ограничивает рост ворсин хориона,
а также резко возрастает перед родами и способствует отторжению плаценты .
IV. Послеродовая регенерация эндометрия
соединительная ткань эндометрия (на месте плаценты) регенерирует за счёт деятельности миофибробластов,
а эпителий - за счёт разрастания эпителия соседних областей эндометрия (где сохраняются донышки маточных желёз).
32.3.1.7. Просмотр препарата: плодная часть плаценты
I. Малое увеличение
На снимке видны вышеописанные (п. 32.3.2.1) структуры плодной части плаценты:
а) слои амниотической оболочки -
хориальная пластинка (3) и
срезы стволовых (т.е. отходящих от хориальной пластинки) ворсин (4).
II . Большое увеличение
А здесь под большим увеличением показан каждый из двух основных компонентов плодной части плаценты -
32.3.1.8. Просмотр препарата:
материнская часть плаценты
З десь поле зрения сдвинулось в сторону материнской части плаценты.
1. а) Вновь видны компоненты плодной части плаценты - многочисленные срезы ворсин ( 4 ) хориона.
б) Но теперь это те участки ворсин, которые прилежат к эндометрию.
в) Некоторые ворсины прикрепляются к базальной пластинке (7) последнего и, таким образом, являются якорными.
2. Собственно материнскую часть плаценты (decidua basalis) представляют две структуры:
соединительнотканные септы (верхний правый угол снимка) и
базальная пластинка (7).
3. В последней при большом увеличении можно найти скопления децидуальных клеток (7.А) -
крупных,
со светлой цитоплазмой
и овальными ядрами.
д) (Большое увеличение)
32.3.2. Функции плаценты
32.3.2.1. Три основные функции плаценты
поэтому, как уже говорилось, между той и другой кровью совершается обмен различными веществами (перечисляемыми ниже) .
кровь матери и плода никогда в норме не смешивается и
имеется гематоплацентарный барьер .
б ) Барьер обеспечивает избирательность транспорта веществ и,
в частности, предупреждает многие (но не все!) иммунологические реакции между соответствующими компонентами плода и матери.
которые направленно поступают в кровь матери или плода.
Ниже мы подробнее остановимся на обменной и синтетической функциях плаценты.
32.3.2.2. Обменная функция плаценты
На приведённой здесь схеме конкретизируется, какие именно вещества и в какую сторону проходят через плаценту . -
а) питательные вещества -
аминокислоты, глюкоза, липиды,
витамины, вода, электролиты;
б) кислород - он диффундирует от Hb эритроцитов матери
к Hb эритроцитов плода ;
а) Например, иммуноглобулины матери при резус-несовместимости вызывают гемолиз эритроцитов плода.
б ) Через плаценту п ро ходят и вирусы (краснухи, кори, оспы, гепатита), что ведёт к тяжёлым поражения м различных систем плода .
в ) Наконец, следует упомянуть также
многие медикаменты и
токсические вещества - алкоголь, никотин , наркотические средства.
а) продукты обмена веществ:
углекислый газ , билирубин, мочевина и др.,
путём диффузии (простой или облегчённой) - газы ( О2, СО2), вода, липиды (в т.ч. гормоны-стероиды), электролиты;
путём активного транспорта - видимо, это относится к глюкозе и аминокислотам;
путём пиноцитоза - белки (в т.ч. некоторые гормоны белковой природы и некоторые антитела).
32.3.2.3. Плацентарное кровообращение
То обстоятельство, что основным обменным органом для плода служит плацента, существенно меняет схему кровообращения у плода:
его кровеносная система имеет целый ряд анатомических особенностей.
I. Особенности кровообращения плода
б) От последних отходят мелкие сосуды,
2. Омывая ворсины хориона (4), погружённые в лакуны,
материнская кровь оттекает в вены эндометрия и далее - в маточное венозное сплетение (plexus uterina) .
2. а) Данная вена направляется через пупочное кольцо в брюшную полость плода и делится на 2 ветви - впадающие
2. При этом кровобращение плода через сердце имеет две замечательные особенности. -
а) Направление тока крови из правого предсердия зависит от того, по какой полой вене (нижней или верхней) попадает сюда кровь.
Благодаря этому в верхнюю и нижнюю половины тела поступает разная по составу кровь .
б) Однако в обоих случаях кровь
следует в обход ещё не функционирующего лёгочного круга кровообращения и
попадает в аорту.
специальной заслонкой направляется (через овальное отверстие в межпредсердной перегородке) сразу в левое предсердие (10)
и далее - в левый желудочек, восходящую аорту (11) и артерии головы и верхней половины тела.
вновь попадает в правое предсердие,
но направляется теперь в правый желудочек и лёгочный ствол (12),
а отсюда через боталлов проток (13) - в
нисходящую аорту и в артерии нижней половины тела,
в т.ч. - в парные пупочные артерии (14), идущие от подвздошных артерий (15) к плаценте.
б) Таким образом, нижняя половина тела и нижние конечности плода получают наименее оксигенированную кровь,
чем и объясняется более медленный темп их развития (по сравнению с мозгом, верхними конечностями и верхней частью туловища).
Развитие и строение децидуальных образований и плодных оболочек
После оплодотворения яйца и имплантации его в слизистой матки происходят еще более резкие изменения. Функциональный слой слизистой еще более четко разделяется на компактный и губчатый слои.
Рисунок: Пристенная децидуальная оболочка 3 мес. беременности.
1 – компактный слой; 2 – губчатый слой; 3 – мышечный слой.
Компактный слой (stratum compactum) состоит из отечной стромы, в которой проходят выводные протоки желез. В тончайшей волокнистой сети стромы залегают крупные полигональной формы, богатые протоплазмой, с пузыревидным ядром децидуальные клетки; они богаты также гликогеном, обладают фагоцитарными свойствами и способны вырабатывать гормоны.
Губчатый слой (stratum spongiosum), более глубокий, состоит из множества гипертрофированных желез, полость которых заполнена эпителиальными разращениями наподобие сосочков. В строме не находят децидуальных клеток; помимо желез в ней имеются сосуды.
По мере роста плода различные участки децидуальной оболочки получают особые названия.
Рисунок: Разрез матки с имплантировавшимся плодным яйцом на 6-й неделе беременности.
1 – decidua parietalis; 2 – decidua capsularis; 3 – полость яйца ; 4 – decidua basalis.
Часть децидуальной оболочки, расположенной под яйцом, называется decidua basalis; decidua, покрывающая выпячивающееся в полость матки плодное яйцо, — decidua capsularis; вся остальная часть децидуальной оболочки, покрывающая полость матки, называется decidua parietalis (d. vera).
Оба слоя децидуальной оболочки — компактный и губчатый — достигают наибольшей толщины (5—7 мм) к концу третьего, началу четвертого месяца беременности. Децидуальная оболочка в это время макроскопически имеет вид резко утолщенной, складчатой, разделенной на ячейки слизистой, в которой можно при помощи лупы различить расширенные отверстия желез.
Рисунок: Схема растущего яйца трехмесячной беременности.
1 – amnion; 2 – chorion leve; 3 – decidua capsularis; 4 - decidua parietalis; 5 – placenta.
На четвертом—пятом месяце беременности выросший плод занимает всю полость матки, причем decidua capsularis приближается к decidua parietalis (vera) и сливается с нею. Еще до слияния обе эти части децидуальной оболочки истончаются, количество сосудов и децидуальных клеток в них резко уменьшается, железы вытягиваются, эпителий исчезает. В толще decidua basalis происходят изменения обратного порядка. Оба слоя ее, компактный и губчатый, особенно пышно развиты. Исключительно мощное развитие получают в decidua basalis сосуды, причем капилляры образуют очень густую сеть. В эту гипертрофированную и обильно васкуляризованную оболочку проникают многочисленные ворсины хориона. Вокруг них образуются ооширные межворсинчатые пространства, в которые из особого строения артериол изливается материнская кровь, орошая поверхность ворсин.
Таким образом, децидуальная оболочка образуется из слизистой матки. Две другие оболочки — ворсистая, или хорион, и водная, или амнион, образуются за счет тканей плода.
Ворсистая оболочка, или хорион — результат слияния трофобласта с мезодермой аллантоиса — уже на втором месяце покрыта со всех сторон многочисленными ворсинками, ветвление и характер которых становятся хорошо видными при погружении их в воду. На третьем месяце беременности часть хориона, прилегающая к decidua capsularis, теряет свои ворсинки, которые атрофируются. Эта часть хориона носит название chorion leve. Напротив, часть хориона, прилегающая к decidua basalis, не только не теряет ворсин, но последние сильно разрастаются, образуя chorion frondosum, в будущем плодную часть плаценты (placenta foetalis).
Рисунок: Яйцо на втором месяце беременности.
1 – желточный пузырек; 2 – хорион; 3 – амнион.
Гистологическое строение ворсины хориона очень характерно. Снаружи располагается трофобласт, состоящий из двух слоев: наружного — синцития — и внутреннего — клеток Лангханса. Синцитиальный трофобласт представляет собою сплошную цитоплазматическую массу, содержащую ядра. Трофобластический синцитий в течение большей части беременности обнаруживает свойство базофилии, то есть интенсивно окрашивается основными красками. Синцитий образует колбовидные отростки различной величины, которые могут отрываться и попадать в кровеносное русло матери.
Рисунок: Ворсины хориона (3-й месяц беременности).
1 – слой регенеративных клеток (Лангханса); 2 – синцитий.
Вторым слоем ворсин является слой клеток Лангханса (цитотрофобласт), за счет которых происходит образование синцития. Примерно до двухмесячного срока беременности клетки цитотрофобласта образуют сплошной слой ясно контурирующихся клеток со светлой протоплазмой и пузыреобразным ядром. Эти клетки исчезают во второй половине беременности. Внутри ворсин имеется мезенхиматозная строма, в которую, как сказано выше, проникают сосуды плода. Ворсины свободно плавают в кровяных лакунах (межворсинчатые пространства плаценты). В развитой плаценте большая часть ворсин соединяется с децидуальной оболочкой, прикрепляясь к глубоким слоям последней.
Водная оболочка, или амнион, развивается, как говорилось выше, очень рано из стенок амниотического пузырька, располагающегося со стороны спинки зародыша. Амнион быстро растет, в результате чего амниотическая полость занимает все больше места в полости бластоцисты, а потом и плодного пузыря. Постепенно амниотический мешок заполняет всю полость плодного пузыря, прижимая атрофирующийся желточный пузырь к хориону и одевая снаружи формирующийся пупочный канатик.
К концу беременности амнион представляет собою тонкую бессосудистую, покрытую цилиндрическим и кубическим эпителием полупрозрачную оболочку, интимно сращенную с хорионом, от которого ее можно отделить по всей поверхности плодных оболочек, за исключением места перехода амниона на пуповину.
Плодный мешок к концу беременности тесно прилегает к маточным стенкам и наполнен околоплодной жидкостью, в которой плавает достигший больших размеров плод, поэтому, как сказано, decidua capsularis и decidua parietalis сливаются друг с другом.
В месте расположения плаценты в стенке плодного мешка можно различить три слоя: децидуальную оболочку (decidua basalis), хорион с пышно разросшимися ворсинами (chorion frondosum) и амнион. Внеплацентарная часть плодного мешка состоит из четырех слоев: двойной децидуальной оболочки (dec. parietalis, dec. capsularis) хориона (chorion leve) и амниона.
Рисунок: Плодные оболочки в конце беременности.
а – амнион; б – хорион и децидуа; в – компактный слой пристеночной децидуальной оболочки; г – спонгиозный слой последней; д – мышечный слой.
Плодовые оболочки и плацента
Изменения в трофобласте. В начале второго месяца эмбриогенеза трофобласт имеет большое количество вторичных и третичных ворсинок, которые придают ему лучистый вид. Ворсинки укореняются в мезодерму хорионической пластинки. На протяжении следующих месяцев от уже существующих стволовых ворсинок отрастают многочисленные мелкие веточки в окружающие лакунарные и межворсинчастые пространства. Сначала эти новообразованные ворсинки примитивны, но к началу четвертого месяца клетки цитотрофобласта, а также некоторые соеденительнотканные клетки исчезают. Исчезновение клеток цитотрофобласта начинается от меньших ворсинок и переходит к большим. Хотя некоторые элементы цитотрофобласта остаются в больших ворсинках, они не берут участия в обмене веществ между двумя системами кровообращения.
Ворсинчатый хорион и децидуальная оболочка. На первых неделях развития ворсинки покрывают всю поверхность хориона. По мере прогрессирования беременности ворсинки на эмбриональном полюсе продолжают расти, давая начало ворсинчатому хориону. Ворсинки на противоположном полюсе дегенерируют, и к третьему месяцу здесь образуется гладкий хорион.
Разница в строении эмбрионального и противоположного эмбриональному полюсах отражается также и на структуре децидуальной оболочки, которая является функциональним слоем эндометрия и отторгается при родах. Часть децидуальной оболочки над ворсинчатым хорионом - основная децидуальная оболочка, состоит из компактного слоя больших децидуальных клеток, которые наполнены включениями липидов и гликогена. Децидуальный слой над противоположном эмбриональному полюсе имеет название сумочной децидуальной оболочки. С увеличением размеров хорионического пузыря этот слой растягивается и дегенерирует. Единственной частью хориона, которая принимает участие в процессе обмена веществ, является ворсинчатый хорион, который совместно с децидуальной оболочкой формирует плаценту. Благодаря слиянию амниона и хориона образуется амниохориальная оболочка, которая облитерирует хорионическую полость. Именно эта оболочка и разрывается во время родов.
Структура плаценты
В начале четвертого месяца развития плацента имеет две части: плодовую, образованную ворсинчатым хорионом, и материнскую, образованную децидуальной оболочкой. На протяжении четвертого и пятого месяцев децидуальная оболочка формирует многочисленные децидуальные септы, которые выступают в межворсинчастые пространства, но не достигают хорионической пластинки. В результате развития септ плацента делится на многочисленные компартменты.
Параллельно с продолжением роста плода и расширением матки растет и плацента. Увеличение площади ее поверхности происходит соответственно к увеличению матки, и в конце беременности плацента покрывает приблизительно 15-30% внутренней поверхности матки. Увеличение толщины плаценты обусловлено разветвлением существующих ворсинок, а не дальнейшей пенетрацией в материнские ткани.
В конце беременности плацента имеет дискообразную форму с диаметром 15-25 см, толщиной около 3 см и весом 500-600 г. Во время родов она отрывается от стенки матки и приблизительно через 30 минут после рождения ребенка она выталкивается из полости матки.
Главные функции плаценты
- обмен метаболитами и газами между кровью матери и плода;
- продукция гормонов.
Обмен газами, такими, как углекислый газ, кислород, окись углерода, происходит путем простой диффузии. Учитывая, что плод поглощает из материнской крови 20-30 мл кислорода ежеминутно, становится понятным, что даже незначительный перерыв в снабжении кислородом будет смертельным для плода. Обмен питательными веществами и электролитами, такими как аминокислоты, свободные жирные кислоты, углеводы и витамины, является интенсивным и возрастает с увеличением срока беременности.
В конце четвертого месяца плацента производит достаточное количество прогестерона для сохранения беременности в случае удаления желтого тела или его функциональной недостаточности. Кроме прогестерона, плацента на протяжении беременности производит нарастающие количества эстрогенов (преимущественно эстриола), которые достигают максимального уровня в конце беременности. Высокие уровни эстрогенов стимулируют рост матки и развитие молочных желез.
Синцитиотрофобласт также производит человеческий хорионический гонадотропин (hCG), действие которого подобно действию лютеинизирующего гормона передней доли гипофиза. Этот гормон выделяется с мочой матери, и его присутствие на ранних стадиях беременности используется как индикатор. Еще один гормон, который производит плацента - соматомаммотропин (плацентарный лактоген). Это вещество подобное гормону росту и обеспечивает для плода приоритетность использования глюкозы из материнской крови, из-за чего для матери в определенной мере служит диабетогенным фактором.
Плацентарный барьер
Большинство материнских гормонов не проходит через плаценту. Степень проникновения других гормонов, таких как тирозин, является невысоким. Значительную опасность составляют некоторые синтетические прогестины, которые проникают сквозь плаценту очень быстро и могут вызвать маскулинизацию плодов женского пола. Еще более опасным является применение синтетического эстрогена диэтилстильбестрола, который легко проходит сквозь плаценту. Это вещество вызывает рак влагалища и аномалии яичек у индивидов, которые поддавались его действию во время внутриутробного развития.
Хотя плацентарный барьер часто считают защитой от повреждающего действия факторов внешней среды, много вирусов, таких как вирусы краснухи, цитомегаловирус, Коксаки, оспы, ветряной оспы, кори, полиомиелита без труда проходят сквозь плаценту. Попадая внутрь плода, некоторые вирусы вызывают болезни, которые в свою очередь могут привести к гибели клеток и врожденных пороков. К сожалению и большинство лекарств и их метаболитов проникают сквозь плаценту и многие из них вызывают серьезные повреждения у плода.
Читайте также: