Эффекты стимуляции миндалины. Синдром Клювера-Бьюси

Добавил пользователь Алексей Ф.
Обновлено: 21.12.2024

Лимбическая система контролирует эмоциональное поведение, управляя тем самым всей совокупностью внутренних факторов, мотивирующих деятельность животного и человека. Она обеспечивает общее усовершенствование приспособления организма к постоянно изменяющимся условиям окружающей среды.

Если в результате поражения лимбической системы по причине патологического процесса или экспериментального воздействия это приспособление нарушается, поведение становится неадекватным: нарушается пищевое поведение, страдает деятельность, направленная на сохранение особи и вида, нарушается социально-половое поведение.

Все эти поведенческие акты, нервная основа которых заложена в гипоталамусе и верхних отделах среднего мозга, управляются лимбической системой. У животного они составляют видоспецифическое поведение.

У человека эмоциональное поведение, возможно, имеет аналогии с видоспецифическим поведением животных: при повреждениях лимбической системы эмоциональное поведение нарушается. Далее можно рассмотреть функции некоторых отделов лимбической системы на основании клинических и экспериментальных данных.

Роль миндалевидного тела в проявлениях эмоций.

У человека миндалина (амигдала, миндалевидное тело) представляет собой высокодифференцированное подкорковое ядерное образование крупных размеров, расположенное в глубине височной доли (рис.1). У кошки или обезьяны электрическое раздражение различных отделов миндалины вызывает в принципе те же эффекты, которые наблюдаются при электрической стимуляции гипоталамуса. К этим эффектам относятся как простейшие гомеостатические, так и поведенческие реакции, в которых принимают участие вегетативная, эндокринная и соматическая системы.

Двустороннее разрушение миндалины у животного не сопровождается серьезными нарушениями гомеостатических функций, регулируемых гипоталамусом. Напротив, поведение такого животного резко изменяется. После двусторонней амигдаэктомии обезьяны утрачивают способность к социальному внутригрупповому поведению. Такие животные не могут дать социальную оценку экстероцептивной информации (особенно зрительной, слуховой и обонятельной), необходимой для группового поведения, а также связать эту информацию с их собственным эмоциональным состоянием (настроением), определяющим их внутригрупповые симпатии или антипатии (т.е. элементарные единицы внутригрупповых взаимоотношений). Амигдалэктомированные обезьяны избегают остальных членов группы и производят впечатление встревоженных и неуверенных в себе животных.

При содержании в клетке у таких обезьян возникают классические симптомы синдрома Клювера-Бьюси. Этот синдром был впервые описан Клювером и Бьюси в результате наблюдений над макаками-резусами, у которых были удалены обе височные доли, включая крючок, миндалину и гиппокамп (рис.1). У таких обезьян резко нарушалось аффективное поведение, что сопровождалось следующими симптомами: психической слепотой (неспособностью отличить съедобные предметы от несъедобных); выраженными оральными рефлексами (обезьяны хватают губами и берут в рот все предметы без разбора); нарушением пищевых привычек; гиперсексуальностью; любопытством по отношению к любому предмету, попадающему в поле зрения; резкими нарушениями реакций страха и аффективного поведения. Проявления синдрома Клювера-Бьюси у обезьян. Содержащихся в клетке, на первый взгляд противоречат изменениям поведения у амигдалэктомированных обезьян, находящихся в стаде. Однако общим для них является то, что такие животные утрачивают способность, во-первых, оценить значение информации, поступающей от окружающей среды (у приматов это в основном зрительная и слуховая информация), и, во-вторых, связать эту информацию со своим собственным аффективным состоянием. Это приводит к нарушению нормального взаимодействия особи с окружающей средой, и, в частности, социальных отношений с членами стада и чужаками.

Полагают, что поведенческие расстройства у амигдалэктомированных обезьян связаны с нарушением двусторонней передачи информации между височными долями и структурами гипоталамуса. В результате такого нарушения исчезает способность к оценке сенсорной информации в соответствии с эмоциональным состоянием животного. В таком случае за эту оценку отвечает именно миндалина. В пользу подобных представлений свидетельствуют следующие факты.

1. В электрофизиологическом эксперименте можно показать, что раздражение первичных сенсорных областей новой коры приводит при участии височных долей к возбуждению нейронов миндалины.

2. У человека эпилептические припадки при очаге в височной доле сопровождаются сложными нарушениями сенсомоторных и вегетативных функций. В этих случаях патологическое возбуждение возникает в височной доле и распространяется на миндалину. В начале приступа, до того как возбуждается миндалина, у таких больных часто возникают сложные галлюцинации, касающиеся событий из прошлого. Такие же галлюцинации у этих больных можно вызывать путем точечного электрического раздражения височной доли.

Клинические и экспериментальные данные свидетельствуют о том, что в височно-амигдалярной системе содержатся важные нервные образования, отвечающие за приобретенное мотивационное поведение и эмоции. Возможно, в это системе происходит сопоставление сложной поступающей сенсорной информации с информацией, накопленной в процессе жизненного опыта (т.е. с памятью). В результате этого поступающая информация приобретает значимость для организма и в дальнейшем через миндалину приводит к запуску тех эмоциональных поведенческих реакций, которые в прошлом оказались полезными в аналогичных условиях. При этом миндалина оказывает активирующее и/или ингибирующее влияние на соответствующие гипоталамические механизмы.

Неизвестно, каким образом в новую кору поступает информация об аффективном состоянии, т.е. как мы осознаем эмоции. Возможно, что сигналы от гипоталамуса, мамиллярных тел и лимбических областей среднего мозга поступают через передние отделы таламуса к поясной извилине (рис.1), а через медиодорсальные отделы таламуса - к лобным долям либо что информация поступает непосредственно от миндалины к новой коре. Мы не знаем также, каким образом организм научается связывать биологически значимые (и особенно социально значимые) сигналы из внешней среды со своим аффективным состоянием. Была предложена гипотеза, согласно которой информация об окружающей среде (из височных областей коры) и о состоянии внутренней среды организма (от гипоталамуса) конвергирует на нейронах миндалины, изменяя их синоптические связи. В этом случае должно происходить формирование очень стабильных и длительно сохраняющихся следов памяти, и в результате могут образовываться постоянные связи между сигналами из окружающей среды и мотивационными поведенческими реакциями.

Хотя каждый из нас знает, что такое эмоции, дать этому состоянию точное научное определение невозможно. Обычно под эмоциями понимают наши чувства и настроения и их проявления в поведении и реакциях со стороны вегетативной и эндокринной систе6м. Так, если человек смотрит увлекательный фильм, у него повышаются артериальное давление, частота сокращений сердца, потоотделение и содержание катехоламинов в крови. К эмоциям относятся все отрицательные и положительные аффективные состояния от тревоги и страха до любви и счастья. Эмоции можно почувствовать только интроспективно. Мы можем осознать их и благодаря тому, что владеем речью, делиться ими друг с другом. Кроме того, проявления эмоций в поведении и вегетативных и эндокринных реакциях доступны объективному научному анализу, и выраженность этих проявлений при различных эмоциональных состояниях может быть оценена.

До настоящего времени все попытки объективно описать и классифицировать эмоции на основе сопровождающих их двигательных, вегетативных и эндокринных реакций были неудачными. Таким путем можно лишь очень грубо анализировать эмоциональные состояния. В связи с этим пришлось отказаться от двух подходов к проблеме эмоций, которые могли бы иметь важное теоретическое и практическое значение.

1. Оказалось невозможным создать рабочую классификацию эмоций на основе одних лишь вегетативных реакций без учета интроспективных данных и применения метода аналогий.

2. Попытки использовать вегетативные и эндокринные расстройства в качестве объективных диагностических критериев при аффективных нарушениях, сопровождающих так называемые психосоматические заболевания, нее дали ожидаемых результатов. Проявления эмоций, очевидно, обусловлены главным образом наследственными врожденными механизмами. Эти проявления, несомненно, имеют большое значение с эволюционной точки зрения, являясь сигналами при общении между особями одного и того же вида, а также разных видов. Например, когда у разъяренной обезьяны шерсть становится дыбом, это служит явным сигналом как для других обезьян, так и для прочих животных. Следовательно, эмоциональное поведение нужно рассматривать, по всей видимости, как один из аспектов видоспецифического поведения. Эмоции имеют также значение интравертированных сигналов, так как благодаря им особь приспосабливается к изменениям окружающей среды. Вырабатывая новые реакции.

Возникновение эмоций у млекопитающих связано с их познавательными способностями, т.е. с восприятием и оценкой сенсорных сигналов, а также с механизмами памяти. Двигательные, вегетативные и эндокринные компоненты эмоционального состояния - это, с одной стороны, проявления таких познавательных процессов; с другой стороны. Все эти реакции могут в свою очередь влиять на эмоции по принципу обратной афферентации. В настоящее время не существует единой общепризнанной научной теории эмоций, а также точных данных о том, в каких центрах и каким образом эти эмоции возникают и каков их нервный субстрат. Возможно, в развитии и дифференцировке эмоций участвуют все структуры лимбической системы, гипоталамус, лимбическая область среднего мозга и лобные области коры. В пользу этого свидетельствует, например, тот факт, что при органических заболеваниях мозга (опухолях, воспалительных и системных заболеваниях), поражающих вышеописанные структуры, а также при внешних повреждениях этих структур эмоциональное поведение больного часто изменяется. Вместе с тем стереотаксическое разрушение небольших участков этих структур может приводить к улучшению состояния или излечению больных, страдающих такими невыносимыми и не поддающимися консервативному лечению психическими расстройствами, как компульсивный невроз, неутолимое половое влечение, состояние тревоги, депрессия и т.п. При стереотаксических операциях удаляют или изолируют такие образования, как передняя часть поясной извилины, пояс. Свод, пути от лобных долей коры и ядра таламуса, гипоталамуса или миндалины. Само собой разумеется, что к подобным оперативным вмешательствам следует относиться с осторожностью, так как они приводят к необратимым, а иногда нежелательным и непредсказуемым изменениям личности.

Довольно распространенное эмоциональное нарушение из тех, с которыми приходится сталкиваться практическому врачу, - это состояние тревоги. Для него характерно беспокойство и возбуждение; больной считает, что ему угрожает реальная или вымышленная опасность. Бороться с которой он бессилен. Состояние тревоги проявляется в таких двигательных нарушениях, как чрезмерная жестикуляция и мимика, а также в таких вегетативных расстройствах, как потливость, тахикардия, экстрасистола, гипертония, нарушения деятельности желудочно-кишечного тракта (понос), бессонница, сухость во рту и расширение зрачков. Состояние тревоги может быть также нечетко выраженным, проявляясь лишь нарушением какой-либо одной вегетативной функции; в этом случае обычно ставят диагноз «вегетативная дисфункция» или «психосоматическое заболевание».

Эффекты стимуляции миндалины. Синдром Клювера-Бьюси

а) Эффекты стимуляции миндалины. В целом стимуляция миндалины может вызывать почти все эффекты, возникающие при стимуляции гипоталамуса, но также и другие. К эффектам, которые инициируются миндалиной и реализуются через гипоталамус, относят изменения:

(1) артериального давления;

(2) частоты сердечных сокращений;

(3) секреции и моторики желудочно-кишечного тракта;

(4) дефекации и мочеиспускания;

(5) просвета зрачка;

(7) секреции различных гормонов переднего гипофиза, особенно гонадотропинов и адренокортикотропного гормона.

Анатомия лимбической системы, которая на рисунке представлена темно-розовой областью

Помимо этих эффектов, осуществляемых через гипоталамус, стимуляция миндалины может также вызывать некоторые типы непроизвольных движений. К ним относят:

(1) тонические движения, например поднимание головы или наклоны тела;

(2) круговые движения;

(3) иногда ритмичные клонические движения;

(4) различные типы движений, связанных с обонянием и потреблением пищи, например облизывание, жевание, глотание.

Кроме того, стимуляция некоторых ядер миндалины может вызывать поведение, характерное для таких переживаний, как ярость, избегание наказания, сильная боль и страх, как и при стимуляции гипоталамуса. Раздражение других миндалевидных ядер может вызывать реакции вознаграждения и удовольствия.

Наконец, возбуждение иных частей миндалины может вызвать сексуальную активность, включая эрекцию, копулятивные движения, эякуляцию, овуляцию, активность матки и преждевременные роды.

б) Эффекты двустороннего удаления миндалины - синдром Клювера-Бьюси. При разрушении передней части обеих височных долей у обезьян удаляются также и миндалины, которые лежат внутри этих частей височных долей. Это вызывает изменения поведения, называемые синдромом Клювера-Бьюси, основные проявления которого заключаются в том, что обезьяна: (1) ничего не боится; (2) проявляет чрезмерное любопытство ко всему; (3) быстро забывает; (4) имеет тенденцию брать все предметы в рот и даже иногда пытается есть твердые предметы; (5) часто проявляет такое мощное сексуальное возбуждение, что пытается спариваться с незрелыми особями, животными своего пола или даже других видов. Хотя подобные поражения у людей редки, но при их наличии поведение больных людей не слишком отличается от поведения этих обезьян.

в) Общая функция миндалин. Миндалины, по-видимому, представляют собой области, участвующие в организации адекватных поведенческих реакций и действующие на полусознательном уровне. Они также, вероятно, проецируют в лимбическую систему информацию о текущем состоянии организма как в связи с окружающей средой, так и в связи с мыслительными процессами. Считают, что на основе этой информации миндалина участвует в организации поведенческой реакции, соответствующей каждому случаю.

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021

Синдром Клювера-Бьюси - Klüver–Bucy syndrome

Синдром Клювера-Бьюси это синдром в результате двустороннего поражения медиальной височной доли (в том числе миндалины ядро). [1] Синдром Клювера – Бьюси может проявляться компульсивное переедание, гиперсексуальность, введение в рот несоответствующих предметов (гипероральность), зрительная агнозия, и покорность.

Содержание

Симптомы

В список симптомов обычно входят следующие:

Послушание, характеризующееся уменьшением реакции страха или реакцией с необычно низкой агрессией. Это также было названо "безмятежность "или" прирученность ". [2][3][4]
Изменения в питании и гиперфагия, характеризующиеся употреблением в пищу несоответствующих предметов (пика ), или переедание, или и то, и другое. [2][3][4]
Гипероральность, описанная Ozawa et al. как «устное стремление или принуждение рассматривать предметы через рот». [2][3][4] , характеризующийся повышенным либидо или склонностью искать сексуальную стимуляцию от необычных или неподходящих предметов. [2][3][4] , характеризующийся неспособностью узнавать знакомые предметы или людей. [2][3][4]

Хотя эта группа синдромов характерна для таких источников, как 1997 г. Нейропсихиатрия лимбических и подкорковых заболеваний, 2005-е Функциональная нейроанатомия: текст и атлас и 1997 г. «Результаты однофотонной эмиссионной КТ и магнитно-резонансной томографии в Клювер-Бьюси после синдрома Рейе», статья в Американский журнал нейрорадиологии, после этого все три меняются.

Несогласованные критерии включают:

Нейропсихиатрия лимбических и подкорковых заболеваний

Амнезия, характеризующаяся неспособностью вспоминать. Это происходит только тогда, когда повреждение распространяется с двух сторон на гиппокамп.

У макак-резусов

В рамках расследования Генрих Клювер в 1930-е гг. в район, пораженный мескалин, Клювер организовал наличие в височных долях ряда макаки резус двусторонне удалено Пол Бьюси, нейрохирург. [5] Клювер не обнаружил ожидаемого воздействия мескалина, но наблюдал ряд изменений у исследуемых животных. Клювер зафиксировал шесть отличий: визуальная агнозия, повышенная склонность исследовать предметы через рот, гиперметаморфоз, снижение эмоционального выражения, изменение сексуального поведения и различия в диете. [5] Клювер позже обнаружил аналогичные наблюдения Сэнгер Браун и Эдвард Альберт Шарпи-Шафер который был опубликован в 1881 году и опирался на них, чтобы подтвердить свои собственные наблюдения. [6]

Обезьяны в эксперименте Клювера-Буси явно обладали нормальным зрением и моторикой, но демонстрировали «психическую слепоту», которую Русико Бурчуладзе описал в 2004 году как неспособность осознавать «эмоциональную важность событий». [7] Они не выказывали страха перед предметами, которые обычно пугают представителей их вида; они проявляли аппетит к неподходящей пище, такой как камни или живые крысы, и искали сношения с необычными партнерами, включая представителей других видов. [7] Они очень заинтересовались изучением предметов в своей среде и стали безмятежный когда подошли. [8]

В людях

Синдром Клювера-Бьюси был впервые задокументирован у некоторых людей, у которых были временные лобэктомия в 1955 г. Х. Терцианом и Г.Д. Оре. [9] Впервые это было отмечено у человека с менингоэнцефалит в 1975 году Марлоу и др. [2] [4] Синдром Клювера-Бьюси может проявиться после любого из этих двух факторов (лобэктомия может потребоваться с медицинской точки зрения по таким причинам, как несчастный случай или опухоли ), но может также появиться у людей с острым энцефалит простого герпеса или после Инсульт. [10] Другие состояния также могут способствовать диагностике синдрома Клювера – Бьюси, в том числе: Болезнь Пика, Болезнь Альцгеймера, ишемия, аноксия, прогрессирующий подкорковый глиоз, Синдром Ретта, порфирия и отравление угарным газом, среди прочего. [2]

У людей редко проявляются все идентифицированные симптомы синдрома; для диагностики требуется три или более. [2] Среди людей наиболее частыми симптомами являются умиротворение, гипероральность и изменения в питании. [2] Они также могут представить неспособность распознавать предметы или же неспособность узнавать лица или другой нарушения памяти. Исследования социальных нейробиологов показывают, что изменения в височной доле считаются причиной аберрантного сексуального и гиперсексуального поведения. [11]

В популярной культуре

Синдром Клювера-Бьюси был показан в Радиолаборатория эпизод "Виновата". В главной истории рассказывалось о человеке, у которого после второй нейрохирургической операции по поводу эпилепсии развился синдром Клювера – Бьюси. [12] История была пересмотрена Radiolab в июне 2017 года и дополнена дальнейшим обсуждением с неврологом доктором Сапольски, который занимается этим синдромом и связанным с ним юридическим значением неврологической защиты. [13] Синдром Клювера-Бьюси был показан в Черный ящик эпизод "Страх", эпизод "Табу" сериала Преступные умы, эпизод сериала "Разоблачители" Голубых кровей, и эпизод "Переоценка комфорта" телесериала огромные усилия.

В статье Антона Мозгового подвергается критике один из методов психофизиологического исследования — регистрации электрической активности мозга при реализации психических процессов. Подвергается, вернее говоря, не сам метод, а выводы из полученных этим методом результатов. Мозговой утверждает:

“ ” В действительности выводы исследований часто делаются крайне опрометчиво. Например, если при какой-то человеческой эмоции происходит усиление электричества в одном из участков мозга, то этот участок считают источником эмоций – это ненаучно и равнозначно тому, что слюнные железы признать любящими еду (ведь они выделяют слюну при вкусовых ассоциациях), а потовые железы – органом страха. Существование биотоков в мозге и их разнообразие ещё не доказывают, что мозг – есть сознание, он есть орган сознания в смысле принадлежности сознанию, а не тождественности с ним.

Источник

Ответы

Методы нейронаук в психофизиологии

Само заявление, по сути, верно: действительно, доказательства должны быть получены разными методами и, кроме того, в реализации психического процесса могут участвовать разные участки, поэтому такого рода выводы были бы, и впрямь, поспешными сами по себе. Однако, делая такое заявление, автор упускает (или игнорирует), что связь мозговой активности с теми же эмоциями (или иными психическими процессами) и не обосновывается каким-то одним методом. Используются также данные о поражениях некоторых структур, о стимуляции или подавлении активности этих структур:

Издавна, например, известен синдром Клювера–Бьюси, вызываемый поражением миндалины и проявляющийся неадекватностью эмоциональных реакций, нарушением способности оценивать значение стимулов (правда, данный синдром наблюдается у нечеловеческих обезьян [1] ; по другим источникам, и у людей он встречается, хотя и редко [2] ); по некоторым данным, пациенты-эпилептики, склонные к агрессивности (у которых эп. очаг находится в миндалине), после поражения дорсомедиальной миндалины становятся неагрессивными [3] . Известны некоторые формы лобного синдрома (орбитофронтальный — в этом случае может резко меняться настроение [4] , что известно уже давно и описано в работах Вельта (1888), Фейхтвангера (1923), Клейста (1934) и других [5] ). В нейропсихологии в зависимости от локализации поражения могут выделять разные нарушения: если поражается гипофизарно-гипоталамическая область, наблюдают постепенное обеднение эмоций (по Е. Хомской) или эмоциональную неустойчивость с приступами тревоги и страха (по Ю. Фроловой); если поражается височная область, появляются депрессивные и яркие эмоциональные «приступы» («пароксизмальные аффекты»); если поражаются те же лобные доли (но дело не ограничивается здесь конкретно орбитофронтальной корой), также могут обедняться эмоции, появляются «эмоциональные параличи» или эйфория [6][7] .
Существуют и данные по стимуляциям некоторых зон мозга, приводивших к изменениям эмоционального состояния [8] : например, Дэвид Майерс приводит данные Moyer, согласно которым стимуляция миндалины (amygdala) приводила к вспышке ярости [9] ; похожие данные приводит Хосе Дельгадо [10] , впрочем, он же приводит и данные о том, как у одного пациента удавалось ослабить приступы агрессивности [11] ; похожие данные (В.М. Смирнова, Э. Хэлгрина с соавт.) приводит в своей монографии П.В. Симонов, отмечая при этом некоторое разнообразие вызываемых стимуляцией миндалины эффектов (помимо страха/тревоги, гнева/ярости могут быть галлюцинации, изредка — удовольствие) [12] . Помимо миндалины можно упомянуть такую часть мезолимбической системы мозга, как прилежащее ядро (nucleus accumbens, иногда: прилегающее ядро), которое является одной из точек самораздражения животных для получения удовольствия [13] ; стимуляция прилежащего ядра у человека также вызывает чувство удовольствия [14][15] . Другая структура, также получающая проекции от начала мезолимбической системы — вентральной покрышки, называется перегородкой; стимуляция перегородки, по данным всё того же Владимира Смирнова (но не только его: также, например, Роберта Хита и др.), переживается пациентом как приятное (эйфория, наслаждение, половое возбуждение, общий подъём настроения) [16][17] ; при этом перегородка как раз и была в своё время одним из первых открытых «центров удовольствия» [18] .

Таким образом, в принципе верное заявление не отражает, тем не менее, методического разнообразия нейронауки, критикуя лишь один из инструментов и, соответственно, примитивизируя представление о нейронауке и её выводах.

Некорректная аналогия

И, кроме того, именно такая примитивизация за счёт упоминания только нужных методов с игнорированием остальных позволяет осуществить некорректную аналогию между слюнными железами — даже на уровне анатомии являющимися «конечными пунктами», а не начальными (к ним подходят нервы от ЦНС), не говоря уже о прочих свидетельствах [19] — и мозгом, в который всё упирается, насколько сегодня можно судить. И в самом деле, можно смело утверждать, что удаление слюнных желёз или их электрическая/химическая стимуляция не будет давать голода/насыщения или вкусового удовольствия [20] , хотя те же стимуляции мозга могут вызывать эмоциональные состояния, а мозговые поражения – нарушать. Таким образом, если, как говорит А. Мозговой, ситуации «мозг/эмоции» и «железа/эмоции» равнозначны, ему непременно следовало бы сразу показать соотносимые по значимости данные, что есть некие процессы «над» мозгом так же, как они есть с мозговыми процессами «над» железами. Например, доказать физикам и нейробиологам, что:
а) душа как самостоятельный объект (не часть мозга в привычном смысле слова; и даже, видимо, душа остаётся – т.е. и объективно регистрируется – после смерти мозга) существует и
б) если эта душа изменяется (экспериментально или по иной причине), то изменяется вслед за этим мозг (как функционально нижестоящая структура, по аналогии с железами) и эмоции.
До тех пор, пока это (или подобное) убедительно не сделано, ситуации являются откровенно неравнозначными (над железой есть мозг, а над мозгом – ничего) и аналогия неуместна.

Презентация на тему Лимбическая система

Слайды и текст этой презентации

ПОДГОТОВИЛ
СТУДЕНТ ГР.12 БРАЖКИН В.

Общая характеристика лимбической сситемы
Основные структуры лимбической системы
Гипоталамус
Гиппокамп
Миндалевидное тело
Круг Пейпеца
Функции лимбической коры

Термин «лимбическая система» впервые был предложен американским исследователем Полом МакЛином в 1952 году.
Лимбическая система (от лат. limbus — граница, край) представляет собой совокупность структур головного мозга, отвечающих за регуляцию мотивации (внутренние побуждения), поведения (аффективные проявления, эмоции), памяти, обучения, сна, бодрствования и т.д. Эти структуры окутывают верхнюю часть ствола головного мозга, будто поясом, и образуют его край (лимб), то есть являются как бы переходной зоной между стволом мозга и неокортексом.
Все структуры лимбической системы связаны между собой, а также с другими отделами ЦНС.

Основные образования, входящие в лимбическую систему:

Гипоталамус
Гиппокамп
Парагиппокампальная извилина
Зубчатая извилина
Поясная извилина
Сосцевидные тела
Миндалина
Прозрачная перегородка
Обонятельный мозг
Свод
Терминальные полоски

Главной частью лимбической системы является гипоталамус и связанные с ним структуры. Помимо участия в регуляции поведенческих реакций гипоталамус играет ведущую роль в многочисленных регуляторных кольцах обратной связи, обеспечивающих поддержание таких жизненно важных функций, как регуляция температуры тела, частота сердечных сокращений, артериальное давление, дыхание, прием пищи и воды. Все эти функции называют вегетативными функциями мозга, и их регуляция тесно связана с поведением. Гипоталамус имеет двусторонние связи со всеми уровнями лимбической системы и посылает сигналы в трех направлениях:

назад и вниз к стволу мозга, главным образом к ретикулярной формации среднего мозга, моста и продолговатого мозга, и от этих областей — в периферические нервы автономной нервной системы;
вверх ко многим вышерасположенным областям промежуточного и большого мозга, особенно к переднему таламусу и лимбическим частям коры большого мозга;
к воронке гипоталамуса для регуляции большинства секреторных функций заднего и переднего гипофиза.

Афферентные связи гипоталамуса

Информация из внешнего мира попадает в гипоталамус через зрительные, обонятельные и, возможно, даже слуховые пути. Основные связи гипоталамус образует с поясной извилиной и лобной долей, гиппокампом, таламусом, базальными ядрами, стволом мозга и спинным мозгом.

Эфферентные связи гипоталамуса

К наиболее важным эфферентным путям, выходящим из гипоталамуса в ствол мозга, относятся медиальный пучок переднего мозга и задний продольный пучок (Шютца), который содержит волокна, идущие в обоих направлениях. По этим путям импульсы из гипоталамуса проходят через многочисленные синаптические контакты, главным образом, в ретикулярной формации, и заканчиваются на парасимпатических ядрах ствола.

Гиппокамп (морской конёк, аммонов рог)

Кора гиппокампа относится к архикортексу и состоит только из 3-х слоёв. Основной тип клеток- пирамидные клетки.
Почти любой тип сенсорного переживания вызывает активацию, по крайней мере, некоторой части гиппокампа (через энторинальную кору- ворота к гиппокампу), который, в свою очередь, посылает много выходящих сигналов к переднему таламусу, гипоталамусу и другим частям лимбической системы, особенно через свод — главный путь связи.
Гиппокамп является дополнительным каналом, через который входящие сенсорные сигналы могут инициировать поведенческие реакции для разных целей. Стимуляция различных областей гиппокампа, как и других лимбических структур, может вызвать почти любую из поведенческих реакций, например удовольствие, ярость, пассивность или чрезмерное половое возбуждение.

Роль гиппокампа в обучении

Эффект двустороннего удаления гиппокампа - неспособность к обучению. У нескольких человек было проведено двустороннее хирургическое удаление частей гиппокампа с целью лечения эпилепсии. Эти люди могут удовлетворительно вспоминать практически всю ранее приобретенную информацию. Однако часто они не могут приобретать никакой новой информации, основанной на вербальных символах. Действительно, обычно им не удается запомнить даже имена людей, с которыми они контактируют каждый день. Тем не менее, люди без гиппокампа на короткий период времени могут запомнить то, что происходит в процессе их текущей деятельности.

Следовательно, они способны к кратковременной памяти, сохраняющейся в течение от нескольких секунд до 1-2 мин, хотя возможность запоминать что-либо на больший срок у них практически отсутствует. Этот феномен называют антероградной амнезией.
Гиппокамп обеспечивает возбуждение, переводящее кратковременную память в долговременную. Видимо, он передает сигналы, которые заставляют разум повторять новую информацию до тех пор, пока не осуществится ее постоянное хранение.

Миндалина- это ядро, из которого берет начало описывающая большую дугу концевая полоска. Находится миндалина в белом веществе передней части височной доли полушария большого мозга, в 2 см позади височного полюса.
По борозде между таламусом и хвостатым ядром концевая полоска поднимается вверх и вперед до отверстия Монро, где расщепляется на несколько отдельных пучков волокон, идущих к прозрачной перегородке, ростральной части гипоталамуса и к ядрам поводка.

Стимуляция некоторых ядер миндалины может вызывать поведение, характерное для таких переживаний, как ярость, избегание наказания, сильная боль и страх, как и при стимуляции гипоталамуса. Раздражение других миндалевидных ядер может вызывать реакции вознаграждения и удовольствия.
До недавнего времени считалось, что у пациентов, миндалевидное тело которых оказалось разрушено вследствие болезни Урбаха-Вите, наблюдается полное отсутствие страха. Однако новейшие исследования показали, что испугать таких людей все-таки можно, используя для этого ингаляцию воздуха с высоким содержанием углекислого газа.

В формировании эмоций важная роль принадлежит наличию замкнутых кругов циркуляции нервных импульсов между образованиями лимбической системы. Одним из таких кругов является эмоциональный лимбический круг Пейпеца (гиппокамп - сосцевидные тела - передние ядра таламуса - кора поясной извилины - парагиппокампова извилина – гиппокамп).
От гиппокампа по своду мозга импульсы поступают к сосцевидным телам. От ядер сосцевидных тел начинается мамилло-таламический тракт, который несет импульсы в переднее ядро таламуса. От переднего ядра таламуса волокна в составе таламо-поясной лучистости тянутся к поясной извилине. От поясной извилины импульсы возвращаются к гиппокампу через поясной пучок, замыкая таким образом круг Пейпеца.
Другой круг, круг Наута (миндалевидное тело - гипоталамус - мезенцефальные структуры - миндалевидное тело) регулирует агрессивно-оборонительные, пищевые и сексуальные формы поведения.

Функции лимбической коры

Лимбическая кора окружает подкорковые лимбические структуры. Она функционирует как передаточная зона для проведения сигналов от остальной коры мозга в лимбическую систему, а также в противоположном направлении. Следовательно, лимбическая кора фактически функционирует как мозговая ассоциативная зона для регуляции поведения. При стимуляции специфических участков лимбической коры можно вызвать практически все поведенческие реакции. Кроме того, удаление некоторых областей лимбической коры вызывает следующие постоянные изменения в поведении животных.
Удаление передней височной коры. При двустороннем удалении передней височной коры почти наверняка удаляют и миндалины (синдром Клювера-Бьюси). У животного развивается повышенная поведенческая активность: оно исследует любые объекты, проявляет интенсивное сексуальное влечение по отношению к несоответствующим животным или даже неживым объектам и теряет какой-либо страх, т.е. развивается покорность (приручаемость).
Удаление задней части орбитофронтальной коры. Двустороннее удаление задней части орбитофронтальной коры часто вызывает у животного бессонницу, связанную с развитием интенсивного моторного беспокойства, т.е. животные не могут спокойно сидеть на месте, почти постоянно находясь в движении.
Удаление передних отделов поясных и подмозолистых извилин. Передние отделы поясных и подмозолистых извилин являются частями лимбической коры, которые связывают префронтальную кору большого мозга и подкорковые структуры лимбической системы. Двустороннее разрушение этих извилин освобождает центры ярости перегородки и гипоталамуса от тормозного влияния префронтальной коры. Следовательно, животное может стать злобным и гораздо более склонным к приступам ярости, чем в норме.

Читайте также: