Гипоталамические влияния на кровообращение. Влияние гипоталамуса на кровообращение. Регуляция кровообращения гипоталамусом..

Добавил пользователь Skiper
Обновлено: 21.12.2024

Глава 2
Анатомия, физиология и патофизиология окклюзирующих заболеваний ветвей дуги аорты

Регуляция мозгового кровообращения

Как было сказано выше, кровь к головному мозгу поступает по четырем артериям: двум сонным и двум позвоночным. Отток крови осуществляется по двум яремным венам и двум венозным позвоночным коллекторам. Еще одним важным фактором, исключительно специфичным для головного мозга и оказывающим влияние на кровообращение, является ликвор (спиномозговая жидкость). Вены головного мозга не имеют жесткого каркаса и при повышении давления спинномозговой жидкости спадаются, а при превышении давления ликвора над венозным давлением происходит "схлопывание" вен и нарушение венозного оттока. В норме внутричерепное давление в положении лежа равно приблизительно 100 мм Н₂О. При повышении внутричерепного давления до 500 мм наблюдалось пропорциональное увеличение артериального давления без изменения мозгового кровотока.

При внутричерепном давлении выше 500 мм наблюдается прогрессивное снижение мозгового кровотока без увеличения системного давления. Вероятно, на начальных стадиях нарушение венозного оттока и снижение перфузионного давления компенсируется соответствующим повышением АД.

В среднем скорость мозгового кровотока составляет приблизительно 45-55 мл/100 г/мин, то есть приблизительно 700-800 мл/мин. Это составляет около 13-15% общего сердечного выброса. Кровоснабжение серого вещества значительно выше, чем белого (80-110 и 15-25 мл/100г/мин. соответственно). При интенсивном возбуждении суммарный мозговой кровоток может увеличиваться на 50-60% Возможно также регионарное увеличение кровотока при увеличении его потребности, при этом суммарный полушарный мозговой изменяется незначительно.

Энергетика мозгового вещества основана исключительно на аэробном окислении и этим определяется такой высокий кровоток, высокий уровень потребления кислорода, многоуровневая, дублированная система регуляции мозгового кровообращения и механизмы компенсации при поражении одного или нескольких бассейнов кровоснабжения.

Регуляция мозгового кровотока крайне сложна. Из литературы можно заключить, что в регуляции принимает участие несколько взаимосвязанных регуляторных контуров, каждый из которых может функционировать самостоятельно. Действие их направлено на поддержание в определенных пределах химического состава ткани мозга (а соответственно и оптимальных режимов питания) и регуляции физического статуса мозговой ткани (ее объема, количества жидкости и т.д.). Выделяют 4 регуляторных контура: нейрогенный, гуморальный, метаболический и миогенный. Все они находятся в сложном взаимодействии и приоритетным является тот или иной контур в зависимости от индивидуальной ситуации. При агрессии, наркозе и раннем послеоперационном периоде дистантные (нейрогенный и гуморальный) контуры угнетаются и на приоритетными становятся метаболический и миогенный.

Основным в регуляции мозгового кровообращения является метаболический фактор. Величина просвета артерий зависит от напряжения СО₂ в капиллярах и тканях, концентрации ионов Н+ в околососудистом пространстве и напряжения О₂. Повышение напряжения СО₂ вызывает выраженную дилатацию сосудов. Так, при повышении рСО₂ вдвое мозговой кровоток также удваивается. Действие СО₂ опосредовано соответствующим увеличением концентрации Н+, образующихся при диссоциации угольной кислоты. Прочие вещества, при накоплении которых увеличивается концентрация йонов водорода, также усиливают мозговой кровоток. Уменьшение напряжения кислорода вызывает расширение сосудов, а увеличение – сужение. Однако влияние рО₂ на просвет сосудов ниже, чем влияние рСО₂.

Результат регуляции мозгового кровообращения выражается в следующих независимых эффектах.

1. Ауторегуляция мозгового кровообращения впервые описанного А. Остоумовым (1876 г.), а затем детально изученного Bayliss (1902 г., 1923 г.) (эффект Остроумова-Бейлисса). Представляет собой независимость уровня мозгового кровотока у здорового человека от уровня системного артериального давления (в определенных пределах – 60-180 мм.рт.ст.). Наиболее широкие пределы ауторегуляции в мозжечке и аденогипофизе и несколько уже в коре. Время стабилизации составляет 20-30 с.
2. Локальная функциональная (рабочая) гиперемия – эффект значительного увеличения регионарного кровотока активированных зон мозга при незначительном увеличении полушарного кровотока. В зависимости от активации тех или иных зон головного мозга локальный кровоток в них может повышаться до 180 мл/100 г/мин. Латентный период регуляции составляет от 0.5 до 5 сек.

Однако уровень мозгового кровотока в покое не всегда является информативным, так как "мозговые катастрофы" возникают, как правило, при экстремальных ситуациях, связанных с нагрузкой на головной мозг.

Функция сосудистой системы предусматривает не только обеспечение потоков крови в спокойном стационарном состоянии, но и при надпороговыми нагрузками. В соответствии с этим необходима тщательная оценка коллатеральных перетоков по соединительным артериям. Анатомическое наличие перетока по соединительным артериям еще не обозначает его адекватное функциональное состояние.

Гораздо более информативным является показатель реактивности мозгового кровотока, дающий оценку компенсаторным возможностям головного мозга.

Реактивность оценивается отношением уровня кровотока при функциональной нагрузке к уровню кровотока в покое. В зависимости от вида нагрузки разные авторы предлагают различные количественные оценки мозговой реактивности. Наибольшее распространение получили пробы с ингаляцией гиперкапнической смеси с 5-7% содержанием СО₂ (разные авторы при этой пробе применяют различные размерности: проценты изменения мозгового кровотока и более точные – миллилитры на 100 грамм мозговой ткани в минуту на один процент изменением концентрации СО₂ в выдыхаемом воздухе или на единицу изменения рСО₂ в крови) и дозированным введением ацетазоламида, опосредованно повышающим концентрацию СО₂ в крови.

Регуляторные механизмы мозгового кровообращения играют важную роль в формировании адекватного физиологического кровотока. Однако при наличии патологии не менее важным становятся пути компенсации недостаточности мозгового кровообращения в бассейне пораженной артерии. Одним из важнейших путей компенсации является виллизиев круг.

В норме кровоток и давление в сосудах виллизиева круга находятся в состоянии динамического равновесия, перфузионное давление во всех отделах практически равно, что обусловливает отсутствие циркуляции (или минимальный ее уровень) по нему. По данным Э.И. Зозуля и L. Bakay, перфузионное АД в интракраниальной части ВСА составляет приблизительно 70-80% от системного перфузионного АД. Перфузионное АД в бассейне НСА составляет 60-65% от системного.

Существующий экстраинтракраниальный градиент АД обусловливает в норме антеградный кровоток по глазничному анастомозу (ГА), направленный из полости черепа (рис. 8).

Возникновение, например, окклюзии ВСА вызывает резкое снижение перфузионного АД в ее бассейне, в связи с чем возникает интракраниальный градиент АД на уровне виллизиева круга, и кровь из непораженного бассейна (контралатеральный бассейн ВСА и вертебробазилярный бассейн) по ПСА и ЗСА устремляется в зону пораженной артерии. В результате снижения интраэкстракраниального градиента АД кровоток по глазничному анастомозу резко замедляется, а в случае неадекватной компенсации на интракраниальном уровне интра-экстракраниальный градиент АД приобретает обратное значение, и кровоток по ГА меняет свое направление. Таким образом формируется ретроградный кровоток по глазничному анастомозу. Однако, механизм компенсации значительно сложнее. Более подробно он рассмотрен ниже.

Гипоталамические влияния на кровообращение. Влияние гипоталамуса на кровообращение. Регуляция кровообращения гипоталамусом..

Гипоталамические влияния на кровообращение. Влияние гипоталамуса на кровообращение. Регуляция кровообращения гипоталамусом.

Традиционно гипоталамус делят на передний — депрессорный (парасимпатический, трофотропный) и задний — прессорный (симпатический, эрготропный), однако это деление весьма условно. Выраженные прессорные реакции могут быть вызваны и с передних отделов гипоталамуса (супраоп-тическое ядро). Депрессорные или прессорные эффекты можно получить в зависимости от частоты подаваемых на структуру импульсов (депрессорные — при низких частотах — 20—40 имп/с, прессорные — 60—100 имп/с), функционального состояния центров (вид, глубина наркоза) и от исходного тонуса сосудов.

Опыты на животных с перерезками, коагуляцией и раздражением гипоталамических структур и нисходящих путей показали, что имеются два основных вазоконстрикторных пути: от переднего гипоталамуса (от супраоптического ядра по срединному пучку переднего мозга и по периферии вен-тромедиального ядра) и от заднего гипоталамуса (от периферии III желудочка над маммилярными телами и дорсолатеральнее субталомической области: неопределенная зона и поля Фореля 1 —2 через перивентрикулярные безмякотные волокна). Каудальнее оба пути проходят в центральном сером веществе сильвиева водопровода, в покрышке мозга и в продольном дор-зальном пучке спускаются к дну IV желудочка. Здесь образуются синапсы с клетками ядра блуждающего нерва и вазомоторного центра. На протяжении этих путей отходят многочисленные коллатерали в ретикулярную формацию ствола мозга. Таким образом, первое симпатическое переключение имеет место в ретикулярной формации продолговатого мозга, второе — на вазомоторных нейронах спинного мозга (общий конечный путь сосудодвигательных реакций).

Наиболее универсальным механизмом реакции сердечно-сосудистой системы на возбуждение гипоталамуса является активация симпатической системы. Типичным результатом возбуждения гипоталамических структур в этом случае является альфа-адренергическая констрикция периферических сосудов в сочетании с положительными хронотропными и инотроп-ными влияниями на сердце.

Симпатические эффекторы, обусловленные гипоталамическими влияниями, вызывают и дилатацию периферических сосудов. Это достигается симпатической холинергической или B-адренергической дилатацией, а также результатом центрального нисходящего гипоталамического торможения бульбарных сердечно-сосудистых центров.

Гипоталамические влияния на кровообращение реализуются и гуморальным путем. Возбуждение гипоталамуса сопровождается выделением вазопрессина в гипофизе и адреналина в надпочечниках с их последующим действием на сердце и сосуды, а также выделением ренина почками в результате прямых нейрогенных влияний на их юкстагломерулярный аппарат. Конечным результатом этого процесса является повышение артериального давления за счет усиленного образования и нарастания в крови ангиотензина II.

Гипоталамической отдел регуляции кровообращения оказывает дифференцированное влияние на сердце и некоторые сосудистые бассейны. Так, раздражение гипоталамических центров «защитных» реакций организма вызывает увеличение сердечного выброса, повышение артериального давления, сужение сосудов внутренних органов, но при этом имеет место расширение артериальных сосудов скелетных мышц. Стимуляция пищевых центров в латеральном гипоталамусе приводит, наоборот, к расширению сосудов желудочно-кишечного тракта и их сужению в скелетных мышцах.

Гипоталамические нейроны получают сигналы практически от всех экстеро- и интероцепторов организма, включая артериальные барорецепторы, импульсы от которых поступают в передний гипоталамус. Кроме того, гипоталамические нейроны получают информацию об изменениях внутренней среды организма (температуры, кислотности, осмолярности и др.). Следовательно, существует еще одна рефлекторная функция гипоталамуса, физиологический смысл которой заключается в обработке и интеграции этой информации, и включения в общую реакцию сердечно-сосудистой системы, направленную на поддержание гомеостазиса. Эта функция гипоталамуса включает в себя и контроль деятельности нижележащих бульбарных и спинальных структур, ответственных за регуляцию кровообращения.

Важная роль гипоталамуса заключается также в координации кровообращения с другими висцеральными и соматическими функциями. Так, эмоциональным состояниям человека, связанным с активацией гипоталамических структур, соответствуют и определенные изменения гемодинамики. Поэтому считается, что гипоталамус осуществляет координацию сома-томоторных и вегетативных проявлений эмоционального поведения.

Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.

9.4.7. Гипоталамическая регуляция

Ядра гипоталамуса являются следующей ступенью в иерархии нервных центров, регулирующих сердечную деятельность (см. разд. 6.2). В процессе филогенеза эта функция возникает с первым появлением гипоталамуса среди позвоночных — у рыб. Гипоталамус рыб может облегчать и тормозить сердечные рефлексы. У млекопитающих посредством прямых связей гипоталамус соединяется с ядрами блуждающих нервов в продолговатом мозгу и боковыми рогами спинного мозга, т. е. с центрами парасимпатической и симпатической иннервации сердца.

У наркотизированных животных при раздражении различных зон гипоталамуса удалось выявить точки, стимуляция которых сопровождается изменением либо только ритма сердца, либо только силы сокращений или расслабления миокарда левого желудочка. Следовательно, в гипоталамусе существуют отдельные структуры, регулирующие определенные функции сердца. При раздражении одной и той же точки гипоталамуса возникающие эффекты чаще всего обусловлены одновременно и симпатическими, и парасимпатическими механизмами. По своей силе и выраженности эти реакции значительно превосходят реакции в естественных условиях, где они не возникают изолированно друг от друга. Непосредственное участие в регуляции работы сердца принимают паравентрикулярное, вентромедиальное и предоптическое ядра, сосцевидные тела.

Гипоталамус — интегративный центр, который может изменять параметры сердечной деятельности для обеспечения текущих потребностей организма и всех его систем при различных поведенческих реакциях. Однако осуществляемая им перестройка деятельности висцеральных органов не является самостоятельной, а зависит от сигналов, поступающих из лимбической системы и коры головного мозга.

9.4.8. Корковая регуляция

Кора головного мозга является высшей ступенью в иерархии механизмов целенаправленного управления деятельностью сердца (см. разд. 5.5.7). Электрическая стимуляция почти любого участка коры мозга вызывает ответы сердечнососудистой системы. Они проявляются особенно отчетливо при раздражении моторной и премоторной зон коры, поясной извилины, орбитальной поверхности лобных долей, передней части височной доли. Эти активные области совпадают с зонами проекций в кору больших полушарий блуждающего нерва и его сердечных ветвей. Анатомическое соседство пунктов, ответственных за возникновение двигательных реакций и реакций сердца, имеет важное значение для оптимального обеспечения сердцем поведенческих реакций индивидуума.

При относительно нормальном функционировании организма кора мозга как и гипоталамус, способна тормозить или активировать работу сердца. Использование в экспериментах хирургической декортикации или распространяющейся калиевой депрессии изменяет характер исходных сердечных рефлексов, снимая модулирующее влияние коры полушарий.

Кора головного мозга является органом психической деятельности обеспечивающим целостные приспособительные реакции организма. Многочисленные наблюдения показывают, что работа сердца изменяется при действии условии, влияющих на деятельность коры мозга: боли, страха, радости, тревоги, ярости и т. п. Например, у спортсменов наблюдается так называемое предстартовое состояние, проявляющееся учащением сердцебиения. Оно связано с активацией корой мозга гипоталамо—гипофизарной системы и надпочечников выделяющих адреналин в кровь. Сигналы, непосредственно предвещающие возникновение этих ситуаций или возможность их наступления, способны по механизму условного рефлекса вызвать перестройку функций сердца, чтобы обеспечить предстоящую деятельность организма.

Влияние коры полушарий на работу сердца подтверждается многочисленными наблюдениями с образованием экстероцептивных и интероцептивных условных рефлексов. В обоих случаях модулирующие влияния коры направлены к центрам продолговатого и спинного мозга, где формируется эфферентная импульсация к сердцу. Она приспосабливает работу сердца к текущим или предстоящим потребностям организма в целом, отдельных органов и систем и, наконец, самого сердца. При очень сложных ситуациях, действиях чрезвычайных раздражителей могут возникнуть нарушения и срывы высших регуляторных механизмов (неврозы). В этих случаях параллельно с расстройствами поведенческих реакций возможны существенные нарушения деятельности сердца.

Центральная регуляция кровообращения

Нервная регуляция сердечно-сосудистой системы является мощ­ным инструментом изменения кровообращения.
Прямой нервный контроль гладкомышечных клеток сосудов является высшим по срав­нению с влиянием на сосуды гуморальных веществ, содержащихся в крови, поскольку он обеспечивает быструю и, если необходимо, ло­кализованную регуляцию. Имеются указания, что гормональные вли­яния, например, надпочечников, в норме слабее, чем прямое дей­ствие симпатических нервов на сердечно-сосудистые эффекторы. С другой стороны, при конкурировании с химическими вазодилататорными метаболитами, образующимися при деятельности органов, вазоконстрикторные волокна могут уступать в своем действии на со­суды.

Из сказанного следует, что нормальное функционирование систе­мы кровообращения в условиях постоянно меняющихся внешних воздействий осуществляется только при участии механизмов регуля­ции (управления, контроля).
Под регуляцией физиологических систем понимают механизмы, проявляющиеся в ответ на сдвиг физиологи­ческой функции и обычно направленные на компенсацию развива­ющихся эффектов этих воздействий. Термин «регуляция» употребля­ется только в биологической и физиологической литературе. В тех­нических науках и в междисциплинарных изложениях ему соответ­ствует понятие «управление» и «регулирование».

Теория автоматического регулирования предусматривает две сис­темы регулирования процесса: по отклонению и по возмущению.
В первом случае, речь идет о том, чтобы регулируемая величина всег­да была как можно ближе к заданному воздействию, т.е. разность этих сигналов — отклонение или рассогласование — была бы как можно меньше, несмотря на действие внешних возмущений.
Во втором случае, имеют в виду, что в системе имеется прямая связь от внешнего воздействия, называемого возмущением, через регули­рующее устройство к регулируемой величине.

Примером регуляции по отклонению могут быть механизмы нервной регуляции постоянства артериального давления. В этом случае «объектом управления» являются сердце и сосуды, так как даже небольшие изменения их деятельности легко модули­руют уровень артериального давления. «Управляющим устрой­ством» служат центральные структуры, связанные с поддержа­нием нейрогенного сосудистого тонуса и нервных влияний на сердце. В этом «управляющем устройстве» выделяют «детектор ошибки», определяющий разность между входным сигналом и задающим, и «регулятор» — бульбарный вазомоторный центр, который на входе воспринимает «сигнал ошибки», а управляю­щий сигнал ориентирует на «объект управления».

Примером регуляции артериального давления по возмущению могут служить барорецепторные рефлексы артериального русла, ко­торые сводят к минимуму колебания системного давления при раз­личных воздействиях (возмущениях) на организм.

Непременным условием рассматриваемого вопроса является цель регуляции (управления). В физиологии принято употреблять выраже­ние не «цель», а «физиологическое значение (роль)» регуляторного механизма. Основной целью функционирования кровообращения, т.е. важнейшей физиологической ролью (значением) кровообращения является своевременная доставка кислорода, питательных и других веществ, а также жидкости всем клеткам тела, отведение накапли­ваемых метаболитов и тепла из тканей, и этим — поддержание состава внутренней среды вокруг клеток, необходимого для осу­ществления их метаболизма и функции.

Две части системы управления — управляющее устройство и объект управления образуют вместе контур управления. В кровооб­ращении в качестве объекта управления можно выделить капилляр­ное русло и течение крови по нему, обеспечивающие питание тка­ней, тогда управляющими устройствами являются отделы сердечно­сосудистой системы и свойства крови, обеспечивающие необходи­мый кровоток в капиллярном русле в ходе быстротекущих событий. Локализация управляющего устройства, в целом, устанавливается до­статочно четко, особенно, если речь идет о центральной нервной регуляции.

Спинальный уровень регуляции

Эффекторными клетками, осу­ществляющими регуляцию сердца и сосудов на уровне спинного мозга, являются симпатические преганглионарные нейроны. Они обладают спонтанной фоновой импульсной активностью, частота которой коррелирует с изменениями частоты сокращений сердца и колебаний артериального давления. Сложная организация межней­ронных связей между симпатическими преганглионарными нейрона­ми свидетельствует о том, что ядра боковых рогов спинного мозга могут обеспечивать преобразования нервных импульсов по дивер­гентному и конвергентному типу. Таким образом, спинальные ней­роны представляют собой важное промежуточное звено по пути нисходящих нейрогенных влияний, адресованных эффекторам в сер­дечно-сосудистой системе.

Особо стоит вопрос о рефлекторной функции спинного мозга в регуляции кровообращения. Перерезка в эксперименте спинного мозга на уровне шейных и верхних грудных сегментов приводит к значительному снижению (до 60 мм рт.ст.) артериального давления. Однако, если перерезка выполнена в щадящих условиях препаровки (например, при помощи ультразвукового ножа), уже через несколько часов давление восстанавливается практически до нормальных вели­чин. В этих же условиях восстанавливаются и сосудодвигательные рефлексы, возникающие в ответ на раздражение соматических нер­вов, рецепторов мышц и кожи, механорецепторов брюшины и ре­цепторов растяжения сердечных камер. Эти факты свидетельствуют, что спинной мозг при определенных условиях может являться уров­нем замыкания рефлексов сердечно-сосудистой системы. В то же время в естественных условиях рефлексы сердечно-сосудистой сис­темы осуществляются при обязательном участии бульбарных и ги-поталамических образований головного мозга.

Бульбарный уровень регуляции

Современная концепция цент­ральной регуляции кровообращения исходит из возможности суще­ствования серии параллельных контуров регуляции, характеризу­ющихся различными уровнями замыкания рефлекторных дуг.
Высо­кая степень автономности этих контуров регуляции не исключает тесного взаимодействия между ними, причем, именно это взаимо­действие определяет конечный результат в виде детерминированных, приспособительных реакций сердца и сосудов в ответ на разнооб­разные внешние и внутренние раздражители.

Современные представления о бульбарных механизмах регуляции кровообращения основаны на исследованиях, в которых показано влияние как перерезок на разных уровнях, так и стимуляции раз­личных бульбарных структур на артериальное давление и частоту сердечных сокращений, а также на импульсации в симпатических и парасимпатических нервах. Раздражение продолговатого мозга и варолиева моста оказывает либо прессорные, либо депрессорные изме­нения АД в зависимости от локализации раздражающих электродов: прессорные зоны располагаются, как правило, ростральнее и латеральнее депрессорных. При перерезке на уровне ядер лицевого нерва отделяется расположенная ростральнее часть прессорной области, тогда как депрессорная остается интактной. В этом случае снижа­ется артериальное давление и уменьшается импульсация в эффе­рентных вегетативных нервах. Перерезка продолговатого мозга на уровне задвижки ведет к еще большему снижению давления и пол­ному прекращению импульсации по вегетативным нервам. Бульбар-ная медиальная депрессорная область оказывает угнетающее тони­ческое влияние на спинальные преганглионарные нейроны, способ­ные к спонтанной импульсной активности.

Таким образом, латеральные участки бульбарной ретикулярной формации содержат скопления спонтанно активных нейронов, кото­рые через нисходящие пути спинного мозга оказывают стимулиру­ющее влияние на спинальные преганглионарные симпатические ней­роны. Эти нейроны образуют латеральную «прессорную» область про­долговатого мозга. Функции этих нейронов осуществляются в реципрокном взаимодействии с нейронами медиальной «депрессорной» зоны.

Указанный медуллярный комплекс, реализующий влияния на сер­дечно-сосудистую систему через симпатические нервы, называют бульварным сосудодвигательным центром. Функционально он включает в себя и структуры дорзального ядра блуждающего нерва, обеспечивающие тонические кардиоингибиторные влияния. Поэтому, говорят о едином бульбарном центре сердечно-сосудистой системы, получающем информацию от различных рецепторных зон и обеспечи­вающем поддержание циркуляторного гомеостаза. Это достигается, благодаря реципрокному взаимодействию симпатических и парасимпати­ческих рефлекторных влияний на сердце, а также дозировкой тони­ческих констрикторных влияний симпатических нервов на сосуды.

В вентролатеральных отделах продолговатого мозга сосредоточены образования, соответствующие по своим характеристикам тем пред­ставлениям, которые вкладывают в понятие «вазомоторный центр». Здесь сконцентрированы нервные элементы, играющие ключевую роль в тонической и рефлекторной регуляции кровообращения. Активация структур ростральной части вентральных отделов продол­говатого мозга увеличивает параметры резистивной функции сосу­дов, уменьшает емкость органного сосудистого русла и ослабляет его обменную функцию. Возбуждение структур каудальной части вентральных отделов продолговатого мозга ведет к противоположно­му эффекту указанных сосудистых функций. Нейроны ростральной части вентральных отделов продолговатого мозга являются звеном дуг собственных и сопряженных сосудистых рефлексов, а нейроны каудальной части — модулируют реализацию на сосуды указанных рефлексов.

Сердечно-сосудистый центр продолговатого мозга оказывает то­ническое возбуждающее влияние на преганглионарные симпатичес­кие нейроны тораколюмбального отдела спинного мозга. Однако, его влияния являются не единственными связями, конвергирующими на спинальных вегетативных нейронах. Считается, что в медулляр­ной области происходит переключение нисходящих возбуждающих и тормозных кардиоваскулярных влияний, исходящих из вышележащих отделов центральной нервной системы. С другой стороны, собствен­ная тоническая активность спинальных нейронов в норме до такой степени зависит от нисходящих бульбарных и супрабульбарных вли­яний, что эти нисходящие влияния полностью доминируют над их спонтанной активностью. Несмотря на то, что сегментарные спинальные вазомоторные рефлексы (например, побледнение кожи над областью внутрибрюшинной воспалительной реакции) могут иметь место, замыкание собственных сердечно-сосудистых рефлексов про­исходит не ниже, чем на бульбарном уровне. Однако и бульбарный уровень регуляции в естественных условиях модулируется сложной совокупностью нисходящих к нему влияний, среди которых ведущую роль играют нейро-гуморальные влияния гипоталамического проис­хождения.

Гипоталамические влияния

При электрическом или химическом раздражении гипоталамических структур имеют место изменения артериального давления, причем раздражение одной и той же струк­туры может вызывать как прессорные, так и депрессорные сдвиги. Несмотря на преобладание прессорных элементов и их диффузное распределение по гипоталамусу, концентрация депрессорных эле­ментов в переднем гипоталамусе существенно выше, чем в заднем. Характер реакции на раздражение гипоталамуса зависит не только от места раздражения, но и от его параметров, а также от функ­ционального состояния сердечно-сосудистой системы.
Наиболее универсальным механизмом реакции сердечно-сосудистой системы на возбуждение гипоталамуса является активация симпатической системы. Типичным результатом возбуждения гипоталамических структур в этом случае является альфа-адренергическая констрикция периферических сосудов в сочетании с положительными хронотропными и инотропными влияниями на сердце.

В то же время симпатические эффекторы гипоталамических вли­яний могут обусловить и дилатацию периферических сосудов, при­чем, существует несколько механизмов реализации такого рода вли­яний. Это может быть, например, симпатическая холинергическая или бета-адренергическая дилатация, а также результат центрально­го нисходящего гипоталамического торможения бульбарных сердеч­но-сосудистых центров.

Гипоталамические влияния на кровообращение могут реализовываться не только рефлекторным, но и гуморальным путем. Гипота­ламус вместе с гипофизом образуют систему, регулирующую работу большинства эндокринных желез, в том числе и тех, которые уча­ствуют в регуляции кровообращения. Возбуждение гипоталамуса со­провождается выделением вазопрессина в гипофизе и норадреналина в надпочечниках с их последующим действием на сердце и сосуды, а также выделение ренина почками в результате прямых нейрогенных влияний на их юкстагломерулярный аппарат. Конечным резуль­татом этого процесса является повышение артериального давления за счет образования и появления в крови ангиотензина II.

Существенной особенностью гипоталамической регуляции крово­обращения является то, что этот отдел центральной нервной сис­темы оказывает дифференцированные влияния на сердце и некото­рые сосудистые бассейны. Так, раздражение гипоталамических цент­ров «защитных» реакций организма вызывает увеличение сердечного выброса, повышение артериального давления, сужение сосудов внут­ренних органов, но при этом имеет место расширение артериальных сосудов скелетных мышц. Стимуляция пищевых центров в латераль­ном гипоталамусе приводит, наоборот, к расширению сосудов желудочно-кишечного тракта и их сужению в скелетных мышцах.

Гипоталамические нейроны получают сигналы практических от всех экстеро- и интероцепторов организма, включая артериальные бароре-цепторы, импульсы от которых поступают в передний гипоталамус. Кроме того, гипоталамические нейроны получают информацию об изменениях внутренней среды организма (температуры, кислотности, осмолярности и др.). Следовательно, существует еще одна рефлектор­ная функция гипоталамуса, физиологический смысл которой заключа­ется в обработке и интеграции этой информации, и включения в общую реакцию сердечно-сосудистой системы, направленную на под­держание гомеостазиса. Эта функция гипоталамуса включает в себя и контроль деятельности ниже лежащих бульбарных и спинальных струк­тур, ответственных за регуляцию кровообращения.

Важная роль гипоталамуса заключается также в координации кро­вообращения с другими висцеральными и соматическими функция­ми. В частности, известно, что некоторым эмоциональным состояниям, связанным с активацией гипоталамических структур, соответ­ствуют и определенные изменения гемодинамики. Поэтому считает­ся, что гипоталамус осуществляет координацию соматомоторных и вегетативных проявление эмоционального поведения.

Кортикальные влияния

Хотя изучению роли коры больших по­лушарий в регуляции кровообращения уделялось пристальное вни­мание, результаты таких исследований до настоящего времени весь­ма противоречивы. В экспериментах на животных показано, что удаление обоих полушарий не вызывает каких- либо существенных изменений кровообращения. В то же время электрическая стимуля­ция участков лобной и теменной областей коры ведет к изменениям артериального давления в результате сужения или расширения со­судов, причем, в зависимости от параметров раздражения стимуля­ция одних и тех же точек может вызвать как вазоконстрикцию, так и вазодилатацию.

Если наличие коркового компонента показано в реализации без-условнорефлекторных реакций кровеносных сосудов, то влияние коры больших полушарий на сердце связано с высшей нервной деятель­ностью — реализацией эмоциональных, поведенческих реакций и условных рефлексов. Последние, повидимому, могут образовывать­ся лишь на основе сопряженных кардиальных рефлексов. Изменения кровообращения, обусловленные собственными рефлексами сердеч­но-сосудистой системы, воспроизвести условнорефлекторным путем не удалось. Условнорефлекторные реакции сердца являются основ­ной частью сложных поведенческих рефлексов. У человека эти ре­акции могут быть вызваны и словесными раздражителями (речевыми сигналами). Однако, произвольно изменить параметры сердечной деятельности можно только косвенным путем, через заведомо уп­равляемые системы: дыхание или скелетную мускулатуру, а также в некоторых случаях произвольно — изменяя эмоциональное состоя­ние организма.

Важное значение имеют кортикальные механизмы в реализации изменений кровообращения при стрессовых и невротических состоя­ниях человека. В исследовании этих вопросов наиболее продуктивным является сочетание физиологических и психологических методов.

Общая схема центральной регуляции

На рис.7.27 представлена общая схема организации центральных звеньев нервной регуляции кровообращения.

Рис.7.27. Схема организации центральных звеньев нервной регуляции сердечно-сосудистой системы.

Сердечно-сосудистый центр продолговатого мозга состоит из двух зон (А и Б), одна из которых определяет сужение сосудов (А’), ускорение и усиление сердцебиений (А»), тогда как другая — расширение сосудов (Б I ) и замедление частоты сокраще­ний сердца (Б II ). Тонически активные нейроны зоны А непосред­ственно или через промежуточные нейроны возбуждает преганглионарные и ганглионарные симпатические нейроны, иннервирующие сердце и сосуды, и в то же время тормозят нейроны зоны Б. Последние активируются сигналами барорецепторов сердечно-сосу­дистой системы. Через короткие внутрицентральные пути нейроны зоны Б тормозят нейроны зоны А, а посредством нисходящих тор­мозных путей — и преганглионарные симпатические нейроны. Кро­ме того, через моторное ядро блуждающих нервов нейроны зоны Б влияют на ганглионарные парасимпатические нейроны сердца. В результате обе зоны (А и Б), получая основную сигнализацию от рецепторов сердечно-сосудистой системы, являются основой под­держания кровообращения, сочетательно подвергая сердце тоничес­кому контролю тормозных вагусных и возбуждающих симпатических волокон, тогда как постоянный контроль сосудов обеспечивается только симпатическими вазоконстрикторными волокнами.

Поскольку сердечно-сосудистый центр продолговатого мозга ре­гулирует основные параметры системной гемодинамики, даже будучи отключенным от связей с вышележащими нервными структурами, он функционирует как истинный «центр», обладающий значительной независимостью. Следовательно, супрабульбарные структуры призна­ются несущественными ни для прямой тонической регуляции кро­вообращения, ни для осуществления сердечно-сосудистых рефлек­сов. В то же время при общих реакциях организма (поведенческих, эмоциональных, стрессорных и др.) кора мозга, гипоталамус и дру­гие супрабульбарные структуры могут вмешиваться в деятельность сердечно-сосудистой системы, изменяя путем нисходящих (модули­рующих) влияний возбудимость бульбарного центра.

Вазомоторные центры спинного мозга самостоятельного значения в регуляции кровообращения не имеют. Действующими элементами спинального уровня являются лишь симпатические преганглионарные нейроны, которые входят в состав эфферентного звена бульбарных рефлекторных дуг. Только в случае травм, приводящих к утрате связей продолговатого мозга со спинным, последний, спустя некоторое время, приобретает способность осуществлять вазомотор­ные рефлексы на импульсы спинномозговых афферентов.

Регуляция кровообращения: значение, система, выполняемые функции, механизмы работы, норма и патология для физиологии человека

Каждый орган нашего тела питается кровью. Без этого становится невозможным его правильное функционирование. В каждый момент времени органы нуждаются в определенном количестве крови. Поэтому поступление ее к тканям неодинаковое. Это становится возможным благодаря регуляции кровообращения. Что собой представляет этот процесс, его особенности будут рассмотрены далее.

Общее понятие

В процессе изменений функциональной активности каждого органа и ткани, а также их метаболических потребностей происходит регуляция кровообращения. Физиология человеческого организма такова, что этот процесс осуществляется по трем основным направлениям.

Первым из способов подстроиться к меняющимся условиям является регуляция через сосудистую систему. Чтобы измерить этот показатель, проводится определение количества крови в определенный временной промежуток. Это, например, может быть минута. Этот показатель называется минутным объемом крови (МОК). Такое ее количество способно обеспечить потребности тканей в процессе метаболических реакций.

Вторым направлением обеспечения процессов регуляции является поддержание необходимого давления в аорте, а также прочих крупных артериях. Это движущая сила, которая обеспечивает достаточный в каждый конкретный момент приток крови. Причем она должна двигаться с определенной скоростью.

Третьим направлением является объем крови, который определяется в системных сосудах в данный момент времени. Он распределяется между всеми органами и тканями. При этом происходит определение их потребности в крови. Для этого учитывается их активность, функциональные нагрузки в данный момент. В такие периоды метаболические потребности тканей возрастают.

Регуляция кровообращения происходит под воздействием этих трех процессов. Они связаны неразрывно. В соответствии с этим происходит регуляция работы сердца, локального и системного кровотока.

Чтобы подсчитать МОК, потребуется определить количество крови, которое выбрасывает левый или правый сердечный желудочек в систему сосудов за минуту. В норме этот показатель составляет около 5-6 л/минуту. Возрастные особенности регуляции кровообращения сопоставляются с другими нормами.

Движение крови

Регуляция мозгового кровообращения, а также всех органов и тканей организма происходит посредством движения крови по сосудам. Вены, артерии и капилляры имеют определенный диаметр и длину. Они практически не меняются под воздействием разных факторов. Поэтому регулировка движения крови происходит посредством изменения ее скорости. Она движется благодаря работе сердца. Этот орган создает разность давления между началом и концом русла сосудов. Как и все жидкости, кровь движется из области высокого в область низкого давления. Эти крайние точки находятся в определенных участках тела. Наиболее высокое давление определяется в аорте и легочных артериях. Когда кровь проходит через весь организм, она возвращается обратно к сердцу. Наиболее низкое давление при этом определяется в полых (нижняя, верхняя) и легочных венах.

Давление падает постепенно, так как много энергии тратится на проталкивание крови по капиллярным протокам. Также кровоток в процессе движения испытывает сопротивление. Оно определяется диаметром просвета кровеносных сосудов, а также вязкостью самой крови. Движение становится возможным благодаря еще нескольким причинам. Среди них основными являются:

• в венах есть клапаны, что препятствует обратному перемещению жидкости;
• разное давление в сосудах в начальной и конечной точке;
• существование присасывающей силы при вдохе;
• движение скелетных мышц.

Механизмы регуляции кровообращения принято разделять на местные и центральные. В первом случае этот процесс происходит в органах, местных тканях. В этом случае учитывается, как нагружен орган или отдел, сколько кислорода ему требуется для правильной работы. Центральная регуляция проводится под воздействием общих адаптивных реакций.

Местная регуляция

Если рассматривать регуляцию кровообращения кратко, можно отметить, что этот процесс происходит как на уровне отдельных органов, так и в целом в организме. Они имеют несколько отличий.

Кровь приносит клеткам кислород и уносит из них отработанные элементы их жизнедеятельности. Процессы местного регулирования связаны с поддержанием базального тонуса сосудов. В зависимости от интенсивности метаболизма в конкретной системе этот показатель может меняться.

Стенки сосудов покрыты гладкими мышцами. Они никогда не пребывают в расслабленном состоянии. Это напряжение называется мышечным тонусом сосудов. Он обеспечивается двумя механизмами. Это миогенная и нейрогуморальная регуляция кровообращения. Первый из названных механизмов является главным при поддержании тонуса сосудов. Даже если абсолютно отсутствуют внешние влияния на систему, остаточный тонус все равно сохраняется. Он получил название базального.

Этот процесс обеспечивается спонтанной активностью клеток гладких мышц сосудов. Это напряжение передается по системе. Каждая клетка передает другой возбуждение. Это провоцирует возникновение ритмических колебаний. Когда мембрана становится гиперполяризированной, спонтанные возбуждения исчезают. При этом исчезают и сокращения мышц.

В процессе метаболизма в клетках вырабатываются вещества, которые оказывают активное влияние на гладкие мышцы сосудов. Этот принцип называется обратной связью. Когда тонус прекапиллярных сфинктеров возрастает, кровоток в таких сосудах снижается. Концентрация продуктов метаболизма возрастает. Они способствуют расширению сосудов, увеличению кровотока. Этот процесс повторяется циклично. Он относится к категории местной регуляции кровообращения в органах и тканях.

Местная и центральная регуляция

Механизмы регуляции органного кровообращения подчиняются двум взаимосвязанным факторам. С одной стороны, в организме существует центральная регуляция. Однако для ряда органов с высоким показателем метаболических процессов этого недостаточно. Поэтому здесь ярко выражены местные механизмы регуляции.

К таким органам относятся почки, сердце и мозг. В тех тканях, которые не отличаются высоким уровнем метаболизма, подобные процессы выражены меньше. Местные механизмы регуляции необходимы для поддержания стабильной скорости и объема кровотока. Чем более ярко выражены процессы метаболизма в органе, тем больше он нуждается в поддержании стабильного притока и оттока крови. Даже при колебаниях давления в системном кровотоке, в этих участках организма поддерживается его стабильный уровень.

Однако местный механизм регуляции является все же недостаточным для обеспечения быстрого изменения притока и оттока крови. Если бы в организме существовали бы только эти процессы, они бы не смогли обеспечить правильное, своевременное приспособление к меняющимся внешним условиям. Поэтому местная регуляция обязательно добавляется процессами центральной нейрогуморальной регуляцией кровообращения.

Нервные окончания отвечают за процессы иннервации сосудов и сердца. Рецепторы, которые присутствуют в системе, реагируют на разные показатели крови. К первой категории относятся нервные окончания, которые реагируют на изменения давления в русле. Их называют механорецепторами. Если же меняется химический состав крови, на это реагируют другие нервные окончания. Это хеморецепторы.

Механорецепторы реагируют на растяжение стенок сосудов и изменение скорости перемещения в них жидкости. Они способны отличать колебания нарастающего давления или пульсовые рывки.

Единое поле нервных окончаний, которое расположено в сосудистой системе, составляют ангиорецепторы. Они скапливаются в определенных участках. Это рефлексогенные зоны. Они определяются в синокаротидной, аоральной области, а также в сосудах, которые сконцентрированы в легочном круге обращения крови. При повышении давления механорецепторы создают залп из импульсов. Они исчезают при понижении давления. Порог возбуждения механорецепторов составляет от 40 до 200 мм рт. ст.

Хеморецепторы реагируют на повышение или понижение концентрации гормонов, питательных веществ внутри сосудов. Они передают сигналы о собранной информации в центральную нервную систему.

Центральные механизмы

Центр регуляции кровообращения регулирует величину выброса из сердца, а также тонус сосудов. Этот процесс происходит за счет общей работы нервных структур. Их еще называют вазомоторным центром. Он включает в себя разные уровни регуляции. Причем здесь прослеживается четкая иерархическая подчиненность.

Центр регуляции кровообращения находится в гипоталамусе. Подчиненные структуры вазомоторной системы находятся спинном и головном мозге, а также в коре больших полушарий. Существует несколько уровень регуляции. Они имеют размытые границы.

Спинальный уровень представляет собой нейроны, которые находятся в поясничном и боковых рогах грудного отдела спинного мозга. Аксоны этих нервных клеток формируют волокна, суживающие сосуды. Их импульсы поддерживаются лежащими выше структурами.

Бульбарный уровень представляет собой сосудодвигательный центр, который расположен в продолговатом мозге. Он размещен на дне 4-го желудочка. Это основной центр регуляции процесса кровообращения. Он разделяется на прессорную, депрессорную части.

Первая из названных зон отвечает за повышение давления в русле. Вместе с этим увеличиваются частота, сила сокращений сердечной мышцы. Это способствует повышению МОК. Депрессорная зона выполняет противоположную функцию. Она снижает давление в артериях. При этом деятельность сердечной мышцы также уменьшается. Рефлекторно этот участок оказывает торможение нейронов, которые относятся к прессорной зоне.

Другие уровни регуляции

Нервно-гуморальная регуляция кровообращения обеспечивается работой и других уровней. Они занимают в системе иерархии более высокое положение. Так, на сосудодвигательный центр оказывает воздействие гипоталамический уровень регуляции. Это влияние имеет нисходящий характер. В гипоталамусе также различаются прессорная и депрессорная зоны. Это можно рассматривать как дубликат бульбарного уровня.

Существует также корковый уровень регуляции. В коре головного мозга есть зоны, которые оказывают нисходящее воздействие на центр, расположенный в продолговатом мозге. Этот процесс является результатом сопоставления данных, поступивших от высших рецепторных зон на основе информации различных рецепторов. Это формирует реализацию поведенческих реакций, сердечно-сосудистого компонента эмоций.

Перечисленные механизмы формируют центральное звено. Однако существует и еще один механизм нейрогуморальной регуляции. Он называется эфферентным звеном. Все части этого механизма вступают в сложное взаимодействие между собой. Они состоят из разных компонентов. Их взаимосвязь позволяет регулировать кровоток в соответствии с существующими потребностями организма.

Нервный механизм

Нервная регуляция кровообращения является частью эфферентного звена глобальной системы, которая управляет этими процессами. Этот процесс осуществляется за счет трех компонентов:

1. Симпатические преганглионарные нейроны. Расположены в поясничном отделе и передних рогах спинного мозга. Также они определяются в симпатических ганглиях.
2. Парасимпатические преганглионарные нейроны. Это ядра блуждающего нерва. Они находятся в продолговатом мозгу. Также сюда относятся ядра тазового нерва, который находится в крестцовом отделе спинного мозга.
3. Эфферентные нейроны метасимпатической нервной системы. Они нужны для полых органов висцерального типа. Эти нейроны находятся в ганглиях интрамурального типа их стенок. Это конечный путь, по которому продвигаются центральные эфферентные влияния.

Практически все сосуды подлежат иннервации. Это нехарактерно только для капилляров. Иннервация артерий соответствует иннервации вен. Во втором случае плотность нейронов меньше.

Нервно-гуморальная регуляция кровообращения четко прослеживается до самых сфинктеров капилляров. Они оканчиваются на клетках гладких мышц этих сосудов. Нервная регуляция капилляров проявляется в виде эфферентной иннервацией посредством свободной диффузии метаболитов, направленных к стенкам сосудов.

Эндокринная регуляция

Регуляция системы кровообращения может выполняться посредством эндокринных механизмов. Главную роль в этом процессе играют гормоны, которые вырабатываются в мозге и корковых слоях надпочечников, гипофизом (задней доле), юкстагломерулярным почечным аппаратом.

Сосудосуживающее воздействие оказывает адреналин на артерии кожи, почек, органов пищеварения, легких. При этом это же вещество способно производить и обратное действие. Адреналин расширяет сосуды, которые проходят в мышцах скелета, в гладких мышцах бронхов. Этот процесс способствует перераспределению крови. При сильном возбуждении, переживаниях, напряжении кровоток усиливается в скелетных мышцах, а также в сердце и мозге.

Норадреналин также оказывает воздействие на сосуды, позволяя перераспределять кровь. При повышении уровня этого вещества на него реагируют специальные рецепторы. Они могут быть двух типов. Обе разновидности присутствуют в сосудах. Они контролируют процесс сужения или расширения протока.

Рассматривая физиологию регуляции кровообращения, следует рассмотреть и другие вещества, которые влияют на весь процесс. Одним из них является альдостерон. Он вырабатывается надпочечниками. Он влияет на чувствительность стенок сосудов. Этот процесс контролируется при помощи изменения всасывания натрия почками, слюнными железами, а также органами ЖКТ. Сосуды становятся больше или меньше подвержены воздействию адреналина и норадреналина.

Такое вещество, как вазопрессин, способствует сужению стенок артерий в легких и в органах брюшины. При этом сосуды сердца и мозга реагируют на это расширением. Вазопрессин также выполняет функцию перераспределения крови в организме.

Прочие компоненты эндокринной регуляции

Регуляция кровообращения эндокринного типа возможна при участии и иных механизмов. Один из них обеспечивает такое вещество, как ангиотензин-II. Он образуется в процессе расщепления ферментами ангиотензина-I. На этот процесс влияет ренин. Это вещество отличается сильным сосудосуживающим действием. Причем оно значительно мощнее, чем последствия выброса в кровь норадреналина. Однако, в отличие от этого вещества, ангиотензин-II не провоцирует выброс крови из депо.

Такое действие обеспечивается за счет присутствия чувствительных к веществу рецепторов только в артериолах при входе в капилляры. Они расположены в кровеносной системе неравномерно. Это объясняет неоднородность воздействия представленного вещества в разных участках организма. Так, снижение кровотока при повышении концентрации ангиотензина-II определяется в коже, кишке, а также почках. При этом сосуды расширяются в мозге, сердце, а также надпочечниках. В мышцах изменение кровотока в этом случае будет незначительным. Если же дозы ангиотензина будут очень большими, в мозге и сердце сосуды могут сузиться. Это вещество в комплексе с ренином образует отдельную систему регуляции.

Ангиотензин может оказывать также косвенное воздействие на эндокринную систему, а также автономную нервную систему. Это вещество стимулирует выработку адреналина, норадреналина, альдостерона. Это усиливает сосудосуживающие воздействия.

Расширить сосуды способны также местные гормоны (серотонин, гистамин, брадикинин и т. д.), а также биологически активные составы.

Возрастные реакции

Различают возрастные особенности регуляции кровообращения. В детском и взрослом возрасте они значительно отличаются. Также на этот процесс влияет тренированность человека. У новорожденных ярко выражены симпатические и парасимпатические нервные окончания. До трех лет у детей преобладает тоническое влияние нервов на сердце. Центр блуждающего нерва отличается в этом возрасте низким тонусом. Он начинает влиять на кровообращение еще в 3-4 месяца. Однако ярче этот процесс проявляется в более взрослом возрасте. Это становится заметно в школьном возрасте. В этот период частота сердечных сокращений у ребенка снижается.

Рассмотрев особенности регуляции кровообращения, можно сделать вывод о сложности этого процесса. Множество факторов, механизмов влияет на него. Это позволяет четко реагировать на любые изменения окружающей среды, регулировать поступление жизненно важных веществ к органам, которые в данный момент больше загружены.

Читайте также:

  
• Течение диффузного гломерулонефрита. Прогрессирующий хронический гломерулонефрит.
  
• Кровоизлияния и кровоподтеки. Микроскопия кровоподтека
  
• Синдром Голденхара. HELLP-синдром
  
• Лучевая диагностика ретроперитонеального фиброза
  
• Гипергидроз