Гистогенез спинного мозга эмбриона. Нейроглия плода
Добавил пользователь Евгений Кузнецов Обновлено: 21.12.2024
Нервная ткань — ткань эктодермального происхождения, представляет собой систему специализированных структур, образующих основунервной системы и создающих условия для реализации её функций. Нервная ткань осуществляет связьорганизма с окружающей средой, восприятие и преобразование раздражителей внервный импульс и передачу его кэффектору.
Нервная ткань обеспечивает взаимодействие тканей, органов и систем организма и их регуляцию.
Нервные ткани образуют нервную систему, входят в состав нервных узлов, спинного и головного мозга. Они состоят из нервных клеток —нейронов, тела которых имеют звездчатую форму, длинные и короткие отростки. Нейроны воспринимают раздражение и передают возбуждение кмышцам, коже, другим тканям, органам. Нервные ткани обеспечивают согласованную работу организма.
Нервная ткань состоит из нейронов (нейроцитов), выполняющих основную функцию, инейроглии, обеспечивающей специфическое микроокружение для нейронов. Также ей принадлежатэпендима (некоторые ученые выделяют ее из глии) и, по некоторым источникам,стволовые клетки (дислоцируются в области третьего мозгового желудочка, откуда мигрируют в обонятельную луковицу, и в зубчатой извилинегиппокампа).
Нейроны состоят из тела (перикариона) и отростков, среди которых выделяют дендриты и аксон (нейрит). Дендритов может быть множество, аксон всегда один.
Нейрон как любая клетка состоит из 3 компонентов: ядра, цитоплазмы и цитолеммы. Основной объём клетки приходится на отростки.
Ядро занимает центральное положение в перикарионе. В ядре хорошо развито одно или несколько ядрышек.
Плазмолемма принимает участие в рецепции, генерации и проведении нервного импульса. Цитоплазма нейрона имеет различное строение в перикарионе и в отростках.
1. По морфологии (по количеству отростков) выделяют:
-мультиполярные нейроны (г) — с множеством отростков (их большинство у человека),
-униполярные нейроны (а) — с одним аксоном,
-биполярные нейроны (б) — с одним аксоном и одним дендритом (сетчатка глаза, спиральный ганглий).
-ложно- (псевдо-)униполярные нейроны (в) – дендрит и аксон отходят от нейрона в виде одного отростка, а затем разделяются (в спинномозговом ганглии). Это вариант биполярных
2. По функции (по расположению в рефлекторной дуге) выделяют:
-афферентные (чувствительные) нейроны (стрелка слева) – воспринимают информацию и передают ее в нервные центры. Типичными чувствительными являются ложноуниполярные и биполярные нейроны спинномозговых и черепно-мозговыхузлов;
-ассоциативные (вставочные) нейроны осуществляют взаимодействие между нейронами, их большинство в ЦНС;
-эфферентные (двигательные) нейроны (стрелка справа) генерируют нервный импульс и передают возбуждение другим нейронам или клеткам других видов тканей: мышечным, секреторным клеткам.
Основная статья: Нейрон
Нейроны — нервные клетки, структурно-функциональныеединицы нервной системы, имеют отростки, которые образуют звездчатую форму нейронов. Различают дендриты— отростки, воспринимающие сигналы от других нейронов, рецепторных клеток или непосредственно от внешних раздражителей, иаксоны — отростки, передающиенервные сигналы от тела клетки к иннервируемым органам и другим нервным клеткам. Дендритов у нейрона может быть много, аксон только один.
Основная статья: Нейроглия
Нейроглия — сложный комплекс вспомогательных клеток, общный функциями и, частично,
•Микроглиальные клетки, хоть и входят в понятие глия, не являются собственно нервной тканью, так как имеют мезодермальное происхождение.
•Эпендимальные клетки (некоторые выделяют их из глии) выстилают желудочки ЦНС. Имеют на поверхности ворсинки, с помощью которых обеспечивают ток жидкости.
•Макроглия — производная глиобластов, выполняет опорную, разграничительную, трофическую и секреторную функции.
Эмбриогенез Эмбриональные предшественники нервной ткани возникают в процессе нейруляции
(формирования нервной трубки). Влияние среды и параллельно развивающихся структур (прежде всегохорды) приводит у птиц и млекопитающих к образованию в эктодерменервного желобка, края которого имеют названия нервныхваликов, сближение которых приводит к образованию нервной трубки, отделяющейся от надлежащейэктодермы.
Гистогенез спинного мозга эмбриона. Нейроглия плода
Развитие нервной системы эмбриона. Ранняя стадия формирования нервной системы у плода
Приступая к изучению развития нервной системы, мы попытались разъяснить некоторые из основных функций, осуществляемых ее различными частями. Теперь можно вкратце охарактеризовать ее основные отделы по их функциям. Спинной, мозг и значительная часть ствола мозга играют двойную роль. Эти части нервной системы являются рефлекторными центрами, а также несут проводящие пути, идущие к высшим центрам головного мозга и обратно от них.
Специализированные участки, развивающиеся в дорзальных стенках среднего мозга и называемые четверохолмием (corpora quadrigemina), связаны со зрительными и слуховыми рефлексами. Краниально расположенная пара этих бугорков (colliculi superiores) является зрительными рефлекторными центрами, а бугорки, расположенные каудальнее (colliculi inferiores), являются слуховыми рефлекторными центрами. С функциональной точки зрения мозжечок является центром координирования мышечных реакций, особенно реакций, обеспечивающих сохранение нормального положения тела. Дорзальное ядро зрительного бугра, расположенное в латеральных стенках промежуточного мозга, служит воротами для импульсов, направляющихся в кору головного мозга. В глубине каждого полушария головного мозга находится полосатое тело, которое, как мы уже видели, связано с регуляцией мышечного тонуса и с осуществлением автоматических движений.
Наиболее поверхностные части полушарий головного мозга обособляются в виде коры. Определенные участки коры являются высшими конечными центрами восприятия различных типов поступающих импульсов, возникающих, например, в результате зрительной, тактильной или проприоцептивной стимуляции. Другие кортикальные центры содержат клетки, являющиеся начальными звеньями эфферентных цепей. Среди этих цепей важны, в частности, (пирамидные тракты, которые ставят эффекторные механизмы тела под контроль нашей воли. Помимо этих афферентных и эфферентных участков коры, имеются большие участки коры, связанные с ними и несущие ассоциативные функции. Последние обеспечивают выбор ответа на возникшую стимуляцию, который может быть изменен на основе прошлого опыта.
С точки зрения биолога-экспериментатора создание нейронных цепей, обеспечивающих контроль над осуществлением различных функций, представляет огромный интерес. С ростом наших знаний в этой области изложенные данные становятся очень важными для клинической медицины. Положение двигательных и чувствительных центров и проводящих путей, связывающих их, в настоящее время хорошо изучено, и локализацию многих повреждений мозга можно точно установить по нарушению функций. Однако не все повреждения мозга проявляются в виде двигательных или сенсорных нарушений. Недавно выполненные исследования показывают, что при нарушении связи некоторых ассоциативных участков в лобных долях полушарий с остальными частями мозга возникают определенные изменения психики.
P.S. Обычно применяемый термин «ствол мозга» используется для обозначения всех частей головного мозга, кроме конечного мозга, промежуточного мозга и мозжечка.
Ранняя стадия формирования нервной системы у плода
Первые признаки образования нервной системы появляются в ходе развития очень рано. Многие существенные моменты ее становления и дифференциации уже рассматривались прямо или косвенно. Мы изучали происхождение нервного желобка при вворачивании утолщенной эктодермальной пластинки, расположенной по среднедорзальной линии раннего эмбриона, закрытие нервного желобка с образованием нервной трубки и одновременным отделением последней от эктодермы.
При закрытии нервного желобка некоторые клетки, расположенные около его краев, не включаются ни в стенки нервного канала, ни в поверхностную эктодерму, смыкающуюся над новообразованной нервной трубкой. Эти узкие полосы клеток располагаются по обеим сторонам в углах между поверхностной эктодермой и нервной трубкой и составляют ганглионарную пластинку. Она является зачатком чувствительных ганглиев спинальных и черепномозговых нервов и отчасти — симпатических ганглиев.
Почти сразу же за обособлением ганглионарной пластинки нервная трубка заметно увеличивается и в головном конце. Ее расширенная передняя часть является зачатком головного мозга. Кзади от него нервая трубка сохраняет относительно постоянный диаметр и позднее превращается в спинной мозг.
В процессе своего увеличения головной мозг вначале образует три отдела — передний мозговой пузырь, средний мозговой пузырь и задний мозговой пузырь, или, если использовать более специальную терминологию, prosencephalon, mesencephalon, rhombencephalon. Стадия трех пузырей мозга длится недолго. Передний мозговой пузырь разделяется на два отдела: конечный мозг (telencephalon) и промежуточный мозг (diencephalon); средний мозговой пузырь остается неразделенным, rhombencephalon разделяется на задний мозг (metencephalon) и продолговатый мозг (myelencephalon). Таким образом, вместо трех пузырей образуется пять. Эта стадия развития мозга хорошо видна у эмбрионов 9—12 мм длины. С этого уровня мы и проследим последующую дифференциацию некоторых из наиболее важных частей нервной системы.
Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.
Эктодерма открытого нервного желобка представляет вначале один слой клеток. Эти клетки быстро размножаются и к моменту закрытия нервной трубки ее стенка оказывается многослойной. Между тем отдельные клетки теряют свои резкие очертания и сливаются в синцитий, обращенный к просвету нервной трубки по внутренней пограничной мембране и к периферии — по наружной пограничной мембране.
Некоторые клетки, расположенные около просвета нервной трубки, сохраняют повышенную митотическую активность. Они называются герминативными клетками. Большинство образующихся из них молодых клеток несколько оттесняется от внутренней пограничной мембраны в зону спинного мозга, содержащую тесно расположенные ядра. Эта зона названа плащевым слоем.
Клетки, которые остаются рядом с внутренней пограничной мембраной, заметно удлиняются и располагаются радиально вокруг просвета нервной трубки. Они составляют эпендимный слой. Снаружи от плащевого слоя находится периферическая часть, в которой практически нет ядер. Этот слой называется краевым.
Из трех слоев развивающегося спинного мозга плащевой слой первым обнаруживает признаки дифференциации. Его клетки продолжают быстро делиться и претерпевают дивергентную специализацию. Некоторые из клеток превращаются в спонгиобласты, из которых в дальнейшем формируется опорная ткань, а другие — дифференцируются в нейробласты, которые в дальнейшем превращаются в активно функционирующие нервные клетки.
Оба эти типа клеток можно с самого начала отличить друг от друга благодаря тому, что у нейробластов развиваются большие ядра, тогда как ядра спонгиобластов сохраняют несколько меньшие размеры.
Нейроглия плода
Образование опорной ткани из спонгиобластов связано с появлением исключительно нежных неправильных отростков. Вместе с этими отростками некоторые типа клеток нейроглии образуют волокна. Отдельные волокна могут постепенно терять свою связь с материнскими клетками, но у большинства из них эта связь сохраняется. Нейроглия, как названа эта своеобразная соединительная ткань центральной нервной системы, отличается от всех других соединительных тканей своим эктодермальным происхождением, а также связью своих волокон с материнскими клетками.
Волокна и отростки, образовавшиеся из спонгиобластов, настолько нежны, что их исключительно трудно выявить при помощи обычных гистологических методов. Однако если их подвергнуть импрегнации металлом (например, серебрению по Гольджи), то отростки глиальных клеток и отдельные волокна выявляются в виде черных линий, создающих детальное изображение опорных элементов во всей центральной нервной системе.
Все клетки нейроглии содержат отростки того или иного вида и все они несут опорную функцию, но между собой все эти клетки значительно отличаются как по форме, так и по характеру отростков. Для удобства описания их делят на следующие четыре типа: клетки эпендимы, протоплазматические, астроциты, фиброзные астроциты, олигодендроглиальные клетки.
Эпендимные клетки первыми из элементов нейроглии приобретают свой характерный вид. Они образуются из спонгиобластов, расположенных рядом с внутренней пограничной мембраной, но посылают длинные отростки, простирающиеся до наружной пограничной мембраны. Конец эпендимной клетки, примыкающий к центральному каналу, у эмбриона приобретает реснитчатый вид. У более развитых плодов большинство из ресничек исчезает, но реснитчатые участки могут иногда сохраняться и у взрослого человека.
Периферические отростки обычно теряют свою связь с наружной пограничной мембраной. Сами эпендимные клетки сохраняют свое первоначальное положение рядом с центральным каналом спинного мозга и с желудочками головного мозга.
Оба типа астроцитов образуются из спонгиобластов в плащевом слое и постепенно приобретают свои характерные свойства. Они начинают дифференцироваться несколько позднее, чем клетки эпендимы, впервые появляясь у эмбрионов примерно с трехмесячного возраста (Penfield, 1932). На хорошо окрашенных препаратах волокна в некоторых отростках астроцитов можно видеть в течение четвертого месяца внутриутробного развития, но даже к моменту рождения ни фиброзные, ни протоплазматические астроциты не достигают своей полной гистологической дифференцировки.
Клетки головного мозга эмбриона. Развитие нейроглии плода
Протоплазматические астроциты локализуются главным образом в сером веществе центральной нервной системы вместе с телами и дендритами нервных клеток.
Фиброзные астроциты отодвигаются к периферии спинного мозга и скапливаются вдоль развивающихся волокнистых трактов, составляющих белое вещество. Оба типа астроцитов образуют на некоторых из своих отростков пластинчатые терминальные расширения. Эти так называемые «терминальные ножки» тесно связаны с оболочками головного и спинного мозга и участвуют в образовании вторичных оболочек вокруг мелких кровеносных сосудов, проходящих в центральной нервной системе. Связи терминальных ножек с оболочками мозга появляются в ходе развития несколько раньше, а их связь с кровеносными сосудами возникает позднее, к моменту рождения.
Олигоденроглиальные клетки обнаруживаются в ходе развития позднее, чем астроциты, но раньше клеток микроглии. Они появляются вблизи клеточных тел нейронов и распределяются вокруг миелинизированных нервных трактов белого вещества центральной нервной системы. Их быстрое размножение, начинающееся в последние месяцы внутриутробной жизни и продолжающееся в течение 1—2 лет после рождения, связывается многими авторами с быстрой миелинизацией нервных трактов центральной нервной системы, происходящей в это же время.
Помимо разобранных четырех типов клеток нейроглии, имеется еще один тип опорных элементов, называемых клетками микроглии. Ряд исследователей относит микроглиальные клетки к клеткам экто-дермального происхождения и причисляет их к нейроглии. Другие авторы полагают, что эти клетки имеют мезодермальное происхождение и вторично внедряются в нервную ткань из мозговых оболочек и из соединительной ткани, сопровождающей кровеносные сосуды. Исследователи, разделяющие последнее мнение, предпочитают относить микроглиалъные клетки к обычной соединительной ткани, а не к нейроглии.
Из-за неясности вопроса об их происхождении клетки этого типа не были включены в рисунке, на котором помещены изображения клеток, эктодермальное происхождение которых установлено. Микроглиальные клетки появляются в ходе развития относительно поздно. Впервые они обнаруживаются в течение последних трех месяцев внутриутробной жизни благодаря аргентофильной реакции их цитоплазмы. На этой стадии они имеют почти веретенообразую форму. Позднее их свойства изменяются, они становятся амебоидными и блуждают по всей центральной нервной системе. Достигнув своего окончательного местоположения, они теряют амебоидные свойства и вновь изменяют свой вид. Теперь они обладают ветвящимися отростсильно вытянутую в латеральные стороны.
Арей удачно сравнил протекающий здесь процесс с открыванием книги, корешок которой представлен дном, а стороны ее представлены латеральными пластинками нервной трубки. Вдоль внутренней поверхности каждой пластинки проходит продольная бороздка (sulcus limitans), разделяющая латеральную пластинку на заднюю часть (крыловидная пластинка) и переднюю часть (основная пластинка). Sulcus limitans хорошо заметна на ранних стадиях развития миелэнцефалона.
Позднее она в некоторых участках маскируется ростом подлежащих ядер, но где Вы она ни присутствовала, она всюду является ценным ориентиром три локализации ядер и проводящих путей. В головном мозгу, как и в спинном, афферентные центры развиваются дорзально, а эфферентные — вентрально от sulcus limitans.
На очень ранних стадиях развития миелэнцефалон обнаруживает явные признаки сегментации в виде межнейромерных сужений. Эти сужения наиболее заметны на парасагиттальных срезах эмбрионов конца первого — начала второго месяца развития. Их значение в филогенезе отмечалось в главе 5, а их отношения к ядрам черепномозговых мервов будут рассмотрены в конце этой главы, в разделе, посвященном черепномозговым нервам.
В стенках нервной трубки в области головного мозга гистологические изменения происходят так же рано, как и в стенках спинного мозга. Эти изменения приводят к созданию эпендимного, плащевого и краевого слоев. Эпендимный слой миелэнцефалона превращается в эпителиоидную выстилку четвертого желудочка. Процесс объединения верхней части эпендимы с сосудистым сплетением уже был описан.
Рассматривая спинной мозг, мы проследили процесс образования из плащевого слоя столбов серого вещества. В миелэнцефалоне плащевой слой начинает дифференцироваться аналогичным образом, но местные специализации изменяют общий план и нарушают непрерывность столбов. Когда в ходе такого изменения часть серого вещества становится более или менее обособленной, она приобретает название чдра. Ядра миелэнцефалона будут рассмотрены позднее, в связи с черепномозговыми нервами.
Одновременно с дифференциацией ядерных (серых) масс начинает специализироваться также и краевой слой. В ходе этого процесса вначале происходит врастание продольно расположенных пучков волокон, составляющих проводящие пути, которые связывают спинной и головкой мозг. Постепенно большинство этих пучков покрывается миелиновой оболочкой, образуя, таким образом, характерное белое вещество, аналогичное белому веществу спинного мозга.
Однако в миелэнцефалоне рост и вторичная миграция некоторых ядерных групп приводят к значительному перемешиванию серого и белого вещества, в то время как белое вещество спинного мозга четко обособлено.
- Вернуться в оглавление раздела "Акушерство."
Эмбриогенез спинного мозга
Нервная система плода начинает развиваться на ранних этапах эмбриональной жизни, продолжая развитие и в первые годы после рождения. Из эктодермы в заднем отделе зародыша образуется нервная пластинка, из которой впоследствии формируется нервный желобок, а затем - нервная трубка.
Из нее развивается спинной мозг, который соответственно сегментарному строению туловища делится на связанные между собою сегменты. Спинной мозг после 4 месяцев внутриутробного развития начинает отставать в росте от позвоночника. К рождению спинной мозг заканчивается на уровне третьего поясничного позвонка. У взрослого человека нижняя граница спинного мозга соответствует уровню 1-2 поясничных позвонков.
Спинной мозг у новорожденного имеет морфологически более зрелое строение, чем головной мозг. Его рост продолжается до 20 лет.
Эмбриогенез головного мозга
Головной мозг развивается из головного конца нервной трубки. Его преобразования тесно связаны с развитием органов чувств.
В эмбриогенезе головного мозга выделяют несколько стадий. На третьей неделе развития в головном отделе нервной трубки образуются три первичных мозговых пузыря (передний, средний и задний), из которых развиваются главные отделы головного мозга: конечный, средний и ромбовидный. В последующем передний и задний мозговые пузыри разделяются на два отдела, в результате чего образуется пять мозговых пузырей: конечный, промежуточный, средний, задний и продолговатый. Из конечного пузыря развиваются полушария головного мозга и подкорковые ядра; из промежуточного - промежуточный мозг (зрительные бугры, подбугорье, гипоталамус); из среднего - средний мозг (четверохолмие, ножки мозга); из заднего - мост и мозжечок, а из продолговатого - продолговатый мозг. К 3-му месяцу внутриутробного развития определяются основные части центральной нервной системы: большие полушария, ствол, мозговые желудочки, спинной мозг. К 5-му месяцу дифференцируются основные борозды коры больших полушарий, однако, кора остается еще недостаточно развитой.
Борозды и извилины головного мозга возникают благодаря неравномерному росту самого мозга. При этом выделяют первичные, вторичные и третичные борозды. Первичные борозды отличаются абсолютным постоянством. К ним относят, например, центральную, латеральную (боковую) и теменно-затылочную извилины. Латеральная борозда появляется к 4 месяцу внутриутробного развития, а теменно-затылочная и центральная – на 6-ом месяце.
Вторичные борозды появляются позднее (на 7-8 месяце внутриутробного развития) и характеризуются меньшим постоянством. Третичные борозды появляются не только в пренатальном, но и в постнатальном периоде развития (в течение 1-го месяца жизни ребенка). Это многочисленные мелкие борозды, непостоянные по времени появления, форме, числу и не имеющие названий.
Количество полушарных извилин, их форма, топографическое положение претерпевают определенные изменения по мере роста ребенка. Наибольшие изменения происходят в течение первых 5-6 лет, и лишь к 15-16 годам становятся похожими на мозговые структуры взрослого человека.
Головной мозг новорожденного имеет относительно большую величину, масса его в среднем составляет 1/8 массы тела. К моменту рождения вес мозга составляет 340 г у мальчиков и 330 г у девочек. К 9-месячному возрасту, первоначальная масса мозга удваивается и к концу первого года жизни составляет 1/11-1/12 массы тела. Наряду с ростом головного мозга меняются и пропорции черепа. Увеличение массы мозга происходит особенно интенсивно до 7-ми летнего возраста. Мозг достигает максимальной массы к 20-30 годам. У взрослого мужчины масса мозга – 1375 г, а у женщины – 1245 г. Причем масса мозга от периода рождения до взрослого возраста увеличивается в среднем в 4 раза, тогда как масса тела – в 20 раз.
Мозговая ткань новорожденного мало дифференцирована; корковые клетки и двигательные проводящие пути недоразвиты; вещество полушарий головного мозга слабо дифференцировано на белое и серое вещество. После рождения интенсивно протекают процессы миелинизации нервных волокон в различных отделах головного мозга. К 9-ти месяцам миелинизация в большинстве волокон коры больших полушарий достигает хорошего развития, за исключением коротких ассоциативных волокон в лобной доле. К этому возрасту становятся более отчетливыми первые три слоя коры.
Миелинизация волокон, расположение слоев коры и дифференциация нервных клеток в основном завершается к 3 годам.
В младшем школьном возрасте, а также в период полового созревания продолжающееся развитие головного мозга характеризуется увеличением количества ассоциативных волокон и образованием новых нервных связей.
Функциональные особенности развития коры. У новорожденного большие полушария головного мозга не обладают регулирующим влиянием на нижележащие отделы ЦНС. Кора не регулирует движения, поэтому у новорожденного они имеют обобщенный характер и не имеют целенаправленности, за исключением движений, обеспечивающих прием пищи. Считается, что на ранних этапах периода новорожденности функции ребенка регулируются в основном промежуточным мозгом. Рефлекторные дуги безусловных рефлексов проходят через зрительные бугры и полосатое тело.
Читайте также: