Механизмы деления клеток

Добавил пользователь Владимир З.
Обновлено: 21.12.2024

Клетка в своей жизни проходит разные состояния: фазу роста и фазы подготовки к делению и деления. Клеточный цикл – переход от деления к синтезу веществ, составляющих клетку, а затем опять к делению – можно представить на схеме в виде цикла, в котором выделяют несколько фаз.

Описано три способа деления эукариотических клеток: амитоз (прямое деление), митоз (непрямое деление) и мейоз (редукционное деление).

Амитоз – относительно редкий способ деления клетки. При амитозе интерфазное ядро делится путем перетяжки, равномерное распределение наследственного материала не обеспечивается. Нередко ядро делится без последующего разделения цитоплазмы и образуются двухъядерные клетки. Клетка, претерпевшая амитоз, в дальнейшем не способна вступать в нормальный митотический цикл. Поэтому амитоз встречается, как правило, в клетках и тканях, обреченных на гибель.

Митоз. Митоз, или непрямое деление, - основной способ деления эукариотических клеток. Митоз – это деление ядра, которое приводит к образованию двух дочерних ядер, в каждом из которых имеется точно такой же набор хромосом, что и был в родительском ядре. Имеющиеся в клетке хромосомы удваиваются, выстраиваются в клетке, образуя митотическую пластинку, к ним прикреплены нити веретена деления, которые растягиваются к полюсам клетки и клетка делится, образуя две копии исходного набора.

Рис.1. Митоз и мейоз

При образовании гамет, т.е. половых клеток – сперматозоидов и яйцеклеток – происходит деление клетки, называемое мейозом. Исходная клетка имеет диплоидный набор хромосом, которые затем удваиваются. Но, если при митозе в каждой хромосоме хроматиды просто расходятся, то при мейозе хромосома (состоящая из двух хроматид) тесно переплетается своими частями с другой, гомологичной ей хромосомой (также состоящей из двух хроматид), и происходит кроссинговер - обмен гомологичными участками хромосом. Затем уже новые хромосомы с перемешанными «мамиными» и «папиными» генами расходятся и образуются клетки с диплоидным набором хромосом, но состав этих хромосом уже отличается от исходного, в них произошла рекомбинация. Завершается первое деление мейоза, и второе деление мейоза происходит без синтеза ДНК, поэтому при этом делении количество ДНК уменьшается вдвое. Из исходных клеток с диплоидным набором хромосом возникают гаметы с гаплоидным набором. Из одной диплоидной клетки образуются четыре гаплоидных клетки. Фазы деления клетки, которые следуют за интерфазой, называются профаза, метафаза, анафаза, телофаза и после деления опять интерфаза.

Рис.2. Фазы деления клетки

Профаза – самая длительная фаза митоза, когда происходит перестройка всей структуры ядра для деления. В профазе происходит укорочение и утолщение хромосом вследствие их спирализации. В это время хромосомы двойные (удвоение происходит в S-периоде интерфазы), состоят из двух хроматид, связанных между собой в области первичной перетяжки осбой структурой – цетромерой. Одновременно с утолщением хромосом исчезает ядрышко и фрагментируется (распадается на отдельные цистерны) ядерная оболочка. После распада ядерной оболочки хромосомы свободно и беспорядочно лежат в цитоплазме. Начинается формирование ахромативного веретена – веретена деления, которое представляет систему нитей, идущих от полюсов клетки. Нити веретена имеют диаметр около 25нм. Это пучки микротрубочек, состоящих из субъедениц белка тубулина. Микротрубочки начинают формироваться со стороны центриолей либо со стороны хромосом (в клетках растений).

Метафаза. В метафазе завершается образование веретена деления, которое состоит из микротрубочек двух типов: хромосомных, которые связываются с центромерами хромосом, и ценросомных (полюсных), которые тянутся от полюса к полюсу клетки. Каждая двойная хромосома прикрепляется к микротрубочкам веретена деления. Хромосомы как бы выталкиваются микротрубочками в область экватора клетки, т.е. располагаются на равном расстоянии от полюсов. Они лежат в одной плоскости и образуют так называемую экваториальную, или метафазную пластинку. В метафазе отчетливо видно двойное строение хромосом, соединенных только в области центромеры. Именно в этот период легко подсчитать число хромосом, изучать их морфологические особенности.

Анафаза начинается делением центромеры. Каждая из хроматид одной хромосомы становится самостоятельной хромосомой. Сокращение тянущих нитей ахроматинового веретена увлекает их к противоположным полюсам клетки. В результате у каждого из полюсов клетки оказывается столько же хромосом, сколько было их в материнской клетке, причем набор их одинаков.

Телофаза – последняя фаза митоза. Хромосомы деспирализуются, становятся плохо заметными. На каждом из полюсов вокруг хромосом воссоздается ядерная оболочка. Формируются ядрышки, веретено деления исчезает. В образовавшихся ядрах каждая хромосома состоит теперь всего из одной хроматиды, а не из двух.

Каждое из вновь образовавшихся ядер получило весь объем генетической информации, которым обладала ядерная ДНК материнской клетки. В результате митоза оба дочерних ядра имеют одинаковое количество ДНК и одинаковое число хромосом, такое же, как в материнском.

Цитокинез – после образования в телофазе двух новых ядер происходит деление клетки и формирование в экваториальной плоскости перегородки – клеточной пластинки.

В ранней телофазе между двумя дочерними ядрами, не достигая их, формируется цилиндрическая система волокон, называемая фрагмопластом, которая также как и волокна ахроматинового веретена, состоит из микротрубочек и связаны с ним. В центре фрагмопласта на экваторе между дочерними ядрами скапливаются пузырьки Гольджи, содержащие пектиновые вещества. Они сливаются друг с другом и дают начало клеточной пластинке, а их мембраны участвуют в построении плазмолемм по обеим сторонам пластинки. Клеточная пластинка закладывается в виде диска, взвешенного в фрагмопласте. Волокна фрагмопласта, видимо, контролируют направление движения пузырьков Гольджи. Клеточная пластинка растет центробежно по направлению к стенкам материнской клетки за счет включения в нее полисахаридов все новых и новых пузырьков Гольджи. Клеточная пластинка имеет полужидкую консистенцию, состоит из аморфного протопектина и пектатов магния и кальция. В это время из трубчатого ЭР образуются плазмодесмы. Расширяющийся фрагмопласт постепенно приобретает форму бочонка, позволяя клеточной пластинке расти латерально, пока она не соединится со стенками материнской клетки. Фрагмопласт исчезает, обособление двух дочерних клеток заканчивается. Каждый протопласт откладывает на клеточную пластинку свою первичную клеточную стенку.

Цитокинез с помощью клеточной пластинки происходит у всех высших растений и некоторых водорослей. У остальных организмов клетки делятся внедрением клеточной оболочки, которая постепенно углубляется и разделяет клетки.

Биологическое значение митоза состоит в строго одинаковом распределении между дочерними клетками материальных носителей наследственности – молекул ДНК, входящих в состав хромосом. Благодаря равномерному разделению реплицированных хромосом между дочерними клетками обеспечивается образование генетически равноценных клеток и сохраняется преемственность в ряду клеточных поколений. Это обеспечивает таки важные моменты жизнедеятельности, как эмбриональное развитие и рост организмов, восстановление органов и тканей после повреждения. Митотическое деление клеток является также цитологической основой бесполого размножения организмов.

Мейоз. Мейоз – это особый способ деления клеток, в результате которого происходит редукция (уменьшение) числа хромосом вдвое и переход клеток из диплоидного состояния (2n) в гаплоидное (n). Мейоз – единый, непрерывный процесс состоящий из двух последовательных делений, каждое из которых можно разделть на те же, что и в митозе, четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Обоим делениям предшествует одна интерфаза. В синтетическом периоде интерфазы до начала мейоза удваивается количество ДНК и каждая хромосома становится двухроматидной.

Первое мейотическое, или редукционное, деление.

Профаза I продолжается от нескольких часов до нескольких недель. Хромосомы спирализуются. Гомологичные хромосомы коньюгируют, образуя пары – биваленты. Бивалент состоит из четырех хроматид двух гомологичных хромосом. В бивалентах осуществляется кроссинговер – обмен гомологичными участками гомологичных хромосом, что приводит к их глубокому преобразованию. Во время коссинговера происходит обмен блоками генов, что объясняет генетическое разнообразие потомства. К концу профазы исчезает ядерная оболочка и ядрышко, формируется ахроматиновое веретено.

Метафаза I – биваленты собираются в экваториальной плоскости клетки. Ориентирование материнской и отцовской хромосомы из каждой гомологичной пары к одному или другому полюсу веретена деления является случайным. К центромере каждой из хромосом присоединяется тянущая нить ахроматинового веретена. Две сетринские хроматиды не разделяются.

Анафаза I – происходит сокращение тянущих нитей, и к полюсам расходятся двухроматидные хромосомы. Гомологичные хромосмы каждого из бивалентов уходят к противоположным полюсам. Расходятся случайно перераспределенные гомологичные хромосомы каждой пары (независимое распределение), и на каждом из полюсов собирается половинное число (гаплоидный набор) хромосом, образуется два гаплоидных набора хромосом.

Телофаза I – у полюсов веретена собирается одиночный, гаплоидный, набор хромосом, в котором каждый вид хромосом представлен уже не парой, а одной хромосомой, состоящей из двух хроматид. В короткой по продолжительности телофазе I восстанавливается ядерная оболочка, после чего материнская клетка делится на две дочернии.

Второе мейотическое деление следует сразу же после первого и сходно с обычным митозом (поэтому его часто называют митозом мейоза), только клетки, вступающие в него, несут гаплоидный набор хромосом.

Профаза II – непродолжительная.

Метафаза II – снова образуется веретено деления, хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости и центормерами прикрепляются к микротрубочкам веретена деления.

Анафаза II – осуществляется разделение их ценромер и каждая хроматида становится самостоятельной хромосомой. Отделившиеся друг от друга дочерние хромосомы направляются к полюсам веретена.

Телофаза II – завершается расхождение сестринских хромосом к полюсам и наступает деление клеток: из двух гаплоидных клеток образуются 4 клетки с гаплоидным набором хромосом.

Редукционное деление является как бы регулятором, препятствующим непрерывному увеличению числа хромосом при слиянии гамет. Не будь такого механизма, при половом размножении число хромосом удваивалось бы в каждом новом поколении. Т.е. благодаря мейозу поддерживается определенное и постоянное число хромосом во всех поколениях каждого вида растений, животных, протист и грибов. Другое значение заключается в обеспечении разнообразия генетического состава гамет как в результате кроссинговера, так и в результате различного сочетания отцовских и материнских хромосом при их расхождении в анафазе I мейоза. Это обеспечивает появление разнообразного и разнокачественного потомства при половом размножении организмов.

Механизмы деления клеток

Регуляция деления клеток. Дифференциация клеток в тканях

Известно, что одни клетки непрерывно делятся, например стволовые клетки костного мозга, клетки зернистого слоя эпидермиса, эпителиальные клетки слизистой кишечника; другие, включая гладкомышечные, могут не делиться в течение нескольких лет, а некоторые клетки, например нейроны и поперечнополосатые мышечные волокна, вообще не способны делиться (если не считать внутриутробный период).

В некоторых тканях дефицит клеточной массы устраняется за счет быстрого деления оставшихся клеток. Так, у некоторых животных после хирургического удаления 7/8 печени ее масса восстанавливается почти до исходного уровня за счет деления клеток оставшейся 1/8 части. Таким свойством обладают многие железистые клетки и большинство клеток костного мозга, подкожной клетчатки, кишечного эпителия и других тканей, за исключением высокодифференцированных мышечных и нервных клеток.

Пока мало известно, каким образом в организме поддерживается необходимое число клеток разных типов. Тем не менее, экспериментальные данные говорят о существовании трех механизмов регуляции клеточного роста.

Во-первых, деление многих видов клеток находится под контролем факторов роста, вырабатываемых другими клетками. Некоторые из этих факторов поступают к клеткам из крови, другие — из близлежащих тканей. Так, эпителиальные клетки некоторых желез, например поджелудочной, не могут делиться без фактора роста, вырабатываемого подлежащей соединительной тканью.

Во-вторых, большинство нормальных клеток перестают делиться при недостатке места для новых клеток. Это можно наблюдать в клеточных культурах, в которых клетки делятся, пока не начнут контактировать друг с другом, затем они прекращают деление.

В-третьих, многие тканевые культуры перестают расти, если в культуральную жидкость попадает даже небольшое количество вырабатываемых ими веществ. Все эти механизмы контроля клеточного роста можно рассматривать как варианты механизма отрицательной обратной связи.

Регуляция размера клеток. Размер клетки зависит в основном от количества функционирующей ДНК. Так, при отсутствии репликации ДНК клетка растет, пока не достигнет определенного объема, после этого ее рост прекращается. Если с помощью колхицина заблокировать процесс образования веретена деления, то можно остановить митоз, хотя репликация ДНК при этом будет продолжаться. Это приведет к тому, что количество ДНК в ядре значительно превысит норму, и объем клетки увеличится. Предполагается, что избыточный рост клеток в данном случае обусловлен повышенной продукцией РНК и белка.

Дифференциация клеток в тканях

Одной из характеристик роста и деления клеток является их дифференцировка, под которой понимают изменение их физических и функциональных свойств в ходе эмбриогенеза с целью образования специализированных органов и тканей организма. Рассмотрим интересный эксперимент, помогающий объяснить этот процесс.

Если из яйцеклетки лягушки с помощью специальной методики вынуть ядро и вместо него поместить ядро клетки слизистой кишечника, то из такой яйцеклетки может вырасти нормальная лягушка. Этот эксперимент показывает, что даже такие высокодифференцированные клетки, как клетки слизистой кишечника, содержат всю необходимую генетическую информацию для развития нормального организма лягушки.

Из эксперимента ясно, что дифференцировка идет не за счет потери генов, а благодаря селективной репрессии оперонов. Действительно, на электронных микрофотографиях можно увидеть, что некоторые сегменты ДНК, «упакованные» вокруг гистонов, конденсированы настолько сильно, что уже не могут быть расплетены и использованы в качестве матрицы для транскрипции РНК. Этому явлению можно дать такое объяснение: на определенной стадии дифференцировки клеточный геном начинает синтезировать белки-регуляторы, которые необратимо репрессируют определенные группы генов, поэтому эти гены навсегда остаются инактивированными. Как бы то ни было, зрелые клетки человеческого организма способны синтезировать всего 8000-10000 разных белков, хотя если бы функционировали все гены, эта цифра составила бы около 30000.

Эксперименты на эмбрионах показывают, что некоторые клетки способны осуществлять контроль над дифференцировкой соседних клеток. Так, хордомезодерму называют первичным организатором эмбриона, поскольку вокруг нее начинают дифференцироваться все остальные ткани эмбриона. Превращаясь в ходе дифференцировки в сегментированную, состоящую из сомитов дорсальную мезодерму, хордомезодерма становится индуктором для окружающих тканей, запускающим формирование из них практически всех органов.

В качестве другого примера индукции можно привести развитие хрусталика. Когда глазной пузырек соприкасается с головной эктодермой, она начинает утолщаться, постепенно превращаясь в хрусталиковую плакоду, а та, в свою очередь, образует впячивание, из которого в результате и формируется хрусталик. Таким образом, развитие эмбриона в значительной степени обусловлено индукцией, суть которой заключается в том, что одна часть эмбриона вызывает дифференцировку другой, а та — дифференцировку остальных частей.
Итак, хотя дифференцировка клеток в целом все еще остается для нас загадкой, многие регуляторные механизмы, которые лежат в ее основе, нам уже известны.

Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.

• Все клетки образуются в процессе деления себе подобных; этот процесс носит название митоз

• Митоз наступает после репликации хромосом. В митозе хромосомы разделяются на равные группы, и затем клетка делится с образованием двух новых клеток по линии, проходящей между ними

• Ошибки митоза носят катастрофический характер, и в клетке существуют механизмы, обеспечивающие точность его протекания

Наиболее фундаментальной характеристикой клеток, по-видимому, является самовоспроизведение: жизнь зависит от их способности к делению. Для одноклеточных организмов деление значит размножение. В сложных многоклеточных организмах деление необходимо не только для образования клеток в процессе развития, но и для замещения погибающих.

Название клетка было предложено в 1665 г. Робертом Гуком, который использовал его для обозначения мельчайших полых ячеек, видных в срезе кусочка пробки под микроскопом. Потребовалось 175 лет дальнейших работ с микроскопом для того, чтобы Шлейден и Шванн в своей «Клеточной теории» назвали клетку фундаментальной биологической единицей жизни. После признания этого основного научного достижения XIX в. возник следующий логичный вопрос: каким образом возникают новые клетки?

Хотя некоторые считали, что новые клетки образуются самопроизвольно, в 1855 г. немецкий врач Вирхов выдвинул однозначный принцип omnis cellula е cellula — каждая клетка происходит из предсуществующей родительской клетки.

В конце XIX в. в связи с разработкой и широким использованием сложных световых микроскопов произошел быстрый прогресс в изучении событий, происходящих при клеточном делении. В 1879 г. немецкий анатом Вальтер Флемминг предложил термин митоз для обозначения структуры, напоминающей двойные нити (от греч. mitos — нити), видимых внутри ядра делящейся клетки саламандры, и описал серию изменений, которые они претерпевают.

Эти нити, состоящие из ядерного материала, который Флемминг назвал хроматин, сейчас известны под названием хромосомы (от греч. chroma — цвет; soma — тело). Флемминг обнаружил, что на ранних стадиях митоза каждая хромосома состоит из двух одинаковых нитей или хроматид, примыкающих друг к другу по длине. У высших организмов каждая хромосома содержит небольшую, но заметную область сужения, известную как первичная перетяжка или центромера. Каждая клетка организма обладает одинаковым числом хромосом, которое для всех представителей данного вида одинаково. Однако у разных видов число хромосом на клетку различается — у одних видов хромосом в несколько раз больше, чем у других.

На верхнем рисунке изображено только ядро. На остальных представлена вся клетка.
После образования веретена два его полюса располагаются в центре прозрачной области цитоплазмы в верхнем левом и нижнем правом участках клетки.

Еще в 1880 г. Флемминг высказал утверждение, что все клетки воспроизводятся через «превращение ядерного вещества в нити». В 1883 г. наблюдения за процессом оплодотворения яиц морского ежа показали, что яйцеклетка и сперматозоид передают эмбриону по одинаковому числу хромосом. Двумя годами позже было обнаружено, что все ядра клеток организма образуются при повторных делениях эмбрионального ядра, которое возникло при слиянии яйцеклетки с ядром сперматозоида. Так, в 1885 г. стало очевидным, что каждая клетка содержит хромосомы от обоих родителей. Это наблюдение связало Клеточную теорию Шлейдена и Шванна с Теорией эволюции Дарвина.

Природа этой связи была установлена позже, когда обнаружилось, что хромосомы содержат клеточные гены, элементарные единицы, которые переносят признаки от поколения к поколению.

За исключением сперматозоидов и яйцеклеток, все остальные клетки организма являются диплоидными (di = 2), т. е. каждая хромосома у них присутствует в двух копиях: одна копия наследуется с яйцеклеткой от матери, а другая со сперматозоидом — от отца (клетки человека содержат 23 пары хромосом, т. е. всего 46 хромосом). Цель митоза заключается в сохранении диплоидного набора хромосом в образующихся поколениях клеток, Поскольку сперматозоиды и яйцеклетки являются гаплоидными, т. е. содержат только половинный набор хромосом по сравнению с клетками тканей организма, они не могут образовываться за счет митоза. Вместо этого такие специализированные клетки (называемые гаметы) образуются за счет процесса, называемого мейоз.

При мейозе из одной клетки-предшественника образуются четыре гаплоидных клетки, каждая из которых содержит только одну копию каждой хромосомы. Это уменьшение числа хромосом происходит за счет деления клетки дважды после репликации хромосом, а не после однократного деления, как в митозе. В отличие от митоза, цель мейоза состоит в поддержании диплоидного количества хромосом в поколениях клеток организма. Практически митоз и мейоз характеризуются многими общими чертами — основное различие между ними заключается в способе организации хромосом в начале процесса.

В статьях на сайте будут рассмотрены вопросы, связанные с функционированием митотического процесса у высших животных, главным образом у позвоночных. Хотя, в зависимости от организма, детали митоза могут различаться, основные его черты для всех клеток одинаковы. На рисунке ниже представлены фазы митоза. У высших животных первым видимым признаком приближающегося митоза является появление в ядре реплицированных хромосом. В процессе конденсации хромосом оболочка, окружающая ядро, распадается, что приводит к их высвобождению в цитоплазму. На следующем этапе хромосомы присоединяются к структуре, называемой веретено, потому, что она по форме напоминает два конуса, соединенных своими основаниями.

Это веретено или митотический аппарат генерирует усилия, необходимые для перемещения хромосом, а также указывает на то место в клетке, куда они должны двигаться. После присоединения хромосомы постепенно выстраиваются поперек середины веретена, которое играет роль экватора. Видеосъемка, первая рамка которой представлена на рисунке ниже, показывает всю последовательность событий от момента конденсации хромосом до их выстраивания.

После того как все хромосомы выстроились, каждая из них расщепляется вдоль (т. е. происходит разделение хроматид), и образующиеся две независимые группы хромосом отходят друг от друга к противоположным концам веретена, которые называются полюсами веретена деления. Наконец, хромосомы в каждой из двух отдельных групп деконденсируются, и вокруг каждой группы образуется новая оболочка. Многочисленные мелкие ядра, образующиеся на полюсах, сливаются между собой, образуя два отдельных дочерних ядра.

На протяжении многих лет определение митоза расширилось и стало включать такое понятие, как цитокинез, т. е. серию событий, в результате которых после деления ядра происходит деление цитоплазмы клетки.

Несмотря на то что сегрегация хромосом происходит с высокой точностью, иногда случаются ошибки. Ошибки в митозе или мейозе возникают на нескольких стадиях процесса и могут вызывать появление клеток, содержащих слишком мало или слишком много хромосом. Это состояние называется анеуплоидия, и его последствия зависят от организма и от времени, когда произошла ошибка. Когда оно развивается при образовании гамет (мейоз), то приводит к появлению эмбриона с синдромом дефекта рождения, когда все его клетки обладают, по меньшей мере, одной лишней или отсутствующей хромосомой.

Примером анеуплоидии у человека является синдром Дауна, при котором все клетки индивидуума содержат лишнюю копию хромосомы 21. Однако в большинстве случаев анеуплоидия у эмбриона приводит к смерти еще до завершения процесса развития. Напротив, когда это состояние возникает в момент развития, образуется мозаичный организм, различные ткани которого состоят из клеток, содержащих различное количество хромосом. Наконец, существуют убедительные доказательства в пользу того, что образование анеуплоидных клеток во взрослом организме провоцирует онкологические заболевания.

Поскольку равномерное распределение хромосом необходимо для поддержания жизнеспособности организма, митоз включает специальные процессы, обеспечивающие его безошибочность. У всех организмов точность процесса сегрегации хромосом увеличивается за счет контрольных точек проверки. В этих точках осуществляется биохимическая регуляция, которая останавливает или задерживает клеточное деление до момента окончания или коррекции определенного события в жизни клетки. Необходимость обеспечения большой точности процесса отражается в существовании множественных путей для достижения одной и той же цели, независимо от того, будет ли это образование веретена или перемещение хромосом.

Хотя митоз всегда проходит через последовательность описанных событий, для того чтобы завершить критический процесс, существует несколько различных путей. Такое дублирование механизмов митоза, которое было обнаружено лишь недавно, добавляет еще один уровень сложности ко всему процессу, но придает ему гибкость, позволяющую противостоять обстоятельствам, способным вызвать ошибки.

На вставке представлена целая метафазная хромосома в живой клетке тритона.
На основной фотографии представлена область первичной перетяжки еще одной метафазной хромосомы.
На обеих фотографиях стрелками отмечены пары сестринских хроматид (DIC — дифференциальная интерференционная микроскопия, один из методов световой микроскопии). На вставке представлены несколько целых метафазных хромосом в живой клетке тритона.
Каждое сужение представляет собой уникальную точку, которая называется первичной перетяжкой.
На фотографии в электронном микроскопе показана первичная перетяжка хромосомы при большом увеличении. Последовательность событий мейоза включает два клеточных деления.
При первом делении происходит разделение гомологичных хромосом,
при втором разделяются индивидуальные хроматиды (каждой хромосомы).
При митозе происходит только разделение хроматид. Первый видеокадр, показывающий хромосомы в начальных стадиях митоза. Митотические хромосомы клетки, полученной от больного с синдромом Дауна.
Разные хромосомы различаются по положению первичной перетяжки, по величине и по характерному расположению темных и светлых поперечных полос.
Видны три копии маленькой хромосомы 21, но только по две копии остальных хромосом.

Видео процесс и фазы митоза

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021

• У некоторых органелл проявляются признаки простейшей формы деления. При этом участок мембраны органелллы втягивается внутрь

• Бактерии часто делятся, образуя жесткую поперечную перегородку, которая представляет собой продолжение клеточной стенки

• У клеток эукариот в митозе происходят процессы реорганизации с образованием специализированных структур веретена. С помощью веретена хромосомы распределяются по дочерним клеткам

После того как клетка вдвое увеличилась в размере, основным признаком, свидетельствующим о возможности ее размножения, является деление с образованием двух клеток. При участии специального механизма происходит сегрегация двух копий генетического материала клетки. Этот механизм обеспечивает попадание одной копии в каждую дочернюю клетку. Остальные компоненты, находящиеся в цитоплазме, стохастически распределяются между двумя клетками.

Для клеток эукариот существенным оказывается процесс воспроизведения внутренних компартментов с тем, чтобы они могли распределиться между дочерними клетками.

При этом компартменты могут диссоциировать на компоненты, которые впоследствии собираются образуя дочерние компартменты. Также может происходить физическое деление родительского компартмента, с образованием принципиально идентичных частей.

Если мы рассматриваем деление органелл вместе с делением бактерий и эукариотических клеток, то основные механизмы этого процесса можно подразделить на три общие группы.

Простейшую форму деления представляет деление митохондрий в некоторых клетках. При этом мембрана органеллы втягивается внутрь, и процесс очень напоминает образование мембранных везикул.

Рисунок ниже иллюстрирует работу этого механизма при делении родительской митохондрии. Этот механизм, возможно, является наиболее древним с эволюционной точки зрения, и отражает способ деления древних бактерий, из которых произошли митохондрии.

У бактерий и архей часто основную роль играет механизм, связанный с изменениями в клеточной стенке. Вначале копия каждой дочерней хромосомы перемещается к противоположным концам клетки, а затем при наращивании мембраны и образовании поперечной перегородки происходит деление клетки. В большинстве случаев в делении участвует белок FtsZ, однако иногда в нем принимают участие другие компоненты.

При делении эукариотической клетки происходит ее полная структурная реорганизация. Наблюдается разрушение ядерной оболочки, равные хромосомные наборы мигрируют к противоположным частям клетки, и она делится на две дочерних, в каждой из которых вновь формируется внутриклеточная структура. Наиболее характерной особенностью митоза является разрушение оболочки ядра.

В результате, вместо компартментов в клетке образуется одна структура, называемая веретено. Индивидуальные хромосомы компактизуются и затем присоединяются к структурам, обеспечивающим локализацию каждой дочерней хромосомы из пары на одной из сторон экватора веретена.

Критический этап в эволюции мог состоять в приобретении способности к связыванию хромосом со структурами аппарата деления. Этот аппарат участвует в реализации механизмов деления, однако существуют также способы контроля клеточного цикла, позволяющие клетке установить момент начала деления.

Представлено поведение двух хромосом в ходе митоза

Учебное видео: митоз клетки и его стадии

Митоз и мейоз

С момента появления клетки и до ее смерти в результате апоптоза (программируемой клеточной гибели) непрерывно продолжается жизненный цикл клетки.

Здесь и в дальнейшем мы будем пользоваться генетической формулой клетки, где "n" - число хромосом, а "c" - число ДНК (хроматид). Напомню, что в состав каждой хромосомы может входить как одна молекула ДНК (одна хроматида) (nc), либо две (n2c).

Клеточный цикл включает в себя несколько этапов: деление (митоз), постмитотический (пресинтетический), синтетический, постсинтетический (премитотический) период. Три последних периода составляют интерфазу - подготовку к делению клетки.

₁

Интенсивно образуются органоиды (рибосомы и другие), синтезируется белки, АТФ и все виды РНК, ферменты, клетка растет.

Длится 6-10 часов. Важнейшее событие этого периода - удвоение ДНК, вследствие которого к концу синтетического периода каждая хромосома состоит из двух хроматид. Происходит удвоение центриолей (репликация центриолей). Активно синтезируются структурные белки ДНК - гистоны.

Короткий, длится 2-6 часов. Это время клетка тратит на подготовку к последующему процессу - делению клетки, синтезируются белки (тубулин для веретена деления) и АТФ, делятся митохондрии и хлоропласты.

Митоз (греч. μίτος - нить)

Митоз является непрямым способом деления клетки, наиболее распространенным среди эукариотических организмов. По продолжительности занимает около 1 часа. К митозу клетка готовится в период интерфазы путем синтеза белков, АТФ и удвоения молекулы ДНК в синтетическом периоде.

Митоз состоит из 4 фаз, которые мы далее детально рассмотрим: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Напомню, что клетка вступает в митоз с уже удвоенным (в синтетическом периоде) количеством ДНК. Мы рассмотрим митоз на примере клетки с набором хромосом и ДНК 2n4c.

Бесформенный хроматин в ядре начинает собираться в четкие оформленные структуры - хромосомы - происходит это за счет спирализации ДНК (вспомните мой пример ассоциации хромосомы с мотком ниток)
Оболочка ядра распадается, хромосомы оказываются в цитоплазме клетки
Центриоли перемещаются к полюсам клетки, образуются центры веретена деления

ДНК максимально спирализована в хромосомы, которые располагаются на экваторе клетки. Каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных центромерой (кинетохором). Нити веретена деления прикрепляются к центромерам хромосом (если точнее, прикрепляются к кинетохору центромеры).

Самая короткая фаза митоза. Хромосомы, состоящие из двух хроматид, распадаются на отдельные хроматиды. Нити веретена деления тянут хроматиды (синоним - дочерние хромосомы) к полюсам клетки.

Начинается процесс деспирализации ДНК, хромосомы исчезают и становятся хроматином (вспомните ассоциацию про раскрученный моток ниток)
Появляется ядерная оболочка, формируется ядро
Разрушаются нити веретена деления

В телофазе происходит деление цитоплазмы - цитокинез (цитотомия), в результате которого образуются две дочерние клетки с набором 2n2c. В клетках животных цитокинез осуществляется стягиванием цитоплазмы, в клетках растений - формированием плотной клеточной стенки (которая растет изнутри кнаружи).

Образовавшиеся в телофазе дочерние клетки 2n2c вступают в постмитотический период. Затем в синтетический период, где происходит удвоение ДНК, после чего каждая хромосома состоит из двух хроматид - 2n4c. Клетка с набором 2n4c и попадает в профазу митоза. Так замыкается клеточный цикл.

В результате митоза образуются дочерние клетки - генетические копии (клоны) материнской.
Митоз является универсальным способом бесполого размножения, регенерации и протекает одинаково у всех эукариот (ядерных организмов).
Универсальность митоза служит очередным доказательством единства всего органического мира.

Попробуйте самостоятельно вспомнить фазы митоза и описать события, которые в них происходят. Особенное внимание уделите состоянию хромосом, подчеркните сколько в них содержится молекул ДНК (хроматид).

Мейоз

Мейоз (от греч. μείωσις — уменьшение), или редукционное деление клетки - способ деления клетки, при котором наследственный материал в них (число хромосом) уменьшается вдвое. Мейоз происходит в ходе образования половых клеток (гамет) у животных и спор у растений.

В результате мейоза из диплоидных клеток (2n) получаются гаплоидные (n). Мейоз состоит из двух последовательных делений, между которыми практически отсутствует пауза. Удвоение ДНК перед мейозом происходит в синтетическом периоде интерфазы (как и при митозе).

Как уже было сказано, мейоз состоит из двух делений: мейоза I (редукционного) и мейоза II (эквационного). Первое деление называют редукционным (лат. reductio - уменьшение), так как к его окончанию число хромосом уменьшается вдвое. Второе деление - эквационное (лат. aequatio — уравнивание) очень похоже на митоз.

Помимо типичных для профазы процессов (спирализация ДНК в хромосомы, разрушение ядерной оболочки, движение центриолей к полюсам клетки) в профазе мейоза I происходят два важнейших процесса: конъюгация и кроссинговер.

Конъюгация (лат. conjugatio — соединение) - сближение гомологичных хромосом друг с другом. Гомологичными хромосомами называются такие, которые соответствуют друг другу по размерам, форме и строению. В результате конъюгации образуются комплексы, состоящие из двух хромосом - биваленты (лат. bi - двойной и valens - сильный).

После конъюгации становится возможен следующий процесс - кроссинговер (от англ. crossing over — пересечение), в ходе которого происходит обмен участками между гомологичными хромосомами.

Кроссинговер является важнейшим процессом, в ходе которого возникают рекомбинации генов, что создает уникальный материал для эволюции, последующего естественного отбора. Кроссинговер приводит к генетическому разнообразию потомства.

Биваленты (комплексы из двух хромосом) выстраиваются по экватору клетки. Формируется веретено деления, нити которого крепятся к центромере (кинетохору) каждой хромосомы, составляющей бивалент.

Нити веретена деления сокращаются, вследствие чего биваленты распадаются на отдельные хромосомы, которые и притягиваются к полюсам клетки. В результате у каждого полюса формируется гаплоидный набор будущей клетки - n2c, за счет чего мейоз I и называется редукционным делением.

Происходит цитокинез - деление цитоплазмы. Формируются две клетки с гаплоидным набором хромосом. Очень короткая интерфаза после мейоза I сменяется новым делением - мейозом II.

Мейоз II весьма напоминает митоз по всем фазам, поэтому если вы что-то подзабыли: поищите в теме про митоз. Главное отличие мейоза II от мейоза I в том, что в анафазе мейоза II к полюсам клетки расходятся не хромосомы, а хроматиды (дочерние хромосомы).

В результате мейоза I и мейоза II мы получили из диплоидной клетки 2n4c гаплоидную клетку - nc. В этом и состоит сущность мейоза - образование гаплоидных (половых) клеток. Вспомнить набор хромосом и ДНК в различных фазах мейоза нам еще предстоит, когда будем изучать гаметогенез, в результате которого образуются сперматозоиды и яйцеклетки - половые клетки (гаметы).

Сейчас мы возьмем клетку, в которой 4 хромосомы. Попытайтесь самостоятельно описать фазы и этапы, через которые она пройдет в ходе мейоза. Проговорите и осмыслите набор хромосом в каждой фазе.

Помните, что до мейоза происходит удвоение ДНК в синтетическом периоде. Из-за этого уже в начале мейоза вы видите их увеличенное число - 2n4c (4 хромосомы, 8 молекул ДНК). Я понимаю, что хочется написать 4n8c, однако это неправильная запись!) Ведь наша исходная клетка диплоидна (2n), а не тетраплоидна (4n) ;)

Поддерживает постоянное число хромосом во всех поколениях, предотвращает удвоение числа хромосом
Благодаря кроссинговеру возникают новые комбинации генов, обеспечивается генетическое разнообразие состава гамет
Потомство с новыми признаками - материал для эволюции, который проходит естественный отбор

Бинарное деление надвое

Митоз и мейоз возможен только у эукариот, а как же быть прокариотам - бактериям? Они изобрели несколько другой способ и делятся бинарным делением надвое. Оно встречается не только у бактерий, но и у ряда ядерных организмов: амебы, инфузории, эвглены зеленой.

При благоприятных условиях бактерии делятся каждые 20 минут. В случае, если условия не столь благоприятны, то больше времени уходит на рост и развитие, накопление питательных веществ. Интервалы между делениями становятся длиннее.

Амитоз (от греч. ἀ - частица отрицания и μίτος - нить)

Способ прямого деления клетки, при котором не происходит образования веретена деления и равномерного распределения хромосом. Клетки делятся напрямую путем перетяжки, наследственный материал распределяется "как кому повезет" - случайным образом.

Амитоз встречается в раковых (опухолевых) клетках, воспалительно измененных, в старых клетках.

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Читайте также: