Механизмы и этапы цитокенеза

Добавил пользователь Евгений Кузнецов
Обновлено: 21.12.2024

Цитокинез ( / ˌ с aɪ т oʊ к ɪ н я с ɪ с / ) является частью клеточного деления процесса , во время которого цитоплазма из одного эукариотических делит клеток на две дочерние клетки. Цитоплазматическое деление начинается во время или после поздних стадий деления ядра в митозе и мейозе . Во время цитокинеза веретенообразный аппарат разделяет и переносит дублированные хроматиды в цитоплазму разделяющихся дочерних клеток . Таким образом, это гарантирует, что количество хромосом и комплемент сохраняются от одного поколения к другому и что, за исключением особых случаев, дочерние клетки будут функциональными копиями родительской клетки. После завершения телофазы и цитокинеза, каждая дочерняя клетка входит в интерфазе от клеточного цикла .

Определенные функции требуют различных отклонений от процесса симметричного цитокинеза; например, при оогенезе у животных яйцеклетка занимает почти всю цитоплазму и органеллы . Это оставляет очень мало для образовавшихся полярных тел , которые у большинства видов умирают, не функционируя, хотя они берут на себя различные специальные функции у других видов. Другая форма митоза происходит в таких тканях, как печень и скелетные мышцы ; в нем отсутствует цитокинез, в результате чего образуются многоядерные клетки.

Цитокинез растений отличается от цитокинеза животных, отчасти из-за жесткости стенок растительных клеток. Вместо того, чтобы образовывать борозду расщепления, возникающую между дочерними клетками животных, растительные клетки, в цитоплазме образуется делящаяся структура, известная как клеточная пластинка, которая превращается в новую удвоенную клеточную стенку между дочерними клетками растений. Он делит клетку на две дочерние клетки.

Цитокинез во многом напоминает прокариотический процесс бинарного деления , но из-за различий между структурами и функциями прокариотических и эукариотических клеток механизмы различаются. Например, бактериальная клетка имеет только одну хромосому в форме замкнутой петли, в отличие от линейных, обычно множественных хромосом эукариот. Соответственно, бактерии не образуют митотического веретена при делении клеток. Кроме того, дупликация прокариотической ДНК происходит во время фактического разделения хромосом; в митозе дупликация происходит во время интерфазы перед началом митоза, хотя дочерние хроматиды не разделяются полностью перед анафазой .

СОДЕРЖАНИЕ

Этимология и произношение

Этот термин происходит от греческого κύτος ( kytos , пустота), латинского производного cyto (клеточный), греческого κίνησις ( kínesis , движение).

Животная клетка

Клетки животных цитокинез начинается вскоре после начала сестра хроматид разделения в анафазе от митоза . Этот процесс можно разделить на следующие отдельные этапы: реорганизация анафазного веретена, спецификация плоскости деления, сборка и сокращение актин-миозинового кольца и абсциссия. Правильное разделение генома на появляющиеся дочерние клетки обеспечивается за счет тесной временной координации вышеупомянутых индивидуальных событий с помощью молекулярных сигнальных путей.

Реорганизация анафазного шпинделя

Цитокинез клеток животных начинается со стабилизации микротрубочек и реорганизации митотического веретена с образованием центрального веретена. Центральный шпиндель (или шпиндель midzone ) формы , когда не-кинетохор микротрубочки волокна в комплекте между полюсами веретена. Ряду различных видов, включая H. sapiens , D. melanogaster и C. elegans, требуется центральное веретено для эффективного проведения цитокинеза, хотя специфический фенотип, связанный с его отсутствием, варьируется от одного вида к другому (например, определенные клетки дрозофилы типы неспособны формировать борозду дробления без центрального веретена, тогда как как в эмбрионах C. elegans, так и в клетках культуры ткани человека наблюдается формирование и проникновение борозды дробления, но затем регресс до завершения цитокинеза). Процесс реорганизации митотического веретена и образования центрального веретена вызван снижением активности CDK1 в анафазе. Снижение активности CDK1 при переходе от метафазы к анафазе приводит к дефосфорилированию ингибирующих сайтов на множестве центральных компонентов веретена. Прежде всего, устранение фосфорилирования CDK1 из субъединицы CPC (хромосомный пассажирский комплекс) делает возможным его транслокализацию в центральное веретено из центромер, где он располагается во время метафазы. Помимо того, что он является структурным компонентом самого центрального веретена, CPC также играет роль в фосфорегуляции других компонентов центрального веретена, включая PRC1 (белок связывания микротрубочек, необходимый для цитокинеза 1) и MKLP1 (моторный белок кинезина). Первоначально ингибируемый CDK1-опосредованным фосфорилированием, PRC1 теперь способен образовывать гомодимер, который избирательно связывается с поверхностью раздела между антипараллельными микротрубочками, облегчая пространственную организацию микротрубочек центрального веретена. MKLP1 вместе с белком CYK-4, активирующим GTPазу семейства Rho (также называемый MgcRacGAP), образует комплекс центрального шпиндлина. Centralspindlin связывается с центральным веретеном в виде кластеров более высокого порядка. Формированию кластера центрального шпиндлина способствует фосфорилирование MLKP1 с помощью Aurora B, компонента CPC. Короче говоря, самосборка центрального веретена инициируется посредством фосфорегуляции множества компонентов центрального веретена за счет снижения активности CDK1, прямо или косвенно, при переходе от метафазы к анафазе. Центральное веретено может выполнять несколько функций в цитокинезе, включая контроль расположения борозды дробления, доставку мембранных везикул к борозде дробления и формирование структуры среднего тела, которая необходима для заключительных этапов деления.

Спецификация дивизионного самолета

Вторая стадия цитокинеза животных клеток включает спецификацию плоскости деления и формирование цитокинетической борозды. Точное расположение плоскости деления между двумя массами сегрегированных хромосом важно для предотвращения потери хромосом. Между тем механизм, с помощью которого веретено определяет плоскость деления в клетках животных, является, пожалуй, самой стойкой загадкой в цитокинезе и предметом интенсивных дискуссий. Существует три гипотезы образования борозды. Первая - это гипотеза астральной стимуляции, которая постулирует, что астральные микротрубочки от полюсов веретена несут сигнал, вызывающий борозду, в кору клетки, где сигналы от двух полюсов каким-то образом фокусируются в кольцо на веретене. Вторая возможность, называемая гипотезой центрального веретена, состоит в том, что борозда дробления вызывается положительным стимулом, который исходит из экватора центрального веретена. Центральное веретено может вносить вклад в спецификацию плоскости деления, способствуя концентрации и активации малой GTPase RhoA в экваториальной коре головного мозга. Третья гипотеза - это гипотеза астральной релаксации. Он постулирует, что активные актин-миозиновые пучки распределены по всей клеточной коре, и ингибирование их сокращения около полюсов веретена приводит к градиенту сократительной активности, который является самым высоким в средней точке между полюсами. Другими словами, астральные микротрубочки генерируют отрицательный сигнал, который увеличивает релаксацию коры вблизи полюсов. Генетические исследования и исследования лазерной микроманипуляции на эмбрионах C. elegans показали, что веретено посылает два избыточных сигнала в кору клетки, один из которых исходит от центрального веретена, а второй - от звездочки веретена, что предполагает участие нескольких механизмов, объединенных в расположение борозды деления. Преобладание одного конкретного сигнала варьируется между типами клеток и организмов. Кроме того, может потребоваться множественная и частичная избыточность сигналов, чтобы сделать систему устойчивой и повысить пространственную точность.

Сборка и сокращение актин-миозинового кольца

В борозде цитокинеза именно актин-миозиновое сократительное кольцо запускает процесс расщепления, во время которого клеточная мембрана и стенка растут внутрь, что в конечном итоге сдавливает материнскую клетку надвое. Ключевые компоненты этого кольца - нитчатый белок актин и моторный белок миозин II. Сократительное кольцо собирается экваториально (в середине клетки) в коре клетки (рядом с клеточной мембраной). Семейство белков Rho (белок RhoA в клетках млекопитающих) является ключевым регулятором образования и сокращения сократительных колец в клетках животных. Путь RhoA способствует сборке актин-миозинового кольца двумя основными эффекторами. Во-первых, RhoA стимулирует зарождение неразветвленных актиновых филаментов за счет активации родственных Diaphanous форминов. Эта локальная генерация новых актиновых филаментов важна для образования сократительного кольца. Для этого процесса образования актиновых филаментов также требуется белок, называемый профилином, который связывается с мономерами актина и помогает загружать их на конец филамента. Во-вторых, RhoA способствует активации миозина II киназой ROCK, которая активирует миозин II непосредственно путем фосфорилирования легкой цепи миозина, а также ингибирует фосфатазу миозина путем фосфорилирования субъединицы MYPT, нацеленной на фосфатазу. Помимо актина и миозина II, сократительное кольцо содержит каркасный белок анилин. Анилин связывается с актином, миозином, RhoA и CYK-4 и, таким образом, связывает экваториальную кору с сигналами от центрального веретена. Он также способствует связыванию актин-миозинового кольца с плазматической мембраной. Кроме того, анилин создает сократительные силы, устраняя тепловые колебания. Другой белок, септин, также считается структурным каркасом, на котором организован аппарат цитокинеза. После сборки сокращение актин-миозинового кольца приводит к проникновению прикрепленной плазматической мембраны, которая разделяет цитоплазму на два домена возникающих сестринских клеток. Сила для сократительных процессов создается движением по актину моторного белка миозина II. Миозин II использует свободную энергию, высвобождаемую при гидролизе АТФ, для движения по этим актиновым филаментам, сужая клеточную мембрану и образуя борозду расщепления . Продолжающийся гидролиз заставляет эту борозду расщепления проникать внутрь (двигаться внутрь) - поразительный процесс, который хорошо виден в световой микроскоп .

Неплатежеспособность

Цитокинетическая борозда проникает до тех пор, пока не образуется структура среднего тела (состоящая из электронно-плотного белкового материала), где актин-миозиновое кольцо достигает диаметра примерно 1-2 мкм. Большинство типов клеток животных остаются связанными межклеточным цитокинетическим мостом в течение нескольких часов, пока они не будут расщеплены актин-независимым процессом, называемым абсциссией, последним этапом цитокинеза. Процесс опущения физически разделяет среднее тело на две части. Абсциссия происходит за счет удаления структур цитоскелета от цитокинетического моста, сжатия коры клетки и деления плазматической мембраны. Межклеточный мостик заполнен плотными пучками антипараллельных микротрубочек, которые происходят от центрального веретена. Эти микротрубочки перекрываются в средней части тела, которая, как обычно считается, является платформой-мишенью для механизма отслоения. Белок спастин, разделяющий микротрубочки, в значительной степени отвечает за разборку пучков микротрубочек внутри межклеточного моста. Полное сужение коры также требует удаления нижележащих структур цитоскелета. Разборка актиновых филаментов во время позднего цитокинеза зависит от комплекса PKCε – 14-3-3, который инактивирует RhoA после проникновения борозды. Разборка актина дополнительно контролируется GTPase Rab35 и ее эффектором, фосфатидилинозитол-4,5-бисфосфат-5-фосфатазой OCRL. Понимание механизма, с помощью которого плазматическая мембрана в конечном итоге расщепляется, требует дальнейших исследований.

Сроки цитокинеза

Цитокинез должен контролироваться во времени, чтобы гарантировать, что он происходит только после разделения сестринских хроматид во время анафазной части нормальных делений пролиферативных клеток. Для достижения этого многие компоненты механизма цитокинеза строго регулируются, чтобы гарантировать, что они могут выполнять определенную функцию только на определенной стадии клеточного цикла . Цитокинез происходит только после того, как APC связывается с CDC20. Это позволяет разделению хромосом и миозину работать одновременно.

После цитокинеза микротрубочки , не являющиеся кинетохорами, реорганизуются и исчезают в новый цитоскелет, поскольку клеточный цикл возвращается к интерфазе (см. Также клеточный цикл ).

Растительная клетка

Из-за наличия клеточной стенки цитокинез в растительных клетках значительно отличается от цитокинеза в клетках животных. Вместо того, чтобы формировать сократительное кольцо, растительные клетки создают клеточную пластину в середине клетки. Этапы формирования клеточной пластинки включают (1) создание фрагмопласта , массива микротрубочек, которые направляют и поддерживают формирование клеточной пластинки ; (2) перенос пузырьков в плоскость деления и их слияние с образованием трубчато-везикулярной сети; (3) продолжающееся слияние мембранных канальцев и их превращение в мембранные листы после отложения каллозы с последующим отложением целлюлозы и других компонентов клеточной стенки ; (4) рециркуляция избыточной мембраны и другого материала из клеточной пластины ; и (5) слияние с родительской клеточной стенкой

Фрагмопласта собрана из остатков митотического веретена , и служит в качестве дорожки для торговли везикул к фрагмопласту midzone. Эти везикулы содержат липиды, белки и углеводы, необходимые для образования новой границы клетки. Электронно-томографические исследования определили аппарат Гольджи как источник этих пузырьков, но другие исследования показали, что они также содержат эндоцитозированный материал.

Эти канальцы затем расширяются и сливаются латерально друг с другом, в конечном итоге образуя плоский фенестрированный лист [8] . По мере созревания клеточной пластинки большие количества мембранного материала удаляются посредством клатрин-опосредованного эндоцитоза [7]. В конце концов, края клеточной пластинки сливаются с родительской плазматической мембраной , часто асимметричным образом, завершая цитокинез. Остальные оконные проемы содержат нити эндоплазматического ретикулума, проходящие через них, и считаются предшественниками плазмодесм [8] .

Строительство новой клеточной стенки начинается в просвете узких канальцев молодой клеточной пластинки . Порядок, в котором осаждаются различные компоненты клеточной стенки, был в значительной степени определен с помощью иммуно-электронной микроскопии. Первыми прибывают компоненты - пектины , гемицеллюлозы и арабиногалактановые белки, переносимые секреторными пузырьками, которые сливаются с образованием клеточной пластинки. Следующим добавляемым компонентом является каллоза , которая полимеризуется непосредственно на клеточном планшете каллозосинтазами. По мере того, как клеточная пластинка продолжает созревать и сливается с родительской плазматической мембраной, каллоза медленно замещается целлюлозой , основным компонентом зрелой клеточной стенки [6] . Средняя ламель (клей-подобный слой , содержащий пектин) развивается из клеток пластины, служащие для связывания клеточных стенок прилегающих клеток вместе.

Клетки животных

Цитокинетическая борозда обеспечивается за счет миозиновой АТФазы II типа . Поскольку миозины рекрутируются в медиальную область, сократительные силы, действующие на кору, напоминают сужение «кошелек», тянущее внутрь. Это приводит к сужению внутрь. Плазматическая мембрана в силу ее тесной связи с корой через сшивающие белки. Для сужения борозды расщепления общая площадь поверхности должна быть увеличена за счет снабжения плазматической мембраны посредством экзоцитоза .

Механизмы и этапы цитокенеза

• Сжатие сократимого кольца приводит к его сужению и к образованию бороздки на поверхности делящейся клетки

• Сократимое кольцо состоит, главным образом, из актина и миозина. Его сужение обеспечивается взаимодействием между ними

• Сжатие сократимого кольца происходит под действием сигналов, исходящих от структур межзональной области или от остаточного тельца

• Цитокинез сопровождается массивным процессом слияния мембран

После того как все компоненты сократимого кольца сформировали структуру, кольцо начинает выполнять свою задачу, которая состоит в разделении цитоплазмы на две части. Кольцо начинает сжиматься почти сразу же после своего образования. По мере сокращения, диаметр кольца постоянно уменьшается до тех пор, пока между двумя половинками клетки, каждая из которых содержит по одному из двух новообразованных ядер, не останется лишь небольшое отверстие. Поскольку кольцо прикреплено к наружной мембране клетки, при его сжатии мембрана втягивается внутрь, между двумя ядрами.

При этом вокруг клеточной поверхности возникает глубокая бороздка деления. У многих одноклеточных и в клетках тканей животных она достаточно широкая, и ее края имеют пологую форму. Это придает клетке вид гантели. В других клетках, особенно в крупных яйцеклетках морских ежей и лягушек, бороздка характеризуется острыми краями и значительной глубиной. В некоторых случаях она образуется только на одной стороне клетки и делит ее, как бы разрезая от одной стороны к другой, а не за счет сужения. Это говорит о том, что, хотя инструмент сжатия обычно представлен кольцом, функцию сжатия могут выполнять и другие формы, например серпообразная бороздка, распространяющаяся не на всю клеточную поверхность.

Сила, необходимая для сжатия кольца, генерируется за счет взаимодействия актина и миозина. Так же как и саркомер мышц, сократимое кольцо состоит из перекрывающихся нитей миозина II и актина. При их взаимодействии и движении относительно друг друга генерируется сила. В составе кольца также присутствует много других белков. Они находятся там в меньших количествах и служат для организации актина и миозина или же выполняют функции контроля над взаимодействием белков и процессом сжатия. Однако сократимое кольцо не является лишь неким подобием кольцевой мышцы. Его актиновые и миозиновые нити организованы не столь тонко, как в мышце, и кольцо не содержит саркомеров.

Кольцо также представляет собой гораздо более динамичную структуру и быстро разрушается при блокировании процесса полимеризации актина с помощью химических соединений. По-види-мому, динамическая природа кольца играет существенную роль в его функционировании, поскольку, по мере его сокращения, толщина кольца остается постоянной. По мере того как диаметр кольца уменьшается, должна происходить постоянная потеря компонентов. Эта потеря может быть настолько велика, что, когда процесс цитокинеза близок к завершению, теряется большая часть материала кольца.

Общая площадь поверхности двух дочерних клеток, образующихся при делении, оказывается больше, чем площадь поверхности материнской клетки.
В результате, в процессе цитокинеза должно произойти добавление значительного количества новой плазматической мембраны.

Процесс сжатия кольца находится под контролем микротрубочек, которые располагаются между индивидуальными группами хромосом. Функционирование бороздки деления требует постоянного присутствия структур межзональной области, и возможно их слияния с образованием остаточного тельца. Это подтверждается экспериментами, в которых показано, что межзональные структуры собираются в один большой пучок, даже в условиях блокирования образования сократительного кольца, при обработке клеток соединениями, нарушающими процесс полимеризации актина.

Сигнал, передающийся от межзональных структур к кольцу, по которому начинается его сжатие, образуется в особой области перекрывающихся микротрубочек, которая находится в середине каждого пучка. Процесс цитокинеза требует постоянного участия нескольких присутствующих там компонентов, включая комплекс белков-пассажиров, содержащий киназу Aurora В.

Эти белки в начале анафазы перемещаются из центромеры в перекрывающуюся межзональную область. Каким образом они участвуют в цитокинезе — являются ли частью сигнальной системы или же необходимы для образования межзональных структур, пока неизвестно. Почему при критических переходах эти белки мигрируют из одних мест в другие, и каким образом это связано с образованием и функционированием межзональных структур — вот интригующие вопросы, на которые еще предстоит ответить.

Сжатие кольца продолжается, и бороздка деления углубляется до тех пор, пока обе половины делящейся клетки не окажутся соединенными лишь тонкой перемычкой, состоящей из остаточного тельца. Основная роль такой структуры состоит в осуществлении терминальной стадии цитокинеза, когда, наконец, полностью разделяются две дочерние клетки. Перемычка может существовать еще в течение многих часов, и цитокинез не завершается до тех пор, пока она не разорвется. Это особенно очевидно, когда перемычка образуется вокруг участка хроматина, что иногда происходит при неполном разделении хромосом в анафазе. Если это происходит, перемычка остается надолго, и борозка постепенно исчезает, образуя двухъядерную клетку.

При нормальном делении существует два способа разрушения перемычки. В одних клетках используется сила, которая генерируется в момент расхождения двух дочерних клеток. В других существует специальный механизм, который доставляет к перемычке везикулы. Эти везикулы сливаются и закрывают промежуток, образовавшийся между двумя половинами материнской клетки. Различные клетки в разной степени используют два этих механизма. Например, клетки, которые не обладают подвижностью, не могут разрушать перемычку по первому механизму.

Наряду с характерными для цитокинеза изменениями цитоскелета, в клетке в это время также происходят массивные процессы слияния мембран. Слияние мембран необходимо для полного разделения двух дочерних клеток. Однако этот процесс происходит также в других случаях. Если тело круглой или кубической формы делится пополам (что фактически имеет место при цитокинезе), то суммарный объем двух образующихся половин будет такой же, как объем исходного тела. Однако общая площадь поверхности будет гораздо больше, поскольку при делении возникают новые участки поверхности. Отсюда следует, что при цитокинезе должны образовываться новые большие участки плазматической мембраны. Этот процесс подробно исследован в клетках животных.

В этих клетках расширение площади поверхности происходит при слиянии внутренних везикул с плазматической мембраной. Слияние происходит вслед за углублением бороздки деления при сжатии кольца. Особенно наглядно процесс можно наблюдать на яйцеклетках некоторых амфибий, например у лягушек. Яйцеклетки амфибий достигают крайне больших размеров и должны возможно быстрее пройти цикл многократных делений. Поскольку при этом в клеточном цикле не остается времени для синтеза больших количеств новых материалов, цитоплазма каждой яйцеклетки содержит большой запас везикул, предназначенных для добавления к плазматической мембране после каждого деления клетки.

Положение сократимого кольца определяется серией процессов.
Положение веретена в клетке прежде всего зависит от взаимодействия между его астральными микротрубочками и динеином в клеточном кортексе.
Затем структуры межзональной области, которые образуются по мере позиционирования веретена,
продуцируют сигнал, инициирующий сборку сократимого кольца в расположенных рядом участках кортекса.

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021

• Фрагмопласт является аппаратом цитокинеза и представляет собой кольцо, состоящее из филаментов цитоскелета, способное расширяться к периферии клетки

• Везикулы, расположенные в середине этого двойного кольца, сливаются, образуя новую межклеточную перегородку

• Плоскость, в которой происходит рост клеточной перегородки, соответствует положению препрофазного кольца, а не средней зоны веретена деления

После деления ядра (митоза) наступает деление цитоплазмы (цитокинез). В клетках растений это совпадает с моментом закладывания новой межклеточной перегородки, положение которой определяется препрофазным кольцом.

Едва ли можно представить более различный цитокинез, чем у растений и животных. В отличие от митоза, для которого в обоих типах клеток характерно наличие веретена, основные черты цитокинеза у них различны. Цитокинез в клетках животных включает образование актинового кольца, которое сокращается, образуя борозду деления, разделяющую клетку на две.

Хотя препрофазное кольцо растений содержит актин, эта структура не сокращается и исчезает задолго до начала деления. По-видимому, особенности организации растительной клетки исключают использование сокращения кольца как средства деления, поскольку жесткость клеточной стенки не позволяет свободно изменять ее форму. Вместо этого клетки растений делятся за счет образования изнутри поперечной стенки.

В центре клетки формируется диск, ограниченный мембраной, или клеточная пластинка (незрелая перегородка), которая расширяется к периферии до смыкания со стенками материнской клетки.

События, происходящие при цитокинезе, представлены на рисунке ниже. Цитокинез начинается в поздней анафазе, когда между разделившимися хромосомами появляется цилиндрический пучок микротрубочек. Эта структура называется фрагмопласт, и она принимает участие в создании стенки, в результате которого образуются две новых клетки. У некоторых клеток фрагмопласта собираются из остатков митотического веретена.

Микротрубочки (выделены оранжевым цветом), находящиеся в двух половинах фрагмопласта, в центре перекрываются.
Там накапливаются везикулы, направляемые микротрубочками, которые сливаются вместе образуя клеточную пластинку.
Вначале фрагмопласт представляет собой узкий цилиндр,
состоящий из микротрубочек и расположенный точно посередине между ядрами, однако в дальнейшем,
по мере расширения клеточной пластинки, он также расширяется, причем везикулы всегда транспортируются к краям пластинки.

У других, специализированных клеток, у которых митоз отделяется от цитокинеза промежутком в несколько дней, они формируются из новообразованных микротрубочек, отходящих от поверхности ядер. Так же как и митотическое веретено, фрагмопласт (не смешивать с фрагмосомой) состоит из двух групп микротрубочек, расположенных между двумя наборами хромосом, (+)-концы которых в середине перекрываются. Среди микротрубочек расположены трубочки ЭПР, а также актиновые филаменты той же полярности. В каждой группе микротрубочек по направлению к (н-)-концам происходит движение везикул. Там они сливаются, а мембраны и предшественники, которые они содержат, начинают формировать новую клеточную стенку и новые мембраны, разделяющие две клетки.

На рисунке ниже представлена область делящейся клетки, где в плоскости деления находится много везикул, которые еще не начали сливаться.

Благодаря строению фрагмопласта возможно формирование новой клеточной стенки. Везикулы сливаются только в небольшой области, где сходятся плюс-концы микротрубочек, исходящие от двух концов фрагмопласта. Это позволяет новообразованной стенке принимать форму уплощенного диска (отсюда название «пластинка»). По мере слияния везикул по периферии, происходит формирование диска. Когда пластинка увеличилась в диаметре, исходный пучок микротрубочек фрагмопласта превращается в цилиндр. В течение всего последующего цитокинеза этот цилиндр продолжает расширяться, так что микротрубочки всегда расположены по краю растущей пластинки.

На первый взгляд кажется, что цилиндр микротрубочек пассивно расширяется за счет роста новой клеточной пластинки и что динамические свойства микротрубочек в этом не участвуют. Однако вещества, стабилизирующие микротрубочки, ингибируют рост пластинки. Это позволяет предполагать, что в течение роста пластинки микротрубочки должны проявлять свои динамические свойства. По-видимому, пока по внешнему краю пластинки полимеризуются новые микротрубочки, в центре, где везикулы больше не нужны, они деполимеризуются.

Поэтому основная особенность фрагмопласта состоит в том, что он представляет собой симметричную структуру, использующую свойства элементов цитоскелета для позиционирования средней линии, от которой за счет слияния везикул закладывается новая перегородка. В следующем разделе мы рассмотрим участие в этом процессе мембран и молекул клеточной стенки.

Теперь, когда мы ознакомились с процессами митоза и цитокинеза в клетках растений, мы можем оценить, насколько объединяющий их строгий позиционный контроль отличается от такового в клетках животных. В клетках животных расположение борозды деления контролируется митотическим веретеном, и обычно она расположена перпендикулярно его оси; если борозда располагается по-другому, то это приводит к катастрофе. Точная ориентация оси веретена контролируется взаимодействием его астральных микротрубочек с клеточным кортексом. У растений взаимосвязи между процессами и структурами во многом другие.

Во-первых, плоскость деления их клеток определяется задолго до образования веретена, и последнее не участвует в расположении этой плоскости. Во-вторых, именно ядро растительной клетки, а не ее веретено, движется в то место, где будет происходить деление. В-третьих, связь между ориентацией веретена и новой перегородки не носит столь тесного характера, как в клетках животных. У растений в митотической клетке ось веретена иногда располагается не перпендикулярно поперечной плоскости, которая определяется положением препрофазного кольца, и в метафазе хромосомы выстраиваются в плоскости, расположенной по отношению к ним наклонно.

Это не играет роли: новая перегородка начинает расти с тем же наклоном, однако затем происходит самокорректировка, и дальнейший рост продолжается в том же положении, которое занимало препрофазное кольцо. Все эти различия указывают на то, что клетки растений и животных по-разному координируют митоз и цитокинез.

Несмотря на существующие различия, эти процессы имеют общую черту, которая состоит в том, что в обоих случаях положение веретена определяется взаимодействием цитоскелета с клеточным кортексом. В клетках животных это осуществляется непосредственно при участии астральных микротрубочек веретена, а в клетках растений косвенным образом, за счет элементов цитоскелета, вероятно, актиновых филаментов и микротрубочек, соединяющих клеточный кортекс с ядром и сдвигающих его при подготовке к митозу.

Согласно последним представлениям, клеточный кортекс играет чрезвычайно важную роль, поскольку через него внешние факторы влияют на ориентацию деления и на относительные размеры образующихся клеток. Без наличия таких связей невозможен пространственный контроль клеточного деления, необходимый для развития организмов растений и животных.

Электронная микрофотография делящейся клетки, которая находится в процессе образования клеточной пластинки.
В плоскости деления скопилось много везикул, однако большая их часть не слилась с образованием клеточной пластинки.
Во вставке показана линия везикул при большом увеличении.

• Два новообразованных ядра, которые являются продуктами кариокинеза, в процессе цитокинеза распределяются по двум отдельным клеткам

• При цитокинезе образуются две новых структуры цитоскелета: остаточное тельце и сократимое кольцо

• Функции митотического веретена, остаточного тельца и сократимого кольца взаимно скоординированы

• Различают три стадии цитокинеза: создание плоскости раздела, образование борозды деления и разделение клетки на две новых

После того как в клетке произошло разделение хромосом, она сама должна разделиться. В клетках животных деление завершается образованием перетяжки между двумя отдельными наборами хромосом. Незадолго до окончания анафазы В на поверхности клеток начинает образовываться перетяжка в той же плоскости, в которой находились хромосомы в метафазе.

В течение последующих 10-15 мин клетка превращается в две дочерних. Этот процесс носит название цитокинеза, или деления. Первая видеорамка этого процесса представлена на рисунке ниже. Цитокинез представляет собой последнюю стадию митоза. Он наступает после выхода клетки из митотического состояния и требует инактивации комплекса циклин B/CDK1.

Первый кадр видеосъемки, показывающий, что цитокинез начинается после окончания расхождения хромосом.
В результате этого процесса поперек клетки образуется глубокая борозда, по которой клетка делится на две.

Как и для разделения хромосом, для прохождения цитокинеза необходимо не только присутствие митотического веретена, но и образование двух новых структур, остаточного тельца и сократимого кольца. Остаточное тельце образуется в анафазе при организации микротрубочек веретена в большой параллельный пучок, расположенный между двумя отдельными группами хромосом.

Эта структура образуется постепенно, по мере слияния множества отдельных маленьких пучков микротрубочек. Сократимое кольцо состоит из пучка актиновых филаментов, образующих узкую полосу непосредственно под плазматической мембраной. Филаменты связаны между собой с помощью биполярных миозиновых филаментов, подобно тем, которые присутствуют в мышце. Наряду с основными структурными белками, остаточное тельце и сократимое кольцо содержат много других белков.

Сократимое кольцо принимает участие в создании перетяжки, которая обеспечивает деление с образованием двух дочерних клеток. Как следует из названия, кольцо способно сокращаться за счет взаимодействия входящих в его состав актина и миозина. Поскольку кольцо связано с плазматической мембраной, оно функционирует наподобие тесемки для сумки: при сокращении его диаметр уменьшается, и размер отверстия между двумя половинами клетки постепенно уменьшается.

Поскольку несвоевременное сокращение кольца или его ошибочное расположение было бы для клетки катастрофическим событием, его образование и функционирование определяются взаимодействием с двумя другими элементами цитоскелета, присутствующими при цитокинезе. Положение веретена определяет местонахождение остаточного тельца, которое, в свою очередь, обозначает место сборки сократимого кольца. Такая последовательность событий гарантирует образование кольца между обособленными наборами хромосом.

Сами хромосомы контролируют время сокращения кольца в начале анафазы. Они также служат источниками факторов, необходимых для его функционирования. Нарушения любого из упомянутых процессов предотвращает цитокинез и приводит к образованию двухъядерных клеток. Такие клетки существуют в некоторых тканях человека (например, в печени и в легком), однако они редко делятся повторно.

Так же как и разделение хромосом, процесс цитокинеза можно подразделить на несколько стадий, каждая из которых характеризуется одним или несколькими специфическими процессами. Среди этих процессов существует лишь одна точка невозвращения, которая находится в самом конце процесса. Таким образом, деление клетки полностью обратимо до тех пор, пока дочерние клетки не начнут существовать самостоятельно.

На первом этапе цитокинеза, который происходит вскоре после начала анафазы, задается положение, где в кортексе клетки должно формироваться сократимое кольцо. Этим определяется плоскость деления клетки. Далее, на этом месте собирается сократимое кольцо. Как раз во время образования кольца оно начинает сокращаться вокруг клетки, на ее поверхности возникает углубление, и начинается стадия «ингрессии» цитокинеза. По мере сжатия кольца, углубление превращается в глубокую бороздку, идущую вокруг всей клетки.

В конце концов эта бороздка переходит в перетяжку между двумя половинками материнской клетки, которые соединяются лишь тонким мостиком цитоплазмы, в основном представляющим собой остаточное тельце. После этого на заключительном этапе или на стадии «отсечения» клетка проходит точку невозвращения, и происходит разрыв мостика цитоплазмы с образованием двух независимых дочерних клеток.

Остаточное тельце представляет собой крупную структуру,
которая формируется из пучков микротрубочек, соединяющих расходящиеся в анафазе хромосомы.
В это же время вокруг клетки, непосредственно под плазматической мембраной, образуется сократимое кольцо,
представляющее собой поясок, состоящий из плотно упакованных актиновых и миозиновых филаментов.
Остаточное тельце определяет положение этого кольца, вдоль которого впоследствии клетка поделится на две. Кадры видеосъемки, иллюстрирующие процесс образования остаточного тельца в анафазе. Стадии цитокинеза. Сигналы, генерируемые расходящимися хромосомами, индуцируют в клеточном кортексе образование сократимого кольца.
Кольцо сразу же начинает сокращаться. Это продолжается до тех пор, пока между обеими половинами клетки не останется лишь узкая перемычка, состоящая из остаточного тельца.
При разрыве этой перемычки происходит разделение двух новых клеток. Так же как и в других стадиях митоза, все описанные процессы происходят без каких-либо пауз.

Митоз и мейоз

С момента появления клетки и до ее смерти в результате апоптоза (программируемой клеточной гибели) непрерывно продолжается жизненный цикл клетки.

Здесь и в дальнейшем мы будем пользоваться генетической формулой клетки, где "n" - число хромосом, а "c" - число ДНК (хроматид). Напомню, что в состав каждой хромосомы может входить как одна молекула ДНК (одна хроматида) (nc), либо две (n2c).

Клеточный цикл включает в себя несколько этапов: деление (митоз), постмитотический (пресинтетический), синтетический, постсинтетический (премитотический) период. Три последних периода составляют интерфазу - подготовку к делению клетки.

₁

Интенсивно образуются органоиды (рибосомы и другие), синтезируется белки, АТФ и все виды РНК, ферменты, клетка растет.

Длится 6-10 часов. Важнейшее событие этого периода - удвоение ДНК, вследствие которого к концу синтетического периода каждая хромосома состоит из двух хроматид. Происходит удвоение центриолей (репликация центриолей). Активно синтезируются структурные белки ДНК - гистоны.

Короткий, длится 2-6 часов. Это время клетка тратит на подготовку к последующему процессу - делению клетки, синтезируются белки (тубулин для веретена деления) и АТФ, делятся митохондрии и хлоропласты.

Митоз (греч. μίτος - нить)

Митоз является непрямым способом деления клетки, наиболее распространенным среди эукариотических организмов. По продолжительности занимает около 1 часа. К митозу клетка готовится в период интерфазы путем синтеза белков, АТФ и удвоения молекулы ДНК в синтетическом периоде.

Митоз состоит из 4 фаз, которые мы далее детально рассмотрим: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Напомню, что клетка вступает в митоз с уже удвоенным (в синтетическом периоде) количеством ДНК. Мы рассмотрим митоз на примере клетки с набором хромосом и ДНК 2n4c.

Бесформенный хроматин в ядре начинает собираться в четкие оформленные структуры - хромосомы - происходит это за счет спирализации ДНК (вспомните мой пример ассоциации хромосомы с мотком ниток)
Оболочка ядра распадается, хромосомы оказываются в цитоплазме клетки
Центриоли перемещаются к полюсам клетки, образуются центры веретена деления

ДНК максимально спирализована в хромосомы, которые располагаются на экваторе клетки. Каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных центромерой (кинетохором). Нити веретена деления прикрепляются к центромерам хромосом (если точнее, прикрепляются к кинетохору центромеры).

Самая короткая фаза митоза. Хромосомы, состоящие из двух хроматид, распадаются на отдельные хроматиды. Нити веретена деления тянут хроматиды (синоним - дочерние хромосомы) к полюсам клетки.

Начинается процесс деспирализации ДНК, хромосомы исчезают и становятся хроматином (вспомните ассоциацию про раскрученный моток ниток)
Появляется ядерная оболочка, формируется ядро
Разрушаются нити веретена деления

В телофазе происходит деление цитоплазмы - цитокинез (цитотомия), в результате которого образуются две дочерние клетки с набором 2n2c. В клетках животных цитокинез осуществляется стягиванием цитоплазмы, в клетках растений - формированием плотной клеточной стенки (которая растет изнутри кнаружи).

Образовавшиеся в телофазе дочерние клетки 2n2c вступают в постмитотический период. Затем в синтетический период, где происходит удвоение ДНК, после чего каждая хромосома состоит из двух хроматид - 2n4c. Клетка с набором 2n4c и попадает в профазу митоза. Так замыкается клеточный цикл.

В результате митоза образуются дочерние клетки - генетические копии (клоны) материнской.
Митоз является универсальным способом бесполого размножения, регенерации и протекает одинаково у всех эукариот (ядерных организмов).
Универсальность митоза служит очередным доказательством единства всего органического мира.

Попробуйте самостоятельно вспомнить фазы митоза и описать события, которые в них происходят. Особенное внимание уделите состоянию хромосом, подчеркните сколько в них содержится молекул ДНК (хроматид).

Мейоз

Мейоз (от греч. μείωσις — уменьшение), или редукционное деление клетки - способ деления клетки, при котором наследственный материал в них (число хромосом) уменьшается вдвое. Мейоз происходит в ходе образования половых клеток (гамет) у животных и спор у растений.

В результате мейоза из диплоидных клеток (2n) получаются гаплоидные (n). Мейоз состоит из двух последовательных делений, между которыми практически отсутствует пауза. Удвоение ДНК перед мейозом происходит в синтетическом периоде интерфазы (как и при митозе).

Как уже было сказано, мейоз состоит из двух делений: мейоза I (редукционного) и мейоза II (эквационного). Первое деление называют редукционным (лат. reductio - уменьшение), так как к его окончанию число хромосом уменьшается вдвое. Второе деление - эквационное (лат. aequatio — уравнивание) очень похоже на митоз.

Помимо типичных для профазы процессов (спирализация ДНК в хромосомы, разрушение ядерной оболочки, движение центриолей к полюсам клетки) в профазе мейоза I происходят два важнейших процесса: конъюгация и кроссинговер.

Конъюгация (лат. conjugatio — соединение) - сближение гомологичных хромосом друг с другом. Гомологичными хромосомами называются такие, которые соответствуют друг другу по размерам, форме и строению. В результате конъюгации образуются комплексы, состоящие из двух хромосом - биваленты (лат. bi - двойной и valens - сильный).

После конъюгации становится возможен следующий процесс - кроссинговер (от англ. crossing over — пересечение), в ходе которого происходит обмен участками между гомологичными хромосомами.

Кроссинговер является важнейшим процессом, в ходе которого возникают рекомбинации генов, что создает уникальный материал для эволюции, последующего естественного отбора. Кроссинговер приводит к генетическому разнообразию потомства.

Биваленты (комплексы из двух хромосом) выстраиваются по экватору клетки. Формируется веретено деления, нити которого крепятся к центромере (кинетохору) каждой хромосомы, составляющей бивалент.

Нити веретена деления сокращаются, вследствие чего биваленты распадаются на отдельные хромосомы, которые и притягиваются к полюсам клетки. В результате у каждого полюса формируется гаплоидный набор будущей клетки - n2c, за счет чего мейоз I и называется редукционным делением.

Происходит цитокинез - деление цитоплазмы. Формируются две клетки с гаплоидным набором хромосом. Очень короткая интерфаза после мейоза I сменяется новым делением - мейозом II.

Мейоз II весьма напоминает митоз по всем фазам, поэтому если вы что-то подзабыли: поищите в теме про митоз. Главное отличие мейоза II от мейоза I в том, что в анафазе мейоза II к полюсам клетки расходятся не хромосомы, а хроматиды (дочерние хромосомы).

В результате мейоза I и мейоза II мы получили из диплоидной клетки 2n4c гаплоидную клетку - nc. В этом и состоит сущность мейоза - образование гаплоидных (половых) клеток. Вспомнить набор хромосом и ДНК в различных фазах мейоза нам еще предстоит, когда будем изучать гаметогенез, в результате которого образуются сперматозоиды и яйцеклетки - половые клетки (гаметы).

Сейчас мы возьмем клетку, в которой 4 хромосомы. Попытайтесь самостоятельно описать фазы и этапы, через которые она пройдет в ходе мейоза. Проговорите и осмыслите набор хромосом в каждой фазе.

Помните, что до мейоза происходит удвоение ДНК в синтетическом периоде. Из-за этого уже в начале мейоза вы видите их увеличенное число - 2n4c (4 хромосомы, 8 молекул ДНК). Я понимаю, что хочется написать 4n8c, однако это неправильная запись!) Ведь наша исходная клетка диплоидна (2n), а не тетраплоидна (4n) ;)

Поддерживает постоянное число хромосом во всех поколениях, предотвращает удвоение числа хромосом
Благодаря кроссинговеру возникают новые комбинации генов, обеспечивается генетическое разнообразие состава гамет
Потомство с новыми признаками - материал для эволюции, который проходит естественный отбор

Бинарное деление надвое

Митоз и мейоз возможен только у эукариот, а как же быть прокариотам - бактериям? Они изобрели несколько другой способ и делятся бинарным делением надвое. Оно встречается не только у бактерий, но и у ряда ядерных организмов: амебы, инфузории, эвглены зеленой.

При благоприятных условиях бактерии делятся каждые 20 минут. В случае, если условия не столь благоприятны, то больше времени уходит на рост и развитие, накопление питательных веществ. Интервалы между делениями становятся длиннее.

Амитоз (от греч. ἀ - частица отрицания и μίτος - нить)

Способ прямого деления клетки, при котором не происходит образования веретена деления и равномерного распределения хромосом. Клетки делятся напрямую путем перетяжки, наследственный материал распределяется "как кому повезет" - случайным образом.

Амитоз встречается в раковых (опухолевых) клетках, воспалительно измененных, в старых клетках.

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Читайте также: