Моторная единица. Суммация мышечного сокращения

Добавил пользователь Владимир З.
Обновлено: 21.12.2024

В естественных условиях в организме скелетная мышца получает обычно из нервной системы не одиночные раздражения, а ряд быстро следующих друг за другом нервных импульсов. Под влиянием ритмических сражений наступает сильное и длительное укорочение мышцы. Такое сокращение называется тетаническим сокращением, или тетанусом. То, что длительное укорочение действительно возникает в результате большого числа отдельных вспышек возбуждения, легко доказать, регистрируя потенциалы действия в тетанически сокращенной мышце. Так, при произвольных движениях конечностей человека число потенциалов действия, возникающих в его мышцах во время сокращения, составляет 50--70 в секунду.

Тетанические сокращения мышцы представляют собой результат суммации одиночных сокращений. Для исследования суммации сокращений наносят на мышцу два одиночных раздражения. Промежуток времени между раздражениями должен быть такой, чтобы второе раздражение подействовало на мышцу раньше, чем она успеет расслабиться после первого сокращения. При этом возможны два случая. Если второе раздражение поступает, когда мышца уже начала расслабляться после первого сокращения, то на миографической вершина второго сокращения будет отделена от вершины первого небольшим западением кривой.

Если же второе раздражение действует, когда первое сокращение еще не дошло до своей вершины, то второе сокращение полностью сливается с первым, образуя вместе с ним единую суммированную вершину. Таким образом, возможны два типа суммации.

Гладкий и зубчатый тетанус. Для искусственного воспроизведения тетануса на мышцу действуют большим числом раздражений, следующих друг за другом с такой частотой, при которой происходит суммация. При относительно малой частоте наступает зубчатый тетанус, при большой частоте - гладкий тетанус.

После прекращения тетанического раздражения волокна вначале не полностью расслабляются, и их исходная длина восстанавливается лишь по истечении некоторого времени. Это явление называется послететанической, или остаточной, контрактурой.

Моторные единицы

Каждое моторное нервное волокно, являющееся отростком двигательной клетки передних рогов спинного мозга, иннервирует не одно, а целую группу мышечных волокон. Такая группа получила название моторной единицы. Количество мышечных волокон, входящих в состав моторной единицы в разных мышцах человека, варьирует от 10 до 3000. Наименьшее число волокон содержится в моторных единицах быстрых мышц, обеспечивающих наиболее точные движения. Так, в глазных мышцах и мышцах пальцев руки моторные единицы имеют в своем составе 10--25 мышечных волокон, причем каждое из них получает иннервацию со стороны нескольких нервных волокон. В отличие от этого относительно медленные мышцы, участвующие в регуляции позы тела и ненуждающиеся в точном контроле, состоят из моторных единиц, включающих в свой состав от 2000 до 3000 волокон. Моторные единицы икроножной мышцы содержат около 1500 волокон.

Вследствие того что скорость распространения возбуждения в нервных волокнах, иннервирующих скелетные мышцы, очень велика, мышечные волокна, составляющие моторную единицу, приходят в состояние возбуждения практически одновременно. Электрическая активность моторной единицы имеет вид частокола, в котором каждому пику соответствует суммарный потенциал действия многих одновременно возбужденных волокон.

Для того, чтобы зарегистрировать электрическую активность моторной единицы, необходимо вколоть в брюшко мышцы очень тонкие электроды, которые на всем своем протяжении, за исключением самого кончика, покрыты изолирующим лаком. С помощью таких электродов регистрируют активность одной моторной единицы различных мышц человека.

Суммация сокращений моторных единиц в целой мышце. В отличие от мышечных волокон каждой моторной единицы, синхронно, т. е. одновременно, возбуждающихся в ответ на приходящий импульс, мышечные волокна различных моторных единиц мышцы, как правило, работают асинхронно. Объясняется это тем, что моторные единицы иннервируются различными двигательными нейронами, которые посылают импульсы с разной частотой и разновременно. Несмотря на неодновременность начала и конца сокращения различных моторных единиц, суммарное сокращение мышцы в целом имеет в условиях нормальной деятельности слитный характер, по форме своей напоминающий гладкий тетанус, даже в том случае, когда каждая из моторных единиц работает в редком ритме (например, 5 сокращений в секунду).

Таким образом, при асинхронной деятельности моторных единиц, обусловленной асинхронной работой соответствующих нейронов спинного мозга, все движения нашего тела имеют плавный характер уже при малой частоте двигательной импульсации. Асинхронная деятельность моторных единиц не позволяет различать электрическую активность каждой из них при отведении потенциалов от целой мышцы: неодновременно возникающие пики потенциалов действия алгебраически суммируются (интерферируют) на электродах, вследствие чего возникает сложная картина, по которой можно лишь косвенно судить о степени возбуждения отдельных мышечных волокон.

В покое моторные единицы мышц конечностей человека обнаруживают лишь очень редкие разряды потенциалов действия. Это обусловливает тонус мышц. При небольшом напряжении появляются разряды с частотой 5--10 в секунду. Повышение напряжения увеличивает частоту следования потенциалов действия до 20--50 в секунду.

Сила мышечного сокращения зависит от числа моторных единиц, вовлекаемых одновременно в реакцию, и от частоты возбуждения каждой из них.

Тонус скелетных мышц

В покое, вне работы, мышцы не являются полностью расслабленными, а сохраняют некоторое напряжение, называемое тонусом. Внешним выражением тонуса является определенная степень упругости мышц. Электрофизиологические исследования показывают, что тонус скелетных мышц связан с поступлением к мышце отдельных следующих друг за другом с большим интервалом нервных импульсов, возбуждающих попеременно различные мышечные волокна. Эти импульсы возникают в мотонейронах спинного мозга, активность которых в свою очередь поддерживается импульсами, исходящими как из вышележащих центров, так и с периферии от рецепторов растяжения («мышечных веретен»), находящихся в самих мышцах.

О рефлекторной природе тонуса скелетных мышц свидетельствует тот факт, что перерезка задних корешков, по которым чувствительные импульсы от мышечных веретен поступают в спинной мозг, приводит к полному расслаблению мышцы.

У человека тонус мышц в известных пределах может регулироваться произвольно - по желанию человек, может почти полностью расслабить мышцы или же несколько напрячь их, не совершая, однако, при этом движения.

Моторная единица. Суммация мышечного сокращения

Каждый мотонейрон, аксон которого покидает спинной мозг, иннервирует много мышечных волокон, количество которых зависит от типа мышцы. Все мышечные волокна, иннервируемые одиночным нервным волокном, называют моторной единицей. В целом небольшие быстрореагирующие мышцы, управление которыми требует высокой точности, имеют большее количество нервных волокон на меньшее число мышечных волокон (например, в некоторых мышцах гортани на каждую моторную единицу приходится всего 2-3 мышечных волокна). Напротив, в крупных мышцах, не требующих тонкого контроля, например в камбаловидной мышце, в состав моторной единицы могут входить нескольких сотен мышечных волокон. Средний показатель для всех мышц тела: приблизительно 80-100 мышечных волокон на моторную единицу.

В мышце волокна каждой моторной единицы не собираются в единый пучок, но частично заходят в другие моторные единицы в виде микропучков из 3-15 волокон. Такое переплетение позволяет отдельным моторным единицам при сокращении поддерживать друг друга, а не вести себя как совершенно обособленные сегменты.

Мышечные сокращения разной силы. Суммация силы. Суммация означает сложение отдельных одиночных сокращений, ведущее к увеличению интенсивности общего сокращения мышцы. Суммация осуществляется двумя путями: (1) путем увеличения числа моторных единиц, сокращающихся одновременно, что называют суммацией сокращений многих волокон; (2) путем увеличения частоты сокращений, что называют временной (частотной) суммацией, которая может привести к тетанизации.

Временная (частотная) суммация и тетанизация.

Суммация сокращений многих волокон. Когда центральная нервная система посылает к мышце слабый сигнал, стимулируются преимущественно более мелкие, а не крупные двигательные единицы. По мере увеличения силы сигнала начинают возбуждаться все более крупные моторные единицы, вплоть до самых крупных, часто имеющих сократительную силу, превышающую до 50 раз силу мельчайших единиц. Этот процесс называют принципом размера. Он важен, поскольку во время слабых сокращений мышцы позволяет изменять силу сокращения постепенно, «шаг» за «шагом». При необходимости развития сил большой величины «шаги» постепенно возрастают. Принцип размера основан на том, что более мелкие двигательные единицы управляются тонкими двигательными нервными волокнами, т.е. аксонами небольших мотонейронов спинного мозга, которые по сравнению с крупными мотонейронами более возбудимы и, естественно, возбуждаются первыми.

Другое важное свойство суммации сокращений многих мышечных волокон: разные двигательные единицы управляются спинным мозгом асинхронно, поэтому в сокращение вовлекаются поочередно, одна за другой, что обеспечивает плавное сокращение даже при низких частотах нервных сигналов.

На рисунке показаны принципы временной суммации и тетанизации. Слева видны одиночные сокращения, возникающие одно за другим при низкой частоте стимуляции. При увеличении частоты стимуляции наступает момент, когда каждое новое сокращение возникает раньше, чем завершится предшествующее. В результате второе сокращение частично суммируется с первым, и с увеличением частоты стимуляции общая сила сокращения постепенно возрастает. Когда частота достигает критического уровня, последовательные сокращения становятся такими быстрыми, что сливаются друг с другом, и сокращение целой мышцы выглядит совершенно гладким и непрерывным, как видно на рисунке. Этот процесс называют тетанизацией. При дальнейшем небольшом увеличении частоты сила сокращения достигает своего максимума, и любое дополнительное увеличение частоты за эти пределы больше не ведет к усилению сокращения. Тетанизация происходит в связи с тем, что в саркоплазме мышечных волокон сохраняется достаточное количество кальция даже между потенциалами действия, поэтому полное состояние сокращения поддерживается без возможности какого-либо расслабления между потенциалами действия.

Максимальная сила сокращения. Максимальная сила тетанического сокращения функционирующей при нормальной длине мышцы в среднем равна 3-4 кг на 1 см 2 мышцы. Поскольку четырехглавая мышца может иметь брюшко размером около 103 см 2 , к сухожилию надколенника может быть приложено напряжение величиной около 363 кг. Таким образом, легко понять, почему могут отрываться сухожилия мышц от мест их крепления к кости.

Видео физиология мышц и мышечного сокращения - профессор, д.м.н. П.Е. Умрюхин

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021

Мышечное сокращение. Характеристика и механизм мышечного сокращения

Выделяют несколько последовательных этапов запуска и осуществления мышечного сокращения.

1. Потенциал действия распространяется вдоль двигательного нервного волокна до его окончаний на мышечных волокнах.

2. Каждое нервное окончание секретирует небольшое количество нейромедиатора ацетилхолина.

3. Ацетилхолин действует на ограниченную область мембраны мышечного волокна, открывая многочисленные управляемые ацетилхолином каналы, проходящие сквозь белковые молекулы, встроенные в мембрану.

4. Открытие управляемых ацетилхолином каналов позволяет большому количеству ионов натрия диффундировать внутрь мышечного волокна, что ведет к возникновению на мембране потенциала действия.

5. Потенциал действия проводится вдоль мембраны мышечного волокна так же, как и по мембране нервного волокна.

6. Потенциал действия деполяризует мышечную мембрану, и большая часть возникающего при этом электричества течет через центр мышечного волокна. Это ведет к выделению из саркоплазматического ретикулума большого количества ионов кальция, которые в нем хранятся.

7. Ионы кальция инициируют силы сцепления между актиновыми и миозиновыми нитями, вызывающие скольжение их относительно друг друга, что и составляет основу процесса сокращения мыщц.

8. Спустя долю секунды с помощью кальциевого насоса в мембране саркоплазматического ретикулума ионы кальция закачиваются обратно и сохраняются в ретикулуме до прихода нового потенциала действия. Удаление ионов кальция от миофибрилл ведет к прекращению мышечного сокращения.

Далее мы обсудим молекулярные механизмы этого процесса.

Миофибрилла в расслабленном и сокращенном состоянии. Показано (вверху), что актиновые нити (розовые) вдвинуты в пространства между миозиновыми нитями (красные). Сближение Z-дисков друг с другом (внизу).

Молекулярные механизмы мышечного сокращения

Механизм скольжения нитей для мышечного сокращения. На рисунке показан основной механизм мышечного сокращения. Показано расслабленное состояние саркомера (вверху) и сокращенное состояние (внизу). В расслабленном состоянии концы актиновых нитей, отходящие от двух последовательных Z-дисков, лишь незначительно перекрываются. Наоборот, в сокращенном состоянии актиновые нити втягиваются внутрь между миозиновыми так сильно, что их концы максимально перекрывают друг друга. При этом Z-диски притягиваются актиновыми нитями к концам миозиновых. Таким образом, мышечное сокращение осуществляется путем механизма скольжения нитей.

Что заставляет нити актина скользить внутрь среди нитей миозина? Это связано с действием сил, генерируемых при взаимодействии поперечных мостиков, исходящих от нитей миозина, с нитями актина. В условиях покоя эти силы не проявляются, однако распространение потенциала действия вдоль мышечного волокна приводит к выделению из саркоплазматическо-го ретикулума большого количества ионов кальция, которые быстро окружают миофи-бриллы. В свою очередь, ионы кальция активируют силы взаимодействия между нитями актина и миозина, в результате начинается сокращение. Для осуществления процесса сокращения необходима энергия. Ее источником являются высокоэнергетические связи молекулы АТФ, которая разрушается до АДФ с высвобождением энергии. В следующих разделах мы приведем известные детали молекулярных процессов сокращения.

Молекулярные особенности сократительных нитей

Миозиновая нить. Она состоит из множества молекул миозина, молекулярная масса каждой составляет около 480000. На рисунке показана отдельная молекула; и также — объединение многих молекул миозина в миозиновую нить, а также взаимодействие одной стороны этой нити с концами двух актиновых нитей.

В состав молекулы миозина входят 6 полипептидных цепей: 2 тяжелые цепи с молекулярной массой около 200000 каждая и 4 легкие цепи с молекулярной массой около 20000 каждая. Две тяжелые цепи спирально закручиваются вокруг друг друга, формируя двойную спираль, которую называют миозиновым хвостом. С одного конца обе цепи изгибаются в противоположных направлениях, формируя глобулярную полипептидную структуру, называемую миозиновой головкой. Таким образом, на одном конце двойной спирали молекулы миозина образуются 2 свободные головки; 4 легкие цепи также включены в состав миозиновой головки (по 2 в каждой). Они помогают регулировать функцию головки во время мышечного сокращения.

А. Молекула миозина.
Б. Объединение многих молекул миозина в одну миозиновую нить.
Показаны также тысячи миозиновых поперечных мостиков и взаимодействие их головок с прилежащими актиновыми нитями.

Миозиновая нить состоит из 200 или более отдельных молекул миозина. Видно, что хвосты молекул миозина объединяются, формируя тело нити, а многочисленные головки молекул выдаются наружу по сторонам тела. Кроме того, наряду с головкой в сторону выступает часть хвоста каждой миозиновой молекулы, образуя плечОу которое выдвигает головку наружу от тела, как показано на рисунке. Выступающие плечи и головки вместе называют поперечными мостиками. Каждый поперечный мостик может сгибаться в двух точках, называемых шарнирами. Один из них расположен в месте, где плечо отходит от тела миозиновой нити, а другой — где головка крепится к плечу. Движение плеча позволяет головке или выдвигаться далеко наружу от тела миозиновой нити, или приближаться к телу. В свою очередь, повороты головки участвуют в процессе сокращения, что обсуждается в следующих разделах.

Общая длина каждой миозиновой нити остается постоянной и равна почти 1,6 мкм. В самом центре миозиновой нити на протяжении 0,2 мкм поперечных мостиков нет, поскольку снабженные шарнирами плечи отходят в стороны от центра.

Сама миозиновая нить сплетена таким образом, что каждая последующая пара поперечных мостиков смещена в продольном направлении относительно предыдущей на 120°, что обеспечивает распределение поперечных мостиков во всех направлениях вокруг нити.

АТФ-азная активность миозиновой головки. Есть и другая особенность миозиновой головки, необходимая для мышечного сокращения: миозиновая головка функционирует как фермент АТФ-аза. Как объясняется далее, это свойство позволяет головке расщеплять АТФ и использовать энергию расщепления высокоэнергетической связи для процесса сокращения.

Актиновая нить. Актиновая нить состоит из трех белковых компонентов: актина, тропомиозина и тропонина.

Актиновая нить, состоящая из двух спиралевидных цепочек молекул F-актина и двух цепочек молекул тропомиозина, расположенных в желобках между цепочками актина.
К одному концу каждой молекулы тропомиозина прикреплен тропониновый комплекс, который запускает сокращение.

Основой актиновой нити являются две цепи белковой молекулы F-актина. Обе цепи закручиваются в спираль так же, как и молекула миозина.

Каждая цепь двойной спирали F-актина состоит из полимеризованных молекул G-актина с молекулярной массой около 42000. К каждой молекуле G-актина прикреплена 1 молекула АДФ. Полагают, что эти молекулы АДФ являются активными участками на актиновых нитях, с которыми взаимодействуют поперечные мостики миозиновых нитей, обеспечивая мышечное сокращение. Активные участки на обеих цепях F-актина двойной спирали расположены со смещением таким образом, что вдоль всей поверхности актиновой нити встречается один активный участок примерно через каждые 2,7 нм.

Длина каждой актиновой нити — около 1 мкм. Основания актиновых нитей прочно встроены в Z-диски; концы этих нитей выступают в обоих направлениях, располагаясь в пространствах между миозиновыми молекулами.

Молекулы тропомиозина. Актиновая нить также содержит другой белок — тропомиозин. Каждая молекула тропомиозина имеет молекулярную массу 70000 и длину 40 нм. Эти молекулы спирально оплетают спираль из F-актина. В состоянии покоя молекулы тропомиозина располагаются поверх активных участков актиновых нитей, препятствуя их взаимодействию с миозиновыми нитями, лежащему в основе сокращения.

Тропонин и его роль в мышечном сокращении. По ходу молекул тропомиозина к ним периодически прикреплены другие белковые молекулы, называемые тропонином. Они представляют собой комплексы трех слабосвязанных белковых субъединиц, каждая из которых играет специфическую роль в регуляции мышечного сокращения. Одна из субъединиц (тропонин I) имеет высокое сродство к актину, другая (тропонин Т) — к тропомиозину, третья (тропонин С) — к ионам кальция. Считают, что этот комплекс прикрепляет тропомиозин к актину. Высокое сродство тропонина к ионам кальция, как полагают, инициирует процесс сокращения, о чем говорится в следующей статье.

Моторные единицы

Выше была рассмотрена лишь общая схема явлений, лежащих в основе тетанического сокращения. Для того чтобы более подробно познакомится с тем, как этот процесс совершается в условиях естественной деятельности организма, необходимо остановиться на некоторых особенностях иннервации скелетной мышцы двигательным нервом.

Каждое моторное волокно, являющееся отростком двигательной клетки передних рогов спинного мозга, иннервирует не одно, а целую группу мышечных волокон. Такая группа получила название моторной единицы . Количество мышечных волокон, входящих в состав моторной единицы в разных мышцах человека, варьирует от 10 до 3000.

Наименьшее число волокон содержится в моторных единицах быстрых мышц,обеспечивающих наиболее точные движения. Так, в глазных мышцах и мышцах пальцев руки моторные единицы имеют в своём составе 10-25 мышечных волокон, причем каждое из них получает иннервацию со стороны нескольких нервных волокон. В отличие от этого относительно медленные мышцы, участвующие в регуляции позы тела и ненуждающиеся в точном контроле, состоят из моторных единиц, включающих в свой состав от 2000 до 3000 волокон. Моторные единицы икроножной мышцы содержат около 1500 волокон.

Вследствие того что скорость распространения возбуждения в нервных волокнах, иннервирующих скелетные мышцы, очень велика, мышечные волокна, составляющие моторную единицу, приходят в состояние возбуждения практически одновременно. Электрическая активность моторной единицы имеет вид частокола ( рис. 146, А ), в котором каждому пику соответствует суммарный потенциал действия многих одновременно возбужденных волокон.

Для того чтобы зарегистрировать электрическую активность моторной единицы , необходимо вколоть в брюшко мышцы очень тонкие электроды, которые на всем своем протяжении, за исключением самого кончика, покрыты изолирующим лаком. С помощью таких электродов регистрируют активность одной моторной единицы различных мышц человека.

Рис. 146. Электрическая активность отдельной моторной единицы (А) и целой мышцы (Б) у человека (по Ф. Бухталю) (объяснение в тексте).

Суммация сокращений моторных единиц в целой мышце . В отличие от мышечных волокон каждой моторной единицы, синхронно, т. е. одновременно, возбуждающихся в ответ на приходящий импульс, мышечные волокна различных моторных единиц мышцы, как правило, работают асинхронно. Объясняется это тем, что моторные единицы иннервируются различными двигательными нейронами, которые посылают импульсы с разной частотой и разновременно. Несмотря на неодновременность начала и конца сокращения различных моторных единиц, суммарное сокращение мышцы в целом имеет в условиях нормальной деятельности слитный характер, по форме своей напоминающий гладкий тетанус, даже в том случае, когда каждая из моторных единиц работает в редком ритме (например, 5 сокращений в секунду).

В покос моторные единицы мышц конечностей человека обнаруживают лишь очень редкие разряды потенциалов действия. Это обусловливает тонус мышц. При небольшом напряжении появляются разряды с частотой 5—10 в секунду. Повышение напряжения увеличивает частоту следования потенциалов действия до 20—50 в секунду.

Длина мышцы и сила сокращения. Источники энергии для мышечного сокращения

Кривая «длина-напряжение» для одиночного саркомера в условиях изометрического сокращения.
Видно, что максимальная сила сокращения развивается при длине саркомера 2,0-2,2 мкм.
Вверху справа показано относительное расположение актиновых и миозиновых нитей при разной длине саркомера, соответственно точкам от А до Г.

Верхняя кривая на рисунке выше подобна кривой на рисунке ниже, но показывает напряжение целой интактной мышцы, а не одиночного мышечного волокна. Целая мышца содержит большое количество соединительной ткани; кроме того, саркомеры в разных частях мышцы не всегда сокращаются с одинаковой силой. В результате данная кривая по сравнению с кривой для отдельного мышечного волокна имеет в определенной степени иные размерности, но демонстрирует ту же основную форму наклона в области нормального диапазона сокращения.

Связь между длиной и напряжением мышцы до мышечного сокращения и во время него.

На рисунке выше видно, что при длине мышцы, соответствующей ее состоянию покоя (т.е. когда длина саркомера около 2 мкм), активация мышцы приводит к ее сокращению, сила которого близка к максимальной. Однако увеличение напряжения, происходящее во время сокращения и называемое активным напряжением, снижается по мере растяжения мышцы за пределы ее нормальной длины (т.е. за пределы длины саркомера примерно в 2,2 мкм). Это демонстрируется на рисунке уменьшением длины стрелки при длине мышцы больше нормы.

Без нагрузки скелетная мышца сокращается чрезвычайно быстро, достигая максимума примерно за 0,1 сек для усредненной мышцы. При наличии нагрузки по мере ее возрастания скорость сокращения постепенно снижается. Когда нагрузка возрастает до величины, равной максимальной силе, которую способна развить мышца, скорость сокращения становится нулевой, и в результате укорочения мышцы нет, несмотря на ее активацию.

Связь между нагрузкой и скоростью сокращения в скелетной мышце с поперечным сечением 1 см 2 и длиной 8 см.

Снижение скорости сокращения при увеличении нагрузки связано с тем фактом, что нагрузка на сокращающуюся мышцу противостоит силе, развиваемой мышцей при сокращении. Следовательно, общая сила, доступная для развития скорости укорочения, соответственно уменьшается.

При сокращении против нагрузки мышца выполняет работу. Это значит, что энергия перемещается от мышцы к внешней нагрузке, чтобы поднять объект до большей высоты или преодолеть сопротивление движению.

В математическом выражении работа определяется следующим уравнением:

где W — производимая работа, L — нагрузка и D — расстояние движения против нагрузки.

Источником энергии, необходимой для выполнения работы, являются химические реакции в мышечных клетках во время сокращения, которые приведены в следующих разделах.

Источники энергии для мышечного сокращения

Мы уже знаем, что мышечное сокращение зависит от энергии, поставляемой АТФ. Большая часть этой энергии тратится на приведение в действие храпового механизма, с помощью которого поперечные мостики тянут актиновые нити. Однако небольшое количество энергии необходимо: (1) для откачивания ионов кальция из саркоплазмы в саркоплазматический ретикулум после завершения сокращения; (2) на активное перемещение ионов натрия и калия через мембрану мышечного волокна с целью поддержания соответствующей ионной среды для распространения потенциалов действия по волокну.

Концентрация АТФ в мышечном волокне (примерно 4 ммоль/л) достаточна для поддержания максимального сокращения в течение не более 1-2 сек. АТФ расщепляется с формированием АДФ и выделением энергии, которая передается механизму сокращения мышечного волокна. В течение следующей доли секунды АДФ рефосфорилируется, формируя новую молекулу АТФ, что позволяет мышце продолжать свое сокращение. Существуют несколько источников энергии для восстановления АТФ.

Первым источником энергии, используемым для восстановления АТФ, является креатинфосфат — вещество с высокоэнергетической фосфатной связью, подобной связям АТФ. Высокоэнергетическая фосфатная связь креатинфосфата имеет несколько большее количество свободной энергии, чем каждая связь АТФ. Креатинфосфат немедленно расщепляется, и освобожденная энергия вызывает связывание нового фосфата с АДФ, восстанавливая АТФ. Однако общее количество креатинфосфата в мышечном волокне также очень незначительно — примерно в 5 раз больше, чем АТФ. Следовательно, общий запас энергии в виде АТФ и креатинфосфата в мышце способен обеспечить максимальное сокращение в течение лишь 5-8 сек.

Вторым важным источником энергии, используемым для восстановления как АТФ, так и креатинфосфата, является гликолиз гликогена, предварительно накопленного в мышечных клетках. Быстрое ферментативное разрушение гликогена до пировиноградной кислоты, а затем до молочной кислоты освобождает энергию, которая используется для превращения АДФ в АТФ. Затем АТФ может участвовать непосредственно в обеспечении энергией дополнительного мышечного сокращения, а также в восстановлении запасов креатинфосфата.

Механизм гликолиза имеет двойное значение. Во-первых, гликолитические реакции могут происходить даже при отсутствии кислорода, и мышечное сокращение может поддерживаться в течение нескольких секунд, а иногда более 1 мин, даже если доставка кислорода из крови не доступна. Во-вторых, скорость образования АТФ с помощью гликолиза примерно в 2,5 раза выше, чем при образовании АТФ в реакциях питательных веществ клетки с кислородом. Однако конечных продуктов гликолиза в мышечных клетках накапливается так много, что примерно через 1 мин гликолиз также теряет способность поддерживать максимальное мышечное сокращение.

Третьим и решающим источником энергии является окислительный метаболизм, т.е. комбинирование кислорода с конечными продуктами гликолиза и различными другими клеточными питательными веществами с освобождением энергии. Более 95% всей энергии, используемой мышцей для непрерывного длительного сокращения, извлекается из этого источника. Потребляемыми питательными веществами являются углеводы, жиры и белки. Для чрезвычайно длительной максимальной мышечной активности, продолжающейся в течение многих часов, основная часть энергии получается из жиров, но при мышечной активности длительностью 2-4 ч до половины энергии может получаться из накопленных углеводов.

Читайте также: