Образование оболочек яичка. Формирование семявыносящего протока
Добавил пользователь Morpheus Обновлено: 05.11.2024
Препарат 49.
Яичко. Окраска гематоксилин-эозином. |
(Нижеследующее описание основывается на материале раздела 29.2.)
А. Составные части
б) Из них самой внутренней является
белочная оболочка , состоящая из плотной волокнистой соединительной ткани.
2. а) Эта оболочка, продолжаясь в ткань яичка, формирует
средостение яичка - неполную вертикальную перегородку и
лучеобразные перегородки, расходящиеся из средостения как из центра.
от 1 до 4 извитых семенных ( или сперматогенных ) канальцев (1).
б) В их стенке происходит сперматогенез -
образование сперматозоидов из стволовых сперматогенных клеток.
в) Каждый семенной каналец,
во-первых, представляет собой петлю, концы которой сходятся возле средостения,
а во-вторых, находится в многократно сложенном состоянии.
г) Поэтому н а препарате любой извитой семенной каналец может многократно попадать в плоскость среза.
Так что видимые на снимке сечения (1) округлой или овальной формы
могут принадлежать всего одному канальцу.
сливаются друг с другом и с рядом соседних канальцев,
продолжаясь в канальцы другого типа.
б) Отсюда начинаются семявыносящие пути.
Вот те их части, которые находятся в самом яичке:
прямые канальцы яичка - непосредственные продолжения семенных канальцев;
канальцы сети яичка - расположены в толще средостения; образуют сеть,
в которую с одной стороны впадают прямые канальцы,
а с другой стороны которой отходят
выносящие канальцы яичка .
б) Последние покидают средостение яичка и продолжаются в придатке яичка , где
становятся извитыми (формируя дольки придатка),
а затем впадают в единый и длинный проток придатка
(который, в свою очередь, переходит потом в семявыносящий проток).
сперматогенные канальцы и
начальные отделы семявыносящих путей.
интерстициальные клетки ( клетки Лейдига ), продуцирующие мужской половой гормон тестостерон (и в связи с этим богатые гладкой ЭПС ).
в) Причём, в самом яичке большая его тестостерона попадает не в кровеносное русло,
а в широкие лимфатические капилляры , окружающие канальцы.
Теперь рассмотрим семенные и семявыносящие канальцы подробней.
Б. Семенные канальцы: компоненты
б) В её состав входят:
наружный слой фибробластоподобных клеток и образуемый ими
слой коллагеновых волокон ,
а также внутренний слой миоидных клеток (1 на снимке в) и образуемая ими
базальная мембрана.
б) Данная оболочка является одним из компонентов гематотестикулярного барьера :
через неё не проходят иммунокомпетентные клетки.
сперматогенный "эпителий" (II),
или (более правильно)
эпителиосперматогенный слой,
тоже лежащий на базальной мембране (которая контактирует с базальной мембраной собственной оболочки).
всего один вид эпителиальных клеток (2) , имеющий целый ряд названий:
клетки Сертоли , сустентоциты (поддерживающие клетки), фолликулярные клетки;а также сперматогенные клетки (3-5) - стволовые и созревающие.
В. Клетки Сертоли
от базальной мембраны до просвета канальца.
б) Её базальная часть
лежит между начальными клетками сперматогенного ряда и
содержит ядро с изрезанным контуром.
в) Апикальная же часть
представлена многочисленными цитоплазматическими отростками и
на препарате неразличима, т.к. маскируется сперматогенными клетками.
а) Опорная и координирующая функци и :
своими отростками кл. Сертоли создают "скелет" , на котором фиксируются сперматогенные клетки;
а в процессе своего развития последние перемещаются по клетке Сертоли, как по конвейеру, к просвету канальца.
б) Образование наиболее важного звена гематотестикулярного барьера :
между боковыми отростками клеток Сертоли формируются плотные и др. контакты,
подразделяющие сперматоген н ый "эпителий" на два отсека - базальный и околополостной;
перемещение же развивающихся клеток из первого отсека во второй происходит по принципу шлюза .
в) Участие в эндокринных взаимодействиях : кл. Сертоли секретируют
фактор, угнетающий продукцию ФСГ гипофизом;
фактор, стимулирующий деление начальных клеток сперматогенного ряда ( сперматогоний );
АСБ (андрогенсвязывающий белок), который, связывая тестостерон, придаёт ему способность влиять на сперматоегез.
Г. Сперматогенные клетки: сперматогонии
во-первых, это стволовые клетки , или т.н. изолированные сперматогонии ;
они делятся очень редко и прилегают к базальной мембране;во-вторых, это клетки, вступившие в сперматогенез и активно делящиеся путём митоза ;
их ядра гиперхромны , а сами они лежат ещё вблизи от базальной мембраны .
между дочерними клетками всегда остаётся цитоплазматический мостик,
так что всё потомство одной изолированной сперматогонии развивается в виде клонального синцития .
3. Всего на данном этапе происходит 10 митотических делений в течение примерно 2 недель.
4. Последнее деление приводит к образованию
Д. Сперматогенные клетки: сперматоциты
б) Как известно, в мейозе объединяются 2 деления:
первое - с предшествующим удвоением ДНК
и второе (быстро следующее за первым) - без удвоения ДНК.
первичные ( Сц I) и
вторичные (Cц II) сперматоциты.
практически только Сц I на стадии профазы (4) - крупные клетки, в ядрах которых хорошо виден рисунок хроматина.
второй или
второй и третий слои сперматогенных клеток.
3. В процессе длительной профазы в этих происходят
конъюгация гомологичных хромосом,
их обмен некоторыми своими гомологичными участками ( кроссинговер ),
а, возможно, также и исправление накопленных прежде дефектов генетической структуры.
4. Второе деление мейоза (т.е. деление Сц II) приводит
к образованию сперматид - клеток с гаплоидным содержанием и хромосом, и ДНК.
Е. Сперматиды и сперматозоиды
уже не делятся,
а подвергаются сложной структурной перестройке в сперматозоиды (6) .
небольшого размера,
округлой формы
со светлым ядром.
б) Находятся они
в средних слоях сперматогенного "эпителия".
сильное уплотнение ядра (за счёт резкой конденсации хроматина) и его смещение к полюсу клетки - месту формирования головки сперматозоида;
образование ряда специализированных структур -
акросомы (уплощённого мембранного пузырька перед ядром),
аксонемы (осевой нити жгутика) и самого жгутика ,
и др.;изменение формы клетки - до очень вытянутой,
удаление почти всей цитоплазмы вместе с органеллами.
по размеру - мелкие,
с плотными ядрами,
а также со жгутиками (хвостами).
спермиация - потеря клетками связи друг с другом (существовавшей в виде цитоплазматических мостиков) и с клетками Сертоли,
т.е. высвобождение клеток в просвет семенного канальца.
дозревание сперматозоидов - в семявыносящих путях придатка семенника.
Е. Цикл сперматогенного "эпителиия"
одновременно развиваются клетки 4 генераций
(вступивших в сперматогенез с интервалом в 19 суток ).
2. При этом, в отличие от типичного многослойного эпителия (например, эпидермиса),
морфологическая картина сперматогенного "эпителия" периодически меняется -
во-первых, со временем - в любом фиксированном месте канальца;
во-вторых, при перемещении вдоль канальца в фиксированный момент времени.
сперматогонии
на нижнем правом срезе - ранние : небольшие и прилежат к базальной мембране,
а на верхнем правом срезе - более поздние : крупнее и несколько отстоят от базальной мембраны.
на нижнем правом снимке - ранние (круглые) и поздние (со жгутиками);
на верхнем левом снимке - только средние (овальной формы),
а на верхнем правом снимке - только "предпоздние" (уже со жгутиками, но расположенные ещё в глубоких слоях "эпителия" - непосредственно возле сперматоцитов).
4. Причина данного феномена в том, что
инициация сперматогенеза не происходит одновременно на всём протяжении семенного канальца,
а, как волна, распространяется из его середины в обе стороны.
Ж. Семявыносящие канальцы внутри яичка
прямые канальцы яичка,
канальцы сети яичка и
начальные участки выносящих канальцев яичка.
а) Их принципиальное отличие от семенных канальцев - в том, что
в стенке отсутствуют созревающие сперматогенные клетки
(хотя в просвете содержатся сперматозоиды)
б) У прямых канальцев и канальцев сети яичка состав стенки таков (изнутри кнаружи):
однослойный эпителий (от призматического до плоского),
циркулярный слой гладких миоцитов и
тонкий слой рыхлой соединительной ткани.
в) У выносящих же канальцев яичка отличие лишь в том, что
эпителий - двухрядный мерцательный ,
причём, с неровными контурами (из-за чередования групп двух типов клеток, имеющих разную высоту).
Мочеполовая система
, epididymis. Лежит вдоль заднемедиальной поверхности яичка. Служит резервуаром для накопления спермы. Рис. А.
Головка придатка яичка
Тело придатка яичка
, corpus epididymidis. Средняя часть, образованная спирально свернутым протоком придатка яичка. Рис. А.
Хвост придатка яичка
, cauda epididymidis. Расположен книзу от тела и состоит из витков спирали протока придатка яичка. Рис. А.
Дольки (конусы) придатка яичка
, lobuli (coni) epididymidis. Имеют коническую форму дольки, входят в состав головки придатка и разделены между собой соединительной тканью. Каждую из них образуют один или два выносящих канальца яичка. Рис. А.
Проток придатка яичка
, ductus epididymidis. Спирально свернутый проток, имеющий в расправленном состоянии длину 5 -6 м. Начинается от головки придатка, из выносящих канальцев яичка и заканчивается в области хвоста, продолжаясь в семявыносящий проток. Рис. А.
Отклоняющиеся проточки
, ductuli aberrantes. Слепые ответвления выносящих канальцев яичка и протока придатка. Являются остатками каудальных трубочек первичной почки.
Верхний отклоняющийся проточек
Нижний отклоняющийся проточек
Привесок яичка
, appendix testis. Везикулярное образование на верхнем полюсе яичка, рудимент парамезонефрального протока. Рис. А.
Привесок придатка яичка
Придаток привеска яичка
, paradidymis. Билатеральные слепые протоки. Расположены сверху от головки придатка и спереди от семенного канатика (остаток мезонефроса). Рис. А.
Семявыносящий проток
, ductus deferens. Имеет длину около 60 см и расположен между придатком яичка и семенным пузырьком. Сначала находится в свернутом состоянии, а затем становится прямым. Рис. А, Рис. Б, Рис. Г, Рис. Д.
Ампула семявыносящего протока
, ampulla ductus deferentis. Овальной формы расширенная часть протока, перед его соединением с протоком семенного пузырька. Рис. Б.
Дивертикул ампулы
Адвентициальная оболочка
Мышечная оболочка
, tunica muscularis. Относительно толстый слой, придающий стенке семявыносящего протока почти хрящевую плотность. Рис. Д.
Слизистая оболочка
, tunica mucosa. Многорядный цилиндрический эпителий семявыносящего протока, его клетки снабжены стерeоцилиями. Рис. Д.
Семявыбрасывающий проток
, ductus ejaculatorius. Формируется при соединении ductus deferens и выделительного протока семенного пузырька, прободает предстательную железу и открывается в предстательную часть уретры. Рис. Б.
Семенной пузырек
, vesicula seminalis. Представляет собой железу, которая состоит из свернутой трубочки длиной около 12 см. Ранее рассматривался только как вместилище для спермы. Рис. Б, Рис. В.
, tunica mucоsа. Покрыта цилиндрическим эпителием с бокаловидными клетками. Образует многочисленные ветвящиеся складки. Рис. В.
Выделительный проток
, ductus excretorius. Отходит от семенного пузырька, соединяется с ductus deferens, формируя семявыбрасывающий проток. Рис. Б.
Семенной канатик
, funiculus spermaticus]]. Состоит из окруженных оболочками семявыносящего протока, cосудов, нервов и остатков влагалищного отростка. Рис. Г.
Оболочки семенного канатика и яичка
Наружная семенная фасция
Мышца, поднимающая яичко
Фасция мышцы, поднимающей яичко
Внутренняя семенная фасция
, fascia spermatica interna [[tunica vaginalis communis]]. Пальцевидное выпячивание поперечной фасции. Располагается под m. crеmaster и покрывает яичко, придаток, семявыносящий проток, сосуды и нервы. Рис. Г.
Образование оболочек яичка. Формирование семявыносящего протока
29.1. Компоненты системы: общие сведения
а) яички (1) и семявыносящие пути -
придатки яичек (2),
семявыносящие протоки (3);
б) добавочные железы -
семенные пузырьки (4),
предстательная железа, или простата (5),
бульбоуретральные, или куперовы, железы (6);
Вот наиболее общие сведения о б этих органах.
29.1.1. Яички и семявыносящие пути
29.1.1.1. Яички
2. Д ругие канальцы - начальн ое звено семявыводящих путей (осуществляющее депонирование и выведение сперматозоидов).
29.1.1.2. Придатки яичек
депонирование (хранение) сперматозоидов, в процессе чего происходит дозревание последних,
секреция жидкости - составной части спермы,
29.1.1.3. Семявыносящие протоки
начинаются от нижнего конца (хвоста) придатков,
затем идут вверх и через паховый канал - в брюшную полость,
здесь достигают мочевого пузыря и
впадают в верхнюю (предстательную) часть мочеиспускательного канала .
29.1.2. Добавочные железы
29.1.2.1. Семенные пузырьки
2. Каждый пузырёк - сильно изогнутая трубка с резко суженным концом.
3. Последний сливается с конечной частью семявыносящего протока;
29.1.2.2. Простата
2. Находится сразу под дном мочевого пузыря , окружая начальную часть мочеиспускательного канала -
ту, в которую открываются
семявыносящие протоки и
семенные пузырьки.
4. Простата является одновременно и железистым, и мышечным органом,
т.е. представляет собой совокупность отдельных желёзок, окружённых мышечной и соединительнотканной стромой.
2. Видимо, она обладает и эндо кринными функциями :
стимулирует деятельность яичек и
определяет развитие гипоталамуса по мужскому типу.
3. Мышечные элементы простаты во время эякуляции
выбрасывают секрет из желёзок и
образуют непроизвольный сфинктер мочеиспускательного канала.
29.1.2.3. Бульбоуретральные (куперовы) железы
2. Концевые отделы - альвеоля рно-трубчат ого типа .
29.1.3. Мужской половой член
содержит в своей толще мочеиспускательный канал и
заканчивается головкой члена.
между артериями и венами располагаются многочисленные сосудистые полости.
б) При половом возбуждении
просвет вен закрывается ,
полости переполняются кровью ,
причём, обратный отток крови в артерии тоже становится невозможным (из-за особого устройства их стенки) -
и наступает эрекция.
Теперь рассмотрим строение перечисленных органов более подробно .
29.2. Яички (семенники) и семявыносящие протоки
29.2.1. Общий план строения яичка
29.2.1.1. Оболочки и дольки
с влагалищной полостью (6) между ними;
висцеральный листок серозной оболочки и
белочная оболочка.
средостение яичка (8) - неполную вертикальную перегородку и
лучеобразные перегородки (9), расходящиеся из средостения как из центра.
29.2.1.2. Разновидности канальцев яичка и придатка
Как уже отмечалось ,
а) паренхима яичка и придатка представлена канальцами ,
б) канальцы же по функции можно поделить на две группы -
семяобразующие (сперматогенные) и
семявыводящие.
I. Сперматогенные , или извитые семенные , канальцы (1)
по 1-4 канальца на дольку ;
всего в яичке - 300-450 канальцев .
б) Возле средостения концы петли сливаются
друг с другом ,
а также с концами соседних петель.
в) После этого они продолжаются в канальцы следующего вида.
б) Отсюда нетрудно найти, что
общая протяжённость всех семенных канальцев в обоих яичках - 400-500 м.
II. Семявыносящие канальцы
С одной стороны в образуемую ими сеть впадают прямые канальцы .
располагаются в яичке (на выходе из средостения)
и являются прямыми.
Б. Остальные части канальцев
находятся уже в головке придатка яичка, образуя дольки ,
и являются извитыми.
где переходит в семявыносящий проток (6).
29.2.2. Извитые семенные канальцы
29.2.2.1. Вид на препарате
I. Малое увеличение
а) На препарате любой извитой семенной каналец может многократно попадать в плоскость среза.
II. Большое увеличение
сосуды,
обычные соединительнотканные элементы иинтерстициальные клетки (клетки Лейдига, или гландулоциты ), продуцирующие мужские половые гормоны ( тестостерон и его производные).
29.2.2.2. Собственная оболочка семенного канальца
2. а) Таким образом, в собственной оболочке семенного канальца чередуются (изнутри кнаружи)
два неклеточных и
два клеточных слоя .
б) Данная оболочка является одним из компонентов гематотестикулярного барьера (п. 29.2.3.2):
29.2.2.3. Сперматогенный "эпителий":
клеточный состав
собственно эпителиальные (играющие вспомогательную роль) и
сперматогенные клетки - совершенно особый тип клеток, не принадлежащий (вместе с женскими половыми клетками) ни к одному типу тканей.
I. Собственно эпителиальные клетки
клетки Сертоли (2) , или
поддерживающие эпителиоциты ( сустентоциты ) , или
от базальной мембраны
вплоть до просвета канальца.
II. Сперматогенные клетки на разных стадиях созревания
клетки - крупные,
в ядрах хорошо выражен рисунок хроматина;
гаплоидные ,
небольшого размера,
округлой формы (как и все предыдущие клетки),
со светлым ядром;
по размеру - мелкие,
с плотными ядрами,
а также со жгутиками (хвостами);
по мере созревания сперматогенные клетки постепенно перемещаются вдоль клеток Сертоли - от базальной мембраны к просвету канальца.
1. Далее (в пп. 29.2.3-29.2.5) мы рассмотрим подробнее специфические компоненты семенных канальцев и окружающей ткани:
клетки Сертоли,
сперматогенные клетки (и процесс сперматогенеза в целом),
клетки Лейдига (и участие яичек в гормональной регуляции).
2. И лишь после этого обратимся к семявыносящим канальцам яичек и придатков.
29.2.3. Клетки Сертоли
29.2.3.1. Морфология клеток
I. Общий вид
находится в базальной части и
б) Апикальная же часть
представлена многочисленными цитоплазматическими отростками (2) и
маскируется сперматогенными клетками.
II. Связь со сперматогенными клетками
б) В то же время каждая клетка Сертоли контактирует одновременно с несколькими сперматогенными клетками разной стадии развития.
общий контур,
положение ядра,
форма и длина отростков.
б) Такие изменения клеток Сертоли цикличны :
период цикла - это время созревания очередной генерации сперматогенных клеток.
29.2.3.2. Участие в формировании гематотестикулярного барьера
в основном, специализированные плотные контакты,
базальный - содержит сперматогонии и ранние (прелептотенные) сперматоциты;
околополостной ( адлюминальный ) - содержит остальные виды сперматогенных клеток.
б) Предыдущие компоненты последнего:
эндотелий капилляров яичка, отличающийся
отсутствием фенестр и пор,
а также многослойным характером базальной мембраны;
собственная оболочка семенных канальцев (п. 29.2.2.2).
Т.к. на стадии формирования иммунной системы указанных клеток в организме ещё нет,
то эти клетки, появляющиеся на стадии полового созревания, обладают антигенными свойствами .
б) Поэтому очень важно, что
собственная оболочка семенных канальцев не пропускает иммунокомпетентные клетки,
а контакты между клетками Сертоли не пропускают иммуноглобулины.
2. Кроме того, гематотестикулярный барьер обеспечивает поддержание особой среды (создаваемой клетками Сертоли) для прохождения специфических этапов сперматогенеза -
мейоза и
морфологической дифференцировки сперматид.
б) Это происходит по принципу шлюза:
снизу под сперматоцитами замыкается контакт между отростками клеток Сертоли,
а сверху прежний контакт размыкается.
29.2.3.3. Функции клеток Сертоли
Суммируем в таблице функции рассматриваемых клеток.
Некоторые из функций следуют из вышеизложенного,
о других же ещё не упоминалось.
те многочисленные половые клетки, которые погибают в процессе сперматогенеза;
цитоплазматические капельки (резидуальные тела), отшнуровывающиеся от поздних сперматид.
процессы развития сперматогенных клеток и постепенного перемещения последних к просвету канальца;
закономерное распространение волны инициации сперматогенеза вдоль семенного канальца.
б) Но и сами кл. Сертоли обладают эндокринной функцией: синтезируют
фактор, угнетающий (по принципу обратной связи) продукцию ФСГ гипофизом;
фактор, стимулирующий деление сперматогоний.
в) Одновременно они образуют посредник для тестостерона - АСБ ( андрогенсвязывающий белок):
лишь связавшись с последним, тестостерон оказывает влияние на развитие сперматид .
29.2.4. Развитие мужской половой системы и сперматогенез
1. Следующий объект нашего рассмотрения - сперматогенные клетки , проходящие процесс сперматогенеза.
2. Но созревание половых клеток у половозрелового человека - это лишь продолжение соответствующего процесса, начинающегося с ранних стадий эмбриогенеза .
3. Поэтому обратимся к развитию мужской половой системы.
29.2.4.1. Схема развития
I. Эмбриональный период
1. Смысл приведённых рисунков отражается схемой. -
впервые появляются в стенке желточного мешка,
затем мигрируют по кровеносным сосудам к первичным почкам
и внедряются в целомический эпителий , покрывающий эти почки.
врастающие от них в ткань п ервичной почки тяжи - половые шнуры .
б) Вместе с растущими шнурами внутрь проникают и гоноциты.
в ) Под влиянием окружающих соматических клеток определяется направление дальнейшего развития гоноцитов - в сторону мужских половых клеток.
С этого момента они называются просперматогониями.
семенным канальцам
(просперматогонии + клетки Сертоли, развивающиеся из эпителия шнуров),а также канальцам сети яичка
(гоноциты здесь редуцируются, так что остаются только эпителиальные клетки).
мочевые канальцы первичной почки преобразовываются в выносящие канальцы яичка,
а парный мезонефральный проток - в последующие семявыносящие протоки.
II. Постэмбриональный период
Динамика изменения состояния яичек после рождения кратко освещена в таблице. –
Клетки Сертоли ипросперматогонии .
семенные канальцы становятся извитыми
и растут остальные канальцы.
размножающиеся сперматогонии,
сперматоциты и затем
ранние сперматиды .
29.2.4.2. Стадии и этапы сперматогенеза
I. Три стадии
В соответствии с вышеизложенным, в созревании мужских половых клеток имеются три больших стадии. –
II. Четыре этапа собственно сперматогенеза
сперматогонии,
сперматоциты,
сперматиды и
сперматозоиды .
б) Они соответствуют следующим четырём этапам сперматогенеза
в) А. Приведённая продолжительность этапов относится к человеку.
Б. Общая продолжительность сперматогенеза у человека (не считая созревания сперматозоидов в семявыводящих путях) -
г) А. Каждый из перечисленных этапов включает множество очень сложных процессов,
и в пределах каждого этапа имеется много промежуточных форм клеток.
29.2.4.3. Митотическое размножение сперматогоний
в результате которого между дочерними клетками остаётся цитоплазматический мостик.
б) Во всех последующих делениях (и митотических, и мейотических) между клетками тоже остаются мостики.
Т.е. потомство одной изолированной сперматогонии, вступившей в дифференцировку, развивается в виде клонального синцития .
2. а) Как показано на схеме, на этапе сперматогоний ( Сг ) происходит серия из 10 митотических делений .
б) А. В начальных клетках этого ряда хроматин - диффузный (отчего ядра - светлые).
Б. Затем же в ядрах постепенно увеличивается доля гетерохроматина .
х 2
С г А спаренные
х 2
Сг А групповые
х 2
Сг А 1
х 2 , х 2 , х 2
. . .
х 2
х 2
Сг Пр
х 2
Сг В
29.2.4.4. Мейотическое деление сперматоцитов:
отличительные черты
он совершается только при созревании половых клеток,
а в процессе этого созревания - только один раз (после всех митотических делений).
I. Конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер
Н а стадии профазы мейоза происходит конъюгация (попарное прилегание) гомологичных хромосом.
синаптонемальных комплексов (СК).
23 тетрады (структуры из 4-х хроматид).
2. Данный процесс тоже происходит в профазе мейоза.
3. Для этого активизируются специальные ферменты, разрезающие и сшивающие ДНК.
Большая продолжительность профазы мейоза (около месяца) во многом связана с названными процессами - конъюгацией и кроссинговером.
II. Образование клеток с гаплоидным набором хромосом
а) Следующая принципиальная особенность мейоза - то, что он приводит к клеткам с гаплоидным набором хромосом.
б) Обсуждая её, будем использовать обычные обозначения:
n - гаплоидный набор ДНК ,
с - гаплоидный набор хромосом .
первое - с предшествующим удвоением ДНК
и второе (быстро следующее за первым) - без удвоения ДНК.
2. а) Клетки, проходящие эти деления, обозначаются, соответственно, как
первичные ( Сц I) и
вторичные (Cц II) сперматоциты .
б) Поскольку основной вклад в продолжительность мейоза вносит первое деление,
гаплоидный набор хромосом ( 1 с )
при диплоидном содержании ДНК ( 2 n ).
с гаплоидным содержанием и хромосом ( 1 с ), и ДНК ( 1 n ).
б) При этом по виду полученной половой хромосомы сперматиды разделяются на две группы -
III. Репарация возрастных изменений ДНК
О том, что мейоз выполняет и данную функци ю, говорит следующая гипотез а (Н.Н. Мушкамбаров, 1980).
б) Эти повреждения удаляются специальной системой репарации ДНК.
2. а) Н о эффективность деятельности последней - не 100-процентная,
и с возрастом эта эффективность понижается (в чём, возможно, и состоит генетическая программа старения!).
б) Поэтому в ДНК клеток организма с возрастом накапливаются различные изменения.
у мужчин это изолированные сперматогонии . -
б) За несколько десятков лет существования (и редких митотических делений для поддержания численности) в их ДНК могут накапливаться различные повреждения.
в) В процессе 10 митотических делений сперматогоний (когда на основе каждой исходной молекулы ДНК образуется порядка 1000 новых молекул)
"лёгкие" повреждения могут фактически исчезать,
а другие - копироваться в дочерних молекулах.
2. Передача потомству таких повреждений может происходить в отдельных случаях,
но не должна происходить как система :
иначе всё большее их накопление в последующих поколениях приведёт к вырождению вида.
б) Это тем более вероятно, что ферменты кроссинговера очень похожи по своему действию на ферменты системы репарации .
2 . Если данная гипотеза верна, то
мейоз выполняет, кроме общеизвестных, ещё очень важную функцию
и оказывается, что на генетическом уровне старение обратимо.
Семявыносящие пути. Придаток яичка - эпидидимис. Семявыносящий проток. Семенные пузырьки.
Источником развития семявыносящих путей служат: часть канальцев первичной почки (вольфователа), из которых развиваются выносящие канальцы придатка яичка; верхняя часть мезонефрального протока, материал которой идет на образование протока придатка яичка; нижняя часть мезонефрального протока, дающая семявыносящий проток; выросты мочеполового синуса, из которых развиваются семенные пузырьки и предстательная железа.
У эмбриона на ранней стадии развития закладываются две пары протоков: мезонефральные (или вольфовы) и парамезонефральные (или мюллеровы). При развитии мужской половой системы парамезонефральные протоки редуцируются. От них остаются лишь маленький пузырек (гидатида) и рудиментарное образование "мужская маточка". Формирование половых путей по мужскому типу определяет первичный мужской половой гормон белковой природы — ингибин.
Развитие семявыносящих путей начинается с соединения верхнего отдела мезонефрального протока с семенными извитыми канальцами яичка. Осуществляется это посредством части канальцев первичной почки, образующих прямые канальцы и сеть канальцев в средостении яичка.
Семявыносящие пути выстилает эпителий. В различных отделах семявыносящих путей строение и функция эпителия имеют свои особенности, обеспечивающие транспорт и дозревание сперматозоидов. Поскольку сперматозоиды, образующиеся в яичке, подвижностью не обладают, то продвижение их по семя выносящим путям происходит за счет давления новообразующихся порций сперматозоидов, а также за счет движений ресничек эпителиальных клеток и перистальтических сокращений гладких мышечных элементов в составе стенки протоков.
Придаток яичка (эпидидимис) состоит из головки, тела и хвоста. Головка образована 12-15 выносящими канальцами. Просвет их имеет неровный контур, так как выстилающий изнутри канальцы однослойный эпителий состоит из клеток разной высоты. Более высокие клетки на апикальной поверхности имеют мерцательные реснички и называются реснитчатыми эпителиоцитами. Они способствуют продвижению по канальцам сперматозоидов. Низкие клетки, расположенные в "ямках" эпителия, имеют микроворсинки.
Для них характерны апокринный тип секреции и реабсорбция жидкости из просвета.
Проток придатка яичка, образующий своими многочисленными извивами тело придатка, выстлан двухрядным эпителием. В эпителии различают призматические и вставочные эпителиоциты. На свободной поверхности призматических клеток имеются стереоцилии — немерцающие волоски. Вставочные эпителиоциты являются камбиальными для призматических эпителиоцитов. Благодаря секреторной деятельности эпителия протока придатка сперматозоиды дозревают и покрываются тонким слоем секрета (гликокаликсом).
Значение гликокаликса состоит в предотвращении иммунных реакций при попадании сперматозоидов в женские половые пути. В стенку выносящих канальцев и протока придатка входят также мышечная оболочка, состоящая из гладких миоцитов, и наружная соединительнотканная оболочка. В связи с более низкой температурой в яичках, чем общая температура тела, кислой реакцией и вязкостью среды сперматозоиды пребывают здесь в состоянии относительного анабиоза.
Семявыносящий проток. Продвижение спермы от придатка яичка осуществляется по семявыносящему протоку. Стенка его состоит из слизистой, мышечной и адвентициальной оболочек. Слизистая оболочка образует 4-6 продольных складок, в связи с чем просвет протока на поперечном срезе имеет звездчатую форму. Эпителий слизистой оболочки однослойный многорядный. Высокие призматические клетки эпителия имеют стереоцилии.
Мышечная оболочка представлена тремя слоями: наружным и внутренним — с продольным расположением гладких миоцитов и средним — циркулярным. Перистальтические сокращения мышечной оболочки семявыносящего протока способствуют продвижению сперматозоидов в семяизвергающий проток.
Семенные пузырьки — это парные добавочные железы полового аппарата. Они разиваются как выпячивания стенки семявыносящего протока, прилегающие к основанию предстательной железы. Слизистая оболочка семенных пузырьков образует первичные, вторичные и третичные складки, местами срастающиеся между собой. Выстилающий сетчато-ячеистую структуру слизистой оболочки эпителий — однослойный высокий призматический, а иногда и многорядный.
Функция семенных пузырьков — это выработка слабощелочного слизистого секрета, в котором сперматозоиды приобретают подвижность. Секрет, примешиваясь к сперме, нейтрализует и разжижает ее, а также обеспечивает сперматозоиды энергетическим материалом — фруктозой. За счет жидкости из каждого пузырька объем эякулята увеличивается на 1 -3 мл.
Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.
Яичко и его придатки
Яичко (тестикула) – парный орган, овальной формы, расположенный в мошонке. Яичко у взрослого человека имеет следующие размеры: длину – 4 – 5 см, ширину – 2,5 – 3,5 см, и толщину – 2 – 3,5 см. Вес яичка составляет 20 - 30 г. Каждое яичко напоминает слегка сплющенное эллипсоидное тело, несколько уплощенное с боков, плотноватой консистенции. Внутри мошонки они разделены перегородкой и окружены оболочками. Яичко подвешено на семенном канатике за задний край таким образом, что оно наклонено верхним концом вперед, а латеральной (боковой) поверхностью — несколько назад. Обычно яички расположены на разном уровне и могут отличаться по размерам (чаще левое ниже правого, у левшей наоборот).
Снаружи яичко покрыто белочной оболочкой. Белочная оболочка имеет неравномерную толщину, утолщается в области средостения.
На задней поверхности яичка имеются «ворота», место через которое в орган входят кровеносные сосуды, нервы и выходят выносящие протоки.
Яичко состоитиз стромы и паренхимы. Строма включает в себя тонкие соединительнотканные перегородки (септы), которые разделяют паренхиму яичка примерно на 250-300 долек, в каждой из которых содержится от 2 до 5 извитых семенных канальца с диаметром 0,2-0,3 мм. Это – полые, сильно извитые трубочки, длиной 30-60 см. общая протяженность семенных канальцев в одном яичке может достигать 300-400 метров! В свою очередь в семенных канальцах располагаются клетки Сертоли, выполняющие важную роль в процессе созревания сперматозоидов и формировании гематотестикулярного барьера. Гематотестикулярный барьер, препятствует проникновению токсических веществ и антител из крови к сперматогенному эпителию, способствует сохранению микроокружения развивающихся клеток. От семенных канальцев, отделенные лимфатическим пространством, располагаются клетки Лейдига, ответственные за выработку тестостерона.
Придаток яичка (эпидидимис) представляет собой продолговатое образование, расположенное в области заднего края яичка длиной 4-6 см. Он имеет головку, тело и хвост, который переходит в семявыносящий проток. Паренхима придатка яичка разделена соединительнотканными перегородками на дольки по числу поступивших из средостения яичка выносящих канальцев. Каждый из этих канальцев в дольке придатка сильно извивается, а после выхода из дольки проходит внутри головки и тела придатка, впадая в проток придатка.
Кровоснабжение.
Яичко и придаток получает кровь из;
1. яичковой артерии, которая отходит от переднебокового отдела брюшной аорты;
2. артерии семявыносящего протока, являющейся ветвью внутренней подвздошной артерии
3. артерии мышцы, поднимающей яичко, отходящей от нижней подчревной артерии.
Все артерии широко анастомозируют между собой, обеспечивая хорошее кровоснабжение яичка.
Вены собираются в лозовидное венозное сплетение, которое, постепенно редуцируясь, превращается во внутреннюю семенную вену и впадает справа в нижнюю полую вену, а слева — в левую почечную вену.
Лимфоотток представлен очень тонкими лимфатическими капиллярами, которые собираются в сосуды, отводящие лимфу от яичка. Эти лимфатические сосуды с обеих сторон в составе семенных канатиков сопровождают яичковые артерии и вен до пахового кольца, где впадают в регионарные лимфатические узлы, расположенные за брюшиной.
Иннервация осуществляется посредством ветвей бедренно-полового и полового нервов, которые образуя яичковое нервное сплетение, идут к придатку и яичку.
Физиология яичек и придатков яичка.
1. обеспечивает выработку и созревание мужских половых клеток – сперматозоидов;
2. являются железой внутренней секреции - синтезируют мужские половые гормоны – андрогены.
Для характеристики функции яичка практическое значение имеет объем яичка, который рассчитывается математически по формуле. Объем яичка менее 15 мл. является плохим прогностическим фактором, который практически всегда свидетельствует о нарушение сперматогенной и гормональной функции яичка.
Придатки яичка служат для накопления и дозревания спермиев, которые в течение 12-14 дней, под воздействием мужских половых гормонов, приобретают способность двигаться и оплодотворять яйцеклетку.
Все материалы на сайте являются авторскими. При использовании материалов, необходимо ссылаться на данный сайт.
Читайте также:
- Клиника внематочной беременности. Боль при внематочной беременности
- Проявления лихорадки Эбола. Диагностика тропических лихорадок
- Гранулематоз глазницы с полиангиитом (гранулематоз Вегенера): признаки, гистология, лечение, прогноз
- Показания для шва и реконструкции сухожилия трехглавой мышцы
- Принципы артроскопической операции при нестабильности плечевого сустава