Определения в эмбриологии. Понятие развитие в эмбриологии

Добавил пользователь Дмитрий К.
Обновлено: 06.11.2024

ЭМБРИОГЕНЕЗ –эмбриональное развитие человека. Продолжается 280 дней, делится на три периода: начальный (первая неделя развития), зародышевый (2-8 неделя развития – закладка основных органов), плодный (9неделя – до рождения).

Ранний эмбриогенез делится на стадии:

7. ЗИГОТА – начало синтеза ДНК и белка

8. ДРОБЛЕНИЕ – начало синтеза основных типов РНК

9. МОРУЛА – клетки зародыша тотипотентны (взаимозаменяемы)

10. БЛАСТОЦИСТА – происходит утрата тотипотентности и клетки детерминируются к образованию зародышевых и внезародышевых структур.

11. ГАСТРУЛА – появляются зародышевые листки и стволовые клетки

12. ОРГАНОГЕНЕЗ – из ткани формируются органы, идет формирование зачатков органов из клеточных клонов

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ –слияние мужской и женской половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом, характерный для данного вида и возникает качественно новая клетка – зигота (оплодотворенная яйцеклетка или одноклеточный зародыш)

1. ДИСТАНТНОЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ

a. ПОЛОЖИТЕЛЬНЫЙ РЕОТАКСИС – движение сперматозоида против тока жидкости, выделяемой маточными трубами

b. ХЕМОТКСИС – половые клетки выделяют гормоны (гамоны); ♀ - гиногамоны, у ♂ - андрогамоны.

c. КАПОЦИТАЦИЯ – приобретение сперматозоидом оплодотворяющей способности под действием секрета маточных труб

2. КОНТАКТНОЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ – сперматозоид раздвигает лучистый венец и образует канал в блестящей оболочке. Сперматозоид контактирует с рецептором (Zp3 белок) и начинается акросомная реакция – экзоцитоз содержимого акросомы для локального разрушения прозрачной оболочки. Внутри головки происходит: внутрь ионы Ca и Na, наружу H2. Результат – увеличение концентрации Ca запускает ряд процессов, ведущих к увеличению внутриклеточного pH, а это запускает акросомную реакцию. Результат акросомной реакции – образование канала в прозрачной оболочке, через который проходит сперматозоид. В оолемму встраивается мембрана сперматозоида.

3. ТРЕТЬЯ СТАДИЯ

a. АКТИВАЦИЯ ЯЙЦЕКЛЕТКИ – участок мембраны яйцеклетки, полученный от сперматозоида проницаем для ионов Na→изменяется потенциа клетки→ионы Ca выходят из клеточного депо в цитоплазму→экзоцитоз кортикальных гранул. Это приводит к образованию оболочки оплодотворения – изменение свойств блестящей оболочки, она препятствует полиспермии.

b. СПЕРМАТОЗОИД ВНУТРИ ЯЙЦА – длится 12 часов, в результате образуется зигота. В этот момент ядра половых клеток называют пронуклеус.Их ядерный матрикс разрыхляется, оболочки исчезают – стадия синкариона. Пронуклеосы сближаются, в каждом из них происходит удвоение ДНК и образование хромосом, которые перемешиваются и выстраиваются в метафазную пластинку первого деления мейоза.

ЗНАЧЕНИЕ СПЕРМАТОЗОИДА – ½ хромосом в зиготе отцовские; митохондриальный геном отца; вносит сигнальный белок дробления; снимается блок мейоза; определяется генетический по организма.

Следствием оплодотворения являются изменение объема зиготы, деполяризация плазматической мембраны и образование оболочки оплодотворения.

Понятие дробления зародыша. Характеристика дробления человека: типы дробления, время эмбриогенеза, продолжительность, условия. Строение зародыша на стадии имплантации у человека.

ДРОБЛЕНИЕ –последовательное митотическое деление зиготы на клетки (бластомеры) без роста дочерних клеток до размера материнской.

Разделившиеся клетки не растут, не расходятся, сохраняют диплоидность. Сокращается их митотический цикл за счет G1 и G2 периодов.

Суть дробления: образуется многоклеточный организм, восстанавливаются ядерно-цитоплазматические отношения.

У человека дробление: полное (материал зиготы дробится полностью), асинхронное (увеличение числа бластомеров происходит с нарушением геометрической прогрессии.

ВИДЫ БЛАСТОМЕРОВ: мелкие светлые и крупные темные

Через 30 часов проходит первая борозда дробления (образуются два бластомера)

Через 40 часов – 4 бластомера

Через 50-60 – образуется морула (тутовая ягода)

Мелкие светлые – по периферии, образуют трфобласт

Крупные темные – внутри, образуют эмбриобласт.

На 5 сутки образуется бластула (бластоциста). Ее особенность – бластоцель.

В начале из эмбриобласта образуется зародышевый узелок, а затем зародышевый щиток.

На 5 сутки бластоциста попадает в матку.

На 6-7 сутки протекает первая фаза гаструляции и происходит имплантация.

ИМПЛАНТАЦИЯ – внедрение зародыша в слизистую оболочку матки, две стадии:

1. ПРИЛИПАНИЕ (адгезия) – клетки трофобласты начинают активно делиться и сливаясь образуют симпластотрофобласт – ворсину хориона.

2. ПРОНИКНОВЕНИЕ (инвазия) – симпластотрофобласт выделяет протолитические ферменты, которые последовательно разрушают эпителий, соединительную ткань и кровеносные сосуды слизистой оболочки матки.

Первоначально зародыш питается разрушенными тканями матери – гистотрофный тип питания, а затем питается материнской кровью – гематрофный тип питания.

Понятие и основные механизмы гаструляции. Типы гаструляции. Морфологическая и временная характеристика гаструляции у человека. Строение двухнедельного зародыша человека. Представления о критических периодах развития.

ГАСТРУЛЯЦИЯ –сложный процесс химических и морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате образуются зародышевые листки: наружный – эктодерма, внутренний – энтодерма, средний – мезодерма. Это источники зачатков тканей и органов, комплекса осевых органов.

1. ИНВАГИНАЦИЯ (впячивание) – дно подтягивается к крыше

2. ЭПИБОЛИЯ (обрастание) – характерна для крупных клеток, переполненных желтком.

3. ИММИГРАЦИЯ (выселение)

4. ДЕЛЯМИНАЦИЯ (расщепление)

У человека протекает в две фазы:

1. ДЕЛЯМИНАЦИЯ – зародышевый щиток (эмбриобласт) расщепляется на эпибласт (все зачатки кроме энтодермы) и гипобласт (энтодерма).

2. ИММИГРАЦИЯ (на 14-17 сутки) – движение клеточных масс от головного и хвостового концов, затем они идут параллельно, образуя первичную полоску. Материал, который дремал в головном конце приходит в движение и идет навстречу первому потоку. Клеточный материал перестраивается и образуется первичный узелок с ямкой в центре. Через первичный (Гензеновский) узелок перемещается прехордальный зачаток и уходит в энтодерму (в головной конец зародыша); хордальный зачаток через первичный узелок ложится между экто- и энтодермой, образуя хорду. Мезодерма двумя крыльями подворачивается через края первичной полоски и уходит внутрь, располагаясь по бокам от хорды. Эктодерма всегда перемещается пластом, мезодерма – совершает амебообразные движения, энтодерма относительно неподвижна.

ФАКТОРЫ ВЫЗЫВАЮЩИЕ ГАСТРУЛЯЦИЮ:

· Неравномерный рост в различных областях зародыша

· Механический (бластомеры легко изменяют форму)

· Разная интенсивность поглощения воды

· Различная пластичность клеточных мембран

· Способность клеток к фагоцитозу

Понятие дифференцировки зародышевых листков. Представление об индукции как факторе, вызывающем дифференцировку. Дифференцировка зародышевых листков и образование зачатков тканей и органов у зародыша человека.

ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ПЕРВИЧНОЙ ЭКТОДЕРМЫ:

· Зародышевая эктодерма

o Нервная трубка (нейроциты и нейроглия сетчатки глаза и органа обоняния, нейроциты и нейроглия головного и спинного мозга)

o Нервный гребень и ганглиозные пластинки (нейроциты и нейроглия спинальных и вегетативных ганглиев, хромаффинная ткань и мозговое в-во надпочечников)

o Плакоды(эпителиальные элементы внутреннего уха)

o Кожная эктодерма(эпидермис и его производные, эпителий роговицы глаза, эпителий органов ротовой полости и его производные, эпителий анального отдела прямой кишки, эмаль и кутикула зуба, эпителиальная выстилка влагалища)

o Прехордальная пластинка (эпителий ротовой полости и пищевода, эпителий трахеи, бронхов и легких)

· Внезародышевая эктодерма(эпителий амниона и пупочного канатика)

ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ПЕРВИЧНОЙ ЭНТОДЕРМЫ

o Энтодерма кишечной трубки(эпителий кишечника, желудка, печени,поджелудочной)

o Желточная энтодерма (эпителий аллантоиса и желточного места)

o Сомиты

§ Миотом (скелетная мышечная ткань)

§ Склеротом (хрящевая и костная ткань)

§ Дерматом(соединительнотканная основа кожи)

o Сегментная ножка нефрогонотома(эпителий гонад и семявыносящих путей и почек)

o Парамезонефральный проток(эпителиальная выстилка влагалища, матки, яйцеводов)

o Спланхнотом(поперечнополосатая мышечная ткань сердца, корковое в-во надпочечников, мезотелий)

o Мезенхима(микроглия, гладкая мышечная ткань, сосуды, соединительные ткани, к-ки крови и кроветворных органов)

o Мезенхима(экзоцелломический эпителий, соединительная ткань желточного мешка амниона и хориона)

o Спланхнотом

§ Париетальный и висцеральный листки

Индукторы –возникают в определенных участках зародыша, обуславливают развитие других участков в определенном направлении.

Понятие и значение внезародышевых органов. Их появление в эволюции. Внезародышевые органы у человека. Образование, строение, значение амниона, желточного мешка, аллантоиса. Туловищная складка, ее образование, роль.

ВНЕЗАРОДЫШЕВЫЕ (провизорные, временные) ОРГАНЫ –развиваются в процессе эмбриогенеза вне тела зародыша, выполняют разнообразные функции, обеспечивающие рост и развитие самого зародыша.

Некоторые из этих органов, окружающих зародыш, называют зародышевыми оболочками. К этим органам относятся: амнион, желточный мешок, аллантоис, хорион, плацента

У человека эти органы закладываются рано. К 11 суткам развития начинается выселение мезодермы, которая заполняет полость бластоцисты. Из эпибласта выселяется внезародышевая мезодерма, которая прорастает перед эпибластом и образует закладку будущего амниотического пузырька. Затем по ней прорастает внезародышевая эктодерма. Из эпибласта выселяется мезенхима, которая прорастает перед гипобластом и образует закладку будущего желточного мешка. Позже по ней прорастает внезародышевая энтодерма и образуется желточный мешок.

АЛЛАНТОИС –развивается на 15 сутки эмбриогенеза как выпячивание стенки кишечной трубки. Проводит кровеносные сосуды к ворсинам хориона и, редуцируясь, войдет в состав пупочного канатика.

ХОРИОН –к концу 2 недели эмбриогенеза трофобласт начинает образовывать первичные ворсины хориона. В начале 3 недели к ним подрастает мезенхима и образуются вторичные ворсины хориона. Вскоре мезенхима дифференцируется в соединительную ткань и кровеносные сосуды, так формируются вторичные ворсины хориона, которые сформируют плодную часть плаценты. Ворсины хориона, прилежащие к основной отпадающей оболочке, интенсивно разрастаются и образуется ветвистый хорион, который соединяясь с основной отпадающей оболочкой образует плаценту.

ЖЕЛТОЧНЫЙ МЕШОК –принимает участие в кроветворении до 7-8 недели развития. Здесь образуются первичные половые клетки, позже идет его эволюция и он обнаруживается в составе пупочного канатика в виде узкой трубочки.

АМНИОН –достигает большого развития, создает благоприятную водную среду для развития зародыша

Определения в эмбриологии. Понятие развитие в эмбриологии

Каждая особь в отдельности, каждый живой организм во время своей индивидуальной жизни претерпевает определенные процессы развития. Все живое, все что развивалось и развивается — живая материя, клетки, растительные и животные организмы, совокупности родственных организмов, целые виды животных, а также и весь живой человеческий мир как единое целое непрерывно развивается. Развитие является одним из основных признаков жизни.

Под понятием „развитие" подразумевается краткая или более долгая цепь изменений форм и функций, которые у живой материи и у живых организмов совершаются таким образом, что более простые состояния переходят последовательно в состояния более сложные, приобретая при этом все новые свойства. Эти изменения, обусловливающие развитие, имеют количественный и качественный характер.

Количественные изменения объединяются под общим понятием рост; при этих изменениях развивающийся организм увеличивается в объеме, в весе и т. д.; в связи с тем, что составные части организма и весь организм в целом размножаются путем воспроизведения себе подобных образований, например: клетки организма размножаются и накапливаются — организм в целом при этом растет.

В противоположность этому, изменение свойств развивающихся компонентов и всего организма в целом осуществляется путем последовательного различения, дифференциации. Возникающие вновь и размножающиеся составные части живых организмов при этом вступают во все новые и новые связи, причем не только взаимные, между собой, но происходит также изменение их отношения к условиям внешней среды.

Взаимные различия, дифференциация организма как результат ассимиляции условий внешней среды происходят непрерывно, в процессе длительного периода существования жизни на земле, при так называемом родовом развитии, филогенезе, причем могут возникать качественно отличающиеся виды животных.

Если условия внешней среды остаются сравнительно постоянными, то в половых клетках воспроизводятся организмы, до деталей подобные поколению родителей. При этом принято говорить, что сохраняется сравнительно постоянная наследственная основа, заложенная в половых клетках.

Каждый индивидуум претерпевает процесс развития, начинающийся возникновением, закладкой новой особи, и заканчивающийся его смертью. Это развитие, ограниченное во времени длительностью жизни отдельной особи, называется онтогенезом, или индивидуальным развитием. Последовательность эволюционных изменений, которые претерпевает вся группа животных, вид животных (например, класс позвоночных), называется филогенезом, или развитием вида.

Филогенетическое развитие происходит в течение длительного периода. Оно начинается в далеком прошлом, продолжается в настоящем и будет продолжаться в будущем. Оно представлено абстрагированной линией развития всего вида родственных животных, построенной на базе нисходящей теории, основанной на многих наблюдениях сравнительной, экспериментальной эмбриологии и на данных палеонтологических исследований.

Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.

Эмбриология. Эмбриогенез. История эмбриологии.

Эмбриональное развитие, или эмбриогенез, — это сложный и длительный морфогенетический процесс, в ходе которого из отцовской и материнской половых клеток формируется новый многоклеточный организм, способный к самостоятельной жизнедеятельности в условиях внешней среды. Чтобы представить масштаб процессов, происходящих в развитии человека, достаточно вспомнить, что яйцеклетка диаметром 0,15 мм оплодотворяется спермием диаметром 0,005 мм, общая масса оплодотворенного яйца составляет всего лишь 5х10-9 г. Доношенный плод рождается со средним размером 500 мм и массой 3400 г. От зиготы до рождения масса плода возрастает примерно в миллиард раз.

Эмбриологические исследования домикроскопического периода давали лишь общую картину развития организмов и не могли раскрыть суть зачатия и развития эмбриона и плода. С общебиологических позиций, однако, эти исследования оказали существенное влияние на последующую трактовку многих научных фактов, открытых с помощью микроскопических методов исследования.

Развитие эмбриологии как науки

История эмбриологии тесно связана с борьбой двух течений, зародившихся еще в античные времена — преформизма и эпигенеза. Преформизм, означающий предобразование, утверждает, что развитие организма является лишь ростом имеющегося зародыша. Теоретиком преформизма является Ш. Бонне (1740-1793), утверждавший, что все органы тела настолько тесно связаны между собой, что невозможно допустить существование такого момента, когда тот или другой из них отсутствовал бы. С позиций преформизма, вопрос заключался лишь в том, где находится этот зародыш. По мнению овистов (М. Мальпиги), зародыш находится в женской половой клетке, а по мнению анималькулистов — в мужской половой клетке. Сторонники эпигенеза, например, Ж. Бюффон (1707-1788), отрицали предопределение, однако не смогли подтвердить свои убеждения фактами. Спор разрешил русский академик К. Вольф (1733-1794), опубликовавший в 1759 г. диссертацию "Теория зарождения", в которой доказал, что для развития зародыша необходимы женские и мужские половые клетки. К. Вольф экспериментально обосновал концепцию эпигенеза — учение о развитии, согласно которому новые разнородные части организма появляются из исходного однородного материала яйца под влиянием факторов, стоящих над зародышем (иными словами, происходит нововобразование структур). Данная концепция укрепилась благодаря работам X. Пандера (1794-1865) и К. Бэра (1792-1876).

Идеи преформизма вновь стали обсуждаться в литературе, когда развитие зародышей начали изучать методами молекулярной биологии. Так, по мнению А. Спирито (1984), в яйцеклетке содержится не анатомическая, а химическая миниатюра взрослого организма (различия химического состава разных участков яйца и в последующем — цитоплазмы клеток зародыша, которые морфологически идентичны).

Становление эмбриологии как науки и систематизация фактического материала связаны с именем ординарного профессора Медико-хирургической академии К. Бэра. Он выявил, что в процессе эмбрионального развития раньше всего обнаруживаются общие типовые признаки, а затем появляются частные признаки класса, отряда, семейства и, в последнюю очередь, признаки рода и вида. Данное заключение было названо правилом Бэра. Согласно этому правилу, развитие организма происходит от общего к частному. К. Бэр указал на образование в эмбриогенезе двух зачатковых листков, описал хорду и др.

В развитии сравнительной эмбриологии ведущее место принадлежит русскому эмбриологу А.О. Ковалевскому (1840-1901). Он изучал многочисленных представителей типов первично- и вторичноротых и установил единый план развития многоклеточных животных — ланцетника, асцидий, червей, кишечнополостных. А.О. Ковалевский обосновал теорию зародышевых листков как образований, лежащих в основе развития всех многоклеточных организмов. Опираясь на работы А.О. Ковалевского, немецкий биолог Э. Геккель (1834-1919) сформулировал основной биогенетический закон, который гласит, что онтогенез есть краткое повторение филогенеза. Это означает, что в индивидуальном развитии можно наблюдать предковые признаки (или палингенезы) — например, образование у эмбрионов млекопитающих зародышевых листков, хорды, жаберных щелей и др. Однако в ходе эволюции появляются новые признаки — ценогенезы (образование провизорных, или внезародышевых, органов у рыб, птиц и млекопитающих). Явление повторения в ходе эмбрионального развития высших организмов тех или иных признаков более низкоорганизованных животных получило название рекапитуляция. Примерами рекапитуляции в эмбриогенезе человека являются смена трех форм скелета (хорда, хрящевой скелет, костный скелет), образование и сохранение до трехмесячного возраста плода хвоста, развитие практически сплошного волосяного покрова (на 5-м месяце внутриутробного развития), образование жаберных щелей и др.

Учение о рекапитуляции развил А.Н. Северцов (1866-1936), который сформулировал положение о том, что онтогенез не только повторяет филогенез, но и творит его (теория филэмбриогенезов). Так, если изменение индивидуального развития идет путем добавления новых стадий к предковым — это надставка, или анаболия; изменения, начинающиеся со средних стадий, называются отклонением, или девиацией; наконец, развитие может измениться с самых ранних стадий, тогда это архаллаксис (древний). В последнем случае определить предковые признаки в индивидуальном развитии практически невозможно.

Основные этапы эмбриогенеза. Зародышевые листки и их производные. Понятие об осевых органах.

Эмбриогенез (греч. embryon - зародыш, genesis - развитие) - ранний период индивидуального развития организма от момента оплодотворения (зачатия) до рождения, является начальным этапом онтогенеза (греч. ontos - существо, genesis - развитие), процесса индивидуального развития организма от зачатия до смерти.
Развитие любого организма начинается в результате слияния двух половых клеток (гамет), мужской и женской. Все клетки тела, несмотря на различия в строении и выполняемых функциях, объединяет одно - единая генетическая информация, хранящаяся в ядре каждой клетки, единый двойной набор хромосом (кроме узкоспециализированных клеток крови - эритроцитов, которые не имеют ядра). То есть, все соматические (сома - тело) клетки диплоидны и содержат двойной набор хромосом - 2 n, и лишь половые клетки (гаметы), формирующиеся в специализированных половых железах (семенниках и яичниках), содержат одинарный набор хромосом - 1 n.
При слиянии половых клеток образуется клетка - зигота, в которой восстанавливается двойной набор хромосом. Напомним, что в ядре клетки человека содержится 46 хромосом, соответственно половые клетки имеют 23 хромосомы. Образовавшаяся зигота начинает делиться.

I этап деления зиготы называется дроблением, в результате которого образуется многоклеточная структура морула (тутовая ягода). Цитоплазма распределяется между клетками неравномерно, клетки нижней половины морулы крупнее, чем верхней. По объему морула сравнима с объемом зиготы.
На II этапе деления, в результате перераспределения клеток, образуется однослойный зародыш - бластула, состоящий из одного слоя клеток и полости (бластоцель). Клетки бластулы различаются между собой по размерам.
На III этапе, клетки нижнего полюса как бы впячиваются (инвагинируют) вовнутрь, и образуется двухслойный зародыш - гаструла, состоящий из наружного слоя клеток - эктодермы и внутреннего слоя клеток - энтодермы.
Очень скоро, между I и II слоями клеток формируется, в результате деления клеток, еще один слой клеток, средний - мезодерма, и зародыш становится трехслойным. На этом завершается стадия гаструлы.
Из этих трех слоев клеток (их называют зародышевыми слоями) формируются ткани и органы будущего организма. Из эктодермы развивается покровная и нервная ткань, из мезодермы - скелет, мышцы, кровеносная система, половые органы, органы выделения, из энтодермы - органы дыхания, питания, печень, поджелудочная железа. Многие органы формируются из нескольких зародышевых слоев.

Эмбриогенез или эмбриональное развитие – это развитие организма от оплодотворения яйцеклетки до рождения или вылупления. Рассмотрим стадии эмбрионального развития.

Дробление – это последовательных митотических делений зиготы и следующих поколений клеток, в результате которых образуются все более мелкие клетки, все вместе не превышающие размерами исходную зиготу. При дроблении появляющиеся поколения клеток не отличаются друг от друга ни строением, ни выполняемыми функциями. Про такие клетки говорят, что они не дифференцированы. В зависимости от особенностей строения зиготы дробление протекает по-разному. Можно выделить три типа дробления.

Неполное дробление наблюдается у животных, зиготы которых имеют огромный запас питательных веществ, например, у птиц и пресмыкающихся. Хорошо всем известный желток яйца курицы есть ничто иное, как зигота (или яйцеклетка). В такой зиготе ядро плавает на ее поверхности. Эта часть зиготы называется анимальным полюсом . На противоположном конце от ядра находится так называемый вегетативный полюс . Таким образом, можно сказать, что у при неполном дроблении деление протекает только на анимальном полюсе зиготы.

Полное неравномерное дробление наблюдается у животных, зиготы которых имеют много питательных веществ (но меньше, чем у птиц и пресмыкающихся) например у рыб и земноводных. Зигота этих животных (икринка) делится полностью, но уже после нескольких делений частота делений клеток анимального полюса становится заметно выше, чем у полюса.

Полное равномерное дробление встречается у животных, зиготы которых имеют относительно малое количество питательных веществ цитоплазмы. К ним относятся млекопитающие и головохордовые (ланцетник). В зиготе слабо выражены анимальный и вегетативный полюса, поэтому зигота делится полностью и дальнейшее деление клеток идет почти с одинаковой интенсивностью, как на анимальном, так и на вегетативном полюсе.

Рассмотрим более подробно дробление зиготы ланцетника. Первые два деления зиготы проходят меридионально, то есть в вертикальной плоскости. Следующее деление происходит в широтном направлении. Затем все последующие деления представляют строгое чередование делений клеток меридионально и широтно. Так постепенно количество клеток растет, их скопление имеет шаровидную форму и называется бластула . Бластула представляет собой полый шар, размеры которого не превосходят исходную зиготу. Полость внутри называется бластопор . Стенки бластулы образованы только одним слоем клеток.

Гаструляция – это следующая за дроблением стадия эмбрионального развития. У ланцетника гаструляция проходит относительно просто. Часть клеток бластулы начинает впячиваться внутрь. Такое впячивание стенки внутрь полости называется инвагинация клеток. Инвагинирующие клетки проникают все глубже и глубже внутрь бластоцеля, пока не встретятся с клетками противоположной стенки бластулы. На этом инвагинация заканчивается. Ее результатом явилась совершенно новая структура зародыша, называемая гаструла . Гаструла имеет несколько удлиненную форму. На одном конце гаструлы находится отверстие, образованное в результате инвагинации клеток участка бластулы. Это отверстие называется гастропор . Сама гаструла состоит из двух слоев клеток: наружного слоя, называемого эктодермой и внутреннего (из инвагинировавших клеток), называемого энтодермой . Эктодерма и энтодерма являются зародышевыми тканями. В конце гаструляции происходит образование третьей зародышевой ткани мезодермы . Мезодерма образуется между экто- и энтодермой, в результате миграции некоторых клеток энтодермы.

Органогенез – это процесс сложной дифференциации клеток трех зародышевых тканей, в результате которого происходит образование всех органов. Органогенез протекает под действием двух внутренних факторов.

a. Тканевая индукция – это способность некоторых клеток зародыша определять особенности развития соседних клеток. Так, например, под воздействием некоторых клеток энтодермы, контактирующие с ними клетки эктодермы, инвагинируют внутрь и образуют спиной мозг. Следовательно, участок энтодермы является индуктором спинного мозга.

b. Генетическое детерминирование – это управление генами процессом развития отдельных клеток, тканей и органов.

Три зародышевые ткани являются исходным материалом в развитии всех органов. Так из эктодермы развиваются нервная система, глаза, наружный слой кожи. Мезодерма дает начало мышцам, скелету, кровеносной системе, почкам. Энтодерма образует почти весь пищеварительный тракт, печень, легкие, поджелудочную железу.

Развивающийся в утробе матери зародыш хорошо защищен от внешних воздействий, но, тем не менее, внешние факторы могут играть заметную роль в эмбриональном развитии. Для правильного развития зародыш должен получать все необходимые витамины, макро- и микроэлементы, а также полный набор аминокислот. Вместе с тем нормальное развитие может быть нарушен многими неблагоприятными факторами, к которым относятся табачный дым, содержащий около сорока токсичных веществ, этиловый спирт, наркотические вещества, химические пищевые добавки (красители, эмульгаторы, ароматизаторы и пр.), проникающее электромагнитное излучение, тяжелые металлы (свинец, кадмий, ртуть и др.). Большинство из перечисленных факторов обладают сильно выраженным мутагенным эффектом. Мутации на ранних стадиях эмбриогенеза вызывают появление уродств, нарушение развития центральной нервной системы и могут приводить к гибели зародыша.

Осевые органы – это хорда, нервная и кишечная трубки. Независимо от вида животного, те клетки, которые мигрируют через область дорсальной губы бластопора, в дальнейшем преобразуются в хорду, а через область латеральных (боковых) губ бластопора в третий зародышевый листок – мезодерму. У высших хордовых животных (птицы и млекопитающие) вследствие иммиграции клеток зародышевого щитка, бластопор в ходе гаструляции не формируется. Клетки, мигрировавшие через дорсальную губу бластопора формируют хорду – плотный клеточный тяж, расположенный по средней линии зародыша между экто- и энтодермой. Под ее влиянием в наружном зародышевом листке начинает формироваться нервная трубка и только в последнюю очередь энтодерма образует кишечную трубку. Формирование нервной трубки непосредственно связано с нейруляцией – закладкой центральной нервной системы. Нейруляция очень важный и интересный период в развитии зародыша не только потому, что происходит закладка сложнейшей системы, но и вследствие того, что при формировании нервной трубки отмечается теснейшее взаимодействие между прилегающими друг к другу структурами: эктодермой, хордой и мезодермой.

Эмбриональное развитие

От момента образования зиготы и до выхода зародыша из яйцевых оболочек длится эмбриональный период развития.

Дробление зиготы

После того, как произошло оплодотворение - слияние сперматозоида и яйцеклетки, образовавшаяся зигота начинает интенсивно делиться. Ее множественные митотические деления называют дроблением.

Важная особенность дробления в том, что не происходит увеличение в размере зародыша: клетки дробятся (делятся) настолько быстро, что не успевают накопить цитоплазматическую массу. Дробление зиготы человека является полным неравномерным асинхронным.

В результате дробления образуется морула. Морула (лат. morum - ягода тутового дерева) - клетка на стадии этапа дробления, когда зародыш представляет собой компактную совокупность клеток (без полости внутри).

Бластуляция

Бластуляция - заключительный период дробления, в который зародыш называется бластулой.

После очередных этапов многократного деления образуется однослойный зародыш с полостью внутри - бластула (греч. blastos — зачаток).

Стенки бластулы состоят из бластомеров, которые окружают центральную полость - бластоцель (греч. koilos — полый). Соединяясь друг с другом, бластомеры образуют бластодерму из одного слоя клеток.

Гаструляция (греч. gaster — желудок, чрево)

Гаструляцией называют стадию эмбрионального развития, в ходе которой клетки, возникшие в результате дробления зиготы, формируют три зародышевых листка: эктодерму, мезодерму и энтодерму.

Стенка бластулы начинает впячиваться внутрь - происходит инвагинация стенки. По итогу такого впячивания зародыш становится двухслойным. Двухслойный зародыш называется - гаструла. Полость гаструлы называется гастроцель (полость первичной кишки), а отверстие, соединяющее гастроцель и внешнюю среду - первичный рот (бластопор).

У первичноротых животных на месте первичного рта (бластопора) образуется ротовое отверстие. К первичноротым относятся: кишечнополостные, плоские, круглые и кольчатые черви, моллюски, членистоногие.

У вторичноротых на месте бластопора формируется анальное отверстие, а ротовое отверстие образуется на противоположном полюсе. К вторичноротым относят хордовых и иглокожих (морских звезд, морских ежей).

При впячивании части бластулы (инвагинации) клетки бластодермы мигрируют внутрь и становятся энтодермой (греч. entós — внутренний). Оставшаяся часть бластодермы снаружи называется эктодермой (греч. ἔκτος - наружный).

Между энто- и эктодермой из группы клеток формируется третий зародышевый листок - мезодерма (греч. μέσος — средний).

Нейрула

Эта стадия следует за гаструлой. Ранняя нейрула представляет собой трехслойный зародыш, состоящий из энто-, экто- и мезодермы. На этапе нейрулы происходит закладка отдельных органов.

Важно отметить, что на стадии нейрулы происходит процесс нейруляции - закладывание нервной трубки. Нервная пластинка, образовавшаяся на ранних этапах, прогибается внутрь, при этом ее края сближаются и, замыкаясь, формируют нервную трубку.

Итак, как уже было сказано, на стадии нейрулы закладываются отдельные органы. Эктодерма образует покровный эпителий и нервную пластинку, мезодерма (из которой в дальнейшем появятся все соединительные ткани), энтодерма - окружает полость первичной кишки (гастроцель), образуя кишечник. От энтодермы отшнуровывается хорда.

Все три зародышевых листка требуют нашего особого внимания, а также понимания того, какие органы и структуры из них образуются.

Эктодерма (греч. ἔκτος - наружный) - наружный зародышевый листок, образует головной и спинной мозг, органы чувств, периферические нервы, эпителий кожи, эмаль зубов, эпителий ротовой полости, эпителий промежуточного и анального отделов прямой кишки, гипофиз, гипоталамус.

Мезодерма (греч. μέσος — средний) - средний зародышевый листок, образует соединительные ткани: кровеносную и лимфатическую системы, костную и хрящевую ткань, мышечные ткани, дентин и цемент зубов, а также выделительную (почки) и половую системы (семенники, яичники).

Энтодерма (греч. entós — «внутренний») - внутренний зародышевый листок, образует эпителий пищевода, желудка, кишечника, трахеи, бронхов, легких, желчного пузыря, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала, печень и поджелудочную железу, щитовидную и паращитовидную железы.

Из зародышевых листков образуются ткани, органы и системы органов. Такой процесс называется органогенезом. В период закладки органов важное значение имеет воздержание матери от вредных привычек (алкоголь, курение), которые могут нарушить процесс дифференцировки клеток и привести к тяжелейшим аномалиям, уродствам плода.

Некоторые лекарства также могут оказывать на плод тератогенный эффект (греч. τέρας — чудовище, урод), приводя к развитию уродств. Периоды закладки органов и систем органов вследствие их большой важности носят название критических периодов эмбриогенеза.

Анамнии и амниоты

Анамнии, или низшие позвоночные - группа животных, не имеющая зародышевых оболочек (зародышевого органа - аллантоиса и амниона). Анамнии проводят большую часть жизни в воде, без которой невозможно их размножение.

К анамниям относятся рыбы, земноводные.

Амниоты - группа высших позвоночных, характеризующаяся наличием зародышевых оболочек. К амниотам относятся пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие.

Зародышевый орган, аллантоис, является органом дыхания и выделения.

За счет особых оболочек, развивающихся в ходе эмбрионального развития, амниона и серозы, у амниот формируется амниотическая полость. В ней находится зародыш, окруженный околоплодными водами. Благодаря такому гениальному устройству, амниотам для размножения и развития более не нужно постоянное нахождение в водоеме, они "обрели независимость" от него.

Развитие плода происходит в мышечном органе - матке, которая, сокращаясь во время родов, стимулирует изгнание плода через родовые пути. Питание осуществляется через плаценту - "детское место" - орган, который с одной стороны омывается кровью матери, а с другой - кровью плода. Через плаценту происходит транспорт питательных веществ и газообмен.

Соединяет плаценту и плод особый орган - пуповина, внутри которой проходят артерии, вены.

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Читайте также: