Периферический вестибулярный анализатор. Клетки вестибулярного анализатора.

Добавил пользователь Валентин П.
Обновлено: 30.12.2024

Работа состоит из 1 файл

реферат. вест анализ.docx

ФГУ ВПО Вятская Государственная Сельскохозяйственная Академия

Физиологии сельскохозяйственных животных

Студентка 2 курса

[Введите подзаголовок документа]

[Введите аннотацию документа. Аннотация обычно представляет собой краткий обзор содержимого документа. Введите аннотацию документа. Аннотация обычно представляет собой краткий обзор содержимого документа.]

ВЕСТИБУЛЯРНЫЙ АНАЛИЗАТОР (син. статокинетический анализатор) - совокупность структур, ответственных за восприятие и анализ информации о положении тела в пространстве.
В. а. состоит из рецепторов, проводящих путей (чувствительных, или афферентных, и двигательных, или эфферентных), промежуточных центров и коркового отдела. Периферический отдел В. а. (так наз. вестибулярный аппарат) находится в перепончатом лабиринте внутреннего уха и представлен преддверием и тремя полукружными каналами, расположенными в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. В мешочках преддверия и ампулах полукружных каналов имеются волосковые сенсорные клетки, образующие концевой аппарат (рецептор) преддверной части преддверно-улиткового нерва. При изменении положения тела или его перемещении в пространстве происходит раздражение вестибулярного аппарата (прямолинейные ускорения сопровождаются раздражением чувствительных нервных клеток преддверия, а вращательные ускорения - клеток полукружных каналов). Импульсы от рецепторов В. а. передаются затем по волокнам преддверной части преддверно-улиткового нерва в кору полушарий головного мозга, где происходит анализ и синтез поступившей информации. В. а. функционально тесно связан с мозжечком, зрительным, слуховым, тактильным и проприоцептивным анализатором, с другими системами мозга.
Вестибулярный анализатор обеспечивает ориентацию в пространстве: восприятие действия на организм силы земного притяжения, положения тела в пространстве, характера перемещения тела (ускорение, замедление, вращение). При любом изменении положения тела или головы в пространстве раздражаются рецепторы органа равновесия, возникший нервный импульс проводится по вестибулярному нерву в составе преддверно-улиткового нерва в головной мозг: средний мозг, мозжечок, таламус и, наконец, в кору теменной доли.

Вестибулярная сенсорная система играет наряду со зрительным и кинестетическим анализаторами ведущую роль в пространственной ориентировке человека. Она передает и анализирует информацию об ускорениях или замедлениях, возникающих в процессе прямолинейного или вращательного движения, а также при изменении положения головы в пространстве. При равномерном движении или в условиях покоя рецепторы вестибулярного анализатора не возбуждаются. Импульсы от вестибулорецепторов вызывают перераспределение тонуса скелетной мускулатуры, что обеспечивает- сохранение равновесия тела. Эти влияния осуществляются рефлекторным путем через ряд отделов ЦНС.

Периферическим отделом вестибулярного анализатора является вестибулярный аппарат, находящийся в лабиринте пирамиды височной кости. Он состоит из преддверия (vestibulum) и трех полукружных каналов (canales semicircularis). Кроме вестибулярного аппарата в лабиринт входит улитка, в которой располагаются слуховые рецепторы. Полукружные каналы ( 226) располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: верхний — во фронтальной, задний — в сагиттальной и наружный — в горизонтальной. Один из концов каждого канала расширен (ампула).

Разделы

Вестибулярный аппарат
Вестибулярные ядра
Земные условия
Вестибулярная зона

Строение и функции органа равновесия

Орган равновесия является частью внутреннего уха и вместе с улиткой заключен в костный лабиринт височной кости. Он представлен:

преддверием внутреннего уха с двумя расширениями - овальным и округлым мешочками
тремя полукружными каналами. Округлый и овальный мешочки и полукружные каналы заполнены жидкостью - эндолимфой.

Внутренняя поверхность мешочков образована слоем эпителиальных клеток, среди которых имеются чувствит ельные волосковые клетки с тонкими чувствительными выростами. Чувствительные отростки рецепторных клеток погружены в тонкий слой студенистой массы, в которой лежит большое количество очень мелких кристалликов углекислого кальция - статолитов. Любые изменения тела или головы в пространстве, вибрационные воздействия, ускорение или замедление прямолинейного движения вызывают перемещение статолитов. При этом статолиты раздражают определенные группы рецепторных клеток, в результате человек получает сигнал об изменении положения тела.

Полукружные каналы расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Участки полукружных каналов, обращенные к преддверию, имеют расширения - ампулы. На внутренней поверхности ампул также имеются рецепторные клетки с чувствительными волосками, и они также погружены в тонкий слой студенистой жидкости, лежащий по внутренней поверхности ампул. Рецепторные клетки ампул тонко реагируют на малейшие перемещения эндолимфы и студенистой жидкости полукружных каналов. Перемещения жидкости возникают в результате перемещения тела или головы: ускорения, замедления движения и вращательные движения. Поскольку полукружные каналы ориентированы в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, то любой по ворот головы или тела воспринимается вестибулярными рецепторами.

Таким образом, работа вестибулярного анализатора позволяет постоянно оценивать положение и движение тела в пространстве и в соответствии с этим рефлекторно изменять тонус скелетных мышц, в необходимом направлении менять положение головы и тела.

При повреждении вестибулярного аппарата возникают головокружения, нарушается равновесие, проявляются симптомы морской болезни.

У человека чувство равновесия и оценка положения тела в пространстве связано не только с органом равновесия, но и с наличием большого количества рецепторов (барорецепторов) в мышцах и коже, которые воспринимают механическое давление на них.

Вестибулярный аппарат включает в себя также два мешочка: saccu-lus и utrieulus. Первый из них лежит ближе к улитке, а второй — к полукружным каналам. В мешочках преддверия находится отолитовый аппарат: скопления рецепторных клеток (вторичночувствующие ме-ханорецепторы) на возвышениях или пятнах (macula sacculi; macula utriculi). Выступающая в полость мешочка часть рецепторной клетки оканчивается одним более длинным подвижным волоском и 60—80 склеенными неподвижными волосками. Эти волоски пронизывают желеобразную мембрану, содержащую кристаллики карбоната кальция — отолиты. Возбуждение волосковых клеток преддверия происходит вследствие скольжения отолитовой мембраны по волоскам, т. е. их сгибания (а не растяжения или сжатия, как считали раньше)

В перепончатых полукружных каналах„повто-ряющих форму костных каналов, заполненных, как и весь лабиринт, плотной эндолимфой (ее вязкость в 2—3 раза больше, чем у воды), рецепторные волосковые клетки сконцентрированы только в ампулах в виде крист (cristae ampularis). Они также снабжены волосками.

Волокна вестибулярного нерва (отростки биполярных нейронов) направляются в продолговатый мозг. Импульсы, приходящие по этим волокнам, поступают на нейроны бульварного вестибулярного комплекса (ядра: преддверное верхнее Бехтерева, пред-дверное латеральное Дейтерса, Швальбе и др.). Отсюда сигналы направляются во многие отделы ЦНС: спинной мозг, мозжечок, глазодвигательные ядра, кору большого мозга, ретикулярную формацию и вегетативные ганглии.

Даже в полном покое в вестибулярном нерве регистрируется спонтанная импуль-сация. Частота разрядов в нерве повышается при поворотах головы в одну сторону и тормозится при поворотах в другую сторону (детекция направления движения). Реже частота разрядов повышается или, наоборот, тормозится при любом движении. Две трети волокон обнаруживают эффект адаптации (уменьшение частоты -разрядов) во время действия углового ускорения.

Вестибулярные ядра

Нейроны вестибулярных ядер обладают способностью реагировать и на изменение положения конечностей, повороты тела, сигналы от внутренних органов, т. е. осуществлять синтез информации, поступающей из разных источников. При этом они обеспечивают контроль и управление различными двигательными реакциями.

Важнейшие из этих реакций вестибулоспинальные, вестибуловегетативные и вести- булоглазодвигательные. Вестибулоспинальные влияния через вестибуло-, ретикуло-и руброспинальные тракты обеспечивают изменения импульсации нейронов сегментарных уровней спинного мозга. Таким образом осуществляются динамическое перераспределение тонуса скелетной мускулатуры и рефлекторные реакции, необходимые для сохранения равновесия. Мозжечок при этом ответствен за фазический характер этих реакций: после его удаления вестибулоспинальные влияния становятся по преимуществу тоническими. Вовремя произвольных движений вестибулярные влияния на спинной мозг ослабляются.

В вестибуловегетативные реакции вовлекаются сердечно- сосудистая система, желудочно-кишечный тракт и другие органы. При сильных и длительных нагрузках на вестибулярный аппарат возникает патологический симптомокомплекс, названный

болезнью движения (примером которой может служить морская болезнь). Последняя проявляется изменением сердечного ритма (учащение, а затем замедление), сужением, а затем расширением сосудов, усилением движения желудка, головокружением, тошнотой и рвотой. Повышенная склонность к болезни движения может быть уменьшена специальной тренировкой (вращение, качели) и применением ряда лекарственных средств.

Вестибулоглазодвигательные рефлексы (глазной нистагм) состоят в ритмическом медленном движении глаз в противоположную вращению сторону, сменяющемся скачком глаз обратно. Само возникновение и характеристика вращательного глазного нистагма — важные показатели состояния вестибулярной системы и широко используются в авиационной, морской и космической медицине, а также в эксперименте и клинике.

Вестибулярные ядра - находящиеся на дне ромбовидной ямки:
- верхнее вестибулярное ядро (ядро Бехтерева);
- медиальное вестибулярное ядро (ядро Швальбе);
- латеральное вестибулярное ядро (ядро Дейтерса);
- нижнее вестибулярное ядро (ядро Роллера).

На вестибулярных ядрах оканчиваются аксоны клеток преддверного ганглия

Интересно, что при переходе от земных условий, когда отолитовый аппарат постоянно возбуждается ускорением силы тяжести, к условиям орбитальных полетов, характеризующихся невесомостью, деятельность отолитовых рецепторов изменяется: вначале (до 70 ч) их активность резко снижается, а затем увеличивается и лишь к 5 суткам возвращается к норме (адаптация). Это было выявлено путем регистрации импульсов в отдельных веточках вестибулярного нерва лягушек, запущенных в космос на специальном биоспутнике.

В коре больших полушарий мозга обезьян основные афферентные проекции вестибулярного аппарата локализованы в задней части постцентральной извилины. В моторной коре кпереди от нижней части центральной борозды обнаружена вторая вестибулярная зона. Исследование этих проекций осуществляется экспериментально путем электрического раздражения вестибулярного нерва и регистрации вызванных потенциалов в разных отделах мозга. Выяснено, что есть два основных пути поступления вестибулярных сигналов в кору обезьян: прямой — через дорсо-медиальную часть вентрального постлатерального ядра (VPL) и непрямой вестибуло-церебело- таламический путь через медиальную часть вентролатерального ядра (VL).

Вестибулярная зона

Локализация вестибулярной зоны коры человека окончательно не выяснена.

Вестибулярный анализатор помогает организму ориентироваться в пространстве при активном движении животного и при пассивном переносе с места на место с завязанными глазами. При этом лабиринтный аппарат с помощью корковых отделов системы анализирует и запоминает направление движения, повороты и пройденное расстояние. Следует подчеркнуть, что в нормальных условиях пространственная ориентировка обеспечивается совместной деятельностью зрительной и вестибулярной сенсорных систем.

Чувствительность вестибулярного анализатора здорового человека весьма высока: отолито-вый аппарат позволяет воспринять ускорение прямолинейного движения, равное всего 2 смс2. Порог различения наклона головы в сторону — всего около 1°, а вперед и назад — 1,5—2°. Рецеп-торная система полукружных каналов позволяет человеку замечать ускорения вращения в 2— 3° в 1 с2.

Проводящий путь вестибулярного (статокинетического) анализатора. Ядра вестибулярного анализатора. Признаки поражения проводящего пути вестибулярного анализатора.

Проводящий путь вестибулярного (статокинетического) анализатора обеспечивает проведение нервных импульсов от волосковых сенсорных клеток ампулярных гребешков (ампулы полукружных протоков) и пятен (эллиптического и сферического мешочков) в корковые центры полушарий большого мозга. Вестибуля́рный аппара́т (лат. vestibulum — преддверие), орган, воспринимающий изменения положения головы и тела в пространстве и направление движения тела у позвоночных животных и человека; часть внутреннего уха.

12.4. Вестибулярный анализатор

Вестибулярный анализатор играет важную роль в регуляции мышечного тонуса и сохранении позы организма, он обеспечивает возникновение акселерационных ощущений, т. е. при прямолинейном и вращательном ускорении движения тела, а также при изменениях положения головы.

Периферический отдел вестибулярного анализатора - это вестибулярный аппарат, расположенный в лабиринте пирамиды височной кости, он состоит из трех полукружных каналов и преддверия. Полукружные каналы расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: фронтальной, сагиттальной и горизонтальной - и открываются своими устьями в преддверие. Преддверие состоит из двух мешочков*: круглого (саккулюс) и овального (утри-кулюс). Один конец каждого канала имеет расширение (ампулу). Все эти структуры состоят из тонких перепонок и образуют перепончатый лабиринт, внутри которого находится эндолимфа, вокруг перепончатого лабиринта и между костным его футляром имеется перилимфа, которая переходит в перилимфу органа слуха. В мешочках преддверия и ампулах полукружных каналов имеются волосковые рецепторные клетки. Рецепторные клетки преддверия покрыты отолитовой мембраной, представляющей собой желеобразную массу, содержащую кристаллы карбоната кальция. В ампулах полукружных каналов желеобразная масса не содержит

солей кальция и называется листовидной мембраной (купулой). Волоски рецепторных клеток пронизывают эти мембраны. Возбуждение волосковых клеток происходит вследствие скольжения мембраны по волоскам и изгибания их.

Адекватными раздражителями для волосковых клеток преддверия являются ускорение или замедление прямолинейного движения тела, а также наклоны головы; для волосковых клеток полукружных каналов - ускорение или замедление вращательного движения в какой-либо плоскости. Импульсы, возникающие в волосковых рецепторах, поступают в проводниковый отдел анализатора.

Проводниковый отдел начинается дендритами биполярных нейронов вестибулярного ганглия, расположенного во внутреннем слуховом проходе. Аксоны этих нейронов в составе вестибулярного нерва идут ко второму нейрону, находящемуся в вестибулярных ядрах продолговатого мозга. Третий нейрон проводникового отдела расположен в ядрах зрительного бугра, от которого возбуждение поступает к третьему отделу анализатора.

Центральный отдел вестибулярного анализатора локализуется в височной области коры большого мозга. После переработки афферентной импульсации в различных отделах ЦНС вносится коррекция по регуляции мышечного тонуса, обеспечивающего сохранение естественной позы организма.

12.5. Другие анализаторы

Двигательный (кинестетический), проприоцептивный

анализатор обеспечивает формирование так называемого «мышечного чувства». Человек оценивает местонахождение своих конечностей, движение конечностей, мышечную силу, необходимую для выполнения движения, поднятия груза и т. п. Двигательный анализатор оценивает положение тела в пространстве, позу, участвует в координации мышечной деятельности. При выключении афферентной импульсации от проприорецепторов тонус мышц и координация движений нарушаются.

Периферический отдел представлен проприорецепторами, расположенными в мышцах, связках, сухожилиях, суставных сумках, фасциях. Это мышечные веретена, тельца Гольджи, тельца Фатер -Пачини, свободные нервные окончания.

Проводниковый отдел двигательного анализатора начинается чувствительными нейронами спинальных ганглиев. Отростки этих клеток в составе пучков Голля и Бурдаха (задние столбы спинного

мозга) достигают нежного и клиновидного ядер продолговатого мозга, где располагаются вторые нейроны. От этих нейронов волокна мышечно-суставной чувствительности, совершив перекрест, доходят до зрительного бугра, где локализуется третий нейрон двигательного анализатора.

Центральным отделом двигательного анализатора является область прецентральной извилины, четвертый слой ее клеток.

Температурный анализатор.

Периферический отдел температурного анализатора представлен тепловыми рецепторами (тельца Руффини) и Холодовыми (колбы Краузе), располагающимися в коже и слизистых оболочках.

Проводниковый отдел начинается дендритом чувствительного нейрона спинального ганглия или ганглия черепных нервов. Второй нейрон локализуется в задних рогах спинного мозга или, соответственно, в ядрах черепных нервов в стволе мозга. Нервные волокна, отходящие от вторых нейронов в составе латерального спино-таламического тракта, доходят до зрительного бугра, где находится третий нейрон. Отсюда возбуждение поступает в кору большого мозга (четвертый нейрон).

Центральный отдел температурного анализатора находится в области задней центральной извилины коры большого мозга.

Температурный анализатор имеет важное значение для осуществления процессов терморегуляции и организации поведенческих приспособительных реакций. При действии высоких температур на кожу иногда может наблюдаться ощущения холода. Это объясняется тем, что холодовые рецепторы располагаются ближе к поверхности кожи, чем тепловые, поэтому они возбуждаются быстрее, чем тепловые.

Тактильный анализатор обеспечивает возникновение ощущения прикосновения, давления, вибрации, щекотки и формирование соответствующих приспособительных реакций.

Периферический отдел анализатора. На поверхности кожи, лишенной волос, а так^ке на слизистых оболочках на прикосновение реагируют тельца Мейснера. На коже, покрытой волосами, на прикосновение реагируют рецепторы волосяного фолликула. Щекотание воспринимают свободно лежащие, неинкапсулированные нервные окончания, расположенные в поверхностных слоях кожи. На давление реагируют диски Меркеля, расположенные небольшими группами в глубоких слоях кожи и слизистых оболочек. Вибрацию воспринимают тельца Пачини.

Проводниковый отдел начинается первым нейроном, локализующимся в спинальных ганглиях, в спинном мозге расположен второй нейрон, в продолговатом мозге - третий нейрон, в зритель-

ном бугре - четвертый нейрон, посылающий свой аксон в кору большого мозга - пятый нейрон.

Центральный отдел тактильного анализатора локализуется в I и II зонах постцентральной извилины.

Вкусовой анализатор обеспечивает формирование вкусовых ощущений и возникновение положительных или отрицательных эмоций. Это обычно наблюдается во время приема пищи. Положительные эмоции способствуют пищеварению, отрицательные ухудшают его.

Периферический отдел представлен вкусовыми клетками, являющимися элементом вкусовых почек, располагающихся в составе вкусовых сосочков языка, на задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах, гортани, надгортаннике. Отдельные вкусовые почки являются полимодальными образованиями, так как могут воспринимать различные виды вкусовых раздражителей.

Проводниковый отдел начинается дендритами биполярных нейронов черепных нервов (первый нейрон). Вкусовые почки различных областей рта получают нервные волокна от разных нервов: от барабанной струны, входящей в состав лицевого нерва, языког-лоточного нерва, верхне-гортанного нерва (веточка блуждающего нерва). В продолговатом мозге локализуется второй нейрон, в зрительном бугре - третий нейрон.

Корковый отдел вкусового анализатора (четвертый нейрон) локализуется в нижней части сомато-сенсорной зоны коры. Большая часть нейронов этой области мультимодальна, т. е. реагирует не только на вкусовые, но и на температурные, механические и но-цицептивные раздражители.

Обонятельный анализатор. Наибольшую роль в жизнедеятельности человека играют обонятельные ощущения, которые связаны с пищей, а также опасными для организма химическими веществами.

Периферический отдел обонятельного анализатора представлен биполярной неиросенсорнои клеткой, короткий дендрит этой клетки имеет 6-12 ресничек. Наличие ресничек улучшает контакт рецептора с молекулами пахучих веществ. Движение ее волосков обеспечивает процесс захвата молекул пахучего вещества и контакта с ним. Эту клетку называют также и рецепторной, что необоснованно, так как это первичный рецептор. Специальная ре-цепторная клетка имеется только у вторичных рецепторов. Особенность этого чувствительного нейрона заключается лишь в том, что аксон длиннее дендрита (обычно бывает наоборот - у чувствительных нейронов дендрит длиннее аксона). Молекулы пахучего вещества взаимодействуют со специализированными белка-

ми рецептора, активизируются натриевые каналы, происходит деполяризация мембраны и генерируется рецепторный потенциал на дендрите неиросенсорнои клетки, а ПД возникает на ее аксонном холмике. Обонятельные рецепторы (как и вкусовые) способны реагировать на значительное число различных пахучих веществ. Поэтому каждое пахучее вещество дает специфическую картину ощущения при возбуждении популяции чувствительных клеток.

Проводниковый отдел. Первым нейроном обонятельного анализатора является неиросенсорная клетка, аксон которой проходит в полость черепа через отверстие в решетчатой кости и контактирует с крупными митральными клетками обонятельных луковиц, представляющих вторые нейроны. Эти клетки имеют главный дендрит, дистальные веточки которого образуют с аксонами нейро-сенсорные обонятельные клетки, называемые гломерулами. Аксоны митральных клеток обонятельных луковиц образуют обонятельный тракт, который имеет треугольное расширение (обонятельный треугольник) и состоит из нескольких пучков. Волокна обонятельного тракта отдельными пучками идут в передние ядра зрительного бугра.

Центральный, или корковый, отдел обонятельного анализатора локализуется в передней части грушевидной доли коры в области извилины морского коня.

Вестибулярный анализатор

Вестибулярный анализатор имеет важное значение в регуляции положения тела в пространстве и его движений. Периферический отдел вестибулярного анализатора является частью внутреннего уха и состоит из полукружных каналов, размещенных в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, и из статоцистных органов – двух мешочков – овального (маточки) и круглого, который расположен ближе к улитке (рис. 12.9).

Рис. 12.9. Строение вестибулярного аппарата

Оба мешочка располагаются в общей полости лабиринта, которая называется преддверием, а полукружные каналы – позади преддверия. Один конец каждого полукружного канала расширяется, образуя ампулу. В ампулах полукружных каналов находится по костному гребешку серповидной формы. К нему непосредственно прилегает перепончатый лабиринт и скопление двух рядов клеток: поддерживающих, или опорных, и чувствительных, волосковых, имеющих на верхнем конце 10-15 длинных волосков, склеенных желатинообразным веществом в кисточку, или заслонку. Полукружные каналы заполнены эндолимфой.

Овальный и круглый статоцистные мешочки преддверия выстланы изнутри плоским эпителием, за исключением некоторых участков, называемых пятнышками. Пятнышки состоят из цилиндрического эпителия, где располагаются опорные и чувствительные волосковые клетки. Опорные клетки образуют большое количество волокон, напоминающих войлок и склеенных желатинообразной массой, в которую включены известковые камешки – статолиты, или отолиты, прилегающие к волосковым клеткам. Как и полукружные каналы, мешочки заполнены эндолимфой. Волосковые клетки гребешков полукружных каналов и пятнышек статоцистных мешочков связаны с волокнами биполярных нейронов, находящихся в вестибулярном узле Скарпа, расположенном в глубине внутреннего слухового прохода (рис. 12.10).

Рис. 12.10. Микроструктура периферического отдела вестибулярного анализатора:

А – структура и расположение волосковых клеток: 1 – волосковые клетки; 2 – опорная клетка; 3 – нервные окончания; 4 – нервное волокно; Б – схема строения отолитового аппарата: 1 – отолиты; 2 – отолитовая мембрана; 3 – волоски; 4 – опорные клетки; 5 – волосковые клетки; 6 – нервные волокна

Аксоны биполярных нейронов вестибулярного узла образуют вестибулярный нерв, который, сливаясь с улитковым нервом, образует слуховой нерв. После выхода из внутреннего слухового прохода слуховой нерв направляется к продолговатому мозгу, где снова делится на ветви – улитковый и вестибулярный нервы. После вступления в продолговатый мозг в мостомозжечковом углу вестибулярный нерв распадается на восходящую и нисходящую ветви, заканчивающиеся в вестибулярных ядрах продолговатого мозга. Вестибулярные ядра связаны волокнами с мозжечком, с центрами вегетативной нервной системы в продолговатом и промежуточном мозге, с ядрами глазодвигательных нервов III и IV в среднем мозге, со спинным мозгом и височными долями больших полушарий. Эти волокна входят в состав вестибуло-спинального, вестибуло-мозжечкового, рубро-спинального, вестибуло-ретикуляриого, всстибуло-кортикального путей и заднего продольного пучка, связывающегося с ядрами двигательных нервов глазных мышц.

При движениях головы происходит перемещение эндолимфы и отолитов, раздражающее волосковые клетки полукружных каналов и статоцистных мешочков, что вызывает возникновение центростремительных импульсов, которые по вестибулярному нерву передаются в продолговатый мозг, а затем в мозжечок, средний мозг, промежуточный мозг и височные доли больших полушарий. Полукружные каналы раздражаются в начале и в конце равномерного вращательного движения и угловых ускоренных или замедленных вращательных движений головы в одной плоскости. Следовательно, они регулируют главным образом координацию движений.

Статоцистные мешочки воспринимают начало и конец равномерного прямолинейного движения, прямолинейное ускорение и замедление, изменение силы тяжести и центробежной силы, тряску, качку – они в основном регулируют позу. Порог различения ускорения при прямолинейном движении составляет от 2 до 20 см/с, наклоны головы и тела вперед и назад при закрытых глазах – около 1,5–2°, в стороны – около 1°; порог повышается при вибрациях. Эти перемещения головы и тела изменяют относительно постоянное давление эндолимфы и отолитов на чувствительные клетки пятнышек. Изменения давления воспринимаются волосками чувствительных клеток и вызывают центростремительные импульсы в вестибулярных нервах.

При надавливании отолитов овального мешочка рефлекторно повышается тонус сгибателей шеи, рук, ног и туловища и понижается тонус разгибателей. При отставании отолитов, наоборот, понижается тонус сгибателей и повышается тонус разгибателей. Так регулируется движение туловища вперед и назад.

При высокой чувствительности вестибулярного аппарата в случае длительных вестибулярных воздействий отмечается укачивание, связанное с ухудшением самочувствия и вегетативными расстройствами, совокупность которых называют морской или воздушной болезнью.

Развитие вестибулярного аппарата у детей

У человека к 7 неделям внутриутробного развития оказываются сформированными полукружные каналы и начинается разделение клеток-гребешков и крист на чувствительные и поддерживающие волосковые клетки. На 8–10-й неделе происходит обособление мешочков преддверия. В итоге вестибулярный аппарат у детей созревает раньше других и у 6-месячного плода развит почти как у взрослого. Миелинизация волокон всего пути, по которому проходят импульсы от периферического отдела вестибулярного анализатора и до продолговатого мозга, происходит в период от 14 до 20 педель внутриутробного периода. На 21–22-й неделе внутриутробного развития начинают миелинизироваться волокна, соединяющие ядра преддверно-улиткового нерва, расположенные в продолговатом мозге, с мотонейронами спинного мозга. Несколько ранее (на 20-й неделе) устанавливается связь между ядрами преддверно-улиткового и глазодвигательного нервов.

Раннее морфологическое созревание вестибулярного анализатора обеспечивает появление уже на 4-м месяце внутриутробного развития различных рефлекторных реакций с вестибулярного аппарата. Они проявляются в изменении тонуса мышц конечностей, шеи, туловища, мышц глазных яблок.

Возбудимость вестибулярного аппарата проявляется с рождения, его функции тренируются при ритмической стимуляции (укачивании и ношении на руках). Вестибулярные механизмы тесно связаны с синхронизацией ритмов мозга, обеспечивающей процессы сна и активно формирующейся в первые месяцы постнатального онтогенеза; ритмическая стимуляция вестибулярного аппарата способствует их формированию.

Периферический вестибулярный анализатор. Клетки вестибулярного анализатора.

Периферический вестибулярный рецептор образован гребешками ампулярных концов полукружных протоков и статокинетическими пятнами мешочков.
Функция аппарата равновесия зависит от состояния периферического рецептора и его вспомогательных элементов, от целостности костного каркаса лабиринта и податливости его перепончатого отдела, от вязкости, биохимического состава жидкостей лабиринта и от направления их движения, и наконец, от активности самой вестибулярной клетки.

Гребешок обрамлен сверху купулой, содержащей желатинозную субстанцию, в которую проникают волосковые окончания чувствительных клеток. Тела чувствительных клеток соприкасаются с опорными клетками. Статокинетическое пятно мешочков устроено по тому же принципу, но оканчивается не купулой. а мембраной из отолитов. В пятнах волоски клеток проникают в статолитовую мембрану.

Тела чувствительных клеток гребешков содержат окончания ампулярных нервов, а чувствительные клетки пятен — окончания саккулярного (мешотчатого) или утрикулярного (эллиптического) нервов.

Как же устроена чувствительная волосковая клетка? Путем электронной микроскопии установили, что волосковые клетки вестибулярного и слухового анализаторов имеют большое сходство. Вестибулярный эпителий представлен колбообразными (клетки I типа) и цилиндригескими (клетки П типа) клетками.

В гребешке колбообразные клетки сосредоточены у его вершины, а цилиндрические — по склонам гребешка, аналогично расположены чувствительные клетки и в статокинетических пятнах. Полагают, что цилиндрических клеток гораздо больше в статолитовом аппарате, чем в ампулярном.

Цилиндрические клетки II типа служат своеобразным резервом. В случае поражения вестибулярного анализатора они берут на себя функцию колбообразных клеток I типа. Это находит отражение в феномене вестибулярного рекрунтирования (выравнивание вестибулярных асимметрий).

Волоски чувствительных клеток делятся на два типа. Каждая клетка имеет длинный и толстый волосок киноцилий и примерно до 50 (110) тонких стереоцилий. Высота стереоци-лий возрастает по мере приближения к киноцилию. Киноцилий укреплен в клеточной цитоплазме с помощью базального тела. В пятнах стереоцилий намного короче, чем в гребешках.

У основания колбообразных клеток I типа образуются мощные единичные чашеобразные волокна преддверного нерва. В основании цилиндрических клеток II типа залегает множество тонких гранулярных окончаний. Один тип окончаний имеет постсинаптигеское, другой — пресинаптигеское строение. В эфферентных окончаниях вестибулярного аппарата обнаружена холинэстераза. Сенсорный эпителий состоит из сплетения немиелинизированных волокон, от которых идут миелинизированные волокна. Последние направляются в вестибулярный ганглий, к большим биполярным клеткам.

Конечная роль вестибулярного анализатора - трансформация ускорений в электрическую активность, потенциал действия вестибулярного нерва. Сгибание волосков вестибулярных клеток вызывает изменение электрической проводимости клетки. Наклон волосков в сторону киноцилий ведет к деполяризации и стимуляции клетки, а наклон волосков в сторону стереоцилий сопровождается гиперполяризацией и торможением клетки.

Генераторный потенциал раздражает окончание волосковой клетки. преобразуясь в потенциал действия афферентных нейронов. Поток информации (в виде потенциала действия) поступает к протонейрону (I нейрон) вестибулярного ганглия Скарпа, расположенного на дне внутреннего слухового прохода.

Сторонники цитохимической теории считают, что механическая энергия преобразуется в электрический потенциал благодаря мукополисахаридам волосковой клетки.

В ранних работах по лабиринтологии показано, что и ампулярный, и статолитовый аппараты активизируются под влиянием любых видов ускорений. Но в силу своего строения гребешок полукружного протока больше приспособлен отвечать на угловые ускорения, а статолитовая мембрана — на действие гравитационных сил и линейных ускорений.

Гребешок реагирует на угловое ускорение, т. е. вращение в тех трех плоскостях, в которых расположены полукружные каналы. Угловое ускорение вызывает ток эндолимфы, смещение купулы и сдавливание волосков клетки, что активизирует ампулярный нерв.

Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.

Вестибуллярный анализатор

Вестибулярный аппарат – это анализатор в организме человека, который отвечает за равновесие и поддержание позы.

Строение вестибулярного анализатора

В состав вестибулярного анализатора входят:

периферический отдел: он представлен перпендикулярными по отношению к друг другу полукружным каналам и перепончатыми мешочками во внутреннем ухе;
проводниковый отдел представлен вестибулярной ветвью слухового нерва, который проходит в продолговатый мозг, мозжечок, средний мозг и таламус;
центральный отдел образован теменной долей коры больших полушарий.

Вестибулярный аппарат по своей сути является частью внутреннего уха.

К основным структурам вестибулярного анализатора относят:

волосковые клетки реснитчатого эпителия внутреннего уха;
жидкость – эндолимфа;
кристаллы из углекислого кальция, которые называются отолитами;
специализированные желеобразные колпачки, которые покрывают реснитчатые клети внутри ампул полукружных каналов.

Рецепторы вестибулярного аппарата принимают в себя сигналы двух разновидностей: статические (связаны с положением тела) и динамические (связанны с ускорением).

Особенности функционирования вестибулярного анализатора

Основными функциями вестибулярного аппарата называют:

определение положения головы и тела относительно друг друга и в пространстве;
определение специфики пространственных движений тела;
поддержание равновесия в различных типах движений тела.

В преддверии костного лабиринта внутреннего уха находятся два перепончатых мешочка эллиптической и сферической формы. Они заполнены эндолимфой. На их внутренней поверхности можно найти слои волосковых и опорных клеток. Реснички волосковых клеток внедряются в желеобразную мембрану, внутри которой расположены отолиты.

Рецепторные волосковые клетки воспринимают любые изменения силы тяжести и линейного ускорения. При смене положения головы либо при начале движения желеобразная мембрана сдвигается, увлекая за собой реснички и порождая нервный импульс.

Готовые работы на аналогичную тему

Рецепторы, которые находятся в эллиптическом мешочке приспособлены воспринимать статические положения тела, а также прямолинейное движение, участвовать в ощущении движения и гравитации. При разнообразных вращениях головы, находящийся в них желатиновый купол двигается в противоположном направлении и сдвигает реснички, что для этих рецепторов становится адекватным раздражителем.

Рецепторы, которые находятся в сферическом мешочке, воспринимают вибрацию.

Полукружные каналы вестибулярного анализатора заполнены эндолимфой. В их ампулах представлены скопления нейроэпителиальных волосковых клеток с колпачками желеобразного вещества.

Купула – это желеобразное вещество нейроэпителиальных волосковых клеток, которое способствует восприятию вестибулярных импульсов.

Купула и эндолимфа обладают различной инерцией, поэтому при ускорении происходит смещение купулы, что автоматически раздражает чувствительные волосковые клетки. Внутри ампул расположены рецепторы, которые улавливают различные повороты головы, ориентирующие полукружные потоки в трех взаимоперпендикулярных плоскостях.

В состав вестибулярного анализатора входят:

афферентные волокна волосковых клеток (чувствительные волокна);
слуховой (преддверно-улитковый нерв);
преддверный нервный узел (контроль за передачей импульса);
вестибулярные ядра мозжечка (координация движений);
волокна, идущие в таламус (промежуточный контроль ЦНС);
теменная доля коры больших полушарий (образующих центральный отдел).

Связи между всеми вышеописанными элементами обеспечивают сознательную ориентации в пространстве или прохождение нервного импульса по спинномозговому пути.

Нервные волокна из преддверия направляются в мозжечок и к двигательным нейронам передних рогов спинного мозга. Такие связи регулируются вестибулярными рефлексами.

Работа вестибулярного анализатора обеспечивается следующими законами физики: преобразованием механической энергии в нервные сигналы.

Поскольку вестибулярный аппарат выполняет функцию пространственной ориентации, то он должен работать в совокупности со зрительным анализатором и проприорецепторным анализатором. Связи вестибулярных ядер с ядрами глазодвигательных нервов, осуществляющих движения глаз, имеют отношение к координации движения глазных яблок и изменениям положения головы в пространстве.

Нарушения работы вестибулярного анализатора происходят достаточно часто. Такое явление называют «морской болезнью». Людей укачивает в транспорте и причиной тому является несоответствие между сигналами, которые поступают в центральную нервную систему из вестибулярного аппарата и зрительного анализатора.

Таким образом, из-за тесной взаимосвязи вестибулярных нервов с вегетативной нервной системой происходит раздражение вестибулярного аппарата, которое сопровождается различными вегетативными рефлексами. Примером является учащение и замедление сердцебиения, учащение и замедление дыхания, сужение и расширение кровеносных сосудов, повышение и понижение артериального давления, рвота и усиление потоотделения.

Таким образом, вестибулярный анализатор приспособлен к восприятию изменения тела в пространстве. Она расположен во внутреннем ухе и состоит из трех полукружных каналов и преддверия. В преддверии находится два мешочка. Внутри полукружных каналов присутствуют рецепторные клетки, которые реагируют на вращательные движения.

Внутри преддверия располагаются отолиты или многочисленные кристаллики (которые состоят из карбоната кальция), на их внутренних стенках мешочков находятся рецепторы, которые могут воспринимать ускорение и замедление движения.

Импульсы по вестибулярному нерву передаются в центральную нервную систему, где происходит их анализ. За контроль над положением тела в пространстве отвечают многие отделы центральной нервной системы, но большая часть такого контроля является функцией мозжечка.

Читайте также: