Пигменты фотосинтеза. Хлорофиллы. Каротиноиды.
Добавил пользователь Дмитрий К. Обновлено: 21.12.2024
Кроме пигментов, участвующих в фотосинтезе, у некоторых эвглен (в частности, у Euglena sanguínea) имеется в большом количестве пигмент красного цвета — астаксантин. Раствор его в масле (гематохром) выполняет роль световой ширмы: регулирует количество света, попадающего на хлоропласты. В условиях интенсивного освещения пигмент скапливается в периферической части клетки и затеняет собой хлоропласты. Клетка при этом окрашивается в различные оттенки красного цвета. При ослаблении освещенности пигмент перемещается к центру клетки, и водоросли становятся ярко-зелеными.[ . ]
Ведущая роль в функционировании пресноводных экосистем принадлежит фитопланктону, за счет фотосинтеза которого в крупных озерах и водохранилищах создается фонд органического вещества, составляющий энергетическую основу для всех последующих этапов продукционного процесса в водоеме (Винберг, 1960). К наиболее распространенным показателям, используемым при изучении планктонных альгоценозов, относятся фото-синтетические пигменты.[ . ]
Важнейшую роль в процессе фотосинтеза играет зеленый пигмент— хлорофилл. В настоящее время известно около 10 хлорофиллов. Они отличаются по химическому строению, окраске, распространению средл жвгыт организмов. У всех высших Беленых растений содержатся хлорофиллы о и Ъ. Хлорофилл с содержится в диатомовых водорослях, хлорофилл — в краспыу водорослях. В клетках пурпурных бактерий — бактерпохлорофиллы а и Ъ. Основными пигментами, без которых фотосинтез не идет, являются хлорофилл а для нелепых растений и бактериохлорофалл для бактерий.[ . ]
Желтые и оранжевые пигменты микроорганизмов — кароти-ноиды — принадлежат к наиболее распространенным и весьма часто встречающимся в микробном мире. Они представляют собой соединения с открытой цепью углеродных атомов и относятся к ненасыщенным углеводородам терпенового типа [264]. М. С. Цвет предложил их назвать каротиноидами по названию пигмента моркови каротина с эмпирической формулой С40Н56. Позже было установлено, что каротин существует в виде трех изомеров: а, ß и у-каротинов, и что они характерны для растений, животных и микробов. Из них у цианофицей обнаруживается -у-каротин (рис. 21, IV). Его функция — защита клетки от окисления; в фотосинтезе он, по-видимому, не участвует [82]. Роль у-каротина у зеленых серобактерий окончательно не выяснена. Кроме того, они содержат и другие каротиноиды, но в меньшем количестве. У других пигментных бактерий каротиноиды очень распространены. У многих бактерий, имеющих желтые, оранжевые и красные оттенки колоний, цвет колоний обусловлен наличием каротиноидов.[ . ]
Помимо хлорофилла, в процессах фотосинтеза участвуют пигменты группы каротиноидов, в состав которых входят только водород и углерод, и ксантофиллы, имеющие в составе молекул еще и кислород. Пигменты встречаются в тилакоидных мембранах всех фотоавтотрофных организмов. Каротиноиды играют роль антенных пигментов, чувствительных к солнечному свету в диапазоне волн, недоступном для хлорофилла. Они передают энергию солнечного света в центры реакций и, кроме того, как светофильтры экранируют хлорофилл в листьях, предохраняя его от фотодеструкции, фотоокисления. Этот защитный эффект связывают с наличием конъюгированных двойных связей (их может быть 9 или более), способных гасить возбужденное состояние молекул хлорофилла. Каротиноиды могут выводить кислород из находящегося в возбужденном состоянии комплекса хлорофилл — кислород, предотвращая тем самым окисление хлорофилла (его обесцвечивание). Каротин — протеиновый комплекс С550, расположенный в акцепторной части ФС II, также может участвовать в окислительно-восстановительных процессах.[ . ]
Пигментные микроорганизмы играют важную роль в освобождении пресноводных водоемов от органических веществ, а также в деструкции синтетических органических соединений в сооружениях по биологической очистке промышленных сточных вод. Пигменты, близкие по строению или идентичные пигментам зеленых растений, содержат бактерии, способные к фотосинтезу,— синезеленые бактерии, а также фототрофные, пурпурные и зеленые серобактерии.[ . ]
Микрофиты — водоросли, играющие огромную роль при формировании фитопланктона и фитобентоса. В составе этих организмов имеется хлорофилл, поэтому на сьету они осуществляют фотосинтез. Зеленые водоросли, имеющие ярко-зеленую окраску, развиваются обычно в начале лета; сине-зеленые, содержащие кроме хлорофилла еще и растворимый в воде синий пигмент — фикоциан,— преимущественно во второй половине лета; диатомовые, также содержащие наряду с хлорофиллом растворимый в воде буры» пигмент — диатомин,— ранней весной и поздней осенью. Синезеленые водоросли являются единственными организмами, потребляющими три растворенных в воде газа — азот (включая аммиак), углекислоту и кислород; при фотосинтезе они, как и все другие водоросли, выделяют в окружающую-среду кислород. Фотосинтез протекает при наличии света, углекислоты, благоприятной температуры, органических и неорганических соединений, необходимых для обмена веществ клеток водорослей. При развитии водной флоры основными биогенными элементами, необходимыми для процессов жизнедеятельности, являются углерод, азот, фосфор, калий, кальций, железо, марганец, медь, кремний и некоторые микроэлементы.[ . ]
Способность зеленых растений осуществлять фотосинтез обусловлена наличием у них пигментов. Максимальное поглощение света осуществляется хлорофиллом. Другие пигменты поглощают оставшуюся часть, преобразуя ее в различные виды энергии. В цветке покрытосеменных благодаря пигментации избирательно улавливается солнечный спектр с определенной длиной волны. Идея двух плазм в органическом мире предопределила симбиотрофное начало растений. Выделенные из всех частей растений симбиотические эндофиты класса Fungi imperfect синтезируют пигменты всех цветов, гормоны, ферменты, витамины, аминокислоты, липиды и поставляют их растению взамен полученных углеводов. Наследственная передача эндофитов гарантирует целостность системы. Некоторые виды растений имеют два вида экто-эндофитных микоризных грибов или грибов и бактерий, сочетание которых обеспечивает окраску цветков, рост и развитие растений (Гельцер, 1990).[ . ]
Использование спектрофотометрического метода дает возможность количественного определения не только основного пигмента фотосинтеза Хл а, но и других компонентов пигментного аппарата водорослей: дополнительных хлорофиллов - Ь и с, желтых пигментов каротиноидов, продуктов распада хлорофилла феопигментов. Этим показателям уделяется гораздо меньше внимания, однако каждый из них выполняет определенную роль в процессе фотосинтеза и несет важную информацию о состоянии водорослевого сообщества как элемента экосистемы. Рассмотрение всего набора пигментных характеристик в различных экологических условиях представляет интерес для более глубокого понимания особенностей функционирования альгоценозов.[ . ]
Это автотрофные фотосинтезирующие эукариотические организмы, в клетках которых в специализированных для фотосинтеза органеллах — хлоропластах — содержится зеленый пигмент — хлорофилл. Среди растений выделяют группы обитателей воды и суши. Ведущее место в водных экосистемах занимают водоросли, играющие роль продуцентов органического вещества и источников кислорода. Мельчайшие водоросли, парящие в поверхностных слоях теплых океанов, благодаря быстрому размножению и большой суммарной биомассе, являются важными поставщиками кислорода для всей атмосферы Земли. Некоторые водоросли используются в пищу животных и человека.[ . ]
Продуценты по характеру источника энергии подразделяют на фотосинтезирующие и хемосинтезирующие. Подавляющее большинство продуцентов Земли представляет собой фотосинтезирующую растительность. Фотосинтез осуществляется главным образом в зеленых растениях, содержащих в своих тканях пигмент зеленого цвета (хлорофилл), являющийся катализатором реакции синтез . Растения используют при фотосинтезе, естественно, не все поступающее солнечное излучение, а только часть спектра с длиной волны 380—710 нм. Ничуть не умаляя величайшего значения растений в существовании современной жизни на Земле, следует упомянуть о цианобактериях (синезеленых «водорослях»), которые сыграли колоссальную роль в начальной стадии эволюции жизни на Земле. Они были теми организмами, которые за счет фотосинтеза положили не только начало развитию этой ветви жизни, но и определили глобальные атмосферные и гидросферные процессы. Фотосинтез осуществляют некоторые бактерии с иным биологическим катализатором, но особенностью протекающих реакций в них является отсутствие выделяемого кислорода.[ . ]
Под водорослями, как видно из предыдущего, объединяют несколько отделов слоевцовых автотрофных растений, обычно живущих в воде. Среди водорослей можно различать три объединения отделов, характеризуемых составом пигментов, играющих роль в поглощении гии в связи с фотосинтезом.[ . ]
Пигменты и их роль в устойчивости фотосинтетического аппарата растений к различным стрессам в условиях холодного климата
Изучение пигментного комплекса растений при воздействии различных стрессовых условий позволит выявить роль пигментов в устойчивости и продуктивности фотосинтеза. Проектом предусматривается анализ количественного и качественного состава, определение амплитуды суточной и сезонной изменчивости фотосинтетических пигментов у растений природной флоры бореальной и горно-тундровой зон, а также модельных видов в экспериментальных условиях при стрессовых воздействиях. Определенное внимание будет уделено участию каротиноидов и антоцианов в защите фотосинтетического аппарата от избыточной освещенности, низкой температуры, кислотности среды, тяжелых металлов и фосфорорганических ксенобиотиков. Будут исследованы закономерности взаимопревращения компонентов ксантофиллового цикла в норме и при стрессе. Будет изучена флуоресценция хлорофилла в интактных листьях и выявлена связь флуоресцентных показателей со скоростью фотосинтеза. На основании полученных данных будет рассмотрена и обоснована гипотеза о роли фотосинтетических пигментов и антоцианов в саморегуляции и стабилизации фотосинтетического апппарата при адаптации растений в условиях холодного климата.
Аннотация к отчету по результатам реализации проекта:
Впервые получены данные о пигментном комплексе и фотосинтетической активности около 40 видов растений Приполярного Урала, относящихся к различным жизненным формам и экологическим стратегиям. Выявлено, что листья большинства видов имели низкую скорость нетто-фотосинтеза (от 1 до 7 мг СО2/г сухой массы ч) при оптимальных светотемпературных условиях. Пигментный комплекс характеризовался относительно высоким содержанием каротиноидов, соотношение хлорофиллы/каротиноиды варьировало в пределах 2-3.5. Каротиноиды, защищающие тилакоиды от фотоокисления, поддерживающие гибкость мембран и участвующие в дополнительном поглощении света в период «белых» ночей, играют важную роль в адаптации фотосинтетического аппарата к суровым условиям. Установлено, что фотосинтетическая активность и содержание пигментов контролируются азотным статусом листьев. На основе изучения функциональных параметров растений родиолы розовой и кокушника комарникового из различных ценопопуляций выявлены адаптивные реакции на уровне пигментного комплекса. Показано увеличение относительного содержания каротиноидов в листьях растений, обитающих на скалах и склонах южной экспозиции. Растения из прирусловых и луговых местообитаний отличались более высоким накоплением хлорофиллов, особенно хл b. Выявленные закономерности демонстрируют значение пигментного комплекса в освоении видами определенных экотопов. Исследовано содержание и динамика пигментов в растениях 5 сортов ячменя. Выявлено, что адаптированные к северным условиям сорта новой селекции отличаются от стародавних повышенным накоплением фотосинтетических пигментов, вкладом нелистовых органов в хлорофилльный фотосинтетический потенциал, устойчивостью пигментного комплекса к неблагоприятным климатическим и эдафическим факторам. В контролируемых условиях исследовано действие пониженной температуры на рост и фотосинтетическую активность растений ячменя при разном уровне минерального питания. Выявлено, что увеличение доли хлорофилла b и каротиноидов в общем пуле пигментов обеспечивают стабильность фотосинтеза в условиях пониженной температуры и дефицита азота. Пониженные температуры при оптимальном минеральном питании усиливали торможение роста ячменя солями кадмия вследствие ингибирования синтеза хлорофиллов и снижения скорости фотосинтеза. Сделано заключение, что показатели пигментного комплекса можно использовать в качестве селекционного признака продуктивности и устойчивости фотосинтетического аппарата ячменя. Исследованы механизмы световой адаптации фотосинтетического аппарата теневыносливых растений. На основе данных по флуоресценции хлорофилла показано повреждение части реакционных центров ФС2 в листьях световых растений живучки ползучей. Снижению степени фотоингибирования способствовали адаптивные изменения структуры, функциональной активности, содержания и соотношения пигментов в листьях. Выявлено, что у очитка пурпурного важную роль в защите фотосинтетического аппарата и снижении степени повреждения ФС2 играют антоцианы. В целом, полученные новые оригинальные данные свидетельствуют в пользу развиваемой нами гипотезы о возрастании роли пигментов в устойчивости и продуктивности фотосинтеза растений в холодном климате.
Пигменты фотосинтеза. Хлорофиллы. Каротиноиды.
Пигменты фотосинтеза. Хлорофиллы. Каротиноиды.
Пигменты фотосинтеза у высших растений подразделяются на два класса: хлорофиллы и кароти-ноиды. Основное назначение пигментов — поглощать световую энергию, превращая ее затем в химическую энергию. Пигменты располагаются на мембранах хлоропластов (тилакоидах), а хлоропласты в клетке обычно ориентируются таким образом, чтобы мембраны находились под прямым углом к источнику света (для максимального поглощения света).
Хлорофиллы
Хлорофиллы поглощают в основном красный и сине-фиолетовый свет, зеленый свет ими отражается, что и придает растениям специфическую зеленую окраску, если она не маскируется другими пигментами. На рисунке приведены спектры поглощения хлорофиллов а и h в сравнении с каротиноидами.
В состав молекулы хлорофилла входит плоская голова, поглощающая свет, в центре которой расположен атом магния. Этим можно объяснить, почему растения нуждаются в магнии и почему дефицит магния приводит к уменьшению образования хлорофилла и пожелтению листьев растения. Молекула хлорофилла включаете себя еще и длинный гидрофобный (отталкивающий воду) углеводородный хвост. Внутренние мембраны также гидрофобны, поэтому хвосты «забрасываются» внутрь тилаковдных мембран и служат своеобразным якорем. Гидрофильные головы располагаются в плоскости мембранных поверхностей подобно солнечным батареям. У различных хлорофиллов к головам прикреплены различные боковые цепи, что приводит к изменению их спектров поглощения, увеличивая диапазон длин волн поглощаемого света.
Хлорофилл а — наиболее часто встречающийся пигмент фотосинтеза. Он существует в нескольких формах, в зависимости от расположения в мембране. Каждая форма едва отличается по положению пика адсорбции в красной области; например, значения максимума могут составлять 670, 680, 690 или 700 нм.
Каротиноиды
Каротиноиды — это желтые, оранжевые, красные или коричневые пигменты, сильно поглощающие в сине-фиолетовой области. Они называются вспомогательными пигментами, поскольку поглощенную ими световую энергию они переносят на хлорофилл. В спектре поглощения каротиноидов обнаруживаются три пика в сине-фиолетовой области. Помимо своей функции как вспомогательных пигментов каротиноиды защищают хлорофиллы от избытка света и от окисления кислородом, образующимся в процессе фотосинтеза. Они хорошо замаскированы зелеными хлорофиллами, но становятся видны в листьях до начала листопада, поскольку хлорофиллы разрушаются первыми. Каротиноиды обнаружены в некоторых цветках и фруктах, у которых яркая окраска привлекает насекомых, птиц и млекопитающих, тем самым обеспечивая успешное опыление и распространение семян; к примеру, красный цвет кожицы у томатов обусловлен наличием в ней каротинов.
Каротиноиды бывают двух типов: каротины и ксантофиллы. Самым распространенным и важным среди каротинов является (J-каротин, который знаком нам как оранжевый пигмент моркови. У позвоночных животных в процессе пищеварения этот пигмент расщепляется на две молекулы витамина А.
Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.
Биология. 11 класс
§ 22. Фотосинтетические пигменты. Световая фаза фотосинтеза
В отличие от гетеротрофов, которым необходимы готовые органические соединения, автотрофы способны синтезировать их из неорганических веществ. Процессы биосинтеза относятся к пластическому обмену и, следовательно, сопровождаются поглощением энергии. Из курса биологии 10-го класса вам известно, что некоторые бактерии (железобактерии, бесцветные серобактерии, нитрифицирующие, водородные) для образования органических соединений используют энергию, которая выделяется при окислении неорганических веществ. Такие организмы называются хемоавтотрофами. Однако большинство автотрофных организмов использует для этого энергию света. Они составляют группу фотоавтотрофов.
Понятие фотосинтеза. К фотоавтотрофам относятся зеленые растения, водоросли, цианобактерии *зеленые и пурпурные серобактерии* и др. В процессе фотосинтеза с помощью специальных пигментов они поглощают световую энергию и преобразуют ее в энергию химических связей органических веществ. Исходным материалом для синтеза органических соединений являются такие неорганические вещества, как углекислый газ и вода. Таким образом, фотосинтез — это процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды, протекающий с поглощением энергии света при участии фотосинтетических пигментов.
*В XVII в. нидерландский исследователь Я. ван Гельмонт посадил в горшок с землей ветвь ивы, предварительно взвесив как почву, так и побег растения. В течение 5 лет он выращивал иву, не добавляя в горшок ничего, кроме воды. Затем ученый снова взвесил почву и растение. Оказалось, что масса ивы за эти годы увеличилась почти на 75 кг, в то время как масса почвы уменьшилась всего на 57 г. На основании этого ван Гельмонт пришел к выводу о том, что вещества растений образуются только из воды, а не из почвы и воздуха. Это ошибочное мнение было распространено до конца XVIII в.
В 1771 г. британский естествоиспытатель Дж. Пристли поместил живую веточку мяты в закрытый сосуд, воздух в котором был «испорчен горением свечи». Через несколько дней он обнаружил, что свеча в этом сосуде снова могла гореть, и сделал заключение о том, что растения способны «исправлять воздух». Следовательно, открытие фотосинтеза принадлежит Дж. Пристли. В то время он полагал, что воздух — это единое вещество, которое переходит из одной формы в другую. Дальнейшие опыты привели Дж. Пристли к открытию кислорода, и в 1778 г. он доказал, что при фотосинтезе растения поглощают углекислый газ и выделяют кислород. Когда Дж. Пристли награждали медалью за его достижения, ученый сказал: «Благодаря этим открытиям мы уверены, что растения произрастают не напрасно, а очищают и облагораживают нашу атмосферу».
Однако Дж. Пристли не обратил внимания на то, что фотосинтез протекает только при наличии света. Это установил голландский физиолог Я. Ингенхауз. Он погружал ветвь растения в воду и наблюдал выделение пузырьков кислорода на свету. В темноте образование кислорода прекращалось. В 1796 г. Ингенхауз вывел следующее уравнение фотосинтеза:
18. Пигменты фотосинтеза. Каротиноиды. Фикобилины.
Каротиноиды — это желтые и оранжевые пигменты алифатического строения, производные изопрена. Каротйнойды содержатся во всех высших растениях и у многих микроорганизмов. Это самые распространенные пигменты с разнообразными функциями. Каротинойды, содержащие кислород, получили название ксантофиллы. Основными представителями каротиноидов у высших растений являются два пигмента — каротин (оранжевый) и ксантофилл (желтый). Каротин состоит из 8 изопреновых остатков. При разрыве углеродной цепочки пополам и образовании на конце спиртовой группы каротин превращается в 2 молекулы витамина А. Фикобилины — красные и синие пигменты, содержащиеся у цианобактерий и некоторых водорослей. Исследования показали, что красные водоросли и цианобактерий наряду с хлорофиллом а содержат фикобилины. В основе химического строения фикобилинов лежат четыре пиррольные группировки. В отличие от хлорофилла у фикобилинов пиррольные группы расположены в виде открытой цепочки. Фикобилины представлены пигментами: фикоцианином, фикоэритрином и аллофикоцианином. Фикоэритрин — это окисленный фикоцианин. Красные водоросли в основном содержат фикоэритрин, а цианобактерий — фикоцианин. Фикобилины образуют прочные соединения с белками (фикобилинпротеиды). Связь между фикобилинами и белками разрушается только кислотой. Фикобилины поглощают лучи в зеленой и желтой частях солнечного спектра. Это та часть спектра, которая находится между двумя основными линиями поглощения хлорофилла.
19. Фотофизический этап фотосинтеза.
Согласно законам фотохимии, при поглощении кванта света атомом или молекулой какого-либо вещества электрон переходит на другую, более удаленную орбиталь, т. е. на более высокий энергетический уровень. Наибольшей энергией обладает электрон, отдаленный от ядра атома и находящийся на достаточно большом расстоянии от него. Вместе с тем, чем ближе к ядру, тем меньше энергия электрона. Каждый электрон переходит на более высокий энергетический уровень под влиянием одного кванта света, если энергия этого кванта равна разнице между этими энергетическими уровнями. Все фотосинтезирующие организмы содержат какой-либо тип хлорофилла. В молекуле хлорофилла два уровня возбуждения. Именно с этим связано и то, что он имеет две основные линии поглощения. Первый уровень возбуждения обусловлен переходом на более высокий энергетический уровень электрона в системе сопряженных двойных связей, а второй — с возбуждением неспаренных электронов атомов азота и кислорода в порфириновом ядре. При поглощении света электроны переходят в колебательное движение. Наиболее подвижными в молекуле являются делокализованные электроны, орбитали которых как бы размазаны, обобщены между двумя ядрами. Особенно легко возбуждаются электроны сопряженных двойных связей. электрон, кроме того, что он находится на определенной орбитали и вращается вокруг ядра, обладает еще спином (вектором магнитного момента) — характеристикой, которую можно трактовать как направление вращения электрона вокруг своей оси. Спин электрона может принимать два значения. Спины двух электронов, находящихся на одной орбитали, противоположны. Когда в молекуле все электроны расположены попарно, их суммарный спин равен нулю. Это основное синглетное состояние (S0). В основном энергетическом состоянии S0 молекула находится в тепловом равновесии со средой, все электроны попарно занимают орбитали с наименьшей энергией. При поглощении света электроны переходят на следующие орбитали с более высоким энергетическим уровнем. При этом имеются две возможности: если электрон не меняет спина, то это приводит к возникновению первого и второго синглетного состояния. Если же один из электронов меняет спин, то такое состояние называют триплетным. Наиболее высокий энергетический уровень — это второй синглетный уровень. Электрон переходит на него под влиянием сине-фиолетовых лучей, кванты которых содержат больше энергии. В первое возбужденное состояние электроны могут переходить, поглощая более мелкие кванты красного света. Из возбужденного, первого синглетного и триплетного состояния молекула хлорофилла также может переходить в основное. При этом ее дезактивация (потеря энергии) может проходить:1) путем выделения энергии в виде света (флуоресценция и фосфоресценция) или в виде тепла;2) путем переноса энергии на другую молекулу пигмента;3) путем затрачивания энергии на фотохимические процессы (потеря электрона и присоединение его к акцептору.В любом из указанных случаев молекула пигмента дезактивируется и переходит на основной энергетический уровень. Энергия, испускаемая в виде флуоресценции или в виде теплоты, не может быть использована.
Читайте также: