Таламус: ядра, ножки

Добавил пользователь Владимир З.
Обновлено: 21.12.2024

Открытая библиотека для школьников и студентов. Лекции, конспекты и учебные материалы по всем научным направлениям.

Категории

Биология Строение среднего мозга

Средний мозг располагается между задним и промежуточным мозгом. Он состоит из двух базовых отделов: крыши среднего мозга и ножек большого мозга .Границей между ними считается плоскость, проходящая параллельно пластинке четверохолмия через водопровод мозга. Водопровод мозга является полостью среднего мозга, он представляет собой узкий канал длиной около 1,5 см, соединяющий полости III и IV желудочков. Крыша среднего мозга, или пластинка четверохолмия является дорсальной частью среднего мозга . На целом мозге она не видна, так как сверху над ней нависает задняя часть мозолистого тела и затылочные доли полушарий большого мозга, а снизу – верхняя часть мозжечка .На наружной поверхности крыши среднего мозга располагаются четыре возвышения, бугорка – холмики. Различают верхнее и нижнее двухолмие, каждое состоит из правого и левого холмика. Верхние холмики крупнее нижних.В верхних холмиках располагаются подкорковые центры (переключающие ядра) зрительного анализатора, а в нижних – слухового анализатора. По бокам от каждого холмика к промежуточному мозгу отходят ручки холмиков .Ручка верхнего холмика направляется к латеральному коленчатому телу ,а ручка нижнего холмика – к медиальному коленчатому телу Ножки мозга располагаются вентральнее крыши среднего мозга. Ножки мозга выглядят в виде толстых округлых тяжей белого цвета͵ выходящих из моста и направляющихся вперёд, вверх и немного в стороны друг от друга к полушариям большого мозга .Между ножками находится межножковая ямка, на дне которой видно заднее продырявленное вещество. На медиальной поверхности каждой ножки выходит глазодвигательный нерв (III пара).

На фронтальных разрезах ножек мозга различают две части :вентральную (основание ножки мозга) и дорсальную (покрышку ножки мозга). Границей между ними является чёрное вещество, состоящее из клеток, содержащих темный пигмент меланин.Основания ножек мозга образованы нервными волокнами двигательных пирамидных путей, идущими от коры большого мозга к двигательным ядрам моста͵ продолговатого и спинного мозга.Покрышки ножек мозга содержат, главным образом, восходящие (чувствительные) проводящие пути, направляющиеся к таламусу, а также крупные и мелкие скопления нейронов – ядра покрышки среднего мозга. Между покрышками правой и левой ножек мозга, медиально, располагаются перекрёсты покрышки. Οʜᴎ образованы пучками волокон красноядерно-спинномозгового, красноядерно-ретикулярного и покрышечно-спинномозгового путей, переходящих на уровне среднего мозга на противоположную сторону.Большинство ядер покрышки (кроме срединного) являются парными – по одному в каждой покрышке ножек среднего мозга. Самыми крупными из ядер покрышки являются: 1) красные ядра, расположенные в центре покрышек, 2) ядра глазодвигательных нервов (III пара), расположенные дорсальнее красных ядер. Вокруг водопровода мозга располагаются 3) ядра блоковых нервов (IV пара), 4) парное добавочное вегетативное (Якубовича), 5) ядра среднемозгового пути тройничного нерва (V пара), 6) промежуточные ядра дорсального продольного пучка и 7) ретикулярная формация.

19 Строение промежуточного мозга – таламическая область

В промежуточном мозге различают таламическую (филогенетически более молодое образование) и гипоталамическую (более старое образование) части. В свою очередь таламическая часть подразделяется на таламус, эпиталамус и метаталамус.В таламусе происходит переключение всех видов чувствительности на кору и базальные ядра полушарий. Таламус (зрительный бугор) — парное образование яйцевидной формы с заостренной передней частью, задняя расширенная часть (подушка) нависает над коленчатыми телами. Левый и правый таламусы соединены межталамической спайкой. Медиальная поверхность таламуса обращена в полость III желудочка (является его латеральной стенкой) и огран имена снизу гипоталамической бороздой от гипо- и субталамуса. Серое вещество таламуса разделено прослойками белого вещества (пластинками) на переднюю, медиальную и латеральную части. Нижней поверхностью таламус сращен с покрышкой ножки среднего мозга. Большое значение в работе ЦНС имеют ядра таламуса. Выделяют следующие группы ядер: 1.Передняя группа ядер таламуса тесно связана с лимбической системой.В ней выделяют следующие ядра: переднедорсальное, передневентральное, переднемедиальное.2.Средняя группа ядер таламуса состоит из переднего и заднего паравентрикулярных ядер, клетки которых обладают нейросекреторной активностью и выделяют вазопрессин, ангиотензин II, ренин, а также из ромбовидного ядра и соединяющего ядра.3. Медиальная группа. Ее ядра расположены над паравентрикулярными ядрами, наиболее крупным является дорсомедиальное ядро.4. Вентральные ядра таламуса. Дорсальное ядро входит в состав лимбической системы, переднее вентральное ядро поражается при паркинсонизме, вентролатеральное ядро является релейным, т. е. в нем осуществляется переключение импульсации, заднелатеральное вентральное ядро, от которого импульсы передаются в кору постцентральной извилины, заднемедиальное вентральное ядро, медиальное центральное ядро, заднелатеральное ядро.5. В задних ядрах таламуса выделяют ядролатералыюго коленчатого тела, входящее в состав зрительного пути, ядро медиального коленчатого тела, связанное со слуховым трактом, ядра подушки. Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, ядра таламуса получают и тередают информацию с различных участков головного мозга,что обеспечивает координацию и интеграцию различных нервннх процессов. Эпиталамус Включает в себя эпифиз (шишковидное тело) — одну из желез внутренней секреции. Эпифиз соединяется с медиальными поверхностями таламуса. Роль эпифиза как железы внутренней секреции весьма разнообразна. Он связан с формированием дневных циклов активности, оказывает тормозящее действие на гипофиз и выполняет другие функции в нейрогуморальной регуляции процессов жизнедеятельности организма..МетаталамусПредставлен медиальными и латеральными коленчатыми телами, расположенными под подушками таламуса. Οʜᴎ имеют одноименные ядра, описанные выше. Латеральные и медиальные коленчатые тела соединяются с верхними и нижними бугорками четверохолмия среднего мозга. Ядра метаталамуса являются центрами зрительного и слухового анализаторов. Для зрительного анализатора здесь оценивается степень освещенности, контрастности и цветовой характеристики стимул

20.Строение пром.мозга – гипоталамус. Гипоталамус залегает под гипоталамической бороздой, соответствует передненижнему участку промежуточного мозга и принимает участие в образовании дна III желудочка. В гипоталамусе выделяют, в соответствии с эмбриональным развитием, передний гипоталамус и задний гипоталамус. Зрительный перекрест образован переходом медиальных волокон зрительного нерва (II ч/м) на противоположную сторону, что обеспечивает проекцию каждого глаза в оба полушария.

Серый бугор — это полый участок промежуточного мозга, являющийся дном III желудочка мозга. В нем выделяют серобугорные ядра. Книзу серый бугор суживается в воронку, на конце которой находится железа гипофиз.Гипоталамус представляет собой скопление более чем 32 пар ядер. По топографическим признакам гипоталамические ядра делятся на четыре группы (области):1) преоптическую;2) переднюю;3) среднюю (туберальная, или группа ядер срединного бугра);4) заднюю.В каждой из этих областей выделяют отдельные ядра.В целом в этих ядрах локализуются центры, участвующие в вегетативной регуляции, а также нейросекреторные нейроны, осуществляющие секрецию нейрогормоиов и веществ типа либерипов и статинов. В гипоталамусе находятся центры белкового, углеводного и жирового обменов, центры регуляции сердечно-сосудистой системы, эндокринных функций (желез), центр голода (который локализован в латеральном гипоталамическом ядре) и насыщения (в вентролатеральном ядре), центр жажды и центр отказа от питья. Вместе с тем, в гипоталамусе располагаются центры регуляции мочеотделения, регуляции сна и бодрствования, полового поведения, центры, обеспечивающие эмоциональные переживания человека, и другие центры, участвующие в процессах адаптации организма.

21.Строение пром.мозга – 3-ий желудочек.3 желудочек-непарная полость щелевидной формы,расположен в промежуточном мозге между двумя зрительными буграми..Полость этого желудочка ограничена 6стенками:двумя латеральными,верхней,нижней,средней и задней.Через межжелудочковое отверстие полость 3желудочка соедин. с боковым и желудочками. С боковых сторон его ограничивают таламусы, снизу – гипоталамус, спереди – терминальная пластинка и передняя спайка. Спереди и сзади в желудочке расположено межжелудочковое отверстие, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ сообщает третий желудочек с четвертым и боковым. Сверху в стенке желудочка находится сосудистое сплетение, переходящее в аналогичное образование бокового желудочка.

Средний мозг. Форма и локализация Внутреннее строение мозжечка Состоит изправого и левого полушария, охватывающих ствол головного мозга,исоединяющей их структуры— червя. Полушария и червь образуют три доли: верхнюю, заднюю и нижнюю. Червь и полушария. [читать подробенее]

Головной мозг

, ventriculus tertius. Полость промежуточного мозга. Расположен между терминальной пластинкой и началом водопровода мозга. Рис. А, Рис. В.

Гипоталамическая борозда

, sulcus hypothalamicus. Проходит от межжелудочкового отверстия до входа в водопровод мозга. Отделяет задний таламус от переднего. Рис. А.

Межжелудочковое отверстие

Зрительное углубление

Углубление воронки

, recessus infundibuli (infundibularis). Ниша в нижней стенке III желудочка, ведущая в воронку. Рис. А.

Шишковидное углубление

Надшишковидное углубление

Сосудистая основа третьего желудочка

, tela choroidea ventriculi tertii. Формирует верхнюю стенку III желудочка и содержит сосудистое сплетение. Рис. Б, Рис. В.

Лента таламуса

, taenia thalami. Проходит параллельно мозговой полоске таламуса. Место прикрепления верхней стенки третьего желудочка. Рис. Б, Рис. В.

Сосудистое сплетение третьего желудочка

, plexus choroideus ventriculi tertii. Парное, с большим количество сосудов, ворсинчатое образование, которое выступает в полость Ш желудочка со стороны его верхней стенки. Через межжелудочковое отверстие продолжается в сосудистое сплетение бокового желудочка. Рис. Б, Рис. В.

Разрезы таламуса и метаталамуса

Ретикулярное ядро [таламуса]

, nucleus reticulatus [thalami]. Тонкий слой серого вещества между задней ножкой внутренней капсулы и наружной мозговой пластинкой. К нему подходят волокна от различных отделов коры полушарий большого мозга, бледного шара и ретикулярной формации ствола мозга. Волокна от nucleus reticulatus, идут к соседним ядрам таламуса и к ретикулярной формации среднего мозга. Рис. Б.

Передние ядра [таламуса]

, nuclei anteriores [thalami]. Расположены в области переднего бугорка таламуса. К ним подходят волокна сосцевидно-таламического пучка. Отростки нейронов передних ядер таламуса направляются к поясной извилине.

Переднедорсальное ядро

, nucleus anterodorsalis (anterosuperior). Узкая клеточная пластинка, расположенная сверху и спереди относительно остальных передних ядер (таламуса). Рис. Б.

Передневентральное ядро

, nucleus anteroventralis (anteroinferior). Основное ядро в составе передних ядер (таламуса). Рис. Б.

Переднемедиальное ядро

, nucleus anteromedialis. Рудиментарное ядро, расположенное медиально и книзу от передневентрального ядра. Рис. Б.

Срединные ядра [таламуса]

, nuclei mediani [thalami]. Локализуются под эпендимой, покрывающей медиальную поверхность таламуса. Состоят из перечисленных ниже трех групп.

Передние/задние паравентрикулярные ядра

, nuclei paraventriculares anteriores/posteriores. Расположены в стенке Ш желудочка. Состоят из клеток,обладающих нейросекреторной активностью (выделяют вазопрессин, ангиотензин П, ренин). Рис. В, Рис. Г, Рис. Д.

Ромбовидное ядро

Соединяющее ядро

, nucleus reuniens. Начинается от переднего бугорка таламуса и заходит в межталамическое сращение. Отсутствует у 28% мужчин и 14% женщин. Рис. Г.

Паратениальное ядро [таламуса]

, nucleus parataenialis [thalami]. Расположено между мозговой полоской, лентой таламуса, переднедорсальным и паравентрикулярными ядрами таламуса. Вероятно, имеет отношение к обонятельному пити.

Медиальные ядра [таламуса]

, nuclei medialis [thalami]. Расположены медиально от внутренней мозговой пластинки. Связаны с другими ядрами таламуса и корой лобной доли.

Дорсальное медиальное ядро

Мозговые пластинки, внутренняя/наружная

, laminae medullaris interna/externa. Внутренняя пластинка - слой белого вещества, который в передневерхнем отделе таламуса расщепляется на два листка, разделяющие его на переднюю, медиальную и латеральную части. Наружная пластинка обращена к внутренней капсуле. Рис. Б.

Ретикулярные (внутрипластинчатые) ядра [таламуса]

, nuclei reticulares (intralaminares thalami). Расположены в мозговой пластинке. Являются интегративными ядрами и функционально соответствуют ретикулярной формации.

Центральное срединное ядро

, nucleus centromedianus. Самое крупное из внутрипластинчатых ядер. Связано с полосатым телом и гипоталамусом. Рис. Д.

Парацентральное ядро

, nucleus paracentralis. Определяется в составе внутренней мозговой пластинки снаружи от центрального срединного ядра. Рис. В, Рис. Г.

Таламус

Таламус — парное образование, составляющее основную массу промежуточного мозга (имеет около 120 различных ядер), получающий импульсы всех видов чувствительности, кроме обонятельных, и передающий их в кору больших полушарий и другие образования центральной нервной системы.

Таламус расположен латеральнее III желудочка. Он занимает дорсальную часть промежуточного мозга и отделяется от нижележащего гипоталамуса бороздой. Два таламуса соединены по средней линии у 70% людей посредством межталамической промежуточной ткани серого вещества. От базальных ядер таламус отделяется внутренней капсулой, состоящей из нервных волокон, соединяющих кору со стволовыми структурами и спинным мозгом. Многие волокна внутренней капсулы продолжают ход в каудальном направлении в составе ножек мозга.

Ядра и функции таламуса

В таламусе выделяют до 120 ядер серого вещества. По месту их расположения ядра делят на передние, латеральные и медиальные группы. В задней части латеральной группы ядер таламуса выделяют подушку, медиальное и латеральное коленчатые тела.

Одной из важнейших функций таламуса является анализ, отбор и передача в кору головного мозга сенсорных сигналов, поступающих к нему из большинства сенсорных систем ЦНС. В этой связи таламус называют воротами, через которые в кору мозга поступают различные сигналы ЦНС. По выполняемым функциям ядра таламуса делятся на специфические, ассоциативные и неспецифические.

Специфические ядра характеризуются несколькими общими особенностями. Все они получают сигналы от вторых нейронов длинных восходящих афферентных путей, проводящих в кору мозга соматосенсорные, зрительные, слуховые сигналы. Эти ядра, иногда называемые сенсорными, передают обработанные сигналы в хорошо очерченные области коры — соматосенсорную, слуховую, зрительную сенсорные области, а также в премоторную и первичную моторные области коры. С нейронами этих областей коры специфические ядра таламуса имеют реципрокные связи. Нейроны ядер дегенерируют при разрушении (удалении) специфических областей коры, в которые они проецируются. При низкочастотной стимуляции специфических таламических ядер регистрируется усиление активности нейронов в тех областях коры, в которые нейроны ядер посылают сигналы.

К специфическим ядрам таламуса подходят волокна проводящих путей от коры, ретикулярной формации и ядер ствола мозга. По этим путям могут передаваться как возбуждающие, так и тормозные влияния на активность нейронов ядер. Благодаря таким связям кора мозга может регулировать потоки идущей к ней информации и отбирать наиболее значимую в данный момент. При этом кора может блокировать передачу сигналов одной модальности и облегчать передачу другой.

Среди специфических ядер таламуса имеются также несенсорные ядра. Они обеспечивают обработку и переключение сигналов не от чувствительных восходящих путей, а от других областей мозга. К нейронам таких ядер поступают сигналы от красного ядра, базальных ганглиев, лимбической системы, зубчатого ядра мозжечка, которые после их обработки проводятся к нейронам моторной коры.

Ядра передней группы таламуса участвуют в передаче сигналов от мамиллярных тел к лимбической системе, обеспечивая круговую циркуляцию нервных импульсов по кольцу: лимбическая кора — гиппокамп — гипоталамус — миндалевидное тело — таламус — лимбическая кора. Нейронную сеть, сформированную этими структурами, называют кругом (кольцом) Пайпеца. Циркуляция сигналов по структурам этого круга связана с запоминанием новой информации и формированием эмоций — эмоциональное кольцо Пайпеца.

Ассоциативные ядра таламуса расположены преимущественно медиодорсально, латерально и в ядре подушки. Они отличаются от специфических тем, что к их нейронам не поступают сигналы из чувствительных восходящих путей, а поступают сигналы уже обработанные в других нервных центрах и ядрах таламуса. Ассоциативность нейронов этих ядер выражается в том, что на один и тот же нейрон ядра приходят сигналы разных модальностей. Изменение активности нейронов ядер может быть связано (ассоциировано) с поступлением разнородных сигналов из разных источников (например, от центров, обеспечивающих зрительную, тактильную и болевую чувствительность).

Нейроны ассоциативных ядер являются полисенсорными и обеспечивают возможность осуществления интегративных процессов, в результате которых формируются обобщенные сигналы, передающиеся в ассоциативные области коры лобной, теменной и височной долей мозга. Потоки этих сигналов способствуют осуществлению корой таких психических процессов, как узнавание предметов и явлений, согласование речевых, зрительных и двигательных функций, формирование представления о позе тела, трехмерности пространства и положении в нем тела человека.

Неспецифические ядра таламуса представлены преимущественно интраламинарными, центральными и ретикулярными группами ядер таламуса. Они состоят из мелких нейронов, к которым по многочисленным синаптическим связям поступают сигналы от нейронов других ядер таламуса, лимбической системы, базальных ядер, гипоталамуса, ствола мозга. По чувствительным восходящим путям к неспецифическим ядрам поступает сигнализация от болевых и температурных рецепторов, а по сетям нейронов ретикулярной формации — сигнализация практически от всех других сенсорных систем ЦНС.

Эфферентные пути от неспецифических ядер идут ко всем зонам коры как непосредственно, так и через другие талами- ческие и ретикулярные ядра. От неспецифических ядер таламуса начинаются также нисходящие пути к стволу мозга. При повышении активности неспецифических ядер таламуса (например, при электрической стимуляции в эксперименте) регистрируется диффузное повышение нейронной активности практически во всех областях коры больших полушарий.

Принято считать, что неспецифические ядра таламуса благодаря своим многочисленным нейронным связям обеспечивают взаимодействие, координацию работы различных областей коры и других отделов головного мозга. Они оказывают модулирующее влияние на состояние активности нервных центров, создают условия для их оптимальной настройки на выполнение работы.

Нейроны различных ядер таламуса оказывают эффекты через высвобождение ГАМК из нервных окончаний, формирующих синапсы на нейронах бледного шара, нейронах локальных цепей, нейронах ретикулярного ядра латерального коленчатого тела; возбуждающие глутамат и аспартат в кортикоталамических, мозжечковых терминалях; таламокортикальных проекционных нейронах. Нейронами секретируются несколько нейропептидов преимущественно в окончаниях восходящих трактов (субстанция Р, сомагостатин, нейропептид Y, энкефалин, холецистокинин).

Метаталамус

Метаталамус включает два таламических ядра — медиальное коленчатое тело (MKT) и латеральное коленчатое тело (ЛКТ).

Ядро медиального коленчатого тела является одним из ядер слуховой системы. Его нейроны получают афферентные волокна из латерального лемниска прямо или более часто, после их синаптического переключения на нейронах нижних холмиков. Эти слуховые волокна достигают MKT через соединительную ветвь нижних холмиков. MKT получает также волокна обратной связи из первичной слуховой коры височной области. Эфферентный выход ядра MKT формирует слуховую радиацию внутренней капсулы, волокна которой следуют к нейронам первичной слуховой коры (поля 41, 42).

Нейроны MKT вместе с нейронами нижних холмиков среднего мозга формируют нейронную сеть, выполняющую функцию первичного центра слуха. В нем осуществляется недифференцированное восприятие звуков, их первичный анализ и использование для формирования настораживания, повышения внимания и организации рефлекторного поворота глаз и головы в сторону неожиданного источника звука.

Ядро латерального коленчатого тела является одним из ядер зрительной системы. Его нейроны получают афферентные волокна от ганглиозных клеток обоих сетчаток по зрительному тракту. Ядро ЛКТ представлено нейронами, расположенными в нескольких слоях (пластинках). Сигналы из сетчатки поступают в ЛКТ так, что ипсилатеральная сетчатка проецируется к нейронам 2, 3 и 5-го слоев; контралатеральная — к нейронам 1,4 и 6-го слоев. К нейронам ЛКТ поступают также волокна обратной связи из первичной зрительной коры затылочной доли (поле 17). Нейроны ЛКТ, получив и обработав зрительные сигналы сетчатки, посылают сигналы по эфферентным волокнам, формирующим зрительную радиацию внутренней капсулы в первичную зрительную кору затылочной доли. Некоторые волокна проецируются в ядро подушки и вторичную зрительную кору (поля 18 и 19).

Латеральные коленчатые тела вместе с верхними холмиками относят к подкорковым зрительным центрам. В них осуществляется недифференцированное восприятие света, его первичный анализ и использование для формирования настораживания, повышения внимания и организации рефлекторного поворота глаз и головы в сторону неожиданного источника света.

Внутренняя капсула представляет собой широкий плотный пучок афферентных и эфферентных нервных волокон, соединяющих ствол и кору больших полушарий мозга. Волокна внутренней капсулы продолжаются рострально до радиации мозга и каудально до ножек мозга. Во внутренней капсуле проходят волокна таких важнейших нейронных нисходящих путей, как кортикоспинальный, кортикобульбарный, кортикорубральный, кортикоталамический, лобномостовой, кортикотекальный, кортиконигральный, кортикотегментальный и волокна восходящих таламокоркового, слухового и части зрительного путей.

Во внутренней капсуле тесно располагаются кортикоталамические и таламокортикальные волокна, поэтому при кровоизлияниях и заболеваниях этой области мозга возникают нарушения, характеризующиеся большим разнообразием, чем при повреждении какой-либо другой области ЦНС. Они могут проявиться развитием контралагеральной гемиплегии, потерей чувствительности на половине тела, потерей зрения на контралатеральной стороне (гемианопсия) и потерей слуха (гемигипоакузия).

Функции таламуса и последствия их нарушении

Таламус играет центральную роль в обработке сенсорной информации поступающей к коре больших полушарий мозга. Все сенсорные сигналы соматической и других видов чувствительности, за исключением обоняния, проходят к коре через таламус. Как уже упоминалось, сенсорная информация направляется таламусом в кору по трем каналам: в строго специфичные сенсорные области — от специфических ядер, MKT, ЛKT; в ассоциативные области коры — от ассоциативных ядер и ко всей коре — от неспецифических ядер таламуса.

Таламус участвует в частичном восстановлении таких сенсорных ощущений, как болевые, температурные и грубое осязание, которые исчезают после повреждения сенсорной коры. При этом восстановление ощущения боли, сигналы которого передаются волокнами С-типа, проявляется ноющей, жгучей, не адресованной к какой-либо части тела болью. Предполагают, что центром таких болевых ощущений является таламус, в то время как ощущение острой, хорошо локализованной боли, передаваемой волокнами А-типа, является соматосенсорная кора. Это болевое ощущение исчезает после повреждения или удаления данной области коры.

У больных с острыми нарушениями кровообращения в области таламуса могут развиться признаки таламического синдрома. Одним из его проявлений является потеря всех видов чувствительности на контралатеральной половине тела по отношению к стороне поврежденного таламуса. Однако через некоторое время грубые ощущения боли, осязания и температуры восстанавливаются.

Одной из важнейших функций таламуса является интеграция сенсорной и моторной деятельности. Ее основой является поступление в таламус не только сенсорных, но и сигналов из моторных областей мозжечка, базальных ганглиев, коры. Предполагается, что в вентральном латеральном ядре таламуса локализован треморогенный центр.

Таламус, в котором находится часть нейронов ретикулярной формации ствола мозга, играет центральную роль в поддержании сознания и внимания. При этом его роль в осуществлении реакций активации и пробуждения реализуется при участии холинергических, серотонинергических, норадренергических и гнетаминергических нейромедиаторных систем, которые начинаются в стволе мозга (ядро шва, голубоватое пятно), основании переднего мозга или гипоталамусе.

Через связи медиального таламуса с прсфронтальной корой таламус участвует в формировании аффективного поведения. Удаление префронтальной коры или ее связей с дорзомедальным ядром таламуса вызывает изменения личности, характеризующиеся потерей инициативы, вялостью аффективной реакции, индифферентностью к боли.

Через связи передних таламических и других ядер таламуса с гипоталамусом и лимбическими структурами мозга обеспечивается их участие в механизмах памяти, контроля висцеральных функций, эмоционального поведения. При заболеваниях таламуса могут развиться различные типы нарушений памяти от мягкой забывчивости с рассеянностью до выраженной амнезии.

Таламус: ядра, ножки

Таламус — самое большое скопление ядер во всей нервной системе. Это заметно в каждой из трех проекций при магнитно-резонансной томографии (МРТ). Афферентные и эфферентные связи основных групп ядер перечислены в таблице ниже. Разные типы связей осуществляют сенсомоторную интеграцию путем осознанного восприятия чувствительной информации (как внешней, так и внутренней) и контроля движений.

Оба таламуса расположены в центре головного мозга. Их медиальная поверхность обычно прилежит к третьему желудочку, а латеральная поверхность контактирует с задней ножкой внутренней капсулы. Верхняя поверхность каждого отдела таламуса образует дно бокового желудочка. Нижние отделы таламуса получают импульсы от сенсорных систем и мозжечка, а также от верхнего отдела ретикулярной формации.

а) Ядра таламуса. Все ядра таламуса за исключением ретикулярного имеют возбуждающие реципрокные связи с корой головного мозга. Y-образная медиальная мозговая пластинка белого вещества разделяет таламус на три крупные группы нейронов: медиальную дорсальную, переднюю и латеральную. Латеральная группа состоит из дорсального и вентрального рядов ядер. В заднем отделе таламуса расположены медиальное и латеральное коленчатые тела. Латеральная мозговая пластинка отделяет таламус от щитообразного ретикулярного ядра.

Ядра таламуса разделяют на три функциональные группы: специфические, или релейные, ассоциативные и неспецифические ядра. Каждое ядро таламуса содержит две разные группы глутаматергических возбуждающих нейронов — ядерные (core-cells) и матричные клетки, число которых отличается в разных ядрах. Ядерные нейроны получают информацию от путей специфической чувствительности и передают ее в кору головного мозга, преимущественно до слоя IV с соблюдением топографической организации. Матриксные нейроны получают менее точные входящие сигналы, их волокна более рассеянно направляются к слою I коры головного мозга и способны синхронизировать активность обширных отделов коры.

1. Специфические ядра. Специфические (релейные) ядра имеют реципрокные связи со специфическими моторными или сенсорными зонами коры головного мозга. Они включают ядра вентрального ряда и коленчатые тела. Их афферентные и эфферентные волокна изображены на рисунке ниже.

Переднее ядро получает информацию через сосцевидно-таламический путь и образует связи с поясной корой. Ядро включено в лимбическую нейронную сеть и принимает участие в процессах памяти.

Вентральное переднее ядро (ВПЯ) получает афферентные волокна от бледного шара и передает их к предлобной (префронтальной) коре.

Передняя часть вентрального латерального ядра (ВЛЯ) получает афферентные волокна от бледного шара и взаимодействует с добавочной моторной корой. Волокна задней части ВЛЯ проходят преимущественно через противоположную верхнюю ножку мозжечка, которая начинается от зубчатого ядра мозжечка; заднелатеральное вентральное ядро перенаправляет информацию к моторной коре.

В вентральное заднее ядро (ВЗЯ) входят все волокна от медиальной, спинальной и тройничной петель. Его волокна направляются к соматосенсорной коре (CI). Меньшая часть волокон проходит к вторичной сенсорной коре (СП), расположенной в основании постцентральной извилины.

ВЗЯ имеет соматотопическую организацию. Часть ядра, отвечающая за лицо и голову,— вентральное заднемедиальное ядро (ВЗМЯ), за туловище и конечности — вентральное заднелатеральное ядро (ВЗЛЯ). В обоих ядрах можно наблюдать распределение нейронов по категориям: проприоцептивные нейроны расположены в самом переднем отделе, нейроны тактильной чувствительности — в срединной области, ноцицептивные нейроны — в заднем отделе. Ноцицептивную область иногда обозначают как заднее ядро.

Доказательства того, что антиноцицептивный механизм ВЗЯ аналогичен таковому в желатинозной субстанции спинного мозга и спинномозговом тройничном ядре, отсутствуют. Недостаточно изученное заболевание — таламический синдром, который может развиваться вследствие поражения сосудов, что сопровождается разобщением связей между задним ядром таламуса и соматосенсорной корой. В этом случае может возникнуть фаза полной потери чувствительности на противоположной стороне тела, которая сменяется приступами интенсивных болей, возникающих спонтанно или в ответ на тактильную стимуляцию (Центральная постинсультная боль).

Медиальное коленчатое тело — ядро таламуса слухового пути. К нему подходит нижняя ручка нижнего холмика (через который проходят сигналы от обоих ушей), а отходят волокна к первичной слуховой коре верхней височной извилины.

Латеральное коленчатое тело — одно из главных ядер таламуса, отвечает за зрение. Оно получает информацию от сетчатки обоих глаз через зрительный путь и отдает волокна к первичной зрительной коре затылочной доли. Зрительные проводящие пути описаны в отдельной статье на сайте.

(А) Ядра таламуса, вид сверху.
(Б) Связи специфических (релейных) ядер. ЛК и МК—ядра латерального и медиального коленчатых тел.
(В) Латеральная и (Г) медиальная поверхности полушарий; показаны корковые зоны, получающие волокна от релейных ядер.

2. Ассоциативные ядра. Ассоциативные ядра имеют реципрокные связи с ассоциативными зонами коры головного мозга.

Латеральное дорсальное ядро реципрокно сообщается с задней областью поясной коры, участвующей в процессах памяти.

Медиальное дорсальное ядро получает информацию от органов обоняния и лимбической системы и имеет реципрокные связи со всеми отделами передней префронтальной коры. Ядро участвует в когнитивных процессах (мышлении), создании суждений и настроения.

Заднее латеральное ядро и подушку таламуса относят к одному комплексу ядер. Они получают афферентные волокна от верхнего холмика и взаимодействуют с ассоциативной зрительной корой и всей теменной ассоциативной корой. «Внеколенчатый зрительный путь» проходит от зрительного пути к зрительной ассоциативной коре через верхний холмик и подушку таламуса. Он обеспечивает концентрацию внимания на объектах в периферическом поле зрения, не участвуя непосредственно в процессе осознанного зрительного восприятия.

Фронтальный срез таламуса и прилегающих структур.
ЛВ—лемнисковые (петлевые) волокна; ЯЗЯ—латеральное заднее ядро; ДМЯ—дорсомедиальное ядро;
РЯТ—ретикулярное ядро таламуса; ТКВ—таламо-корковые волокна; ВЗЯ — вентральное заднее ядро.

3. Неспецифические ядра. Неспецифические ядра имеют такое название, поскольку в них не происходит обработка определенных сенсорных ощущений. К ним относят внутрипластинчатые ядра и ретикулярное ядро.

Внутрипластинчатые ядра расположены в медиальной мозговой пластинке белого вещества. Их можно расценивать как ростральное продолжение ретикулярной формации среднего мозга (восходящая возбуждающая система). Волокна этих ядер широко распространяются в коре головного мозга и полосатом теле. Они играют роль в возбуждении, мышлении, регуляции базальных ганглиев и переключении ноцицептивной информации на пути в кору головного мозга.

Афферентные пути, принадлежащие к восходящей возбуждающей системе, образуют контакты с внутрипластиночными ядрами, а также с ретикулярным ядром и ядром Мейнерта в базальных отделах переднего мозга.

Ретикулярное ядро таламуса (РЯТ) имеет форму щита, огибающего переднюю и латеральную стороны таламуса. Оно отделено от основной части таламуса латеральной мозговой пластинкой. Все таламо-корковые пути от специфических ядер таламуса проходят через РЯТ и отдают к нему коллатеральные ветви. Веретеновидные нейроны глубочайшей пластинки коры (слой VI) головного мозга передают информацию к ядрам таламуса и отдают коллатерали к РЯТ.

РЯТ образовано исключительно ГАМКергическими (гамма-аминомасляная кислота) нейронами. Большая их часть направляется обратно в соответствующее ядро и контролирует (модулирует) поток импульсов к коре. На основании экспериментальных наблюдений за крысами и приматами считают, что первичная функция РЯТ — так называемое акцентирование, означающее изолирование любой новой слуховой, зрительной и тактильной информации от обычного для кортикальной активности «шума на заднем плане» в состоянии бодрствования. Процесс имеет название «центр-в-окружении»; корково-таламический путь по механизму обратной связи от слоя VI усиливает активность зоны возбужденных нейронов сенсорного ядра («центр») и одновременно тормозит постоянную беспорядочную активность окружающих нейронов, не участвующих в процессе непосредственно.

Тактильные, зрительные, слуховые сенсорные ощущения «отпечатываются» в определенной зоне РЯТ через коллатерали аксонов, проходящих через них к коре головного мозга. Меньшая часть нейронов РЯТ передает информацию другим специфическим ядрам, а не соответствующим, упомянутым выше. Эта особенность позволяет РЯТ участвовать в комбинированном процессинге. Этот термин обозначает одновременную обработку нескольких типов чувствительной информации для решения конкретной задачи. Например, внезапный звук, исходящий из нижнего правого поля зрения, активирует топографически специфические участки слуховой зоны РЯТ, покрывающей каждое медиальное коленчатое тело, и может привести к селективному растормаживанию нейронов латерального коленчатого тела от зрительного пути верхнего левого квадранта сетчаток обоих глаз. В этом случае слуховые сигналы облегчают избирательное фокусирование зрения на интересующем объекте.

Соматосенсорная карта вентрального заднего ядра таламуса. Основные синаптические контакты ретикулярного ядра таламуса.
«Сенсорное ядро» образовано соматосенсорным, зрительным и слуховым ядрами таламуса.

4. Осцилляция. Отличительная гистологическая особенность нейронов РЯТ — наличие часто встречаемых дендритических связок. Связка состоит из пучка дендритов, принадлежащих разным нейронам, лежащих во всех плоскостях РЯТ и соединенных между собой дендро-дендритическими синапсами. Подобное строение может составлять анатомическую основу осцилляции. Осцилляция характеризуется спонтанной вспышкой активности больших групп нейронов РЯТ с частотой 5-15 Гц, обычно в течение нескольких секунд. Вокруг осцилляции происходит торможение подлежащих таламо-корковых нейронов, что приводит к пикам кортикальной активности, имеющей название сонные веретена, так как их выявляют при электроэнцефалографии в начальной фазе сна.

Цикл сон-бодрствование описан в отдельной статье на сайте.

Отсутствующие в таблице выше аминергические афферентные пути направляются к вентральному и внутрипластиночным ядрам от шва среднего мозга (серотонинергические) и голубого пятна (норадренергические). Доказанный эффект применения трициклических антидепрессантов в лечении хронического болевого синдрома может быть связан с лекарственно-индуцированной пролонгацией возбуждающего аминергического стимулирующего воздействия на таламо-корковые нейроны.

б) Ножки таламуса. Реципрокные волокна между таламусом и корой головного мозга проходят через четыре ножки таламуса. Передняя ножка таламуса проходит через переднее колено внутренней капсулы и достигает префронтальной коры и поясной извилины. Верхняя ножка таламуса проходит через заднее колено внутренней капсулы и доходит до премоторной, моторной и соматосенсорной коры. Задняя ножка таламуса проходит через зачечевицеобразную часть внутренней капсулы и достигает затылочной доли и задних отделов теменной и височной долей. Нижняя ножка таламуса расположена книзу от чечевицеобразного ядра и достигает передней височной и глазничной коры. Каждая из четырех ножек входит в лучистый венец.

Ножки таламуса (левое полушарие).

в) Эпиталамус. Эпиталамус включает эпифиз, поводки и соединительные спайки, которые входят в состав лимбической системы, описанной в отдельной статье на сайте.

г) Резюме. Таламус. Медиальная мозговая пластинка анатомически разделяет таламус на медиальную дорсальную, переднюю и латеральную группы ядер, а латеральную группу, в свою очередь, разделяют на дорсальный и вентральный ряды ядер. Функционально таламус разделен на специфическую, ассоциативную и неспецифическую группы ядер.

1. Специфические ядра:
• Переднее ядро получает информацию через сосцевидно-таламический путь и взаимодействует с поясной корой.
• Передняя часть вентрального латерального ядра получает стимулы от бледного шара и взаимодействует с добавочной моторной корой; к задней части подходят волокна от противоположного мозжечка, а отходят к моторной коре.
• К вентральному заднему ядру подходят соматосенсорные пути, переключаясь на пути к соматосенсорной коре.
• К медиальному коленчатому телу подходят волокна от нижней ручки и направляются в первичную слуховую кору.
• Латеральное коленчатое тело получает импульсы от зрительного пути и отдает волокна к первичной зрительной коре.
• Вентральное переднее ядро получает импульсы от бледного шара и передает информацию в префронтальную кору.

2. Ассоциативные ядра.

3. Дорсомедиальное ядро реципрокно связано со всеми зонами префронтальной коры.

4. Латеральный заднеподушечный комплекс получает информацию от верхнего холмика и отдает волокна к ассоциативной теменной коре.

5. Неспецифические ядра.

6. Внутрипластиночные ядра получают импульсы от ретикулярной формации, их волокна широко распространяются в коре головного мозга и полосатом теле.

7. Ретикулярное ядро таламуса (расположено кнаружи от основной части таламуса) получает возбуждающие коллатеральные волокна от всех таламо-корковых и корково-таламических нейронов и отдает тормозные волокна ко всем ядрам таламуса. Его важная функция заключается в генерации ритмичных электрических осцилляций в начальную фазу сна. Реципрокные пути между таламусом и корой проходят через четыре ножки таламуса, входящие в состав лучистого венца. Эпиталамус. Эпиталамус состоит из эпифиза, поводков и соединительных спаек.

Нейронауки для всех. Детали: таламус и его ядра

Рассказы о том, что в мозге даже совсем небольшие структуры выполняют важные функции, уже давно ни у кого не вызывают удивления. Но всё же осознание того, что участки ещё меньшего в размера в тех же самых структурах тоже по-разному работают и много за что ответственны, вызывает восхищение. Ранее мы уже рассказывали про небольшой, но важный гипоталамус и его многочисленные ядра. Теперь пришёл черёд рассказать про таламус и его ядра.

Таламус. Сredit: Wikimedia Commons

Таламус, или, по-другому, зрительные бугры – парный орган, который находится между передним и средним отделами головного мозга и по бокам III желудочка. По форме он похож на куриное яйцо размером в 3-4 сантиметра. Его передний конец заострён и иногда его называют «передний бугорок», а задний утолщён и называется “подушка”. Таламус невелик, но занимает примерно 80% от всего объёма промежуточного мозга. В каждом из таламусов можно выделить внутреннюю, наружную, верхнюю и нижнюю поверхности. Зрительные бугры связаны с большим числом структур нервной системы, в том числе с гипоталамусом, мозжечком, базальными ганглиями, гиппокампом, корой головного мозга, спинным мозгом.

Таламус собирает информацию от всех органов чувств организма (кроме обоняния) и отправляет к коре головного мозга. Получается, что у каждой сенсорной системы там есть свой «представитель» – особое ядро. По сути таламус можно себе представить как хаб, в который концентрируется много-много информации и затем она транслируется нужным адресатам. Интересно, что, по имеющимся сведениям, не вся информация, которая приходит в зрительные бугры, отправляется к коре, а лишь некоторая часть. Другая часть, вероятно, принимает участие в формировании безусловных и, возможно, условных рефлексов.

Помимо сбора и распределения сенсорной информации, таламус контролирует циклы сна и бодрствования, участвует и в процессе запоминания, осуществляет контроль сознанием автоматических движений. Насчёт последнего, объясним, что этот орган – важнейшее звено системы, которая обеспечивает контроль за привычными нам движениями (бег, ходьба, прыжки, плавание). Ещё таламус регулирует сознание, потому как соединяет участки коры, которые отвечают за восприятие, с другими отделами головного и спинного мозга.

Как и в случае гипоталамуса, в таламусе тоже есть ядра. Это скопления нервных клеток, образующих серое вещество, которые несут определённую функцию. Остальная часть таламуса заполнена белым веществом.

Ядра

Некоторые учёные считают термин «ядра» не совсем корректным и внутри структур, которые так называются, выделяют «подъядра». Можно делать так, а можно обойтись более крупными структурами. Поэтому мы будем говорить о некоторых скоплениях как о «ядрах», хоть, возможно, корректнее было бы разделять их ещё на большее число. Тем не менее, данная статья – не учебник, и наша цель – просто и понятно рассказать о ядрах и группах ядер вообще.

Группа передних ядер таламуса обозначена на рисунке как AN. Считается, что они играют роль в контроле бодрствования, вовлечены в процесс обучения и эпизодическую память. И так же они – часть лимбической системы.

Группа средних ядер таламуса, или дорсомедиальное ядро (на рисунке MD), занимает довольно большой объём таламуса и важно в процессе запоминания, внимания, планирования, абстрактного мышления. Так же оно задействовано, когда человек одновременно выполняет множество действий (так называемый мультитаскинг, который мы никому не рекомендуем). Если нарушается работа этого ядра, то возникает состояние, которое называется «синдром Корсакова». Человек перестаёт запоминать события настоящего, при этом более-менее хорошо может воспроизводить воспоминания о прошлом.

Вентральная группа ядер (на рисунке VNG) состоит из трёх ядер. Первое – переднее вентральное ядро (VA), которое участвует в процессе движения. Оно часто поражается при болезни Паркинсона. Второе – переднее латеральное ядро (VL), задействовано в координации движений и в процессе планирования совершить какое-то движение. Ещё оно играет роль и в том, чтобы учиться двигаться. Это актуально не только для маленьких детей, как можно сразу подумать, но и для взрослых, которые учатся танцевать или плавать. Третье ядро – заднее вентральное (VPL и VPM), важная часть соматосенсорной системы. Оно воспринимает информацию от прикосновений, положения тела в пространстве (или «мышечного чувства» проприоцепции), боли, вкуса, возбуждения и даже желания почесаться.

Пульвинарное ядро (на рисунке PUL) – ответственно за визуальное внимание. У человека он занимает до 40% таламуса, то есть оно одно из самых больших ядер. Если в нём что-то пойдёт не так, то может появиться одностороннее пространственное игнорирование – когда мозг человека не реагирует на то, что показывают со стороны, противоположной поражённой. Например, при проблеме с левой частью этого ядра, человек либо не видит то, что происходит справа, либо не может сконцентрировать внимание на происходящем. Другим проявлением проблемы с пульвинарным ядром может быть синдром дефицита внимания и гиперактивности.

Метаталамус (на рисунке MTh) – представлен двумя образованиями: парными медиальными коленчатыми телами (на рисунке MG), которые играют роль подкоркового центра слухового анализатора, и латеральными коленчатыми телами (на рисунке LG). Последние — точно такой же подкорковый центр, но уже зрительного анализатора. Оба эти анализатора связаны с центрами соответствующих анализаторов в коре головного мозга. Считается, что MG могут определять интенсивность и длительность звука.

Если что-то ломается

Как вы могли заметить, у таламуса сложная структура и его функции разнообразны, поэтому, если начинает неправильно работать какой-то из его участков, то могут проявляться совершенно разные симптомы. И если происходят изменения в работе таламуса, это может влиять на функционирование всего организма в целом. Ведь он несёт такую важную роль перераспределителя. Например, может начаться антероретроградная амнезия, при которой человек забывает события, произошедшие после начала заболевания. При этом память о том, что предшествовало появлению симптомов, остаётся нетронутой. Другое редкое заболевание, затрагивающее таламус, впервые описали в 1979 году. Это «фатальная семейная бессонница». Если в гене PRPN произошла определённая мутация, то в участке таламуса, регулирующего сон, начинают накапливаться амилоидные бляшки. Из-за неправильной работы этого отдела человек перестаёт спать. Мутация в гене передаётся по родословной, оттого в названии и есть слово «семейная». Известен только примерно в 40 семьях по всему миру и был у 100 людей. Существует и другая разновидность, это «спорадическая фатальная бессонница», которая так же не имеет особенного лечения, и причина которой так же в неправильной работе таламуса.

Для лечения некоторых заболеваний, которые затрагивают таламус, применяют электроды, которые имплантируются в мозг и могут стимулировать определённую его часть. Например, это используется для устранения симптомов болезни Паркинсона. Метод инвазивный и изменяет электрическую активность, потому для пациентов с такими стимуляторами противопоказана процедура магнитно-резонансной томографии. Зато стимуляцию можно прекратить в любой момент и электроды возможно изъять. Более кардинальным решением является хирургическое вмешательство, когда намерено разрушают определённые участки таламуса – таламотомия. Его используют для лечения тремора при болезни Паркинсона.

Текст: Надежда Потапова

Читайте материалы нашего сайта в Facebook, ВКонтакте, Яндекс-Дзен и канале в Telegram, а также следите за новыми картинками дня в Instagram.

Читайте также: