Терморегуляция гипоталамусом. Терморецепторы
Добавил пользователь Владимир З. Обновлено: 21.12.2024
ТЕРМОРЕГУЛЯ́ЦИЯ (от термо … и лат. regulo – упорядочивать, регулировать), физиологич. функция организма животных, обеспечивающая поддержание оптимальной для данного вида темп-ры тела в условиях меняющейся темп-ры окружающей среды. Способность к Т. в значит. степени определяет границы расселения и выживания животных в разл. климатич. условиях и является одним из важнейших механизмов их гомеостаза . Пойкилотермным животным свойственна гл. обр. поведенч. форма Т., или Т., осуществляемая с помощью изменения состояния (спячка, оцепенение, изменение суточной активности и др.). Многим из них присуща также способность контролировать и изменять темп-ру тела при постоянных условиях. Напр., благодаря одышке некоторые ящерицы и крокодилы длительное время сохраняют темп-ру тела на 2–5 °C ниже темп-ры окружающей среды. Некоторые насекомые (шмели, мн. ночные бабочки и др.) способны за счёт предполётной работы летательных мышц повышать темп-ру тела и поддерживать её в полёте. Обществ. насекомые эффективно используют метаболич. тепло для поддержания не только собств. темп-ры, но и темп-ры всего гнезда (групповая Т.). У некоторых птиц (колибри) и мн. млекопитающих (летучие мыши, мелкие грызуны, сумчатые, однопроходные) темп-pa тела колеблется в широких пределах на фоне изменений темп-ры окружающей среды. Темп-ра внутр. среды организма гомойотермных животных поддерживается на сравнительно постоянном уровне. Они имеют более высокий уровень энергообмена и, наряду с поведенческой Т., используют прежде всего спец. механизм регуляции уровня теплопродукции (химич. Т.) и теплоотдачи (физич. Т.). Баланс между уровнем теплопродукции и теплоотдачи контролирует центр Т. – часть системы центров гипоталамуса, интегрирующей вегетативные, эмоциональные и моторные компоненты адаптивного поведения. Центр Т. воспринимает сигналы периферич. терморецепторов и термочувствит. нейронов гипоталамуса и осуществляет коррекцию темп-ры тела. Раздражение периферич. холодовых терморецепторов сопровождается увеличением теплопродукции, гл. обр. благодаря интенсификации обмена веществ, появлению холодовой дрожи и уменьшению теплоотдачи за счёт сужения кожных и подкожных кровеносных сосудов. Поднятие волос или перьев участвует в уменьшении теплоотдачи у млекопитающих с развитым шёрстным покровом и у птиц. Активирование теплочувствит. нейронов гипоталамуса при перегревании организма приводит к уменьшению теплопродукции вследствие угнетения мышечного тонуса и к увеличению теплоотдачи из-за расширения периферич. кровеносных сосудов и увеличения потоотделения (или тепловой одышки у непотеющих животных). В осуществлении гипоталамич. Т. участвуют железы внутренней секреции, гл. обр. щитовидная железа и надпочечники. Т. находится под контролем коры больших полушарий, что позволяет организму на основе общей температурной чувствительности выбрать определённую поведенч. реакцию (напр., активное избегание высокой или низкой темп-ры, постройка убежищ).
Терморегуляция гипоталамусом. Терморецепторы
Терморегуляция гипоталамусом. Терморецепторы
а) Роль преоптической области переднего гипоталамуса в регистрации отклонений температуры тела от стабильных значений. Были выполнены эксперименты, в которых крошечная область мозга животных подвергалась нагреванию или охлаждению с помощью термода. Это маленькое, похожее на швейную иглу устройство нагревают с использованием электрического тока или горячей воды. Охлаждать устройство можно холодной водой. Основной областью мозга, нагревание или охлаждение которой приводит к включению механизмов терморегуляции, является преоптическая область и ядра переднего гипоталамуса.
Так, при помощи термода было обнаружено, что преоптическая область переднего гипоталамуса содержит большое количество чувствительных к теплу и холоду нейронов. Предположительно эти нейроны выполняют функцию термосенсоров, контролирующих температуру тела. Они увеличивают частоту разрядов в 2-10 раз в ответ на повышение температуры тела на 10°С. Нейроны, чувствительные к охлаждению, напротив, увеличивают частоту разрядов при снижении температуры.
При нагревании преоптической области вся поверхность кожи тела начинает покрываться потом на фоне резко выраженной дилатации сосудов кожи. Эта немедленная реакция обеспечивает теплоотдачу, позволяя вернуть температуру тела к нормальным значениям. Кроме того, блокируется избыточная теплопродукция. Очевидно, что преоптическая область гипоталамуса способна выполнять функции центра, контролирующего постоянство температуры тела.
Влияние температуры гипоталамуса на отдачу телом тепла путем испарения и на теплопродукцию, обусловленную главным образом мышечной дрожью.
Чрезвычайно высокий уровень критической температуры, при котором начинает увеличиваться теплоотдача, а теплопродукция достигает минимального стабильного уровня
б) Отслеживание температурных значений посредством рецепторов кожи и глубоких тканей. Сигналы, генерируемые терморецепторами гипоталамуса, обладают мощным влиянием на регуляцию температуры тела, но рецепторы других областей дополняют их влияние на процесс терморегуляции. Это особенно справедливо для температурных рецепторов кожи и некоторых специфических глубоких тканей тела.
Напомним, что кожа снабжена рецепторами обоих типов: и Холодовыми, и тепловыми. В некоторых областях тела Холодовых рецепторов существенно больше, чем тепловых, — фактически в 10 раз, поэтому отслеживание температурных изменений периферическими рецепторами сопряжено главным образом с обнаружением холодного и прохладного, чем с выявлением теплого.
Если кожа на всей поверхности тела начинает охлаждаться, это немедленно вовлекает в ответную реакцию рефлекторные механизмы, направленные на согревание, путем:
(1) обеспечения мощной стимуляции мышечной дрожи с результирующим увеличением теплопродукции;
(2) торможения потоотделения, если оно еще осуществляется;
(3) обеспечения вазоконстрикции, уменьшающей отдачу тепла с поверхности кожи.
Глубокие терморецепторы найдены главным образом в спинном мозге, органах брюшной полости и вокруг крупных вен верхней части брюшной полости и грудной клетки. Функции глубоких рецепторов отличаются от функций рецепторов кожи, т.к. они подвержены действию температуры «сердцевины» тела, а не действию температуры кожи, хотя подобно терморецепторам кожи они реагируют в большей мере на снижение, чем на повышение температуры. Возможно, деятельность как рецепторов кожи, так и рецепторов глубоких тканей направлена на предупреждение развития гипотермии, т.е. снижения температуры тела.
в) Задний гипоталамус интегрирует центральные и периферические температурные сенсорные сигналы. Сигналы, поступающие от периферических терморецепторов, участвуют в осуществлении контроля за температурой тела благодаря гипоталамусу. Область гипоталамуса, которой адресованы сигналы от периферических терморецепторов, локализована в задних отделах билатерально, приблизительно на уровне мамиллярных тел. Температурные сигналы, поступающие в преоптическую зону переднего гипоталамуса, передаются затем в задние отделы. Здесь, в области заднего гипоталамуса, сходятся сигналы из преоптической области и сигналы от терморецепторов всех областей тела, затем они суммируются и интегрируются, чтобы вместе управлять теплопродукцией и теплоотдачей организма.
Видео физиология терморегуляции - профессор, д.м.н. П.Е. Умрюхин
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Глава 3. Механизмы регуляции температуры тела
Терморецепция осуществляется свободными окончаниями тонких сенсорных волокон типа А (дельта) и С. Существуют терморецепторы периферические (в коже, подкожных тканях, скелетных мыщцах и внутренних органах) и центральные, локализованные в ЦНС.
Кожные терморецепторы реализуют передачу в центры терморегуляции сигналов об изменениях температуры среды, а также обеспечивают формирование температурных ощущений. Число холодовых рецепторов кожи во много раз превышает число тепловых рецепторов. Во внутренних органах и тканях также преобладают холодовые рецепторы.
В спинном и среднем мозге, а также в гипоталамусе найдены центральные терморецепторы, называемые также термосенсорами. Это нейроны, которые могут возбуждаться при их непосредственном охлаждении, нагревании на 0,011 0 С или более и в результате изменять интенсивность как теплопродукции, так и теплоотдачи организма в целом. Например, при нагревании преоптической области гипоталамуса немедленно увеличивается потоотделение, расширяются сосуды кожи, при этом теплопродукция уменьшается. Учащение разрядов тепловых нейронов предшествует повышению частоты дыхания, при котором также растет теплоотдача. С задним гипоталамусом в свою очередь связаны термочувствительные структуры среднего и спинного мозга. Таким образом, центральные аппараты функциональной системы терморегуляции имеют большое число входных каналов.
Ведущую роль в терморегуляции играют структуры гипоталамуса, что было доказано методом перерезок мозга. Так, у кошки перерезка латеральнее гипоталамуса не приводит к существенным изменениям терморегуляции, но после нарушения связей гипоталамуса со средним мозгом животные практически теряют способность изменять теплопродукцию и теплоотдачу при температурном раздражении.
Предполагается наличие в гипоталамусе трех видов терморегуляторных нейронов: 1) афферентных нейронов, принимающих сигналы от периферических и центральных терморецепторов; 2) вставочных, или интернейронов; 3) эфферентных нейронов, аксоны которых контролируют активность эффекторов системы терморегуляции.
От периферических терморецепторов информация поступает в передний гипоталамус – в его медиальную преоптическую область. Здесь происходит сравнение полученных с периферии сигналов с активностью центральных термосенсеров, отражающих температурное состояние могзга.
На основе интеграции информации этих двух источников задний гипоталамус обеспечивает выработку сигналов, управляющих процессами теплопродукции и теплоотдачи. Именно здесь обнаружены нейроны, активность которых зависит от локального теплового раздражения как преоптической области гипоталамуса, так и нейронов шейно-грудного отдела спинного мозга.
В дорсомедиальной части заднего гипоталамуса у стенки третьего желудочка обнаружен моторный центр дрожи. Он возбуждается при снижении температуры тела даже на доли градуса (регуляция по отклонению). При этом вначале повышается тонус мышц, а затем развивается дрожь. Этот центр связан с моторными центрами спинного и продолговатого мозга.
Кожные терморецепторы информируют центральную нервную систему о повышении или понижении температуры окружающей среды еще до отклонения температуры внутренней среды. При этом включаются терморегуляторные механизмы, предотвращающие это отклонение (регуляция по опережению).
Существуют терморегуляторные реакции, опосредуемые спинным и продолговатым мозгом. Видимо, такие механизмы участвуют в «локальной адаптации», при которой развивается повышение устойчивости к охлаждению или нагреванию определенных частей тела, например шеи или рук, за счет вазомоторных и потоотделительных реакций.
Высшие структуры головного мозга, в частности новая кора, также принимают участие в терморегуляции. Доказана роль условнорефлекторного механизма в организации опережающих вегетативных и поведенческих реакций, направленных на поддержание оптимальной величины температурной константы организма по опережению. В развитии индивидуальной устойчивости к холоду важную роль может играть импринтинг – ранняя форма памяти.
ЭФФЕРЕНТНЫЕ ПУТИ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ
Регуляция теплопродукции осуществляетсясоматической нервной системой, запускающей сократительные терморегуляторные реакции, и симпатической нервной системой, активирующей несократительную теплопродкуцию. При фармакологической блокаде бета-адренорецепторов участие недрожательного механизма теплопродкуции исключается. Норадреналин, освобождаемый симпатическими нервными окончаниями, стимулирует выделение из бурой жировой ткани свободных жирных кислот и последующее включение их в метаболические реакции. Выделение катехоламинов из надпочечников вызывает те же эффекты. В результате усиливается рассогласование процессов окисления и фосфорилирования, повышается выделение первичного тепла.
Участие гуморальных механизмов терморегуляции особенно значительно при адаптации к повторным изменениям температуры среды. Роль щитовидной железы в адаптации к холоду человека точно не выяснена. У животных повышение секреции тироксина развивается при действии холода в течение нескольких недель, при этом на 20-40 % увеличивается масса железы. Повышение секреции тироксина приводит к активации клеточного метаболизма. Человек редко подтвергается такому охлаждению. Однако в некоторых работах показано, что у солдат, несущих службу в арктических районах длительное время, а также у эскимосов наблюдается повышение основного обмена. Возможно, стимулирующее действие холода на щитовидную железу является одной из причин повышения частоты развития у жителей холодных районов токсического тиреоидного зоба.
Регуляция теплоотдачи связана с активностью норадренергических симпатических нейронов, возбуждение которых может приводить к снижению просвета кровеносных сосудов кожи, и холинергических симпатических нейронов, возбуждающих потовые железы. Расширению кровеносных сосудов кожи в условиях жары может способствовать выделение из потовых желез брадикинина. Имеются данные об участии кининов в формировании холодовой вазодилатации.
При значительном психическом напряжении сужение кровеносных сосудов кожи кистей и стоп может сопровождаться выделение в этих участках пота. Такое парадоксальное явление можно назвать эмоциональным потоотделением; оно не является адаптивным и обусловлено чрезмерной активацией симпатической нервной системы.
При отклонении средней интегральной температуры тела на небольшую величину изменяется лишь теплоотдача за счет сосудистых реакций оболочки. Если отклонения температуры сохраняются, то развиваются поведенческие приспособительные реакции, а при высокой внешней температуре также повышается потоотделение. При низкой же температуре внешней среды появляется далее мышечная реакция: сначала повышается тонус, а при снижении внутренней температуры появляется дрожь.
Терморецепция. Гипоталамус. Центры терморегуляции
Единственный в мире Музей Смайликов
Самая яркая достопримечательность Крыма
Терморецепция. Гипоталамус. Центры терморегуляции.
Терморецепция, определение и понятия………………………………………. 4
Гипоталамус, строение и функции………………………………………………7
Список использованной литературы…………………………………………. 15
Терморегуляция - совокупность физиологических процессов, поддерживающих внутреннюю температуру тела на постоянном уровне.
Теплообразование зависит от интенсивности химических реакций обмена веществ, рост которого при охлаждении тела обеспечивается химической терморегуляцией. А физическая терморегуляция регулирует отдачу тепла организмом посредством физических процессов - теплопроводности, конвекции, излучения и испарения.
Химическая терморегуляция осуществляется изменением интенсивности окислительных процессов, вызванных микровибрацией мышц (колебаниями). Теплота – основа кинетики химических реакций, из которых складывается жизнедеятельность организма. Поэтому температурные условия оказываются одним из важнейших экологических факторов, влияющих на интенсивность обменных процессов. Температура относится к числу постоянно действующих факторов; количественное ее выражение характеризуется широкими географическими, сезонными и суточными различиями.
Организмы – реальные носители жизни, дискретные единицы обмена веществ. В процессе обмена организм потребляет из окружающей среды необходимые вещества и выделяет в нее продукты обмена, которые могут быть использованы другими организмами; умирая, организм также становится источником питания определенных видов живых существ. Таким образом, деятельность отдельных организмов лежит в основе проявления жизни на всех уровнях ее организации.
Терморецепция, определение и понятия
Терморецепция (от греч. therme - тепло и рецепция) - восприятие изменений температуры нервной тканью, сопровождающееся возникновением нервных импульсов, с последующей передачей сигнала в ЦНС. Доказано наличие терморецепторов у пойкилотермных животных, включая беспозвоночных. У гомойотермных животных и человека терморецепторы распределены как по поверхности тела (кожа, подкожные сосуды), так и во внутренних органах (ВДП, ЖКТ).
Терморецепторы (центральные, термосенсоры) обнаружены в разных отделах мозга (гл. обр. в гипоталамусе, ретикулярной формации, спинном мозге). Изменение температуры окружающей среды воспринимается как изменение активности терморецепторов разных типов: механохолодовых, Холодовых, тепловых.
Температурные ощущения возникают вследствие интеграции в ЦНС импульсов от терморецепторов разных типов.
У человека установлено существование специфических терморецепторов, крайне мало чувствительных к нетемпературным стимулам. Эти терморецепторы подразделяются на две популяции: холодовые и тепловые рецепторы. Характерным для обеих популяций является то, что при постоянной температуре кожи они разряжаются тонически с частотой, зависящей от температуры (так называемая статическая активность терморецепторов).
Средние частоты разрядов для обеих популяций обладают своими максимумами. Для холодовых терморецепторов максимальная частота разрядов обнаружена в пределах 20-33 °С (средняя 26 °С), для тепловых - в пределах 40-46 °С (средняя 43 °С).
При медленном изменении температур по обе стороны температурных максимумов активность холодовых и тепловых терморецепторов снижается (так называемый колоколообразный характер статической активности терморецепторов).
Следует заметить, что ощущение горячего, возникающее при температуре свыше 45 °С, воспринимается другими рецепторами - горячевыми. Эти рецепторы относятся к категории полимодальных ноцицепторов и являются как бы промежуточной популяцией между терморецепторами и ноцицепторами.
Терморецепция или температурное чувство соотносится с двумя ощущениями — тепла и холода. Эти ощущения можно вызвать в температурных точках тела.
Отвечают на изменения температуры окружающей среды,
Участвуют в регуляции температуры тела.
2 — тепловые рецепторы — выраженная реакция возникает в узком диапазоне температур.
Рецепторы кожи, чувствительные к холоду и теплу (точки тепла и холода), расположены на разных участках тела.
Плотность и общее число температурных точек меньше, чем число тактильных точек во всех областях тела человека.
Точек холода на коже значительно больше, чем точек тепла. Так, например, на поверхности кисти руки имеется по 1-5 точек холода на каждом квадратном сантиметре и лишь в среднем по 0,4 точки тепла. Максимальная плотность тех и других точек характерна для кожи лица, наиболее чувствительной к изменениям температуры. Число точек холода здесь достигает 16- 19 на см 2 .
Низкая, по сравнению с плотностью механорецепторов, плотность точек холода и, особенно, тепла свидетельствует, что одновременные пространственные пороги для температурных стимулов относительно велики. Пространственные пороги для холодовых стимулов ниже, чем для тепловых. Так, на бедре одновременный пространственный порог для тепловых стимулов в продольном направлении равняется 26 см, а в поперечном — 9 см. Холодовым стимулам соответствуют значения 16,5 см и 2,9 см.
Специфические терморецепторы (рецепторы холода и тепла) предположительно представляют собой свободные нервные окончания, которые несут также механорецепторные функции. У человека рецепторы холода располагаются в эпидермисе и непосредственно под ним, а рецепторы тепла — преимущественно в верхнем и среднем слоях собственно кожи. Рецепторы холода связаны с тонкими миелинизированными волокнами, а рецепторы тепла — с немиелинизированными волокнами. Специфические терморецепторы характеризуются рядом общих показателей. Так, при постоянной температуре кожи они тонически разряжаются с частотой, зависящей от температуры — статическая реакция. В случае изменения температуры кожи они увеличивают или уменьшают частоту разряда — динамическая реакция. Специфические терморецепторы нечувствительны к нетепловым стимулам, а пороги их импульсной реакции сравнимы с порогами появления ощущений при тепловой стимуляции кожи.
Гипоталамус, строение и функции
Гипоталамус является главным центром интеграции висцеральных процессов, играет важную роль в регуляции внутренней среды организма. Он представляет собой небольшой отдел головного мозга массой около 5 г, занимает нижнюю половину стенки и дно третьего желудочка, не имеет четких границ, является частью сети нейронов, протягивающейся от среднего мозга к глубоким участкам переднего мозга. В нейральной сети гипоталямуса выделяют более тридцати ядер. В поперечном направлении гипоталамус разделяют на три зоны – перивентрикулярную, медиальную и латеральную. Перивентрикулярная зона – это тоненькая полоска, прилежащая к третьему желудочку содержит одноименное ядро. В медиальной зоне имеется несколько ядерных областей, расположенных в переднезаднем направлении. Ядра гипоталамуса, кроме супраоптического (СО) и паравентрикулярного (ПВ), не имеют строго очерченных границ, и связать конкретные функции гипоталамуса с отдельными ядрами, за исключением СО и ПВ, невозможно. Поэтому ядра гипоталамуса разделяют на группы (передняя, средняя, задняя и преоптическая), обладающие функциональной спецификой.
В латеральном гипоталамусе ядерных областей нет, нейроны располагаются диффузно. Здесь проходят нервные проводники. Латеральный гипоталамус имеет двусторонние связи с верхними отделами ствола мозга, средним мозгом и с лимбической системой. Гипоталамус получает многочисленные афферентные сигналы от внутренних органов и кожи, они поступают по спинобульборетикулярным трактам. Другие афферентные связи представлены полисинаптическими путями, которые ещё окончательно не идентифицированы. У млекопитающих гипоталамус посредством прямых связей соединяется с низшими вегетативными центрами – ядрами блуждающих нервов в продолговатом мозге и симпатическими ядрами спинного мозга.
Гипоталамус, являясь высшим центром поддержания постоянства внутренней среды организма, управляет и терморегуляцией. На границе между передним и задним гипоталамусом обнаруживают нейроны, реагирующие на изменение температуры кожи.
Кроме кожи, периферические терморецепторы содержатся в дорзальной стенке брюшной полости, в мышцах, подкожной клетчатке и в других частях туловища и конечностей. Температурные сигналы от этих рецепторов поступают в терморегулирующие нейроны заднего гипоталамуса. Задняя гипоталамическая область является интегративным центром терморегуляции. Она получает и перерабатывает температурную информацию от рецепторов и преобразует эти входные сигналы в выходные эфферентные импульсы.
При уменьшении температуры окружающей среды ниже комфортной эфферентные нейроны заднего гипоталамуса через симпатическую нервную систему вызывают реакции термосбережения: ослабление кровоснабжения кожи и пиломоторный рефлекс (взъерошивание волос, гусиная кожа).
Одновременно с этим увеличивается теплопродукция путем усиления обменных процессов в тканях через В-адренорецепторы симпатической нервной системы, а также термогенного тонуса и дрожи скелетной мускулатуры. Разрушение заднего гипоталамуса приводит к полной потере терморегуляции и эксперементальные животные становятся пойкилотермными.
В медиальной гипоталамической области имеются нейроны, реагирующие на повышение температуры крови (тепловые нейроны). Они же получают сигналы от терморецепторов кожи.
В случае перегревания организма тепловые сигналы передаются в заднюю область гипоталамуса, эффекторные нейроны которой запускают вегетативные и соматические реакции, увеличивающие теплоотдачу: расширение кровеносных сосудов кожи (интенсификация тепловыделения длинноволновым инфракрасным излучением и путем конвекции с поверхности тела), усиление потоотделения (затраты тепла на испарение влаги) и интенсивности дыхания (потери тепла с выдыхаемым воздухом). Повреждение переднего гипоталамуса (тепловых нейронов) нарушает теплоотдачу и приводит к перегреванию организма.
Пролактин-рилизинг гормон
Кортикотропин-рилизинг гормон
Дофамин
Соматотропин-рилизинг гормон
Гонадотропин-рилизинг гормон
Соматостатин
Центры терморегуляции
Основной центральный механизм терморегуляции (так называемый центр терморегуляции) локализован в структурах гипоталамуса.
Еще сравнительно недавно выделяли центр теплоотдачи, локализованный в переднем гипоталамусе, и центр теплопродукции, локализованный в заднем гипоталамусе, которые гипотетически находятся в реципрокных отношениях. Возбуждение первого приводит к усилению теплоотдачи и уменьшению теплопродукции (падение температуры тела), возбуждение второго - к усилению теплопродукции и уменьшению теплоотдачи (повышение температуры тела).
По современным представлениям, терморегуляция осуществляется распределенной системой, основной частью которой является гипоталамический терморегуляционный механизм. Сигнализация от периферических терморецепторов, переключаясь в структурах задних рогов спинного мозга, адресуется к сегментарным соматическим и автономным механизмам своего спинального уровня, а также поступает по восходящим путям спинною мозга в головной мозг. Главными проводниками температурной чувствительности в головной мозг являются спиноталамический и спиноретикулярный тракты. Причем спиноталамический тракт состоит из компонентов разного филогенетического возраста - неоспиноталамического и палеоспиноталамического трактов.
Неоспиноталамический тракт относится к категории лемнисковых систем и обеспечивает контралатеральную соматотопическую проекцию (локализацию) рецепций температуры (как, впрочем, и боли) через таламические переключающие ядра в кору головного мозга.
Палеоспиноталамический и спиноретикулярный тракты относятся к категории экстралемнисковых путей. Температурная информация по этим древним путям диффузно через ретикулярную формацию и неспецифические ядра таламуса поступает не только в ассоциативные зоны коры головного мозга, но и в структуры гипоталамуса.
Сигнализация от периферических терморецепторов адресуется в передний гипоталамус (медиальную преоптическую область), где происходит сравнение этих сигналов с уровнем активности центральных термосенсоров (отражающих температурное состояние мозга). Эта интеграция сигналов, характеризующих центральную и периферическую температуру тела, и обеспечивает выработку структурами заднего гипоталамуса сигналов, управляющих химической и физической терморегуляцией.
Центр терморегуляции находится в гипоталамусе. Передний отдел гипоталамуса воспринимает информацию от периферических и центральных терморецепторов. Центр теплопродукции расположен в ядрах заднего отдела гипоталамуса. Отсюда через симпатическую нервную систему идут импульсы повышают метаболизм, сужают сосуды кожи, активизируют терморегуляцию скелетных мышц. В этих реакциях участвуют и гормоны - адреналин, норадреналин, тироксин и др. Это проявляется в эффектах теплоконсервации и наблюдается при поступлении импульсов от холодовых рецепторов.
Центр теплоотдачи содержится в ядрах переднего отдела гипоталамуса. Отсюда идут импульсы, которые расширяют сосуды кожи, повышают потоотделение, снижают теплопродукции. При разрушении центра терморегуляции в гипоталамусе гомойотермных животных превращается в пойкилотермные.
Определенную роль в регуляции температуры тела играют и другие отделы ЦНС (ретикулярная формация, лимбическая система, кора головного мозга).
Включение различных механизмов теплообмена происходит постоянно, в зависимости от конкретных условий. Да, такие механизмы, как потоотделение или мышечная дрожь, включаются тогда, когда другие пути поддержания постоянной температуры ядра оказываются недостаточно эффективными. Потоотделение и мышечная дрожь сопровождаются ощущением температурного дискомфорта.
Центры гипоталамуса будто настроены на «заданное значение» температуры тела. Этот показатель определяется следующей суммарной температурой тела, которая возникает тогда, когда механизмы теплоотдачи и теплообразования находятся на уровне минимальной активности. В этом не участвуют дополнительные механизмы, обеспечивающие получение или выделение избытка тепла. Тепловые и холодовые рецепторы находятся в наименее возбужденном состоянии. Это условие температурного комфорта. Для создания ощущения температурного комфорта в легкой одежде взрослого человека, который спокойно сидит, нужно, чтобы температура стен и воздуха была на уровне 25-26 ° С, относительная влажность - 50%. Любое изменение этих условий приведет к раздражению соответствующих рецепторов и включение механизмов терморегуляции.
Этапность включения механизмов регуляции заключается в том, что сначала включаются энергосберегающие механизмы, например, поведенческие. Если их недостаточно, то включаются сосудо-двигательные. А такие механизмы, как дрожь, локомоции или потоотделение, присоединяются позже. Чем дальше условия от комфортных, тем больше ощущение дискомфорта.
Состояние терморегулирующий зон гипоталамуса может изменяться под влиянием ряда факторов крови. Такими факторами е содержание Са 2+ и Na + , глюкозы, осмотическое давление. Повышение уровня одного из самых биологически активных ионов (Са 2+ ) модифицирует чувствительность центральных механизмов до температуры, нейромедиаторов, что приводит к активизации механизмов теплоотдачи. Это особенно заметно при физической нагрузке. Рост осмолярности крови приводит к повышению предела температурной чувствительности и снижения интенсивности потоотделения.
Температура тела человека поддерживается на постоянном уровне, несмотря на значительные колебания температуры окружающей среды. Такие живые организмы с постоянной температурой тела называются гомойотермными. Гомойотермные организмы, имея постоянную температуру тела, ведут активный образ жизни при значительных колебаниях температуры внешней среды.
Температурный фактор определяет скорость протекания ферментативных процессов, всасывания, проведения возбуждения и мышечного сокращения.
Терморецепция (therme - тепло + recipio - принимаю) - восприятие изменений температуры нервной тканью, сопровождающееся возникновением нервных импульсов с последующей передачей сигналов в ЦНС.
Гипоталамус, составляющий меньше 1% мозговой массы, является одним из наиболее важных регулирующих путей лимбической системы. Он контролирует большинство вегетативных и эндокринных функций организма, а также многие аспекты эмоционального поведения.
Центры терморегуляции расположены в передней части гипоталамуса.
Передняя часть гипоталамуса, особенно преоптическая область, связана с регуляцией температуры тела. Повышение температуры крови, протекающей через эту область, увеличивает активность чувствительных к температуре нейронов, тогда как снижение температуры уменьшает их активность. В свою очередь, эти нейроны контролируют механизмы увеличения или уменьшения температуры тела.
БИОЛОГИЯ Том 2 - руководство по общей биологии - 2004
Если в течение некоторого периода времени температура тела остается постоянной, то, следовательно, количество тепла, которое получает организм из разных источников, равно количеству тепла, которое он отдает в окружающую среду.
Эндотермные животные способны вырабатывать достаточное количество тепла и регулировать теплоотдачу (рис. 19.14), поэтому равенство прихода и расхода тепла у них всегда сохраняется. Это свойство носит название гомойотермии. Как уже говорилось в начале этой главы, любой механизм, имеющий вход и выход, для поддержания своей стабильности должен располагать блоком управления (см. рис. 19.1).
Рис. 19.14. Схема энергообмена между телом лошади (температура 38 °С) и окружающей средой в жаркий солнечный день при температуре воздуха 30 °С. Штриховыми линиями показана передача тепла путем излучения.
У млекопитающих высоко развитая способность к терморегуляции связана со специфическими рецепторами, различными эффекторами и крайне чувствительным центром управления в гипоталамусе — одном из отделов головного мозга (см. рис. 17.24). Этот центр следит за температурой протекающей через него крови, т. е. внутренней температурой тела (разд. 19.3.7). Чтобы гипоталамус мог контролировать температуру внутренних областей тела (как у эндотермных животных), он должен также получать информацию об изменениях температуры окружающей среды. Без такой системы «раннего оповещения» организм мог бы потерять слишком много тепла (или перегреться), не успев перестроить свою работу в соответствии с новыми условиями. Эту информацию гипоталамус получает от периферических терморецепторов. Они воспринимают изменения наружной температуры и посылают нервные импульсы в гипоталамус еще до того, как изменится температура внутренних областей тела. Известно два типа терморецепторов — тепловые и холодовые. Импульсы от них распространяются не только в гипоталамус, но и в соматосенсорную область коры больших полушарий, где формируется субъективное ощущение тепла или холода в зависимости от интенсивности стимуляции, ее продолжительности и числа возбужденных рецепторов. Подсчитано, что у человека имеется примерно 150 000 холодовых рецепторов и 16 000 тепловых. Они позволяют организму быстро и точно перестраиваться в направлении, необходимом для поддержания постоянной внутренней температуры. С точки зрения теории управления эти рецепторы действуют как детекторы внешнего возмущения, «предсказывающие» вероятное изменение температуры тела. Вместе с тем факторы, изменяющие внутреннюю температуру, например повышение интенсивности метаболизма при физической нагрузке или болезнь, будут непосредственно влиять на терморецепторы в самом гипоталамусе. В большинстве случаев в поддержании постоянной температуры тела участвуют и периферические и гипоталамические терморецепторы одновременно.
Центры теплосбережения и теплоотдачи
Изучение терморегуляторной активности гипоталамуса показало, что в нем имеются два различных центра терморегуляции, один из которых обеспечивает теплопродукцию, а второй — теплоотдачу. Их функции перечислены в табл. 19.1. Развернутые схемы терморегуляции приведены на рис. 19.15 и 19.16.
Таблица 19.1. Функции центров теплоотдачи и теплопродукции, расположенных соответственно в переднем и заднем отделах гипоталамуса и оказывающих противоположные действия
Активируется повышением температуры в гипоталамусе
Активируется нервными импульсами от периферических холодовых рецепторов или понижением температуры в гипоталамусе
Вызывает расширение сосудов, что усиливает теплоотдачу через кожу путем излучения, конвекции и проведения
Вызывает сужение сосудов, что снижает теплоотдачу через кожу путем радиации, конвекции и проведения
Усиливает потоотделение и тепловую одышку
Снижает потоотделение и тепловую одышку
Снижает метаболическую активность
Усиливает метаболическую активность, вызывая дрожь и повышенную секрецию тироксина и адреналина
Уменьшает толщину слоя неподвижного воздуха за счет опускания волос или перьев
Увеличивает толщину слоя неподвижного воздуха за счет поднятия волос или перьев
Рис. 19.15. Схема рефлекторной регуляции температуры тела у млекопитающих, включающая гипоталамус, кожу и температуру крови.
Рис. 19.16. Физиологические механизмы гомеостатической регуляции температуры тела человека. Человек может поддерживать температуру тела на постоянном уровне с помощью поведенческих реакций, например в зависимости от обстоятельств одеваясь теплее или легче, съеживаясь в холод, чтобы уменьшить поверхность контакта с окружающей средой или, наоборот, распрямляясь и обмахиваясь в жару.
При некоторых заболеваниях температура тела повышается в результате того, что гипоталамический «термостат» временно оказывается настроенным на более высокую температуру. Предполагается, что такую перенастройку гипоталамуса вызывают определенные вещества, называемые пирогенами, к числу которых относятся токсины патогенных микробов и вещества, выделяемые одним из типов лейкоцитов — нейтрофилами. Повышенная температура стимулирует защитные реакции организма и способствует разрушению патогенных факторов. Жаропонижающие (антипиретические) средства, например аспирин и парацетамол (ацетаминофен), понижают заданное значение температурной настройки и снимают тягостные симптомы лихорадочного состояния, но при этом, вероятно, замедляют нормальные защитные реакции. Однако в случаях чрезмерно высокой температуры эти лекарственные препараты оказываются необходимыми, так как позволяют предотвратить необратимые изменения в тканях, в первую очередь в тканях головного мозга.
19.6. Развитие лихорадочного состояния часто сопровождается дрожью и ощущением холода (ознобом). Объясните эти симптомы на основе представлений о механизмах терморегуляции.
Биологическая библиотека - материалы для студентов, учителей, учеников и их родителей.
Наш сайт не претендует на авторство размещенных материалов. Мы только конвертируем в удобный формат материалы, которые находятся в открытом доступе и присланные нашими посетителями.
Если вы являетесь обладателем авторского права на любой размещенный у нас материал и намерены удалить его или получить ссылки на место коммерческого размещения материалов, обратитесь для согласования к администратору сайта.
Разрешается копировать материалы с обязательной гипертекстовой ссылкой на сайт, будьте благодарными мы затратили много усилий чтобы привести информацию в удобный вид.
Читайте также: