Влияние гипоталамуса на аденогипофиз. Гистология гипофиза

Добавил пользователь Владимир З.
Обновлено: 21.12.2024

Нервная и эндокринная системы вместе регулируют слаженную работу всего организма. При этом обе системы могут влиять друг на друга. Гуморальная система осуществляет регуляцию с помощью специальных биологически активных веществ – гормонов. Эти вещества разносятся по организму и действуют на органы-мишени. Признаки гормонов:

эффекты гормонов носят дистантный характер;
выделяются из живых клеток без нарушения их жизнедеятельности;
выделяются в малых количествах;
молекулы долго находятся в кровотоке, не разрушаются и не используются как питательное вещество или строительный материал;
действие гормонов специфично благодаря наличию рецепторов на органах-мишенях;
эффекты проявляются спустя несколько минут или часов.

Гормоны выделяются железами внутренней секреции. Они могут иметь белково-пептидную, стероидную природу или быть видоизмененной аминокислотой.

Железой, напрямую связанной с нервной системой, является гипофиз. Гипофиз – это вырост на нижней стороне промежуточного мозга. Его масса составляет 0,5 г и размер 3-5 мм. Однако, при столь скромных размерах он регулирует деятельность большинства эндокринных желез организма. При этом эндокринная деятельность самого гипофиза регулируется гормонами, выделяемыми гипоталамусом. Гипоталамус может выделять гормоны-либерины (релизинг-факторы), усиливающие выброс гормонов, и статины – снижающие его.

У гипофиза выделяют три доли (рис. 1): переднюю (аденогипофиз), среднюю (промежуточную), и заднюю (нейрогипофиз). Все гормоны гипофиза имеют пептидную природу.

Рис. 1. Внешний вид гипофиза.

Аденогипофиз выделяет тропные гормоны – это гормоны, регулирующие деятельность желез. К ним относят соматотропный гормон (СТГ, гормон роста), тиреотропные гормоны, аденокортикотропный гормон (АКТГ), гонадотропные гормоны и пролактин.

Соматотропный гормон вызывает выброс инсулиноподобного фактора роста (ИФР) печенью. СТГ и ИФР имеют однонаправленные эффекты на организм: они приводят к увеличению синтеза белков, усилению роста костей, отложения в них кальция, росту мышц и сжиганию жира. СТГ вырабатывается каждые 3-5 часов в организме, при этом, максимальный выброс наблюдается через 60-90 минут после засыпания. Сон, физическая активность и андрогены усиливают выброс СТГ, эстрогены и глюкокортикоиды – тормозят.

Тиреотропный гормон действует на щитовидную железу и усиливает выброс тиреоидных гормонов.

Аденокортикотропный гормон влияет на деятельность коры надпочечников, при этом в большей степени усиливая выброс глюкокортикоидов. В меньшей степени АКТГ влияет на выброс этой железой половых гормонов и практически не влияет на выброс минералокортикоидов.

К гонадотропным гормонам гипофиза относят фолликулостимулирующий (ФСГ) и лютеинизирующий (ЛГ). Они имеют сложную схему обратной связи с половыми железами и их гормонами.

Пролактин регулирует деятельность молочных желез и запускает лактацию после окончания беременности.

Промежуточная доля гипофиза происходит от передней и выделяет меланоцитостимулирующий гормон (МСГ).

Меланоцитостимулирующий гормон стимулирует синтез и секрецию меланина меланоцитами кожи и волос.

Нейрогипофиз сам по себе не обладает гормональной активностью. Он имеет сплетения кровеносных сосудов, к которым подходят аксоны из гипоталамуса. Окончание аксона вместо синапса выделяет нейрогормоны в кровь. Гипоталамус через нейрогипофиз выделяет два гормона: вазопрессин (антидиуретический гормон, АДГ) и окситоцин.

Вазопрессин синтезируется супраоптическим ядром гипоталамуса и через аксоны поступает в заднюю долю гипофиза. Его основными функциями является сохранение воды в теле и сужение кровеносных сосудов. Вазопрессин увеличивает реабсорбцию воды в канальцах почки, увеличивая их водную проницаемость. Секреция гормона увеличивается при повышении осмолярности плазмы крови и при уменьшении объёма внеклеточной жидкости.

Окситоцин синтезируется паравентрикулярным ядром гипоталамуса и по аксонам поступает в заднюю долю гипофиза. Окситоцин оказывает стимулирующее действие на гладкую мускулатуру матки и повышает ее сократительную активность. Таким образом, окситоцин необходим для провокации родов.

Эпифиз (шишковидное тело) – это железа, которая отходит от верхней стороны промежуточного мозга. Она вырабатывает гормон мелатонин, производное аминокислоты триптофана. Мелатонин вырабатывается ночью и участвует в регуляции циркадных ритмов.

Щитовидная железа (рис. 2) располагается в шее под гортанью перед трахеей. Она состоит из двух долей, соединенных перешейком. Клетки щитовидной железы, тироциты, замкнуты в полости (фолликулы) и синтезируют два йодсодержащих гормона: тироксин и трийодтиронин. Эти гормоны являются производными аминокислоты тирозина. Тироксин малоактивен как гормон, он накапливается в фолликулах железы, заполненных коллоидом. При его активации отщепляется один йод и получается более эффективная форма – трийодтиронин. Оба гормона регулируют уровень белкового обмена в организме.

Рис. 2. Строение (а) и гистологический срез (б) щитовидной железы.

Парафолликулярные клетки (С-клетки) щитовидной железы располагаются между фолликулами и синтезируют пептидный гормон кальцитонин. Этот гормон выделяется при повышении уровня кальция в крови и регулирует его обмен: увеличивает запасы в костях, снижает реабсорбцию в почках и толстом кишечнике (рис. 3).

Рис. 3. Регуляция уровня кальция в крови при помощи кальцитонина и паратгормона.

Паращитовидные железы (паратиреоидные железы, околощитовидные железы) расположены на задней поверхности щитовидной железы. У 90% людей их четыре, 5% - три и 5% - пять. Они вырабатывают пептидный паратгормон (паратиреоидный, ПТГ), который регулирует уровень кальция в крови и является антагонистом кальцитонина. Понижение уровня кальция в крови приводит к выбросу паратгормона, вследствие чего происходит активация остеокластов, которые разрушают кости, а высвободившийся из межклеточного вещества кальций поступает в кровь (рис. 3). Кроме того, ПТГ повышает реабсорбцию кальция в почках и толстом кишечнике.

Надпочечники – это парные эндокринные железы, которые располагаются на верхнем полюсе почки. В них можно выделить корковое и мозговое вещество.

Корковое вещество надпочечника синтезирует три группы стероидных гормонов:

глюкокортикоиды (кортизол, кортизон);
минералокортикоиды (альдостерон);
половые гормоны (андрогены и эстрогены).

Глюкокортикоиды – это стрессовые гормоны, способные изменять обмен веществ. Они повышают уровень глюкозы в крови, увеличивают глюконеогенез из аминокислот в печени, тормозят захват и утилизацию глюкозы клетками периферических тканей, усиливают катаболизм белков и уменьшают их синтез, повышают анаболизм жиров в подкожной жировой клетчатке и других тканях. Таким образом, изменение обмена веществ позволяет адаптировать организм для перенесения неблагоприятных условий.

Минералокортикоиды вызывают усиление канальцевой реабсорбции катионов натрия, анионов хлора и воды и одновременно усиливают канальцевую экскрецию катионов калия и повышают способность тканей удерживать воду, способствуют переходу жидкости и натрия из сосудистого русла в ткани. Конечным результатом является увеличение объема крови и жидкости в организме.

Надпочечники выделяют и мужские, и женские половые гормоны независимо от пола. Их синтез начинается задолго до полового созревания и играет важную роль в проявлении вторичных половых признаков.

Мозговое вещество надпочечников синтезирует стрессовый гормон адреналин (эпинефрин) из норадреналина (норэпинефрина), который является модифицированной аминокислотой финилаланином. Норадреналин является нейромедиатором симпатической нервной системы, более того, мозговое вещество надпочечников получает иннервацию от преганглионарных нейронов, что позволяет рассматривать этот орган как видоизмененный симпатический ганглий. Его секреция резко повышается при стрессовых состояниях, ощущении опасности, при тревоге, страхе и травмах. Адреналин реализует реакцию «бей или беги», при котором организм мобилизуется для устранения угрозы. Этот гормон приводит к сужению сосудов, повышению артериального давления и учащению сердцебиения.

Половые железы способны синтезировать половые клетки и гормоны под действием гонадотропных гормонов.

Мужские половые железы – это яички, или тестикулы. Они состоят из извитых канальцев, стенки которых образованы клетками Сертоли, а между канальцами располагаются клетки Лейдига (рис. 4). В ответ на ФСГ, клетки Сертоли усиливают производство сперматозоидов, а при действии ЛГ клетки Лейдига синтезируют тестостерон, который также действует на клетки Сертоли.

Рис. 4. Строение (а) и гистологический срез (б) извитых канальцев семенников.

Женские половые железы – яичники состоят из фолликулов, в которых находятся незрелые яйцеклетки, окруженные фолликулярными клетками. Последние вырабатывают эстрогены в ответ на ФСГ. Все это приводит к созреванию одной или нескольких яйцеклеток. Резкое повышение уровня ЛГ приводит к овуляции: выходу яйцеклетки в маточные трубы, где возможно оплодотворение. При этом часть фолликулярных клеток остается в яичнике и продолжает синтезировать эстрогены и прогестерон. Эти гормоны предотвращают созревание новых яйцеклеток и подготавливают матку к имплантации зародыша.

Рис. 5. Строение (а) и гистологический срез (б) яичника.

Поджелудочная железа является железой смешанной секреции. По протокам она выделяет пищеварительные ферменты в двенадцатиперстную кишку. Области, которые выделяют гормоны в кровь называют островками Лангерганса (рис. 6). Альфа-клетки островков Лангерганса синтезируют глюкагон, бета-клетки – инсулин. Оба гормона имеют пептидную природу и регулируют уровень глюкозы в крови (рис. 7). При повышении уровня глюкозы в крови вырабатывается инсулин, что приводит к увеличению поглощения глюкозы тканями и ее отложению в печени в виде гликогена. При недостатке глюкозы в крови вырабатывается глюкагон, который приводит к повышению ее уровня за счет расщепления в печени.

Рис. 6. Строение (а) и гистологический срез (б) островков Лангерганса поджелудочной железы.

Влияние гипоталамуса на аденогипофиз. Гистология гипофиза

Переднюю долю гипофиза, продуцирующую ряд крипотропных гормонов, активирующих функциональную деятельность щитовидной железы, гонад и коры надпочечников (гликокортикоидную функцию), нередко считают центром эндокринной системы. Однако передняя доля гипофиза, в свою очередь, находится в тесной взаимосвязи с гипоталамусом, в котором вырабатываются специфические аденогинофизотропные вещества (или аденогипофизотропные гормоны), переносимые с током крови в аденогипофиз и возбуждающие (или угнетающие) железистые клетки последнего.

Отделение гипофиза от гипоталамуса (разрушение гипофизарпой ножки или перерезка портальных вен, проходящих вдоль последней от срединного возвышения дна III желудочка к адепогипофизу) ослабляет или прекращает большинство гормонопоэтических функций гипофиза (за исключением лактотроппой, которая в данных обстоятельствах может усиливаться). В то же время нарушения секреторной деятельности гипоталамуса влекут за собой глубокие сдвиги в функциях гипофиза.

В ряде случаев причиной заболевания, протекающего с явно выраженной гипофизарной симптоматикой (например, при синдроме Иценко — Кушинга, болезни Симмондса, при преждевременном половом созревании, при песахарпом мочеизнурении), оказываются опухоли или поражение гипоталамуса, а не гипофиза. Столь тесная взаимосвязь гипофиза и гипоталамуса показывает, что они составляют единый функциональный гипоталамо-гипофизарный комплекс. Характерной особенностью гипоталамуса является скопление в нем своеобразных нейросокреторпых клеток, имеющих свойства как нервных, так и железистых.

В перикарионах нейросекреторных клеток образуются и накапливаются гранулы секрета (нейросекрета), которые с током аксоплазмы переносятся вдоль аксонов, аккумулируясь по ходу и особепно в терминалях последних в виде телец Херринга разной величины. Аксоны нейросекреторных клеток заканчиваются на капиллярах либо задней доли гипофиза, либо медиальной эминенции (срединного возвышения); и в этих аксоно-вазальных синапсах продукты (нейрогормоны), вырабатываемые нейросекреторными клетками, поступают из терминалей аксонов в ток крови. Таким образом, нейросекреторные клетки, воспринимая нервные импульсы, поступающие к ним из других отделов нервной системы, передают эти импульсы далее через кровь, то есть гуморальным путем.

Следовательно, нейросекреторные клетки, занимая промежуточное положение между нервными и эндокринными, оказываются субстратом функционального единства обеих названных интегрирующих систем организма.

При окраске по Гомори — Габу в перикарионах нейросекреторных клеток (по ходу их аксонов), а также в тельцах Херринга ясно различаются многочисленные гранулы разного калибра. При интенсивной окраско этих гранул данные клетки часто называются гомориположительными. Они отличаются крупными размерами перикарионов.

В гипоталамусе человека и млекопитающих гомориположительные клетки скапливаются на каждой стороне переднего гипоталамуса в виде двух крупноклеточных ядер (супраоптического и паравентрикулярного). Аксоны клеток обоих ядер собираются в гипоталамо-гипофизарный пучок, проходят через гипофизарную ножку задней доли гипофиза, где заканчиваются на капиллярах. В этих ядрах вырабатываются так называемые октапептидные нейрогормоны: вазопрессин (антидиуретический гормон) и окситоцин (в супраоптическом ядре — преимущественно вазопрессин, а в параиентрикулярном — окситоцин). В задней же доле гипофиза эти нейрогормоны лишь аккумулируются и поступают в ток крови. Таким образом, задняя доля гипофиза является не железистым, а нейрогемальным органом.

Гипофиз

Расположен гипофиз в так называемые турецком седле основной кости черепа и как бы висит на ножке под гипоталамусом. В нем различают переднюю долю (аденогипофиз) и заднюю долю (нейрогипофиз). Они развиваются из разных эмбриональных зачатков. Задняя доля гипофиза в процессе эволюции обособилась довольно поздно, только у амфибий. Это было связано с переходом к наземному образу жизни и необходимостью более точно регулировать водно-солевой баланс.

Гипофиз обильно снабжается кровью, причем кровь к передней доле гипофиза попадает от гипоталамуса (рис. 11.10).

Иннервируется передняя доля незначительно, в основном симпатическими нервами. А задняя доля интенсивно иннервируется крупными пучками немиелинизированных нервных волокон, которые начинаются в гипоталамусе.

Гипоталамо-гипофизарная система

Гипоталамо-гипофизарная система обеспечивает переключение нервных импульсов на эндокринную регуляцию функций, т.е. является центральным звеном нейро-гуморальной регуляции деятельности организма.

Гипоталамус (супраоптическое и паравентрикулярное ядра) синтезирует и выделяет особые нейрогормоны (так называемые рилизинг-фак- торы), которые попадают к аденогипофизу. Среди этих гипоталамических нейрогормонов выделяют статииы и либерины. Статины оказывают тормозное действие на деятельность гипофиза, а либерины — активирующее. [1]

Рис. 11.10. Строение гипофиза и его связь с гипоталамусом 1

1 Мозг, познание, разум: введение в когнитивные нейронауки : в 2 ч. Ч. 1. / под ред. Б. Баарса, Н. Гейдж. М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2014.

Под действием этих факторов гипофиз (передняя доля) либо выделяет (либе- рины), либо снижает выделение (статины) тронных гормонов. Для тронных гормонов гипофиза существуют статины и (или) либерины в гипоталамусе. Не для всех гормонов аденогипофиза выявлены соответствующие статины. Не исключено, что просто еще не все они обнаружены к настоящему времени. Все либерины и статины имеют довольно простую химическую структуру — это пептидные цепи, состоящие из 3—41 аминокислотных остатков.

Гипоталамические гормоны содержатся в отростках нейросекреторных клеток в виде гранул. Перед тем как поступить в аденогипофиз, гормон должен высвободиться из гранул, пройти через мембрану аксона нейросекреторной клетки и через мембрану капилляра. Эти процессы контролируются медиаторными системами мозга (холинэргической и моноамино- вой). Предполагается, что механизм действия гипоталамических факторов на аденогипофиз заключается в том, что они вызывают деполяризацию клеточной мембраны нейронов аденогипофиза, ее проницаемость меняется (ионы кальция проникают в клетку и стимулируют секрецию соответствующего гипофизарного тропного гормона). Процесс этот совершается относительно быстро. Так, кортикотропин (адренокортикотропный гормон) секретируется через 1—2 мин после введения кортиколиберина, тиреотро- пин — через 2 мин после введения тиреолиберина.

Регуляция деятельности гипоталамо-гипофизарной системы осуществляется по принципу отрицательной обратной связи (рис. 11.11). [2]

Рис. 11.11. Регуляция деятельности гипоталамо-гипофизарной системы по принципу отрицательной обратной связи 1

Суть этой регуляции заключается в том, что мри повышении в плазме крови содержания гормонов периферических эндокринных желез уменьшается выброс соответствующего рилизинг-фактора гипоталамуса и троп- ного гормона гипофиза. Такая регуляция действует даже в отсутствии влияний со стороны ЦНС, ЦНС нужна только для приспособления этой системы к потребностям организма. Так, например, при стрессе вначале усиливается секреция гипоталамусом кортикотропин-рилизинг-фактора (кортиколиберина), который стимулирует в гипофизе синтез и секрецию адренокортикотропного гормона (АКТГ). Этот гормон поступает в кровь, к надпочечникам, где действует на корковый слой и стимулирует выброс кортикостероидных гормонов (кортизол). Центральная регуляция этих реакций осуществляется преимущественно через лимбическую систему (гиппокамп, миндалина).

Опухоли гипофиза

Большинство опухолей гипофиза – аденомы. Для них характерно наличие головной боли и эндокринопатий, возникающих, если опухоль вырабатывает гормоны или разрушает гормонпродуцирующую ткань. Диагноз ставится на основании МРТ. Лечение проводят путем коррекции любого вида эндокринопатии и путем хирургического вмешательства, лучевой терапии или назначения агонистов дофаминергических рецепторов.

Большинство опухолей гипофиза и супраселлярной области являются аденомами. Гипофизарные опухоли редко бывают карциномами. В области турецкого седла могут развиваться также менингиомы, краниофарингиомы, дермоидные кисты, возможно метастатическое поражение.

Аденомы могут быть секретирующими и несекретирующими. Секретирующие аденомы продуцируют гипофизарные гормоны; размер многих из них составляет 10 мм (микроаденомы). Секретирующие аденомы классифицируют по характеру гистологического окрашивания (например, ацидофильные, базофильные, хромофобные [неокрашивающиеся]). Продуцируемый гормон часто связан с этими характеристиками; так, ацидофильные аденомы чрезмерно вырабатывают гормон роста, а базофильные – адренокортикотропный гормон (АКТГ). Чаще всего встречается избыточная продукция пролактина.

Любая опухоль, которая растет за пределы гипофиза, может сдавливать зрительные тракты, включая зрительный перекрест. Опухоли могут также сжать или разрушить ткани гипофиза или гипоталамуса, нарушая выработку гормонов или их секрецию.

Симптомы и признаки опухолей гипофиза

При растущей гипофизарной аденоме головная боль возможна и без повышения ВЧД. Если опухоль сдавливает зрительные тракты, то развиваются такие нарушения зрения, как битемпоральная гемианопсия, односторонняя атрофия зрительного нерва и контрлатеральная гемианопсия (см. картинку высшие зрительные пути - поражения по месту и соответствущие дефекты поля зрения Выше расположенные зрительные пути - локализация поражения и соответствующие дефекты полей зрения ).

У многих пациентов вследствие дефицита или избытка гормонов возникают эндокринопатии

При избыточном синтезе пролактина у женщин развивается аменорея Аменорея Аменорея (отсутствие менструаций) может быть первичной или вторичной. Первичная аменорея – это отсутствие менструации к возрасту 15 лет у пациенток с нормальным ростом и вторичными половыми. Прочитайте дополнительные сведения и галакторея Галакторея Галакторея – это выделение молока у любых мужчин, а также у женщин вне периода грудного вскармливания. Как правило, причиной галактореи является аденома гипофиза, секретирующая пролактин. Диагноз. Прочитайте дополнительные сведения , а у мужчин (реже) – эректильная дисфункция Эректильная дисфункция Эректильная дисфункция – это неспособность достижения или поддержания эрекции, необходимой для полового акта. Большинство случаев эректильной дисфункции связано с сосудистыми, неврологическими. Прочитайте дополнительные сведения и гинекомастия Гинекомастия На фотографии показано увеличенные ткани молочной железы у мужчины. Гинекомастия представляет собою гипертрофию железистой ткани грудных желез у мужчин. Ее необходимо отличать от псевдогинекомастии. Прочитайте дополнительные сведения

Чрезмерная выработка гормона роста до полового созревания приводит к гигантизму Гигантизм и акромегалия Гигантизм и акромегалия – это синдромы, обусловленные избыточной секрецией гормона роста (гиперсоматотропизмом), причиной которой почти всегда является аденома гипофиза. До закрытия эпифиза. Прочитайте дополнительные сведения , после полового созревания – к акромегалии Гигантизм и акромегалия Гигантизм и акромегалия – это синдромы, обусловленные избыточной секрецией гормона роста (гиперсоматотропизмом), причиной которой почти всегда является аденома гипофиза. До закрытия эпифиза. Прочитайте дополнительные сведения

При избыточной экспрессии АКТГ развивается синдром Кушинга Синдром Кушинга Синдром Кушинга – это сочетание клинических симптомов, вызванных хроническим повышением уровня кортизола или родственных ему кортикостероидов в крови. Болезнь Кушинга – это синдром Кушинга. Прочитайте дополнительные сведения

В редких случаях кровоизлияние в гипофизарную опухоль вызывает апоплексию гипофиза, сопровождающуюся внезапной головной болью, офтальмоплегией и потерей зрения.

Диагностика опухолей гипофиза

МРТ со срезами толщиной 1 мм

Вопрос об исключении опухоли гипофиза ставят при наличии головных болей, характерных расстройств зрения и эндокринопатии. Проводят нейровизуализационные исследования с толщиной среза 1 мм. МРТ более чувствительна, чем КТ, особенно для выявления микроаденом.

Лечение опухолей гипофиза

По возможности, хирургическое удаление опухоли

При эндокринопатиях медикаментозное лечение

Проводят лечение эндокринопатий.

Опухоли гипофиза, секретирующие АКТГ, гормон роста или тиреотропный гормон, хирургически иссекают, как правило, используя транссфеноидальный доступ. Иногда, при хирургически недоступных или многоочаговых опухолях, необходима лучевая терапия.

Дофаминергические агонисты (например, бромокриптин, перголид, каберголин) эффективны при аденомах, продуцирующих пролактин. Как правило, хирургического вмешательства и лучевой терапии не требуется.

Ключевые моменты

Большинство гипофизарных опухолей являются аденомами, которые могут быть секреторными или несекреторными.

Секреторные аденомы могут привести к несахарному диабету, галакторее, синдрому Кушинга или гигантизму, или акромегалии.

Любая гипофизарная опухоль может сжимать участки зрительного нерва, в результате чего возникают битемпоральная гемианопия, односторонняя атрофия зрительного нерва или контралатеральная гемианопия; или она может сжимать гипофизарную ткань, вызывая дефицит гормонов гипофиза.

Оперативное удаление опухолей и лечение эндокринопатий; аденомы, продуцирующие пролактин, могут потребовать только лечение дофаминергическими агонистами.

Гипоталамо-гипофизарная система

Единство нервной и гормональной регуляции в организме обеспечивается тесной анатомической и функциональной связью гипоталамуса и гипофиза.

Гипоталамо-гипофизарная система определяет состояние и функционирование большей части эндокринной системы либо через эндокринные оси: гипоталамус -> гипофиз -> периферические железы (щитовидная, надпочечники, семенники либо яичники), либо через АНС: гипоталамус -> центры АНС ствола и спинного мозга -> ганглии АНС -> эндокринные железы и их сосуды.

Гипофиз (питуитарная железа) расположен ниже гипоталамуса в турецком седле клиновидной кости основания черепа и состоит из передней (аденогипофиз) и задней (нейрогипофиз) долей. Промежуточная доля у взрослого человека рудиментарна. Масса гипофиза составляет всего 0,5-0,9 г. При помощи ножки нейрогипофиз анатомически связан с гипоталамусом. К клеткам нейрогипофиза подходят аксоны крупноклеточных нейронов супраоптического (СОЯ) и паравентрикулярного (ПВЯ) ядер. Аденогипофиз связан с гипоталамусом и через портальную (воротную) систему верхней гипофизарной артерии. Ток крови в воротной системе направлен от гипоталамуса к аденогипофизу. На сосудах срединного возвышения гипофизарной ножки мелкоклеточные нейроны гипоталамуса образуют аксовазальные синапсы, через которые они выделяют в кровь гормоны, контролирующие эндокринные функции гипофиза. Образование гормонов гипофизом регулируется также АНС.

Рис. Схема гипоталамо-гипофизарной системы

Функции гипоталамо-гипофизарной системы

Часть промежуточного мозга — гипоталамус — и отходящий от его основания гипофиз анатомически и функционально составляют единое целое - гипоталамо-гипофизарную эндокринную систему (рис. 1).

Клетки гипоталамуса обладают двойной функцией. Во-первых, они выполняют те же функции, что и любая другая нервная клетка, а во-вторых, обладают способностью секретировать и выделять биологически активные вещества - нейрогормоны (этот процесс называют нейросекрециеи). Гипоталамус и передняя доля гипофиза связаны общей сосудистой системой, имеющей двойную капиллярную сеть. Первая располагается в районе срединного возвышения гипоталамуса, а вторая — в передней доле гипофиза. Ее называют воротной системой гипофиза.

Нейроэндокринные системы гипоталамуса:

Гипоталамо-экстрагипоталамическая система
Гипоталамо-аденогипофизарная система
Гипоталамо-среднегипофизарная система
Гиноталамо-нейрогипофизарная система

Нейросекреторные клетки гипоталамуса синтезируют нейропептиды, которые поступают в переднюю и заднюю доли гипофиза. Нейропептиды, влияющие на клетки передней доли гипофиза, называются рилизинг-факторами, а задней — нейрогормонами (вазопрессин и окситоцин).

Рис. 1. Анатомические взаимоотношения гипоталамуса и ножки гипофиза

Точечная штриховка — срединное возвышение и задняя доля гипофиза (нейрогипофиз); имеют нейтральное происхождение и фактически являются частью гипоталамуса; косая штриховка — эпителиальная часть гипофиза (аденогипофиз); развивается из эктодермы ротовой бухты. Роль гипоталамо-гипофизарной системы для эндокринной регуляции функций организма столь велика, что ее иногда называют «президентом эндокринного общества»»

С функциональной точки зрения рилизинг-факторы разделяют на либерины (рилизинг-факторы, способствующие усилению синтеза и секреции соответствующего гормона в эндокринных клетках передней доли гипофиза) и статины (рилизинг-факторы, подавляющие синтез и секрецию гормонов в клетках-мишенях). К гипоталамическим либеринам относятся соматолиберин, гонадолиберин, тиреолиберин и кортиколиберин, а статины представлены соматостатином и пролактиностатином (рис. 2).

Под действием нервного импульса эти продукты выделяются в первую капиллярную сеть воротной системы и воздействуют на железистые клетки передней доли гипофиза через вторую сеть капилляров. Таким образом, информация из гипоталамуса передается в гипофиз гуморальным путем. Гипоталамо-гипофизарная система — типичный пример тесного взаимодействия нервного и гуморального способов регуляции функций, потому что нейросекреторная клетка способна осуществлять регулирующее влияние, не только посылая другим нейронам обычные нервные импульсы, но и выделяя нейрогормоны.

Все железы внутренней секреции функционируют по принципу плюс-минус взаимодействие или по принципу прямой (положительной) и обратной (отрицательной) связи. Физиологическая суть этого взаимодействия заключается в обеспечении возможности саморегуляции и нормализации гормонального баланса организма. Рассмотрим это на рис. 3.

Рис. 2. Регуляция активности эндокринных желез центральной нервной системой при участии гипоталамуса и гипофиза:

ТЛ — тиреолиберин; СП — соматолиберин; СС — соматостатин; ПЛ — пролактолиберин; ПС — пролактостатин; ГЛ — гонадолиберин; КЛ — кортиколиберин; ТТГ — тиреотропный гормон: СТГ — соматотропный гормон (гормон роста): Пр — пролактин; ФСГ — фолликулостимулирующий гормон: ЛГ — лютеинизирующий гормон; АКТГ — адренокортикотропный гормон. Сплошными стрелками обозначено активирующее, пунктирными — ингибирующее влияние

Рис. 3. Схема регуляции функций желез внутренней секреции: > прямая связь > обратная связь

Нейросекреты гипоталамуса, воздействуя на клетки гипофиза, регулируют выделение гонадотропных гормонов (прямая связь). Если ФСГ, ЛГ и ЛТГ выделяются в избыточном количестве, то повышение концентрации гормона в крови тормозит нейросекреторную функцию клеток гипоталамуса (обратная связь). В свою очередь, гонадотропины регулируют выделение половыми железами половых гормонов (прямая связь). При высоком титре половых гормонов (обратная связь) тормозится секреция гонадотропинов.

Рис. Гипоталамо-гипофизарная система

Рис. Прямые и обратные связи системы гипоталамус-гипофиз-периферические железы

Читайте также: