Зрительный путь от колбочек. Нейромедиаторы нейронов сетчатки

Добавил пользователь Евгений Кузнецов
Обновлено: 05.11.2024

Сетчатка: слои сетчатки и ее клетки

Зрительные проводящие пути имеют важнейшее значение в клинической неврологии. Они проходят от сетчатки глаз до затылочных долей коры головного мозга. Большая протяженность путей обусловливает их особенную уязвимость для деми-елинизирующих заболеваний (рассеянный склероз), опухолей мозга или гипофиза, сосудистых поражений в бассейне средней или задней мозговых артерий или черепно-мозговых травм.

К зрительной системе относят: сетчатки, зрительные проводящие пути от сетчаток к стволу мозга и зрительной коре, а также корковые области, выполняющие высшие зрительные функции. В этой главе описаны только сетчатка и зрительные проводящие пути. Высшие зрительные функции обсуждены в отдельной статье на сайте (просим вас пользоваться формой поиска выше).

Сечатка и зрительные нервы — части центральной нервной системы. Сетчатка эмбриона формируется из выпячивания диэнцефалона — глазного пузырька. Глазной пузырек образует инвагинацию (хрусталик) и становится двуслойным глазным бокалом.

Наружный слой глазного бокала преобразуется в пигментный эпителий зрелой сетчатки. Внутренний (оптический) слой бокала дает начало нейронам сетчатки.

На рисунке ниже показано общее топографическое строение сетчатки эмбриона. Оптический отдел образован тремя главными слоями нейронов: слоем фоторецепторов, который будет прилежать к пигментному слою клеток после резорбции внутрисетчаточного (интраретиналъного) пространства, слоем биполярных нейронов и слоем ганглиозных клеток, которые дают начало зрительному нерву и достигают таламуса и среднего мозга.

Сетчатка эмбриона.
Зеленым и красным цветом показаны палочки и колбочки соответственно.

Обратите внимание на инвертированное положение сетчатки. Свет должен пройти через слой волокон зрительного нерва, слой ганглиозных клеток и слой биполярных нейронов, чтобы достичь фоторецепторов. «Причина» расположения фоторецепторов, при котором они «максимально удалены» от источника их возбуждения (света или фотонов), обусловлена многими факторами. Во-первых, при таком расположении апикальные концы фоторецепторов (содержащие светочувствительный фотопигмент) расположены напротив пигментного слоя сетчатки, который способен поглощать любой рассеянный свет или свет, не реагирующий с фоторецепторными клетками. Во-вторых, клетки пигментного эпителия сетчатки выполняют фагоцитирующую функцию.

Светочувствительный фотопигмент палочек имеет короткий период полураспада, что требует его постоянного восполнения. Новый фотопигмент продуцируется в основании палочки и перемещается к верхушке клетки, старые апикальные компоненты сбрасываются и фагоцитируются пигментными клетками сетчатки, а белки используются заново (колбочки не сбрасывают). Наконец, фоторецепторные клетки имеют высокий уровень метаболизма и в наиболее глубоком отделе сетчатки они располагаются ближе всего к капиллярам сосудистой оболочки (лежащим под пигментным эпителием), обеспечивающим их питание.

В точке наиболее острого зрения — ямочке (фовеоле) — слои биполярных и ганглиозных клеток огибают центральную ямку (фовеа), и свет проходит к фоторецепторам с минимальным рассеянием (см. ниже «Специализация центральной ямки»). Центральная ямка зрелого глаза имеет диаметр около 1,5 мм и расположена в центре желтого пятна (macula lutea) шириной 5 мм, множество фоторецепторов которого содержат желтый пигмент. Центральная ямка — область наиболее острого зрения — расположена на зрительной оси—линии, проведен ной от центра зрительного поля глаза через центр хрусталика к центральной ямке. Для фиксации, или фовеации, объекта взгляд направляют точно на него, чтобы свет, отраженный от центра объекта, зафиксировался на центральной ямке.

Аксоны ганглиозных клеток входят в зрительный нерв через головку зрительного нерва (сосок зрительного нерва), лишенную нейронов сетчатки и образующую физиологическое слепое пятно.

Зрительные поля глаз перекрывают друг друга в двух третях общего поля зрения. Кнаружи от этого бинокулярного поля зрения с каждой стороны расположено монокулярное (височное) серповидное поле зрения. При прохождении через зрачок формируется перевернутое изображение, поэтому объекты в левой половине бинокулярного поля зрения проецируются на правую половину каждой сетчатки, а объекты в верхней части зрительного поля — на нижнюю половину. Такое расположение сохраняется на всем протяжении до зрительной коры затылочной доли.

С клинической точки зрения необходимо учитывать, что зрение—это перекрестное чувство. Зрительное поле с одной стороны зрительной оси регистрируется на зрительной коре противоположной стороны. В сущности, правая зрительная кора «видит левое поле зрения» или пространство, и наоборот. Только половина зрительной информации от каждой сетчатки пересекает зрительный перекрест по той простой причине, что другая половина уже пересекла среднюю линию.

Дефекты поля зрения, обусловленные поражением зрительных проводящих путей, всегда описывают с точки зрения пациента, т.е. в отношении полей зрения, а не в отношении топографии сетчатки.

Строение сетчатки. Помимо расположенных рядами фоторецепторных клеток, биполярных и ганглиозных клеток, показанных на рисунке ниже, в сетчатке находятся также две группы поперечно расположенных нейронов: горизонтальные клетки и амакриновые клетки. Все восемь слоев сетчатки составляют единое целое.

Поперечный срез правого глаза, показана зрительная ось.

Ганглиозные клетки генерируют потенциалы действия, обеспечивающие «необходимую скорость проведения» к таламусу и среднему мозгу. Расстояния между другими клетками очень короткие, поэтому для межклеточного взаимодействия бывает достаточно пассивного электрического заряда (электротонуса) или постепенных изменений мембранного потенциала клетки без образования синаптических контактов и высвобождения нейромедиатора.

1. Фоторецепторы. К фоторецепторным нейронам относят палочки и колбочки.

Палочки функционируют только при сумеречном свете и нечувствительны к цвету (электромагнитное излучение с волнами разной длины). Лишь в небольшом количестве они представлены в наружной части центральной ямки и полностью отсутствуют в ее центре. Колбочки реагируют на яркий свет, восприимчивы к цвету, форме и наиболее многочисленны в центральной ямке (в глазе человека расположено около 130 млн. фоторецепторных клеток; отношение палочек к колбочкам составляет 20:1 во всех отделах за исключением центральной ямки).

Каждая фоторецепторная клетка имеет наружный и внутренний сегменты, а также синаптическое окончание. В наружном сегменте (светочувствительной «органелле») находятся сотни мембранных дисков (у палочек) или мембранных полудисков (в колбочках), в которые упакован зрительный пигмент (родопсин — фотопигмент, поглощающий свет или фотоны и инициирующий каскад молекулярных реакций, приводящий к изменению потенциала фоторецептора и высвобождению нейромедиатора из синаптической области; этот процесс называют фотопреобразованием). Новые диски образуются во внутреннем сегменте палочек и переносятся в наружный сегмент, старые диски удаляются с апикальной области наружного сегмента. Синаптическое окончание контактирует с отростками биполярных и горизонтальных клеток в наружном ретикулярном слое.

Фоторецепторы обладают удивительным свойством гиперполяризации под действием света. В темноте натриевые (Na + ) каналы открыты, образуя достаточный положительный электротонус, приводящий к высвобождению нейромедиатора (глутамата) из синаптического окончания к биполярным нейронам. Воздействие света приводит к закрытию натриевых (Na + ) каналов, что сопровождается изменением мембранного потенциала фоторецептора, регистрируемого биполярными нейронами. Мри развитии гиперполяризации рецептора высвобождается меньшее количество нейромедиатора, имеющего тормозное действие, а биполярные клетки (и горизонтальные клетки) деполяризуются (возбуждаются). Однако если действие нейромедиатора было бы возбуждающим, происходила бы реполяризация (торможение) данных клеток.

Под действием света происходит гиперполяризация всех палочек, поэтому при высоком уровне освещения их мембранные каналы полностью закрыты, и их вклад в зрение минимален, а зрение обусловлено только функционированием колбочек.

(А) Зрительные поля обоих глаз при фиксации в одной точке. Поле зрения правого глаза окрашено голубым цветом.
(Б) Правое поле зрения. Белая точка обозначает слепое пятно правого глаза. Слои сетчатки:
(1) Пигментный слой. (2) Фоторецепторный слой.
(3) Наружный ядерный слой. (4) Наружный сетчатый слой.
(5) Внутренний ядерный слой. (6) Внутренний сетчатый слой.
(7) Слой ганглиозных клеток. (8) Слой нервных волокон.

2. Палочковые и колбочковые биполярные нейроны:

- Колбочковые биполярные нейроны. Колбочковые биполярные нейроны бывают двух типов. ON-биполярные нейроны возбуждаются (деполяризуются) под действием света и тормозятся нейромедиатором, высвобождаемым в темноте. Они контактируют с ON-ганглиозными клетками. OFF-биполярные клетки реагируют противоположным образом и образуют контакты с OFF-ганглиозными клетками. Как правило, одна колбочка образует синапс с несколькими колбочковыми биполярными нейронами, однако в центральной ямке их отношение составляет 1:1; каждая контактирует только с одной ганглиозной клеткой.

- Палочковые биполярные нейроны. Палочковые биполярные нейроны активируют ON- и OFF-колбочковые ганглиозные клетки косвенно, через амакриновые клетки Один палочковый биполярный нейрон образует синапсы с 15-30 палочками (дополнительные контакты возникают, если реакция распространяется в более центральные отделы).

3. Горизонтальные клетки. Дендриты горизонтальных клеток образуют контакты с фоторецепторами. От периферических ветвей дендритов берут начало аксоноподобные отростки, создающие тормозные контакты с биполярными нейронами.

Функция горизонтальных клеток — торможение биполярных нейронов кнаружи от непосредственной области возбуждения. Возбужденные биполярные клетки и ганглиозные клетки называют «включенными», а заторможенные — «выключенными».

Схема нервной цепочки сетчатки: А—амакриновая клетка; К—колбочка; КБ—колбочковый биполярный нейрон;
ГК—ганглиозная клетка; Г—горизонтальная клетка; С—соединение (щелевидный контакт);
П—палочка; ПБ—палочковый биполярный нейрон.

4. Амакриновые клетки. Амакриновые клетки не имеют аксонов. Внешне они напоминают осьминога. Все дендриты отходят с одной стороны клетки. Дендритические ветви контактируют с биполярными нейронами и ганглиозными клетками.

Было выделено более десяти различных морфологических типов амакриновых клеток, а также несколько их нейромедиаторов: ацетилхолин, дофамин, серотонин. К возможным функциям этих клеток относят повышение контрастности и регистрацию движений. Амакриновые клетки преобразуют большое количество палочек из OFF в ON в соответствии с типом ганглиозной клетки.

5. Ганглиозные клетки. Ганглиозные клетки образуют синаптические контакты с их биполярными нейронами во внутреннем сетчатом слое. Типичный ответ ганглиозных клеток на возбуждение биполярных нейронов — «от центра к периферии». К центру рецептивного поля относят прямые контакты ганглиозных клеток с фоторецепторами; периферией рецептивного поля считают соединения с прилежащими фоторецепторами через горизонтальные клетки. ON-ганглиозная клетка возбуждается пучком света и тормозится окружающим кольцом света. Торможение осуществляют горизонтальные клетки. OFF-ганглиозная клетка действует по обратному принципу.

- Кодирование цвета. Существует три типа колбочковых фоторецепторов, отличающихся спектральной чувствительностью.

Первый тип фоторецепторов чувствителен к красному цвету (их также называют L-колбочками, так как они регистрируют свет с большей длиной волны — Long), второй тип — к зеленому (М-колбочки), третий—к голубому (их также обозначают как S-колбочки, они составляют приблизительно 5-10 % общего количества колбочек). Чувствительность зависит от строения зрительного пигмента в каждом из типов клеток. Максимальная стимуляция каждого типа колбочек определяет длина волны, однако они отвечают на весьма широкий спектр длин волн, и все три типа колбочек частично дублируют друг друга. Определение цвета зависит не только от типа колбочек, а обусловлено сравнительной активностью различных типов колбочек на определенную длину волны. Группы клеток каждого типа контактируют с ON- или OFF-ганглиозными клетками (обработка цветовой информации начинается в сетчатке и продолжается в латеральном коленчатом ядре и коре полушарий).

Характерная реакция ганглиозных клеток — цветовое противодействие (один цвет возбуждает группу колбочек и их ганглиозную клетку, тогда как «противоположный» цвет тормозит их или их можно рассматривать как взаимно исключающие).

• Ганглиозные клетки, «включенные» для зеленого цвета, «выключены» для красного, а ганглиозные клетки, «включенные» для красного цвета, «выключены» для зеленого.

• Ганглиозные клетки, «включенные» для синего цвета, «выключены» для желтого, ганглиозные клетки, «включенные» для зеленого цвета, «выключены» для желтого.

• Наконец, аналогичный механизм справедлив для черного и белого цветов, а также для яркости изображения.

- Кодирование черного и белого. Белый цвет — это сочетание зеленого, красного и синего. При ярком освещении его кодируют три типа колбочек, взаимодействующих с общей ганглиозной клеткой. ON- и OFF-ганглиозные клетки участвуют в процессах как черно-белого, так и цветового зрения.

В глубоких сумерках, например при свете звезд, активны только палочковые фоторецепторы, и объекты видны в различных оттенках серого. Палочки подчиняются тем же правилам, что и колбочки и обладают центрально-периферическим антагонизмом в отношении белого и черного, а также контактируют как с ON-, так и с OFF-ганглиозными клетками.

Большинство ганглиозных клеток палочек и колбочек — мелкие (Р-клетки — от parvocellular), имеют небольшие рецепторные поля и отвечают за определение формы и цвета. Лишь малая их часть — крупные клетки (М-клетки — от magnocellular), имеют большие рецепторные поля и отвечают за регистрацию движений в поле зрения.

6. Специализация центральной ямки. Относительная плотность колбочек прогрессивно увеличивается, а их размер прогрессивно уменьшается от края центральной ямки к ее центру. Центральная треть центральной ямки (ямочка, foveola) имеет ширину лишь немного более 100 нм и содержит только карликовые колбочки. Для всех колбочек центральной ямки и карликовых колбочек особенно характерны две специфические анатомические особенности, позволяющие передавать максимальное количество информации о форме и цветовых качествах объекта при его внимательном изучении. Во-первых, более поверхностные слои сетчатки отклоняются кнаружи от центра, а их отростки имеют избыточную длину. Это приводит к тому, что наружные две трети ямочки становятся частично перекрытыми телами биполярных клеток, а внутренняя треть ничем не закрыта; свет, отраженный от объекта попадает на колбочки ямочки без какого-либо рассеяния.

Во-вторых, наличие синаптических контактов в отношении 1:1 между карликовыми колбочками и их биполярными нейронами, а также между ними и ганглиозными клетками улучшает точность центральной передачи. Кнаружи от ямочки степень конвергенции «колбочка => биполярная клетка => ганглиозная клетка» прогрессивно увеличивается.

(А) Горизонтальный срез правого глазного яблока на уровне диска зрительного нерва и центральной ямки.
(Б) Увеличенное изображение рисунка А. Возвратные аксоны огибают центральную ямку, как показано на рисунке В.
(В) Поверхность центральной ямки и окружающей сетчатки. Колбочки расположены с интервалами, чтобы показать «цепочечную» последовательность нейронов.
СБК — слой биполярных клеток; СГК — слой ганглиозных клеток.

Зрительный путь от колбочек. Нейромедиаторы нейронов сетчатки

Зрительные пути. Дорсолатеральное коленчатое ядро таламуса

а) Зрительные пути. На рисунке ниже показаны главные зрительные пути от обеих сетчаток к зрительной коре. Возникающие в глазу нервные сигналы покидают сетчатку по зрительным нервам.

Основные зрительные пути от глаз к зрительной коре

У зрительного перекреста волокна зрительного нерва, идущие от носовых половин сетчаток, переходят на противоположную сторону, где объединяются с волокнами от височной половины сетчатки противоположного глаза, формируя зрительные тракты. Волокна каждого зрительного тракта синаптически связаны с дорсолатеральным коленчатым ядром таламуса, и отсюда геникулокалкариновые волокна идут через зрительную лучистость (также называемую геникулокалкариновым трактом) к первичной зрительной коре в области шпорной борозды медиальной части затылочной доли.

Зрительные волокна идут также к некоторым более старым областям мозга:

(1) от зрительных трактов к супрахиазменному ядру гипоталамуса, преимущественно для регуляции циркадианных ритмов, синхронизирующих различные физиологические изменения в организме в соответствии с биоритмом ночь-день;

(2) в претектальные ядра среднего мозга для возбуждения рефлекторных движений глаз, фокусирующих взгляд на нужном объекте, и для активации зрачкового светового рефлекса;

(3) в верхние бугры четверохолмия для регуляции быстрых направленных движений обоих глаз;

(4) в вентролатеральное коленчатое ядро таламуса и окружающие области основания мозга, видимо, для участия в регуляции некоторых поведенческих функций организма.

Таким образом, зрительные пути можно грубо разделить на старую систему, направляющую сигналы к среднему мозгу и основанию переднего мозга, и новую систему—для непосредственной передачи зрительных сигналов в зрительную кору, расположенную в затылочных долях. У человека новая система отвечает за визуальное восприятие практически всех аспектов осознанного зрения (формы, цвета и прочее). С другой стороны, у многих примитивных животных даже форма зрительного объекта определяется старой системой, при этом верхние бугры четверохолмия используются так же, как зрительная кора у млекопитающих.

Функция дорсолатерального коленчатого ядра таламуса

Волокна зрительного нерва новой зрительной системы заканчиваются в дорсолатеральном коленчатом ядре, которое локализуется в дорсальном конце таламуса. Это ядро называют также латеральным коленчатым телом (для облегчения понимания просим вас изучить рисунок выше), оно выполняет две основные функции.

Во-первых, передает визуальную информацию от зрительного тракта к зрительной коре через зрительную лучистость (геникулокалкариновый тракт). Эта функция переключения осуществляется с высокой степенью топографической точности, т.е. сигналы передаются «точка-в-точку» по всему пути от сетчатки к зрительной коре.

Следует вспомнить, что после зрительного перекреста половина волокон каждого зрительного тракта принадлежит одному глазу, а вторая половина — другому глазу, представляя соответствующие точки двух сетчаток. В дорсолатеральном коленчатом ядре сигналы от каждого глаза проводятся раздельно. Это ядро состоит из шести ядерных слоев. Слои II, III и V (в вентродорсальном направлении) получают сигналы от наружной половины ипсилатеральной сетчатки, тогда как слои I, IV и VI получают сигналы от внутренней части сетчатки противоположного глаза.

Соответствующие области сетчаток обоих глаз связаны с нейронами, которые накладываются друг на друга в парных слоях, и подобная параллельная передача сохраняется на всем пути к зрительной коре.

Во-вторых, дорсолатеральное ядро играет роль ворот для передачи сигналов в зрительную кору, т.е. контролирует количество информации, пропускаемой к коре. Ядро получает управляющие воротами сигналы от двух главных источников:

(1) от зрительной коры по кортикофугалъным волокнам, идущим назад к латеральному коленчатому ядру;

(2) от ретикулярных областей среднего мозга. Оба пути тормозные и при стимуляции могут буквально выключить передачу через определенные части дорсолатерального коленчатого ядра.

Полагают, что эти управляющие контуры помогают выделять зрительную информацию, которой позволяется пройти.

Существует также иное деление дорсолатерального коленчатого ядра:

(1) слои I и II называют магноцеллюлярными слоями, поскольку они содержат большие нейроны и получают сигналы почти исключительно от крупных ганглиозных Y-клеток сетчатки. Магноцеллюлярная система образует быстропроводящий путь к зрительной коре. Однако эта система «цветослепая», то есть проводит только черно-белую информацию. Кроме того, точность ее передачи «точка-в-точку» слабая, поскольку Y-клеток не так много и их дендриты широко распределяются в сетчатке;

(2) слои от III до VI называют парвоцеллюлярными, поскольку они содержат много мелких и средних по размеру нейронов. Эти нейроны почти исключительно получают вход от ганглиозных Х-клеток сетчатки, которые передают информацию о цвете и обеспечивают пространственную передачу сигналов «точка-в-точку», но скорость их проведения умеренная, невысокая.

Видео проводящий путь зрительного анализатора (зрительного нерва)

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021

а) Зрительный путь от колбочек к ганглиозным клеткам функционирует иначе, чем путь от палочек. Как справедливо для многих других сенсорных систем, сетчатка имеет и старый тип зрения (палочковый) и новый тип зрения (колбочковый). Нейроны и нервные волокна, проводящие сигналы колбочкового зрения, значительно крупнее нервных элементов, проводящих сигналы палочкового зрения, потому сигналы от колбочек проводятся в мозг в 2-5 раз быстрее. Кроме того, контур двух систем слегка различен.

Справа на рисунке ниже показан зрительный путь от области центральной ямки сетчатки, представляющий новую быструю колбочковую систему.

Нервная организация сетчатки: периферическая область - слева, область центральной ямки - справа

Это прямой путь из трех нейронов:

(2) биполярных клеток;

(3) ганглиозных клеток.

Кроме того, горизонтальные клетки проводят тормозные сигналы латерально в наружном сетчатом слое, а амакриновые клетки проводят сигналы латерально во внутреннем сетчатом слое.

Слева на рисунке выше — нервные связи на периферии сетчатки, где имеются и палочки, и колбочки. Показаны три биполярные клетки; средняя из них связана только с палочками, что характерно для зрительной системы, представленной у многих низших животных. Аксон этой биполярной клетки связан только с амакриновыми клетками, которые передают сигналы к ганглиозным клеткам. Таким образом, для чисто палочкового зрения в прямой путь связаны четыре нейрона:

(2) биполярные клетки;

(3) амакриновые клетки;

(4) ганглиозные клетки.

Горизонтальные и амакриновые клетки также обеспечивают латеральные взаимосвязи.

Две другие биполярные клетки, показанные в периферической части контура сетчатки на рисунке выше, связаны и с палочками, и с колбочками; выходы этих биполярных клеток проходят к ганглиозным клеткам как непосредственно, так и через амакриновые клетки.

б) Нейромедиаторы нейронов сетчатки. Еще не все нейромедиаторы, используемые для синаптическои передачи в сетчатке, полностью раскрыты. Однако и палочки, и колбочки в их синапсах с биполярными клетками выделяют глутамат.

Гистологические и фармакологические исследования выявили много типов амакриновых клеток, секретирующих, по крайней мере, восемь типов медиаторов, в том числе гамма-аминомасляную кислоту, глицин, дофамин, ацетилхолин и индоламин, которые в норме функционируют как тормозные медиаторы. Функциональное назначение медиаторов биполярных, горизонтальных и межсетчатых клеток пока не ясно, однако известно, что некоторые из горизонтальных клеток выделяют тормозные медиаторы.

в) Большинство сигналов в нейронах сетчатки передаются электротонически, без развития потенциалов действия. Ганглиозные клетки — единственные нейроны сетчатки, сигналы которых всегда передаются в виде потенциалов действия, идущих по зрительному нерву к мозгу. Иногда потенциалы действия регистрируются также в амакриновых клетках, хотя значение их не ясно. Во всех других случаях нейроны сетчатки проводят зрительные сигналы электротонически, что можно объяснить следующим образом.

Электротоническое проведение означает непосредственное распространение электрического тока, без развития потенциалов действия, по цитоплазме нейрона и нервным аксонам от точки возбуждения к месту синаптическои связи. Так, проведение от наружных сегментов палочек и колбочек, где генерируются зрительные сигналы, к синаптическим телам осуществляется электротонически. Это значит, что гиперполяризация, возникающая в ответ на действие света в наружном сегменте палочки или колбочки, проводится почти без изменений в виде электрического тока, проходящего по цитоплазме весь путь до синаптического тела, и никакого потенциала действия не требуется. Далее, когда медиатор, выделяющийся из палочки или колбочки, стимулирует биполярную или горизонтальную клетку, сигнал снова передается от входа к выходу клетки путем местного электрического тока, без развития потенциалов действия.

Значение электронического проведения состоит в том, что оно позволяет проводить сигналы, градуированные по силе. Так, для палочек и колбочек величина их гиперполяризации прямо зависит от интенсивности освещенности; сигнал не подчиняется закону «все или ничего», как было бы в случае развития потенциала действия.

Анатомия

Зрительный путь определяют как сложную систему определенным образом соединенных нервных клеток, посредством которой человек может видеть.

Орган зрения, как и каждый из органов чувств, имеет рецептор – сетчатку глаза, включая клетки-фоторецепторы - палочки и колбочки, которые трансформируют свет в нервные импульсы. Затем эти импульсы передаются поочередно нескольким промежуточным нервным клеткам, сначала достигая первичного зрительного центра, который обеспечивает рефлекторные реакции на раздражение светом, после чего, проникают далее. В итоге, нервные импульсы оказываются в центральном отделе коры головного мозга, где происходит окончательное распознавание нервных импульсов путем сложной работы нервной системы и возникает изображение.

Зрительный путь, проще говоря, - это путь нервных импульсов от находящихся в сетчатке палочек и колбочек до нервных клеток в коре головного мозга человека.

Строение зрительного пути

Началом зрительного пути является сетчатка, а первыми нервными клетками – фоторецепторы, т.е. палочки и колбочки, переводящие путем сложных химических реакций световые сигналы в нервные импульсы, «понятные» для нервной системы. Далее такие импульсы попадают в биполярные, а после в ганглиозные клетки сетчатки, которые являются вторым и третьим звеном зрительного пути, соответственно.

Так называемые аксоны, являющиеся длинными отростками ганглиозных клеток, собирают с поверхности сетчатки информацию. Объединяясь все вместе (более 1 млн.), они формируют зрительный нерв.

Отдельные группы аксонов в зрительном нерве располагаются в строгой системе. Особую значимость здесь имеет папилло-макулярный пучок, который проводит сигналы от области сетчатки - макулы. Начало папилло-макулярного пучка локализуется в наружной части зрительного нерва, но потом постепенно он смещается в центральную его часть.

В черепную полость зрительный нерв проникает сквозь зрительный канал над турецким седлом, где происходит перекрещивание нервных волокон, принадлежащих двум зрительным нервам, так называемая хиазма. Там, в хиазме происходит частичное перекрещивание нервных волокон, которые идут от внутренних половин сетчатой оболочки, частично включая и папилло-макулярный пучок. При проникновении на другую половину, происходит их объединение с волокнами, которые несут информацию от внешних половин сетчатки парного глаза и образуются зрительные тракты. Снаружи хиазму ограничивают внутренние сонные артерии. Особенности расположения хиазмы, а также перекреста нервных волокон и определяют весьма характерные выпадения наружных либо внутренних половин полей зрения, при поражении внутренних сонных артерий или турецкого седла, называемые битемпоральной или биназальной гемианопсией.

Следуя далее, зрительные тракты огибают ножки мозга и оканчиваются внутри наружного коленчатого тела, принадлежащего задней части зрительного бугра, а также в переднем четверохолмии. Нервными клетками наружного коленчатого тела, при этом, выполняется функция первичного зрительного центра, а именно, формирование первичного, не осознанного еще ощущения света, которое в основном необходимо для безусловных рефлекторных реакций, к примеру, повороту головы, в ответ на неожиданную вспышку света.

Определенные группы клеток в наружном коленчатом теле дают начало зрительной лучистости, далее несущей информацию коре головного мозга. В птичьей борозде затылочной доли расположен участок в коре головного мозга, который отвечает за зрение. Здесь располагается зрительный центр, где и происходит окончательная расшифровка нервных импульсов, возникающих в сетчатке.

Диагностические методы заболеваний зрительного пути

Периметрия.
Визометрия.
Электроретинография.
Лабильность зрительного нерва.
Зрительные вызванные потенциалы (ЗВП) коры головного мозга.
Магнитно-резонансная томография и компьютерная томография.

Признаки заболеваний зрительного пути

При сохранении зрения одного глаза – слепотадругого наблюдается при полном поражении зрительного нерва с соответствующей стороны.
Повреждение в центральной части хиазмы - битемпоральная гемианопсия.
Повреждение в наружных областях хиазмы - биназальная гемианопсия.
Повреждение в зрительных трактах или зрительной лучистости справа или слева – это право- либо левосторонняя гемианопсия, соответственно.
При повреждении половины зрительной лучистости на какой-либо стороне наблюдается выпадения определенных квадрантов в поле зрения.

Учитывая строгую упорядоченность и сложность хода нервных волокон зрительного пути, наблюдается вариабельность случаев выпадения полей зрения.

Особенностью повреждений зрительного пути является их абсолютная безболезненность, так как в нем нет нервных окончаний.

Сетчатка является внутренней чувствительной оболочкой глаза (tunica interna sensoria bulbi, или retina), которая выстилает полость глазного яблока изнутри и выполняет функции восприятия световых и цветовых сигналов, их первичной обработки и трансформации в нервное возбуждение.

В сетчатке выделяют две функционально различные части – зрительную (оптическую) и слепую (ресничную). Зрительная часть сетчатой оболочки глаза – это большая часть сетчатки, которая свободно прилегает к сосудистой оболочке и прикрепляется к подлежащим тканям только в области диска зрительного нерва и у зубчатой линии. Свободнолежащая часть сетчатки, непосредственно соприкасающаяся с сосудистой оболочкой, удерживается за счет давления, создаваемого стекловидным телом, а также за счет тонких связей пигментного эпителия. Ресничная часть сетчатки покрывает заднюю поверхность ресничного тела и радужки, доходя до зрачкового края.

Наружная часть сетчатки называется пигментной, внутренняя – светочувствительной (нервной) частью. Сетчатка состоит из 10 слоев, в состав которых входят разные типы клеток. Сетчатка на срезе представлена в виде трех радиально расположенных нейронов (нервных клеток): наружного – фоторецепторного, среднего – ассоциативного, и внутреннего – ганглионарного. Между этими нейронами располагаются т.н. плексиформные (от лат. plexus — сплетение) слои сетчатой оболочки, представленные отростками нервных клеток (фоторецепторов, биполярных и ганглиозных нейронов), аксонами и дендритами. Аксоны проводят нервный импульс от тела данной нервной клетки к другим нейронам или иннервируемым органам и тканям, дендриты же проводят нервные импульсы в обратном направлении - к телу нервной клетки. Помимо этого в сетчатке расположены интернейроны, представленные амакриновыми и горизонтальными клетками.

Слои сетчатки

Сетчатка имеет 10 слоев:

Первый слой сетчатки – это пигментный эпителий, который прилежит непосредственно к мембране Бруха сосудистой оболочки глаза. Его клетки окружают фоторецепторы (колбочкии палочки), частично заходя между ними в виде пальцевидных выпячиваний, благодаря чему площадь контакта между слоями увеличивается. Под действием света включения пигмента перемещаются из тела пигментных клеток к их отросткам, что предотвращает рассеивание света между соседними фоторецепторными клетками (колбочками или палочками). Клетки этого слоя фагоцитируют отторгающиеся сегменты фоторецепторов, а также обеспечивают доставку кислорода, солей, метаболитов от хориоидеик фоторецепторам и в обратном направлении, тем самым регулируя баланс электролитов в сетчатке и определяя ее биоэлектрическую активность и степень антиоксидантной защиты. Клетки пигментного эпителия удаляют жидкость из субретинального пространства, способствуют максимально плотному прилеганию зрительной сетчатки к сосудистой оболочке глаза, принимают участия в процессах рубцевания при заживлении очага воспаления.
Второй слой сетчатки представлен наружными сегментами светочувствительных клеток, колбочек и палочек – специализированных высокодифференцированных нервных клеток. Колбочки и палочки имеют цилиндрическую форму, в которой различают наружный сегмент, внутренний сегмент, а также пресинаптическое окончание, к которому подходят нервные отростки (дендриты) горизонтальных и биполярных клеток. Строение палочек и колбочек различно: наружный сегмент палочек представлен в виде тонкого палочкоподобного цилиндра, содержащего зрительный пигмент родопсин, в то время как наружный сегмент колбочек конически расширен, он короче и толще, чем у палочек, и содержит зрительный пигмент иодопсин.

Наружный сегмент фоторецепторов имеет важное значение: именно здесь происходят сложные фотохимические процессы, в ходе которых происходит первичная трансформация энергии света в физиологическое возбуждение. Функциональное назначение колбочек и палочек также различно: колбочки отвечают за цветоощущение и центральное зрение, обеспечивают периферическое зрение в условиях высокой освещенности; палочки обеспечивают зрение в условиях низкой освещенности (сумеречное зрение). В темноте периферическое зрение обеспечивается совместными усилиями колбочек и палочек.

Третий слой сетчатки представлен наружной пограничной мембраной, или окончатой мембраной Верхофа, это так называемая полоса межклеточных сцеплений. Сквозь эту мембрану в субретинальное пространство проходят наружные сегменты колбочек и палочек.
Четвертый слой сетчатки называется наружным ядерным слоем, поскольку образован ядрами колбочек и палочек.
Пятый слой – наружный плексиформный слой, его также называют сетчатым слоем, он отделяет наружный ядерный слой от внутреннего.
Шестой слой сетчатой оболочки – это внутренний ядерный слой, он представлен ядрами нейронов второго порядка (биполярных клеток), а также ядрами горизонтальных, амакриновых и мюллеровских клеток.
Седьмой слой сетчатки – внутренний плексиформный слой, он состоит из клубка переплетенных отростков нервных клеток и отделяет внутренний ядерный слой от слоя ганглиозных клеток. Седьмой слой разделяет внутреннюю сосудистую часть сетчатой оболочки и наружную бессосудистую, которая всецело зависит от поступления кислорода и питательных веществ из прилежащей сосудистой оболочки.
Восьмой слой сетчатки образован нейронами второго порядка (ганглиозными клетками), по направлению от центральной ямки к периферии его толщина отчетливо уменьшается: непосредственно в области вокруг ямки данный слой представлен как минимум пятью рядами ганглиозных клеток, к периферии число рядов нейронов постепенно уменьшается.
Девятый слой сетчатки представлен аксонами ганглиозных клеток (нейронов второго порядка), которые образуют зрительный нерв.
Десятый слой сетчатки – последний, он покрывает поверхность сетчатой оболочки изнутри и представляет собой внутреннюю пограничную мембрану. Это основная мембрана сетчатки, образованная основаниями нервных отростков клеток Мюллера (нейроглиальных клеток).

Клетки Мюллера представляют собой гигантские высокоспециализированные, которые проходят чрез все слои сетчатой оболочки, выполняя изолирующую и опорную функции. Клетки Мюллера принимают участие в генерировании биоэлектрических электрических импульсов, активно транспортируя метаболиты. Мюллеровские клетки заполняют узкие щели между нервными клетками сетчатки и разделяют их рецептивные поверхности.

Палочковый путь проведения нервного импульса представлен палочковым фоторецептором, биполярными и ганглиозными клетками, амакриновыми клетками нескольких видов (промежуточными нейронами). Палочковые фоторецепторы контактируют только с биполярными клетками, которые под действием света деполяризуются.

Колбочковый путь проведения нервных импульсов характеризуется тем, что уже в пятом слое (наружный плексиформный слой) синапсы колбочек связывают их с биполярными нейронами различных типов, образуя как световой, так и темновой путь проведения импульса. Благодаря этому колбочки макулярной области формируют каналы контрастной чувствительности. По мере удаления от области макулы количество фоторецепторов, соединенных с множеством биполярных клеток, уменьшается, в то же время число биполярных нейронов, соединенных с одной биполярной клеткой, увеличивается.

Световой импульс активирует превращение зрительного пигмента, запуская возникновение рецепторного потенциала, который распространяется вдоль аксона к синапсу, где вызывает выделение нейромедиатора. Этот процесс приводит к возбуждению нейронов сетчатки, которые осуществляют первичную обработку зрительной информации. Далее эта информация предается по зрительному нерву в зрительные центры головного мозга.

В процессе передачи нервного возбуждения по нейронам сетчатки важное значение имеют соединения из группы эндогенных трансмиттеров, к которым относятся аспартат (специфичен для палочек), глутамат, ацетилхолин (является трансмиттером амакриновых клеток), допамин, мелатонин (синтезируется в фоторецепторах), глицин, серотонин. Ацетилхолин является трансмиттером возбуждения, а гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) – торможения, оба эти соединения содержатся в амакриновых клетках. Тонкий баланс указанных веществ обеспечивает функционирование сетчатки, а нарушение такового может приводить к развитию различных патологий сетчатки (пигментный ретинит, лекарственная ретинопатия и т.п.)

Читайте также: