Круглых черви система хордовые

Тип Хордовые объединяет животных, для которых характерно наличие внутреннего осевого скелета, гибкого упругого тяжа - хорды (или позвоночного столба). К хордовым, называемым также позвоночными, относитесь и вы - величайшее творение эволюции, человек.

В сравнении с остальными животными, неоспоримым фактом является достижение хордовыми значительного прогресса в эволюционном плане.

Мы - хордовые (как звучит то!)) достигли невероятно высокого уровня организации, сложнейшего строения, и находимся в периоде расцвета по отношению к остальным типам. Хордовые заселили все пространства земного шара, освоили самые разные среды обитания.

В мире описано более 60 тысяч хордовых. Хордовые - двусторонне-симметричные вторичноротые животные, имеющие вторичную полость тела. Чтобы более подробно вникнуть в эту тему, давайте посмотрим классификацию, ароморфозы и общие черты строения типа хордовые.

В состав типа хордовые входят три подтипа: бесчерепные, оболочники и позвоночные. Позвоночные - единственный подтип, для которого характерно наличие черепа.

Приступим к изучению ароморфозов хордовых, которые позволили занять такое высокое эволюционное положение.

• Появление хорды

Хорда - гибкий упругий тяж мезодермального происхождения, который у представителей типа хордовые может быть соединительно-тканным, хрящевым или костным. У позвоночных хорда замещается хрящевой и костной тканью, носит более привычное для нас название - позвоночник.

Трубчатый тип нервной системы

Центральная нервная система представлена узкой трубкой с каналом внутри (невроцель). Располагается нервная трубка на спинной стороне тела, над хордой. У позвоночных нервная трубка развивается в спинной и головной мозг.

Жаберные щели в глотке

Обеспечивают активный газообмен для водных животных, что делает процессы жизнедеятельности более эффективными.

Активное передвижение у большинства животных приводит к появлению парных конечностей: у водных - грудные и брюшные плавники, у наземных - передние и задние конечности. Отсутствуют парные конечности только у круглоротых (миног и миксин).

Общее строение хордовых традиционно изучается на примере ланцетника, который отлично для этого подходит.

Ланцетник - примитивное хордовое, относится к подтипу бесчерепные. Основные признаки хордовых сохраняются в течение всей жизни. Название этому животному дано из-за того, что задний конец его тела напоминает хирургический инструмент - ланцет. Длина ланцетника в среднем составляет 5-8 см.

Голова у ланцетника не обособлена, тело уплощено с боков. Имеется двусторонняя (билатеральная) симметрия тела. Суженный спинной плавник постепенно переходит в хвостовой, который имеет ланцетовидную форму.

Обитает в морях, предпочитает донный образ жизни. Покровы тела состоят из двух слоев: верхний - эпидермис (от греч. epi - над и derma - кожа) и глубокий - дерма (греч. derma — кожа), или кутис. Опорную функцию выполняет скелет - хорда. Мышечная система представлена сегментами - миомерами. У ланцетника имеется вторичная и околожаберная полость тела.

Зарывается в песок, питается пассивно, используя в пищу лишь те организмы, которые попали в рот. Ротовая воронка расположена на переднем конце тела и окружена щупальцами, с помощью которых ланцетник втягивает воду с органическими частицами и планктоном, которыми и питается.

На нижней поверхности жаберной полости находится особое образование - эндостиль. Эндостиль - углубление, выстланное мерцательным эпителием и железистыми клетками, которые выделяют слизь. К этой слизи в ходе фильтрации воды приклеиваются пищевые частицы, которые затем перемещаются в кишечник.

Одновременно вода служит и для дыхания: поступая в глотку, она омывает около 100-120 жаберных щелей, располагающихся в ней. Здесь кислород из крови поступает в кровеносные сосуды, расположенные на жаберных перегородках, а углекислый газ удаляется обратно в воду.

Кровеносная система замкнутого типа. Функцию сосуда-сердца выполняет брюшной сосуд, пульсация которого создает ток крови. Органы выделения - видоизмененные протонефридии, напоминающие по строению протонефридии плоских червей.

Нервная система трубчатая, впереди невроцель (полость нервной трубки) расширяется. Передний конец трубки осуществляет важную рефлекторную регуляцию животного. Органы чувств примитивны. Имеются органы зрения - глазки Гессе, светочувствительные органы, расположенные вдоль нервной трубки по бокам невроцели. Осязательные щупальца локализуются вокруг ротового отверстия.

Ланцетники - раздельнополые животные. Половой диморфизм отсутствует, оплодотворение наружное, происходит в воде. Из зиготы развивается личинка, которая свободно плавает в течение 3 месяцев. Жабры личинки открываются наружу, кожная складка (спинной плавник) отсутствует. Спустя некоторое время личинка опускается на дно и зарывается в песок, после чего превращается во взрослое животное.

Изучив строение ланцетника, становится очевидна тесная связь с кольчатыми червями. Поэтому ланцетника с уверенностью можно назвать формой, занимающей промежуточное эволюционное положение между древними кольчатыми червями и современными позвоночными.

Оболочники - подтип хордовых. Морские животные. Тело мешкообразной формы, окружено мантией.

По типу питания являются фильтраторами, которые улавливают органические остатки растений и планктон, взвешенные в воде. Характерно наличие сифонов, через которые вода поступает внутрь организма и покидает его.

Кровеносная система незамкнутого типа, интересной особенностью является нерегулярность направления, в котором сердце качает кровь: это направление постоянно меняется.

Мы с вами уже изучили два подтипа хордовых - бесчерепных и оболочников. Хочу предупредить распространенную ошибку: "бесчерепные" - это подтип хордовых, а беспозвоночные - это совершенно иное понятие, объединяющее всех, кроме хордовых - кишечнополостных, червей, моллюсков и членистоногих.

Самое время перейти к изучению следующего подтипа хордовых - черепных, или - позвоночных. В состав этого подтипа и входит класс круглоротые. Известные представители круглоротых: миксины и миноги.

Круглоротые отличаются от рыб многими признаками:

• Отсутствие чешуи
• Отсутствие парных конечностей
• Отсутствие челюстей - поэтому их и относят к бесчелюстным
• Хорда сохраняется на протяжении всей жизни
• Круглый (или овальный) рот, в котором располагаются зубы и всасывающий аппарат

Важной общей чертой с остальными позвоночными (черепными) является наличие у круглоротых черепа, который имеет довольно своеобразное строение. Он окружает головной мозг только с нижней стороны и с боков (у миксин не развиты боковые части черепа).

Миксины нападают чаще всего на больных и ослабленных рыб, запутавшихся в сети. Они прогрызают стенку тела и внедряются во внутреннюю среду, поедая органы, ткани, а затем и мышцы.

Миноги паразитируют на рыбах. Они впиваются своими роговыми зубами в тело жертвы, постепенно выделяя пищеварительные соки, расщепляют ткани рыбы и питаются ими.

Подтип позвоночные делится на две большие группы: анамнии и амниоты.

Анамнии (от греч. άν (an) - отрицание и αμνίον (амнион) - оболочка зародыша) - низшие первичноводные позвоночные животные. Эта группа животных не имеет зародышевой оболочки - амниона и особого зародышевого органа - аллантоиса.

Анамнии привязаны к воде, в которой проводят большую часть жизни или начальный этап развития. К анамниям относятся бесчелюстные, различные группы рыб и земноводные.

Амниоты (от греч. αμνιον (амнион) - оболочка зародыша) - высшие позвоночные животные, для которых на ранних стадиях характерно образование зародышевых оболочек и особого эмбрионального органа - аллантоиса.

Амниоты отрываются от привычного водоема, обретают независимость, в отличие от анамний. Удивительно, но теперь этот "водоем" образуется внутри материнского организма: зародыш находится в плодном пузыре (амнионе), заполненном амниотической жидкостью (околоплодными водами), своеобразном аналоге водоема.

К амниотам (высшим позвоночным) относятся три класса: пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие. Несомненно, что человек также относится к группе амниот.

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Ответ

Опорно-двигательная система простейших.
У простейших есть активное и пассивное передвижение.
1. Активное. С помощью:
-Ресничек
-Жгутиков
-Ложноножек
-Псевдоподий
2. Пассивное. С потоком воды.
А опорой у простейших служит цитоплазма. Она является "скелетом" клетки.

Опорно-двигательная система кишечнополостных.
У кишечнополостных имеются эпителиально-мускульные клетки, которые участвуют в движении и образуют покровы тела.

Опорно-двигательная система плоских червей.
У плоских червей имеются эпителиальный слой и мышцы, которые образуют кожно-мускульный мешок, который позволяет им сохранять форму тела.

Опорно-двигательная система круглых червей.
У круглых червей между кожно-мускульным мешком и внутренними органами находится первичная полость тела, которая заполнена жидкостью, выполняющей роль скелета.

Опорно-двигательная система кольчатых червей.
Опорно-двигательная система представлена параподиями (парными выростами тела).

Опорно-двигательная система моллюсков.
Передвижение осуществляется при помощи мускулистой ноги. Защитную функцию выполняет раковина.

Опорно-двигательная система членистоногих.
У членистоногих имеется панцирь или наружный скелет-хитиновый покров, которым покрыто тело животного. У членистоногих иногда происходит линька. В это время они очень уязвимы и вынуждены прятаться.

Опорно-двигательная система ланцетника.
Ланцетник считается первым хордовым животным. Логично, что опорно-двигательная система представлена хордой (упругим стержнем). Хорда сохраняется на всю жизнь.

Опорно-двигательная система рыб.
Позвоночник состоит из двух отделов:
-туловищного
-хвостового.
Череп состоит из двух отделов:
-осевой череп
-висцеральный скелет
Имеются плавники: спинной, хвостовой, анальный, грудные и брюшные.
Пояс передних конечностей представлен цельной хрящевой дугой, охватывающей тело рыбы с боков и снизу.
Пояс задних конечностей представлен непарным хрящом под клоакой.

Опорно-двигательная система земноводных.
Шейный отдел позвоночника состоит из одного позвонка. Туловищный-из семи позвонков с ребрами. Крестцовый-из одного с костями таза. Некоторые имеют позвонки в хвостовом отделе позвоночника.Череп широкий и плоский. Состоит из ряда сросшихся костей. Передние конечности четырехпалые. Пояс передних конечностей состоит из лопатки, коракоида, ключицы и грудины. Задние конечности-пятипалые. Пояс задних конечностей состоит из тазового пояса, свободной задней конечности.

Опорно-двигательная система пресмыкающихся.
Позвоночник из 5 отделов:
-шейный (позвонки соединены подвижно)
-грудной (ребра)
-поясничный (ребра)
-крестцовый (2 позвонка)
-хвостовой. (различное кол-во позвонков)
Череп состоит из костей (кроме обонятельной и слуховой области-там хрящ). Передние конечности у безногих редуцированы, у бесхвостых- четырехпалые. Пояс передних конечностей состоит из лопатки и ключицы, соединенной с грудиной. Задние конечности-пятипалые. Пояс задних конечностей состоит из бедра, голени и стопы.

Опорно-двигательная система птиц.
Позвоночник из 5 отделов. Имеется киль, цевка, кости полые, мощный крестец. Череп легкий, мозговая коробка кончается клювом. Передние конечности-крылья. Пояс передних конечностей сложен из плечевой кости, костей предплечья и кисти. На задних конечностях имеются пальцы. Пояс задних конечностей образован тазовыми костями, сросшимися с крестцовым и поясничным отделами.

Опорно-двигательная система млекопитающих.
Позвоночник из пяти отделов:
-шейный
-грудной
-поясничный
-крестцовый
-хвостовой.
Череп состоит из мозгового отдела (внутри-мозг) и лицевого отдела. Передние конечности состоят из плеча, предплечья кисти. Пояс передних конечностей состоит из плоских лопаток и ключицы. На задних конечностях различное кол-во пальцев, у некоторых-ласты.Пояс задних конечностей состоит из бедра, голени и стопы.

Науке известно более 500 тысяч разновидностей круглых червей. Они обитают в почве, пресной и морской воде. Некоторые из них ведут паразитическое существование. Эта разновидность червей раздельнополая. Данные паразиты имеют ограниченное количество клеток в составе тела, поэтому их возможности в плане регенерации и роста довольно ограничены. Размножаются эти паразиты только половым путем. Всех этих червей можно разделить на биогельминтов, для развития которых нужен промежуточный хозяин, и геогельминтов, личинки и яйца которых развиваются в почве. В нашей статье будет подробно описан тип – круглые черви.

Особенности строения

Все паразиты человеческого организма делятся на классы. Тип круглые черви – это класс нематоды. Науке известны свободноживущие и паразитирующие нематоды. Круглый червь имеет следующие особенности строения:

• в теле имеется первичная полость;
• у гельминта есть анальное отверстие и задняя часть кишечника;
• тип кольчатые черви – это раздельнополые особи.

Основные признаки круглых червей:

1. Они имеют несегментированное округлое в поперечном сечении тело. Его поверхность трехслойная и состоит из мезо-, эндо- и эктодермы. У червя есть кожно-мускульный мешок.
2. Все виды кольчатых червей имеют псевдоцель – это первичная полость тельца, заполненная жидкостью. Она придает телу дополнительную упругость и выполняет функции гидроскелета. Эта жидкость также отвечает за обменные процессы. Именно здесь располагаются все внутренние органы, образующие пищеварительную, нервную, выделительную, мышечную и половую систему.
3. Строение круглых червей таково, что у них отсутствует дыхательная и кровеносная система.
4. Особенности круглых червей состоят и в том, что их пищеварительная система представлена сквозной трубкой, начинающейся ротовым отверстием. Рот окружен кутикулярными губами. На конце пищеварительной трубки находится анальное отверстие. Вся трубка делится на три отдела. Острицы имеют особое расширение пищевода, называемое бульбус.
5. Что касается нервной системы, то она состоит из окологлоточного кольца, головных ганглиев и нервных стволов (брюшного, спинного и двух боковых стволов). Самые развитые брюшной и спинной стержни. Они соединяются специальными перемычками.
6. Неважно, сколько видов круглы червей, у всех слабо развиты органы чувств. Как правило, они состоят из осязательных бугорков и особых органов химического ощущения.
7. Выделительная система круглого червя состоит из небольшого количества выделительных фагоцитарных клеток. Они накапливают продукты метаболизма и инородные вещества, которые попадают в полость тельца.
8. Нематоды – круглые черви, которые имеют трубчатое строение половых органов. Число половых органов самки, как правило, парное. Самец, наоборот, имеет непарные половые органы. Его половой аппарат имеет в своем составе семенник и семяпровод, переходящий в семяизвергательный канал и открывающийся в заднюю часть кишки. Строение тела самки несколько иное. Ее половой аппарат состоит из парных яичников, от которых идут два трубчатых яйцевода и парная матка. Она объединяется в общее влагалище.

Мы перечислили общие признаки, характерные для представителей типа круглые черви. Однако внешнее строение отдельных особей может немного отличаться. Так, если описывать группу круглые черви, представители этого класса следующие:

Если рассматривать тип круглые черви, общая характеристика была нами описанная выше. Теперь пришла очередь перечислить особенности и образ жизни самых распространенных паразитов, относящихся к данному классу.

Аскариды

Это довольно крупный гельминт, самка которого может вырастать до 40 см, мужские особи – примерно 20 сантиметров. Аскарида имеет цилиндрическое зауженное к концам тельце. Тело самца с заднего конца закручено спиралью в сторону брюшка.

Яйца паразита достигают в размере 60 мкм. Они овальной формы, желтовато-коричневой окраски, с бугристой поверхностью. Яйца защищает от внешнего воздействия многослойная толстая оболочка.

Эти круглые черви – паразиты человека из класса геогельминтов, то есть для дозревания яиц им нужно попасть в почву. Там они могут оказаться с фекалиями человека. Яйцо дозревает в течение пары недель при высокой влажности, температуре в пределах 24-25 градусов и наличии кислорода. Они устойчивы к негативным факторам внешней среды и сохраняют свою инвазивность на протяжении шести и более лет.

Важно! Заражение людей происходит при поедании немытых плодов и зелени.

Жизненный цикл аскариды в организме человека выглядит следующим образом:

1. После того как яйцо оказывается в кишечнике, его оболочка растворяется пищеварительными соками, и из него выходит личинка.
2. Она через кишечные стенки проникает в кровоток. Затем через печень мигрирует в правое предсердие, желудочек и легкие.
3. Оттуда через легочные капилляры личинка попадает в бронхи и трахею, провоцируя кашель.
4. Во время кашля она снова проглатывается и опять оказывается в кишечнике. Здесь она достигает состояния половозрелой особи, живет и размножается до года.

Острицы

Эти паразиты (круглые черви) становятся виновником энтеробиоза. Это довольно мелкий беловатый червь, который может вырастать до сантиметра в длину. У него прямое тонкое заостренное по концам тело. Задний конец мужских особей спирально закручен.

Что касается яиц паразита, то они полупрозрачные и бесцветные. Их форма несимметричная овальная. Они немного утолщены с одной стороны. В длину достигают 50 мкм. Как правило, в организме человека взрослые особи обитают в тонком кишечнике и питаются его содержимым. По ночам самки выползают из анального прохода и откладывают яйца в перианальных складках, чем вызывают сильный зуд в этом месте. После этого самка гибнет.

Важно! Яйца становятся заразными через пару часов после их откладывания. Если во время расчесывания этой области яйца попадают под ногти больного, он повторно заражает себя при несоблюдении гигиены.

Поскольку продолжительность жизни половозрелой острицы доходит до 58 суток, может наступить самоизлечение больного, если не произошло повторного заражения. Что касается самцов, то они гибнут сразу после спаривания с самками и выходят из организма естественным путем (с каловыми массами).

Власоглав

Этот паразит является возбудителем трихоцефалеза. Перечисленная выше характеристика типа круглые черви довольно наглядно описывает строение власоглава. Паразит обитает в слепой кишке, а также в толстой кишке (ее верхнем отделе). Взрослая особь вырастает до 5 см в длину.

Передняя нитевидно вытянутая часть тельца червя тоньше задней. В ней расположен пищевод. Задний конец у мужской особи утолщен и спирально закручен. Тут находится кишечник и половая система. Яйца этого червя внешне очень напоминают бочонок с крышками в виде пробочек по концам. Они светлые прозрачные и в длину достигают 50 мкм.

Эта разновидность геогельминта паразитирует без миграции. Чтобы яйца дозрели и стали инвазивными, они должны попасть вместе с фекалиями в почву. Люди заражаются при поедании яиц с плодами, зеленью и водой.

Трихинелла

Этот паразит вызывает трихинеллез. Личинки этого гельминта обитают в мышечных тканях, а взрослые особи в кишечнике человека. Это достаточно мелкий паразит. Так, самки вырастают до 0,35 см, что касается самцов, то они длиной не более 0,16 см.

Этот червь является биогельминтом. Его жизненный цикл следующий:

1. Заражение происходит при поедании инфицированного мяса (термическая обработка не убивает личинки гельминта). Паразит может обитать как в организме человека, так и в теле животных.
2. После проглатывания личинки быстро достигают стадии половозрелой особи.
3. Самцы сразу гибнут после оплодотворения самок, которые откладывают до двух тысяч личинок и тоже гибнут.
4. Личинки через стенки кишечника проникают в лимфатическую систему и с кровотоком разносятся по организму, оседая в мышцах. Миграционный период длится 14-48 суток.
5. В мышечных волокнах личинки инкапсулируются. В такой плотной оболочке они могут просуществовать несколько десятилетий.

Анкилостома

Кривоголовка обычно обитает в теплом и влажном климате. Это червеобразный паразит красноватого цвета длиной до 10-18 мм. Такое название он получил за то, что его передний конец завернут в сторону спины. Ротовая полость имеет 4 хитиновых зуба. Яйца прозрачные овальные немного приплюснутые.

Глист обитает в тонком кишечнике, где он может прожить до пяти лет. Его относят к геогельминтам. Анкилостома мигрирует в организме человека подобно аскаридам. Яйца с калом попадают во внешнюю среду, где через день из них выходят личинки, питающиеся фекалиями. После того как они достигают филяриевой стадии, личинки становятся заразными.

Иногда инфицирование происходит оральным путем, но чаще филярии проникают через кожные покровы. Из кишечника личинки мигрируют в кровеносные сосуды и легкие. Потом поднимаются по бронхам в трахею, откуда во время кашлевого рефлекса забрасываются в рот и проглатываются. После этого они поселяются в двенадцатиперстной кишке.

Кривоголовка повреждает слизистую и питается кровью человека. Паразит выделяет антикоагулянты, препятствующие свертыванию. Из-за этого у больного могут быть кишечные кровотечения.

Общая характеристика типа Хордовые

Характерными особенностями общего плана строения хордовых животных являются: вторичноротость, расположение пищеварительной системы под осевым скелетом (хордой или позвоночником) (рис. 134). Жаберные щели в глотке сохраняются в течение всей жизни или на одной из стадий эмбрионального развития, нервная трубка всегда располагается над хордой, сердце — на брюшной стороне и прокачивает кровь по брюшному сосуду к голове.

Рис. 134. План строения хордовых животных:
1 — хорда; 2 — нервная трубка; 3 — невроцель; 4 — жаберные щели; 5 — ротовое отверстие; 6 — анальное отверстие; 7 — сердце.

Хордовые относятся к вторичноротым животным, у которых из первичного рта образуется анальное отверстие, а рот образуется на другом конце тела вторично. Кроме хордовых к вторичноротым относятся иглокожие (морские звезды и другие) и полухордовые.

В настоящее время известно около 42 000 видов этих животных, обитающих как в водной среде, так и на суше. Тип Хордовые включает: Подтип Личиночнохордовые (Urochordata), подтип Бесчерепные (Acrania): класс Головохордовые; подтип Позвоночные (Vertebrata): класс Круглоротые, класс Хрящевые рыбы, класс Костные рыбы, класс Земноводные, класс Пресмыкающиеся, класс Птицы, класс Млекопитающие.

Покровы. Кожа представлена эпидермисом и дермой. Эпидермис может быть представлен однослойным и многослойным эпителием, дерма — волокнистая соединительная ткань. Чешуйки, перья, волосы, ногти, когти и другие роговые образования — производные эпидермиса. В коже образуются различные железы: образующие слизь, сальные, потовые, пахучие.

Опорно-двигательная система. Скелет внутренний, представлен хордой, у позвоночных хорда замещается позвоночником. Для позвоночных животных характерно развитие двух пар конечностей. Мышечная система представлена гладкой и поперечно-полосатой мускулатурой.

Пищеварительная система. У головохордовых в виде прямой трубки, слабо развиты пищеварительные железы. У позвоночных хорошо развиваются железы, лежащие за пределами пищеварительного тракта — поджелудочная железа и печень. Пищеварительный канал дифференцируется на ротовую полость, глотку, пищевод, желудок и кишечник.

Дыхательная система образована жабрами у низших хордовых, легкими — у взрослых амфибий и наземных позвоночных, часть газообмена у хордовых животных происходит через кожу.

Кровеносная система замкнутая. У головохордовых сердце отсутствует, у остальных, в связи с увеличением интенсивности метаболизма, происходит появление и усложнение сердца.

Выделительная система. У ланцетников — нефридии, у остальных хордовых — почки, мочеточники и мочевой пузырь.

Нервная система подразделяется на центральную и периферическую. У позвоночных животных, вследствие активного образа жизни, передняя часть нервной трубки превращается в головной мозг, усложняются органы чувств, формируется спинной мозг. Периферическая нервная система представлена нервами, отходящими от центральной нервной системы.

Половая система. Половые железы — семенники у самцов и яичники у самок, выводные пути — яйцеводы и семяпроводы. Большинство хордовых — раздельнополые животные

Филогения. Палеонтология не располагает материалами о предках современных бесчерепных. Вероятно, предками хордовых были свободноплавающие, двусторонне-симметричные животные палеозойской эры, которые, вероятно, дали две ветви – одна стала вести малоподвижный образ жизни и от нее произошли личиночно-хордовые и ланцетники, другая дала позвоночных животных. Одной из особенностей эволюции хордовых явилось использование самого заднего отдела тела как органа активного движения. В связи с активной двигательной функцией этого органа в нем происходит полная сегментация мускулатуры и развивается хорда (у личинок оболочников хорда локализована именно в хвосте). Другой важный момент эволюции хордовых – это инверсия (переворот) сторон тела, переворот с брюшной на спинную сторону. Конкретные причины этого переворота восстановить трудно, такой переворот мог совершиться при переходе от улавливания с помощью щупальцевого аппарата взвешенных в толще воды пищевых частиц к их сбору из поверхностного слоя грунта, как это делают современные ланцетники.

Заметим, у личинок асцидии рот располагается на той же стороне, что и нервная трубка, то есть на исходно брюшной стороне, а у ланцетника (так же, как у позвоночных) — на противоположной стороне тела. У бесчерепных и позвоночных рот располагается на противоположной стороне. Такое положение рта не может быть первичным и возникло уже после переворота. Удивительно, но в индивидуальном развитии бесчерепных сохранились следы постепенного перемещения рта со спинной стороны на брюшную по левой стороне тела. Хордовые рассматриваются не как перевернутые кольчатые черви и членистоногие, но как перевернутые вторичноротые.

Организация личинок асцидий рекапитулирует (то есть повторяет в сжатой, видоизмененной форме) в индивидуальном развитии определенный филогенетический этап в историческом развитии хордовых, а именно строение предков хордовых до их переворота.

Появление хордовых сопровождалось важнейшими ароморфозами: 1. Появился осевой скелет, хорда. Хорда представляет собой упругий тяж из хрящевидной ткани, образованный из энтодермы и окруженный соединительно-тканной оболочкой. У низших хордовых хорда сохраняется в течение всей жизни, у высших — заменяется позвоночником. 2. Центральная нервная система приобретает вид трубки с каналом (невроцелем) внутри и расположена на спинной стороне тела. Невроцель образуется в результате того, что нервная пластинка, закладывающаяся в эктодерме, свертывается в трубку. Передняя часть нервной трубки у позвоночных усложняется и превращается в головной мозг. Такое трубчатое строение нервной системы способствует обмену веществ не только с поверхности, но и изнутри, что дает возможность увеличить массу мозга. 3. Характерная особенность хордовых проявляется в том, что стенки глотки пронизаны жаберными щелями, что обеспечивает активный газообмен при прокачивании воды ротовым аппаратом через жаберные щели.

К подтипу Бесчерепные относится единственный класс Головохордовые, который насчитывает всего около 30 видов морских животных, обитающих на мелководье. Типичным представителем является ланцетник (Branchiostoma lanceolatum), размеры которого достигают 8 см. Тело ланцетника овальное, суженное к хвосту, сжатое с боков. На задней части тела расположен хвостовой плавник в форме ланцета — древнего хирургического инструмента. Парные плавники отсутствуют, имеется слабо выраженный спинной плавник. По бокам тела с брюшной стороны свисают две складки, которые срастаются на брюшной стороне и образуют околожаберную полость, сообщающуюся с глоточными щелями и открывающуюся отверстием наружу.

Покровы. Представлены кожей, состоящей из однослойного эпидермиса и тонкого слоя дермы.

Рис. 135. Строение ланцетника. А — нервная трубка, хорда и пищеварительная система; Б — кровеносная система:
1 — хорда; 2. — нервная трубка; 3 — ротовая полость; 4 — жаберные щели в глотке; 5 — околожаберная полость; 6 — атриопор; 7 — печеночный вырост; 8 — кишка; 9 — анальное отверстие; 10 — подкишечная вена; 11 — капилляры воротной системы печеночного выроста; 12 — брюшная аорта; 13 — луковички артерий, прокачивающих кровь через жаберные щели; 14 — спинная аорта.

Опорно-двигательная система. Вдоль всего тела тянется хорда, утончаясь в передней и задней частях тела. Хорда заходит в переднюю часть тела дальше, чем нервная трубка, отсюда и название единственного класса — головохордовые. Хорда заключена в соединительнотканный футляр, который образует опорные элементы для спинного плавника и разделяет мышечные пласты на сегменты с помощью соединительнотканных прослоек. Мышцы образованы поперечно-полосатой мускулатурой.

Пищеварительная система. На передней части тела имеется ротовое отверстие, окруженное щупальцами (до 20 пар). Ротовое отверстие ведет в обширную глотку, цедильный аппарат. Через щели в глотке вода выходит в атриальную полость, пищевые частицы улавливаются ресничным эпителием и направляются на дно глотки, где расположен эндостиль — бороздка, имеющая ресничный эпителий, который гонит слизь вперед, затем по спинной бороздке — к кишке. Желудка нет, имеется печеночный вырост, гомологичный печени позвоночных животных. Кишечник не делает петель и открывается анальным отверстием у хвостового плавника. Переваривание пищи происходит в кишечнике и в полом печеночном выросте, который направлен к головному концу тела. Интересно, что у ланцетника сохранилось внутриклеточное пищеварение, клетки кишечника захватывают пищевые частицы и переваривают их в своих пищеварительных вакуолях. Такой способ пищеварения у позвоночных животных отсутствует.

Дыхательная система. В глотке более 100 пар жаберных щелей, ведущих в околожаберную полость. Стенки жаберных щелей имеют кровеносные сосуды, в которых происходит газообмен. С помощью ресничного эпителия глотки вода прокачивается через жаберные щели в околожаберную полость и через отверстие (атриопор) выводится наружу. Кроме того, в газообмене принимает участие и кожа.

Рис.136. Нефридий ланцетника:
1 — отверстие в целом; 2 — соленоциты; 3 — отверстие в околожаберную полость.

Выделительная система. Органы выделения ланцетника называются нефридии и напоминают органы выделения плоских червей — протонефридии. Многочисленные нефридии (около ста пар, по одному на две жаберные щели), расположенные в области глотки, представляют собой трубочки, открывающиеся одним отверстием в полость целома, другим — в околожаберную полость (рис. 136).

На стенках нефридия расположены булавовидные клетки — соленоциты, каждая из которых имеет узкий канал с мерцательным волоском. За счет биения этих волосков, жидкость с продуктами метаболизма выводится из полости нефридия в околожаберную полость.

Центральная нервная система образована нервной трубкой с полостью внутри. Выраженного головного мозга у ланцетника нет. В стенках нервной трубки, вдоль ее оси, располагаются светочувствительные органы — глазки Гессе. Каждый из них состоит из двух клеток — светочувствительной и пигментной, они способны воспринимать интенсивность освещения. К расширенной части нервной трубки прилегает орган обоняния.

Размножение и развитие. Ланцетники раздельнополы, половые железы (гонады, до 26 пар) расположены в полости тела в области глотки. Половые продукты выводятся в околожаберную полость через временно образующиеся половые протоки. Оплодотворение внешнее, зигота претерпевает дробление и превращается по классической схеме в морулу, бластулу, гаструлу, нейрулу. Имеется личиночная стадия. Личинка активно передвигается с помощью ресничек, покрывающих все тело, затем — за счет боковых изгибов тела. Личинка до трех месяцев ведет пелагический образ жизни, затем переходит к жизни на дне.

Особенности строения, особенности эмбрионального развития, характерные для хордовых животных, были изучены русским ученым А. О. Ковалевским. Но достаточные основания считать ланцетников прямыми предками позвоночных животных отсутствуют. Ланцетники развивались по пути адаптаций к придонному образу жизни с фильтраторным типом питания.

Бесчерепные животные сохранили ряд признаков беспозвоночных предков: выделительную систему нефридиального типа; отсутствие в пищеварительной системе дифференцированных отделов и сохранение внутриклеточного пищеварения; фильтрующий способ питания с образованием околожаберной полости для защиты жаберных щелей от засорения; метамерию (повторяющееся расположение) половых органов и нефридиев; отсутствие сердца в кровеносной системе; слабое развитие эпидермиса, он однослойный, как у беспозвоночных животных.

Ключевые термины и понятия

1. Вторичноротые. 2. Невроцель. 3. Хорда. 4. Асцидия. 5. Атриальная полость. 6. Эндостиль. 7. Атриопор. 8. Нефридии. 9. Соленоциты. 10. Пелагический образ жизни.

Основные вопросы для повторения

1. Систематическое положение ланцетника.
2. Покровы ланцетника.
3. Строение и расположение ЦНС ланцетника.
4. Куда попадает вода из глотки, когда проходит через жаберные щели?
5. Пищеварительная система ланцетника.
6. Строение кровеносной системы ланцетника.
7. Особенности выделительной системы ланцетника.
8. С какими полостями связана выделительная система ланцетника?
9. Размножение ланцетника, личинки ланцетника.
10. Происхождение хордовых.