Анатомия и физиология оливокохлеарного афферентного пути (ОКП)

Добавил пользователь Евгений Кузнецов
Обновлено: 14.12.2024

Кашель возникает при раздражении афферентных сенсорных интраэпителиальных рецепторов блуждающего нерва.

Кашель - это защитный рефлекс, который способствует выведению избыточного секрета и инородных частиц из верхних и нижних отделов дыхательных путей.

Кашель возникает при раздражении афферентных сенсорных интраэпителиальных рецепторов блуждающего нерва. Афферентные веточки блуждающего нерва находятся в глотке, гортани, трахее, бронхах, легких и обусловливают респираторные причины кашля. Кашель может быть связан с раздражением рецепторов блуждающего нерва, которые располагаются в пищеводе и желудке, плевре, перикарде или в других органах, например, ушном проходе («ушной кашель»), в матке («маточный кашель»).

Выделяют следующие основные группы кашлевых рецепторов: быстро адаптирующиеся, или ирритантные (Aδ рецепторы), и рецепторы немиелинизированных бронхиальных С-волокон (С-рецепторы).

Медленноадаптирующиеся рецепторы локализованы в эпителии воздухоносных путей и являются окончаниями нервов гладких мышц бронхов. Они cтимулируются при бронхоспазме, застое в легких, легочной эмболии. Афферентные импульсы с чувствительных окончаний при участии сенсорных нейропептидов передаются в кашлевой центр, локализованный в ядре солитарного тракта (nucleus tractus solitarius) продолговатого мозга, который сообщается с центральным генератором дыхания. Интеграция этой информации инициирует моторные команды по эфферентным путям к респираторной мускулатуре.

Рис. 1. Проводящие пути, участвующие в формировании кашлевой реакции.

Рис. 2. Физиология кашля.

Кашлю предшествует тягостное, неприятное ощущения позыва к кашлю (urge-to-cough), сопровождаемое чувством першения в горле, что согласуется с понятием сенсорной нейрональной дисфункции афферентных веточек блуждающего нерва. Большинство пациентов описывают ассоциированные с кашлевым позывом ощущения как першение в горле, щекотание, зуд, жжение, боль.

Таблица. Триггеры кашля

Простуда
Холодный воздух
Разговор
Курение/запах дыма
Запах плесени
Усталость/стресс
Специи, такие как карри или чили
Постназальный затек
(носовые выделения стекают по горлу)
Физические нагрузки
Зуд в горле

Питание
Алкоголь
Изжога
Влажность
Сухой воздух
Изменения положения тела,
особенно лежа
Контакт с домашними животными
Пыльца

Механизм кашля включает 3 фазы: инспираторную, компрессионную и экспираторную.

Инспираторная фаза. Ей предшествует кашлевое раздражение, характеризующееся субъективным чувством «трахеобронхиального зуда», за которым следует ощущение в необходимости кашля. Во время рефлекторного открытия голосовой щели происходит глубокий форсированный вдох с участием всех инспираторных мышц. Объем вдыхаемого воздуха может варьировать от 50% дыхательного объема до 50% жизненной емкости легких (ЖЕЛ). Длительность этой фазы около 2 с.

Компрессионная фаза. Рефлекторно закрываются верхние дыхательные пути - голосовые связки и голосовая щель. Затем происходит резкое сокращение экспираторных мышц - внутренних межреберных и брюшных. Фаза характеризуется быстрым повышением внутригрудного и внутрибрюшного давления приблизительно на 0,5 с. Для эффективного откашливания необходимо повышение внутригрудного давления минимум до 40 мм рт. ст.

Экспираторная фаза. Приблизительно через 0,2 с после завершения периода компрессии голосовая щель рефлекторно открывается, создается перепад давления, и турбулентный поток воздуха резко выбрасывается из дыхательных путей, увлекая за собой содержимое бронхов. Отмечается серия форсированных экспираторных маневров. Движение воздуха приводит к вибрации (флаттеру) вокальных хорд, стенок гортани, трахеи, что создает характерные кашлевые звуки («лающий», резонирующий, битональный, глухой и др.). Объемная скорость воздушного потока достигает 12 л/с, а внутригрудное давление может достигать 300 мм рт. ст., генерируется до 25 Дж энергии. Резкое повышение внутригрудного давления в эту фазу кашля может привести к различным осложнениям.

Рис. 3. Изменение давления в дыхательных путях на разных фазах кашля.

Анатомия проводящих путей нервной системы

В учебно-методическом пособии рассматривается нервная система как упорядоченное множество нейронов, образующих устойчивые цепочки в виде проводящих путей и рефлекторных дуг. Описывается функциональное значение и локализация как отдельных нейронов (их тел и отростков), так и целостных нейронных проекций: от рецептора до коры полушарий большого мозга и от двигательного центра до скелетной мышцы. Современное текстовое объяснение построено по функциональному принципу (т.е. по ходу нервного импульса) и дополнено подробными аннотированными схемами. Приводится пример построения и анализа сложных соматических рефлекторных дуг. Содержатся некоторые сведения о совокупности тел нейронов, образующих нервные центры, и о совокупности отростков нейронов, образующих нервные тракты и нервы.

Пособие предназначено для студентов и преподавателей медицинских вузов, ординаторов и начинающих врачей.

Введение

Проводящие пути нервной системы и состоящие из них сложные рефлекторные дуги — наиболее важный и сложный раздел неврологии. Важен он потому, что утверждает клеточную природу нервной системы (нейронная доктрина) и показывает упорядоченный характер расположения и связей нейронов (в виде рефлекторных дуг), лежащий в основе ее регулирующей функции.

При этом имеется существенное отличие от метода описательной анатомии. Последняя позволяет продемонстрировать форму, размеры и локализацию того или иного образования нервной системы, а также его принадлежность к серому или белому веществу, но совершенно не раскрывает структурную организацию нервной системы и механизмы ее функционирования.

Этот опасный для мировоззрения «отрыв» структуры от функции ликвидирует системный подход к нервной системе в виде изучения рефлекторных дуг. Здесь акцент делается именно на наличие связей нейронов, на их взаимодействие, приводящее к функционированию как самой нервной системы, так и целостного организма. Однако при этом возрастает количество мыслительных операций у обучающихся (к анализу добавляется синтез), что увеличивает трудоемкость освоения материала и его субъективную сложность. Тем не менее только изучение нервной системы как совокупности рефлекторных дуг позволяет понять ее организацию и функциональное значение. Наконец, только знание нейронных связей и взаимодействий позволяет проводить топическую диагностику поражения нервной системы, т.е. осмысленно подходить к диагностике и лечению нервных и многих других болезней и повреждений.

Как соотносятся между собой понятия «проводящий путь» и «рефлекторная дуга»? Здесь следует четко понимать, что любой проводящий путь является частью той или иной рефлекторной дуги. Поскольку в рефлекторной дуге присутствуют два главнейших звена: афферентное и эфферентное, то и проводящие пути классифицируют на афферентные и эфферентные. Учитывая иерархический принцип построения центральной нервной системы (наличие высших и подчиненных им низших нервных центров) и возможность замыкания рефлекторных дуг на уровне высших нервных центров, ясно, что и афферентные, и эфферентные проводящие пути должны быть локализованы как в периферической, так и в центральной частях нервной системы. Поскольку замыкание соматических рефлекторных дуг (соединение афферентного и эфферентного звеньев посредством вставочных нейронов) всегда происходит в центральной нервной системе, то в последних выделяют также ассоциативное звено и соответствующие ему ассоциативные проводящие пути, локализованные только в пределах центральной нервной системы.

Афферентные нервные пути проводят импульсы от рецептора до нервного центра и являются чувствительными. Афферентные нервные пути, заканчивающиеся в проекционных центрах коры полушарий большого мозга, относят к путям сознательной чувствительности. Те же афферентные пути, которые заканчиваются в подкорковых чувствительных нервных центрах, относят к путям бессознательной чувствительности.

Эфферентные нервные пути проводят импульсы от нервных центров к рабочему органу. Поскольку здесь речь идет только о соматической нервной системе, рабочим органом является скелетная мышца, поэтому эфферентные нервные пути называют двигательными. В зависимости от того, с какими нервными центрами связаны эфферентные пути, последние отвечают за выполнение как сознательных, так и бессознательных движений.

Любой проводящий путь (афферентный, ассоциативный или эфферентный) в зависимости от уровня замыкания и сложности рефлекторной дуги может быть однонейронным или многонейронным (несколько последовательно соединенных в цепь нейронов). Если рассматривать многонейронный проводящий путь как цепь, то в его пределах можно выделить звенья, представленные соответствующими нейронами. Компактно расположенные тела нейронов образуют нервные центры (узлового, ядерного или экранного типа), а аксоны, собранные в пучки, — нервные тракты. Таким образом, многонейронный проводящий путь состоит из нервных центров и трактов. В этом случае нервные центры и тракты одного и того же проводящего пути локализованы в определенных, но разных отделах нервной системы. Каждый тракт в пределах ЦНС проводит нервные импульсы обычно в одном направлении и в большинстве случаев — одного функционального содержания. Следует четко понимать, чем отличаются тракты в пределах ЦНС от пучков волокон, образующих черепные или спинномозговые нервы. Нервы содержат и афферентные, и эфферентные волокна, причем разные афферентные волокна могут проводить разные сенсорные импульсы.

В дальнейшем будет представлен материал, касающийся преимущественно соматической части нервной системы.

1. Графическая основа для изображения проводящих путей и рефлекторных дуг

Схема проводящих путей или рефлекторных дуг требует символического изображения отделов нервной системы и цепочки нейронов, расположенных в этих отделах.

Начнем с изображения нейронов. Первой в цепочке нейронов афферентного пути является ганглиозная нервная клетка, тело которой всегда расположено в периферической части нервной системы, в большинстве случаев — в чувствительном нервном узле (ганглии). По форме ганглиозная клетка выглядит либо как биполярный нейрон, либо (и чаще) как псевдоуниполярный нейрон (рис. 1).

Рис. 1. Схематическое изображение нейронов и синаптической связи. Биполярный нейрон (а); псевдоуниполярный нейрон (б): 1 — рецепторное нервное окончание, 2 — периферический отросток (дендрит), 3 — тело нейрона, 4 — центральный отросток (аксон), 5 — окончание, контактирующее со вторым нейроном в цепочке, 6 — направление импульсации. Межнейронный контакт (в): 1 — первый нейрон, 2 — синапс, 3 — второй нейрон, 4 — направление импульсации. Мотонейрон (г): 1 — тело нейрона, 2 — центральный отросток (аксон), 3 — эффекторное нервное окончание, 4 — направление импульсации

Тела коммуникационных и двигательных нейронов расположены только в центральной нервной системе: коммуникационные — в центрах либо экранного, либо ядерного типа; двигательные — только в двигательных ядрах (см. рис. 1).

Для схем большинства проводящих путей и рефлекторных дуг используется графическое изображение отделов нервной системы (рис. 2).

Анатомия и физиология носа

Наружный нос имеет форму трехгранной пирамиды. Костная часть представлена носовыми костями. Соединяясь по средней линии, они образуют спинку носа. Кнаружи от носовых костей расположены лобные отростки верхней челюсти, которые являются боковыми поверхностями наружного носа. Носовые кости, лобные отростки верхней челюсти, верхняя челюсть образуют грушевидное отверстие, к краям которого примыкают хрящевые образования. Под край носовых костей в форме крыши подходят верхние латеральные (треугольные) хрящи. В боковом направлении они переходят в фиброзную ткань, достигающую краев грушевидного отверстия. К треугольным хрящам прилежат нижние латеральные (крыльные) хрящи, которые располагаются в кончике носа и носовых крыльях. Каждый из хрящей образует две ножки: более крупная - латеральная располагается в крыле носа, более узкая - медиальная идет в кожной перегородке. Между треугольными и крыльными хрящами располагается четырехугольный хрящ перегородки носа. Наружный нос покрыт кожей. Кожа покрывает не только наружную, но и внутреннюю часть поверхности крыльев, перегородки носа и его дно.

Полость носа осуществляет связь организма с воздушной средой. Она представляет собой различного диаметра воздушный канал, окруженный костями лицевого и мозгового отделов черепа, спереди сообщающийся через носовые отверстия с внешней средой, сзади с носоглоткой. Боковая стенка полости носа представлена: носовой костью, верхней челюстью, слезной костью, решетчатой костью, небной костью, нижней носовой раковиной, крыловидным отростком основной кости. Особенностью этой стенки является наличие на ней носовых раковин: нижней, средней, верхней, которые отграничивают соответствующие носовые ходы. В нижнем носовом ходе открывается носослезный канал. Под средний носовой ход открывается соустье верхнечелюстной пазухи, передние и средние клетки решетчатой кости. В верхний носовой ход открываются задние клетки решетчатой кости и клиновидная пазуха. Дно полости носа образовано горизонтальными отростками верхней челюсти и небной кости, которые одновременно служат основой твердого неба.

Перегородка носа делит полость носа на две части. Она состоит из костной и хрящевой частей. Костная часть образована перпендикулярной пластинкой решетчатой кости и сошником. Перпендикулярная пластинка сверху спереди примыкает к лобной кости и к внутренней поверхности носовых костей, а сзади и снизу соединяется с верхним краем сошника. Между передним краем перпендикулярной пластинки и передней трети сошника входит четырехугольный хрящ. Верхний край хряща образует передний отдел спинки носа. К переднему краю четырехугольного хряща примыкает медиальная ножка большого крыльного хряща. Кожно-хрящевой, передний, отдел перегородки носа в отличие от костного является подвижным.

Полость носа выполняет следующие функции: обонятельную, дыхательную, защитную, речевую.

Обонятельная область представлена обонятельными, базальными и поддерживающими клетками. Она занимает пространство выше середины средней носовой раковины. В обонятельной области имеются трубчато-альвеолярные железы, вырабатывающие серозный секрет, который смачивает обонятельные волоски и способствует восприятию обонятельного раздражения.

Дыхательная область выстлана слизистой оболочкой, продолжающейся в околоносовые пазухи. Слизистая оболочка снабжена кавернозной тканью и слизистыми железами, расположенными преимущественно в нижней носовой раковине. Выстлана слизистая оболочка мерцательным эпителием, среди клеток которого расположены секреторные клетки. При дыхании носом главная масса воздуха направляется дугообразно вверх, оттуда спускается вниз к хоанам. При выдыхании воздух устремляется в обратном направлении по тому же пути, несколько заходя в обонятельную область Носовое дыхание, является нормальным физиологическим актом, и нарушение его вызывает различные патологические состояния всего организма. Понижается газообмен в легких, следовательно, уменьшается щелочной резерв крови. Нарушается кислородный обмен, вызывающий уменьшение количества гемоглобина и эритроцитов. Выключение носового дыхания и затруднение его отражается на работе сердца и артериальном давлении.

К защитным носовым рефлексам следует отнести: чихание, возникающее в результате раздражения окончаний тройничного нерва, грубыми взвешенными частицами, содержащимися в воздухе; слезотечение возникающее при вдыхании вредных примесей воздуха. Слеза стекает не только с конъюнктивального мешка наружу, но и через носослезный канал в полость носа, смывая тем самым вредное вещество.

Носовую полость и придаточные пазухи можно сравнить с физическими резонаторами. Звук, произведенный голосовыми связками-сложный звук. Этот звук достигает носовой полости и усиливается. Нос считается органом, участвующим в образовании тембра и окраски звука. Участие носа в речевой функции приобретает ведущее значение в произношении носовых согласных. Во время фонации мягкое небо свисает, но со стороны хоан становится открытым, в результате чего звуки речи получают носовой механизм.

Анатомия и физиология оливокохлеарного афферентного пути (ОКП)

Наблюдения над развитием речи у слепых детей показывают, что роль зрительного анализатора в формировании речи является второстепенной, так как речь у таких детей, хотя и имеет некоторые особенности, развивается, в общем, нормально и, как правило, без специального постороннего вмешательства. Таким образом, развитие речи связано в основном с деятельностью слухового и двигательного анализаторов.

Речевые рефлексы связаны с деятельностью различных участков мозга. Поэтому в речевом аппарате выделяют две тесно связанные между собой части: центральный (регулирующий) и периферический (исполнительный) речевой аппарат (рис. 10).

Рис. 10. Строение речевого аппарата

К центральному речевому аппарату относятся:

§ корковые концы анализаторов (прежде всего, слухового, зрительного и двигательного), участвующих в речевом акте. Корковый конец слухового анализатора находится в обеих височных долях, зрительного - в затылочных долях, а корковый отдел двигательного анализатора, обеспечивающий работу мускулатуры челюстей, губ, языка, мягкого неба, гортани, принимающей участие и в речевом акте, находится в нижних отделах этих извилин;

§ сенсорный речедвигательный аппарат представлен проприорецепторами, находящимися внутри мышц и сухожилий, участвующих в речевом акте, и возбуждающимися под действием сокращений речевых мышц. Барорецепторы находятся в глотке и возбуждаются при изменениях давления на них при произнесении речевых звуков;

§ афферентные (центростремительные) проводящие пути начинаются в проприорецепторах и в барорецепторах, и несут получаемую от них информацию к коре головного мозга. Центростремительный путь играет роль общего регулятора всей деятельности речевых органов;

§ корковые центры речи располагаются в лобной, височной, теменной и затылочной долях преимущественно левого полушария мозга. От участия правого полушария зависит эмоционально-образный компонент речи.

ЦИКЛ ЛЕКЦИЙ (ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ) «ФИЗИОЛОГИЯ И ПАТОЛОГИЯ СИСТЕМЫ ОРГАНОВ ВНЕШНЕГО ДЫХАНИЯ, ТРАНСПОРТА ГАЗОВ КРОВЬЮ И ТКАНЕВОГО ДЫХАНИЯ». (К РАЗДЕЛАМ «ФИЗИОЛОГИЯ» И «ПАТОФИЗИОЛОГИЯ» ДЫХАНИЯ») (ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ ВНЕАУДИТОРНОЙ РАБОТЫ СТУДЕНТОВ МЕДИЦИНСКИХ

1 ФГБОУ ВО «Саратовский Государственный медицинский университет им. В.И. Разумовского Минздрава России»

1.1. Анатомо-физиологические особенности воздухоносных путей

Дыхание - это многокомпонентный процесс жизнеобеспечения всех внутренних органов, включающий внешнее дыхание, транспорт газов кровью, обмен газов между кровью и тканями, а также тканевое дыхание. В свою очередь внешнее дыхание включает газообмен между внешней средой и альвеолярным воздухом, а также альвеолярное дыхание - газообмен между альвеолярным воздухом и притекающей к легким кровью (рис.1).

Внешнее дыхание - процесс, регулируемый центральной и периферической вегетативной и соматической нервной системой, носит произвольный и непроизвольный характер, включает акт активного регулируемого вдоха (активную инспирацию), пассивную постинспирацию (расслабление вдыхательной мускулатуры) и активный регулируемый выдох (экспирацию). Вентиляция альвеол обеспечивается за счет чередования вдоха и выдоха. При вдохе в альвеолы поступает насыщенный кислородом воздух, а при выдохе удаляется из альвеол в окружающую среду воздух, насыщенный CO2 и бедный O2. Передвижение воздуха во время вдоха и выдоха по воздухоносным путям обусловлено попеременным расширением и уменьшением размеров грудной клетки за счет последовательного сокращения и расслабления дыхательных мышц грудной клетки (вдыхательных и выдыхательных), а также диафрагмы. Дыхательные мышцы грудной клетки включают инспираторную и экспираторную мускулатуру.

Диафрагма ограничивает снизу грудную полость, состоит из сухожильного центра и мышечных волокон.

Во время вдоха диафрагма уплощается в результате сокращения мышечных волокон, отходящих от внутренней поверхности грудной клетки, а купол диафрагмы сглаживается, открывается реберно-диафрагмальный синус. Участки легких, расположенные в этих синусах, хорошо вентилируются.

К инспираторным мышцам грудной клетки относятся наружные межреберные и внутренние межхрящевые мышцы. В момент вдоха нижележащее ребро поднимается к вышележащему, а грудная клетка поднимается.

Во время выдоха сокращаются экспираторные мышцы, к которым относятся внутренние межреберные. При их сокращении вышележащее ребро подтягивается к нижележащему, а грудная клетка опускается.

Для усиления дыхания в условиях нормы и патологии используется вспомогательная инспираторная и экспираторная мускулатура. К вспомогательным инспираторным мышцам относятся грудинно-ключично-сосцевидная мышца, а также большие и малые грудные, лестничные, зубчатые мышцы. К важнейшим вспомогательным экспираторным мышцам относятся мышцы живота.

В зависимости от того, связано ли расширение грудной клетки преимущественно с поднятием ребер или уплощением диафрагмы, различают реберный (грудной) и брюшной тип дыхания. Тип дыхания в значительной мере зависит от возраста. С возрастом подвижность грудной клетки уменьшается и начинает преобладать брюшной тип дыхания. Брюшное дыхание затрудняется в последние месяцы беременности. Принято считать, что у женщин преобладает грудной тип дыхания, а у мужчин - брюшной. Брюшное дыхание наиболее эффективно, так как при таком дыхании улучшается вентиляция легких и облегчается венозный возврат от брюшной полости к сердцу.

В условиях нормы легкие отделяются от грудной клетки плевральной полостью, находящейся между висцеральным и париетальным листками плевры и заполненной несжимаемой жидкостью (рис.2). Последняя обеспечивает скольжение мешков плевры друг относительно друга. В случаях развития плеврита и скопления жидкости в полости плевры с последующим образованием спаек, вентиляция легких резко затрудняется.

Рис.2. Схема строения органов дыхания

В плевральной полости создается определенной давление, которое на высоте вдоха на 0,6 - 0,8 кПа ниже атмосферного, а в конце выдоха внутриплевральное давление на 0,3-0,5 кПа также ниже атмосферного. Таким образом, в плевральной полости давление постоянно отрицательное, ниже атмосферного. Поступление воздуха, крови или эксудата в плевральную полость называют, соответственно - пневмо-, гемо-, или гидроторакс. При этом поджатые легкие не следуют за сокращением дыхательной мускулатуры, либо их смещение происходит в меньшем объеме. Искусственный односторонний пневмоторакс иногда проводят с диагностической целью, чтобы уменьшить нагрузку на поражённые туберкулезом легкие.

1.2. Роль воздухоносных путей в обеспечении дыхания и недыхательных функций.

Дыхательные пути начинаются с полости носа, включая носоглотку, гортань, трахею, бронхи, бронхиолы и заканчиваются альвеолярными ходами и альвеолами. Внутренняя поверхность дыхательных путей покрыта слизистой оболочкой, которая выстлана мерцательным эпителием, содержит значительное количество желез, выделяющих слизь, а также различные виды рецепторов. Отдельные участки воздухоносных путей отличаются особенностями структуры и функции.

Касаясь роли носового дыхания, необходимо отметить его способность очищать, увлажнять и согревать воздух. При участии реснитчатого эпителия и слизи здесь задерживаются взвешенные в воздухе частицы размером до 4мкм. При носовом дыхании происходит обеззараживание воздуха за счет иммуноглобулинов классов A,G,M, секретируемых или пассивно диффундирующих в слизистую, а также при участии микро- и макрофагов, лизоцима, комплемента, интерферона, содержащихся в слизи.

Слизистая носа и носоглотки содержит значительное количество ирритантных рецепторов, механорецепторов, обонятельных рецепторов, рецепторов болевой чувствительности, являющихся окончаниями обонятельного, тройничного, лицевого, верхнегортанного нервов. С рецепторов слизистой оболочки носа формируются защитные рефлексы в виде чихания и усиленного слизеотделения, а также рефлексы, влияющие на функциональную активность центральной нервной системы, ряда внутренних органов.

С механорецепторов и хеморецепторов слизистой носа и носоглотки возникает афферентная импульсация в ретикулярную формацию ствола мозга, а затем в слюноотделительный, дыхательный, сосудодвигательный центры продолговатого мозга, в гипоталамус. При этом усиливаются неспецифические восходящие активирующие влияния и на кору головного мозга.

Возбуждение рецепторов слизистой носа и носоглотки резко усиливается при развитии воспалительного процесса в верхних дыхательных путях инфекционной или аллергической природы под влиянием медиаторов воспаления и аллергии: гистамина, кининов, лейкотриенов, причем возбуждение ирритантных рецепторов вызывает развитие тахипноэ, спазм дыхательных путей, кашлевой рефлекс, чихание, чувство першения.

Гортань - завершает верхний отдел дыхательных путей и переходит в трахею - начальную часть нижних дыхательных путей. Гортань обеспечивает дыхательную, защитную и речевую функции, в частности регулирует поступление воздуха в нижние дыхательные пути за счет сужения и расширения голосовой щели. Слизистая гортани содержит механорецепторы, ирритантные рецепторы, возбуждение которых при участии верхне- и нижегортанного нервов, языкоглоточного нерва регулирует частоту и глубину дыхательных движений. Кроме дыхательной функции, гортань выполняет защитную, голосовую и речевую функции.

В трахее и бронхах продолжаются процессы усиленного увлажнения, согревания и очищения воздуха. Здесь при участии слизи и мерцательного эпителия задерживаются более мелкие, взвешенные в воздухе частицы размером от 4 мкм до десятых долей мкм, а также происходит инактивация патогенных агентов за счет выделительного фагоцитоза, иммуноглобулинов, лизоцима, лактоферрина, интерферона.

Стенки трахеи и крупных бронхов содержат хрящевые кольца и не спадаются при дыхании, а мышечные волокна, образующие стенку бронха, регулируют просвет бронхов на фоне изменения нервных и гуморальных влияний, а также уровня локально образующихся медиаторов воспаления и аллергии.

Воздухоносные пути (ВП) легких представляют собой ряд дихотомически-делящихся трубок, представленных 23 генерациями В.П.. Первые 16 генераций включают бронхи, бронхиолы и терминальные бронхиолы, выполняющие проводящую функцию для воздуха. Последние 7 генераций состоят из дыхательных бронхов, альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков, дающих начало альвеолам. Стенки проводящих воздухоносных бронхов состоят из 3-х основных слоев: внутренней слизистой оболочки, гладкомышечного слоя и внешнего соединительнотканного слоя, содержащего хрящ в больших бронхах. Эпителиальные клетки ВП несут на апикальной поверхности реснички, продвигающие слизь в направлении носоглотки. В свою очередь слизь образуется бокаловидными клетками. Реснитчатый эпителий и бокаловидные клетки формируют мукоцилиарный эскалатор, обеспечивающий очищение ВП (рис.3).

Диаметр просвета воздухоносных путей регулируется при участии холинергических нервных влияний; освобождение ацетилхолина приводит к сокращению гладких мышц воздухоносных путей. В то же время неадренергические, нехолинергические нейроны и нервные волокна за счет высвобождения субстанции Р обеспечивают сокращения гладких мышц воздухоносных путей, а при участии ВИП (вазоактивного интестинального пептида) возникает расслабление гладких мышц воздухоносных путей.

Важная роль в регуляции просвета воздухоносных путей отводится медиаторам воспаления, аллергии: гистамину, гепарину, серотонину, лейкотриенам, факторам активации тромбоцитов, хемотаксиса. В свою очередь эозинофилы в зоне воспаления являются источником таких медиаторов, как главный основной белок, катионный белок, лейкотриены В4,С4 и других, также оказывающих выраженное влияние на просвет воздухоносных путей.

Большинство медиаторов воспаления, вызывающих бронхоспастическое действие, реализуют биологические эффекты при участии специфических рецепторов.

Слизистая трахеи и бронхов является слабой рефлексогенной зоной, несмотря на наличие достаточного количества механо-, хемо- и ирритантных рецепторов. Значительная часть этих рецепторов относится к быстро-адаптирующимся или промежуточным, высокопороговым и, соответственно, низкочувствительным структурам, нефункционирующим в условиях нормы и возбуждающимся лишь при сверхпороговых раздражениях или под влиянием медиаторов воспаления и аллергии, а также при застойных явлениях в малом кругу кровообращения. Импульсация в этих рецепторах распространяется по чувствительным волокнам к центрам n. Vagus, а затем при участии ретикулярной формации ствола мозга к инспираторным и экспираторным бульбарным нейронам, определяя частоту и глубину дыхательных движений, а также развитие кашлевого рефлекса.

Читайте также: