Анатомия: Проводящий путь анализатора обоняния. Проводящий путь обоняния.

Добавил пользователь Skiper
Обновлено: 14.12.2024

ОБОНЯНИЕ (olfactus) — процесс восприятия запаха; вид чувствительности, направленный на восприятие разнообразных пахучих веществ с помощью обонятельного анализатора. Обоняние имеет большое биологическое значение. С помощью Обоняния можно различать запах пищи (люди с нарушением Обоняния чаще подвергаются риску отравления); острое Обоняние необходимо для работников ряда профессий — химиков, парфюмеров, дегустаторов и т. д. Для многих видов животных запах имеет сигнальное значение, в связи с чем Обоняние используется ими для поиска и выбора пищи, места обитания, для ориентации, коммуникации с особями своего вида и т. п. С помощью Обоняния воспринимаются так наз. феромоны — особая группа пахучих веществ, к-рые выделяются животными в окружающую среду обычно посредством специализированных желез. Подобные вещества играют большую роль в регуляции поведения особей одного вида.

По роли Обоняния и степени развития обонятельного анализатора (см.) животных делят на макросматиков, микросматиков и аносматиков. В первую группу входят животные с хорошо развитым обонятельным аппаратом. К ним относится большинство млекопитающих. Вторая группа (сравнительно слабое развитие О.) включает птиц, а из млекопитающих тюленей, усатых китов и приматов. Наконец, к третьей группе относятся зубатые киты (дельфины и кашалоты), у к-рых органы О. отсутствуют. У человека О. играет значительно меньшую роль, чем другие виды сенсорного восприятия — зрение и слух. Вместе с тем оценка вкусовых качеств пищи и положительные эмоции, вызываемые вкусной едой и являющиеся необходимым условием полноценного питания, определяются в значительной мере обонятельными ощущениями. Роль О. у человека возрастает при слепоте и особенно при полной слепо-глухоте, когда оно остается одним из основных видов дистантной чувствительности; наблюдается компенсаторное развитие обонятельной чувствительности, способности к анализу запахов, обонятельной памяти.

Рис. 1. Схематическое изображение обонятельной области и направления потоков вдыхаемого воздуха в носовой полости: 1 — нижняя носовая раковина; 2 — средняя носовая раковина; 3 — верхняя носовая раковина; 4 — sinus frontalis; 5 — lamina cribrosa; 6 — sinus splienoidalis; заштрихована сеткой собственно обонятельная рецепторная область на уровне верхней носовой раковины (стрелками показано направление движения потоков вдыхаемого воздуха).

Рис. 1. Схематическое изображение обонятельной области и направления потоков вдыхаемого воздуха в носовой полости: 1 — нижняя носовая раковина; 2 — средняя носовая раковина; 3 — верхняя носовая раковина; 4 — sinus frontalis; 5 — lamina cribrosa; 6 — sinus splienoidalis; заштрихована сеткой собственно обонятельная рецепторная область на уровне верхней носовой раковины (стрелками показано направление движения потоков вдыхаемого воздуха).

У низших беспозвоночных О. не отделяется от других видов сенсорной рецепции. Нек-рые моллюски имеют специализированный орган — осфрадий, выполняющий механорецепторную и обонятельную функции. Органами О. насекомых являются специализированные чувствительные сенсиллы, расположенные гл. обр. на усиках. У низших позвоночных органы О. представлены парными носовыми ямками, покрытыми чувствительным эпителием. У млекопитающих строение обонятельного отдела заметно усложняется, площадь обонятельного эпителия возрастает за счет развития системы раковин и многочисленных выростов решетчатой кости. У человека орган О. подвергся редукции и занимает сравнительно небольшой отдел в верхнезадней части полости носа (рис. 1), включая на каждой стороне участок верхней носовой раковины и прилежащий участок перегородки, покрытые обонятельным эпителием.

Рис. 2. Схема строения обонятельного эпителия млекопитающего: 1 — слой слизи; 2 — обонятельные жгутики; 3 — микровиллы; 4 — булава рецепторной клетки; 5 — опорная клетка; 6 — рецепторная клетка; 7 — базальная клетка; 8 — бластоцит; 9 — аксоны рецепторных клеток.

Рис. 2. Схема строения обонятельного эпителия млекопитающего: 1 — слой слизи; 2 — обонятельные жгутики; 3 — микровиллы; 4 — булава рецепторной клетки; 5 — опорная клетка; 6 — рецепторная клетка; 7 — базальная клетка; 8 — бластоцит; 9 — аксоны рецепторных клеток.

Многие пахучие вещества способны, помимо обонятельного действия, раздражать чувствительные волокна тройничного нерва и другие чувствительные окончания в полости носа и ротовой полости, что вносит специфику в формирование ощущения запаха. Такое смешанное действие обычно свойственно веществам с резким запахом (типа аммиака, муравьиной и уксусной к-т и т. п.). Но и многие другие пахучие вещества также способны раздражать рецепторы тройничного нерва. Обонятельные раздражители вызывают различные рефлекторные эффекты — изменение дыхательных движений, кровяного давления, частоты пульса и др. Представляет интерес феномен так наз. гематогенного обоняния — появление ощущения запаха после введения в кровь р-ра пахучего вещества. Механизм этого явления еще недостаточно выяснен.

О. человека в норме и при его нарушениях исследуется с помощью специальных приборов — ольфакто-метров, позволяющих дозировать интенсивность и длительность стимуляции (см. Ольфактометрия). Для многих пахучих веществ определен порог восприятия (так наз. порог О.), т. е. минимальная концентрация вещества, способная вызвать реакцию органа О. Порог узнавания, когда воспринимается качество запаха, обычно лежит несколько выше порога О., соответствующего первому появлению еще не определенного обонятельного ощущения. Пороги О. для многих веществ очень низки. Человек, напр., ощущает запах тринитробутилтолуола (запах искусственного мускуса) в концентрации ок. 6*10 -14 моль/л (или 4*10 10 молекул в 1 см 3 ), для ванилина порог составляет 8*10 -13 моль/л, для альфа-ионона 4*10 -13 моль/л. Еще выше обонятельная чувствительность животных. Напр., у собак порог чувствительности О. к масляной к-те составляет ок. 1000 молекул в 1 см 3 , у нек-рых насекомых к половому феромону также ок. 1000 молекул в 1 см 3 .

В норме пороги О. у человека претерпевают значительные колебания в зависимости от времени суток и физиол. состояния. Чувствительность органов О. может изменяться с возрастом. Колебания обонятельной чувствительности наблюдаются у женщин в ходе менструального цикла или в процессе половой гормонотерапии. У людей с нормальным О. иногда наблюдается заметное понижение чувствительности к определенному пахучему веществу, к небольшой группе веществ, напр, к мускусным запахам. Этот феномен, носящий название избирательной (или специфической) аносмии, определяется, по-видимому, генетическими факторами. Изменение остроты О. может быть вызвано действием фармакол. средств.

Длительное воздействие на органы О. раздражителей приводит к развитию явления адаптации О. После раздражения обонятельного анализатора повышается порог О. к раздражающему веществу (прямая, или гомогенная, адаптация) и в меньшей степени к другим пахучим веществам (перекрестная, или гетерогенная, адаптация).

Для восприятия обонятельных раздражителей характерна эмоциональная окраска, иногда, в случае неприятных запахов, очень ярко выраженная. Эти эмоциональные оценки, по-видимому, не являются врожденными и формируются в процессе онтогенеза.

Нарушения обоняния

Нарушения обоняния могут выражаться в снижении восприятия запахов (гипосмия), полной его утрате (аносмия), извращении восприятия (паросмия), его обострении (гиперосмия), обонятельных галлюцинациях, чаще всего в виде дурного запаха (какосмия), неспособности различать (нарушение дифференциации) и узнавать запахи (нарушение идентификации), а также в ощущении запаха на стороне, противоположной раздражению (аллоэстезия). Гиперосмия и обонятельные галлюцинации являются симптомами нейродинамического характера, отличаются нестойкостью и обычно сменяются другими нарушениями обонятельной функции (гипосмией, аносмией, нарушением дифференциации).

Нарушения О. устанавливают с помощью клин, исследования, включающего качественную (одорометрия) и количественную (ольфактометрия) оценку способности индивида воспринимать и оценивать запахи. Для качественной оценки О. используют метод Н. А. Бернштейна, а также наборы В. И. Воячека, О. Г. Агеевой-Майковой и др., содержащие пахучие вещества, воздействующие на обонятельную, вкусовую и другие виды чувствительности. Для количественной оценки в клин, практике применяют различные типы ольфактометров.

Нарушения О. могут быть периферического или центрального происхождения. В первом случае они обусловливаются патол. процессами в полости носа (хрон, насморк, полипоз носа, искривления перегородки носа и т. д.). При затрудненном носовом дыхании возникает респираторная гипосмия или аносмия (см.). Периферические нарушения О. в виде гипо- и аносмии обусловлены патологией обонятельного эпителия, напр, вследствие острого ринита, озены, атрофических изменений в старости, различных токсических воздействий и т. д. Нарушения О. центрального происхождения связаны с поражением обонятельного анализатора на каком-либо уровне его организации. Они проявляются нарушением только узнавания или различения запахов либо в сочетании с нарушением восприятия, обонятельными галлюцинациями и т. д.

Нарушения О. центрального происхождения используются для топической диагностики очагов поражений головного мозга. В частности, нарушения восприятия запахов связаны с патологией обонятельных путей и центров, расположенных в основном в медиальных отделах передней черепной ямки (обонятельной луковицы, обонятельного тракта, обонятельного треугольника, переднего продырявленного пространства); аллоэстезия вызывается разрастанием соединительной ткани в пределах обонятельной луковицы, обонятельного тракта, вследствие чего нервные импульсы по комиссуральным волокнам переходят в противоположное полушарие.

Нарушения узнавания и различения запахов возникают вследствие поражения вторичных путей и центров в средней черепной ямке [крючка, гиппокампа (аммонова рога), парагиппокампальной извилины]; различение запахов связывают в основном с функцией гиппокампа, а точное узнавание и его словесное определение — с функцией крючка.

Нарушение идентификации запахов, а также обонятельные галлюцинации могут наблюдаться при эпилепсии, чаще в виде ауры, что, по-видимому, связано с патологией коры гиппокампа. Иногда больной различает запахи, называет хорошо знакомые ему ранее вещества, а порядок их предъявления запомнить не может. Это является одним из первых признаков нарушения памяти (см.). Обонятельные галлюцинации, паросмия и агнозия возникают при патологии в области коркового конца анализатора.

Гиперосмия полиэтиологична: она развивается как при периферических, так и при центральных дисфункциях анализатора. Новообразования в области передней черепной ямки, поражающие первичные обонятельные образования, ведут к нарушению восприятия запахов. При опухолях, развивающихся в теменной и заднелобной областях, наступает незначительное снижение восприятия запахов и значительное нарушение их идентификации (проявление краниобазального дислокационного симптома). Опухоли, локализующиеся в височной доле, помимо описанных выше нарушений О., вызывают еще и обонятельные галлюцинации. Опухоли задней черепной ямки обусловливают появление вторичных (под действием гидроцефалии) нарушений О. типа гипосмии.

Нарушения О. в виде гиперосмии иногда наблюдаются при ангионеврозах; это подтверждает связь О. с вегетативной нервной системой. Гипоталамический синдром в ряде случаев сопровождается гиперосмией — как отражение дисфункции подкорковых вегетативных образований.

Гипосмия как одно из проявлений нейротоксикоза может возникать вследствие длительного воздействия бензола и его производных. У рабочих, занятых в производстве титана, также могут наблюдаться изменения О. в виде гипо- или аносмии.

У больных острой лучевой болезнью развивается гипосмия и сокращается время обонятельной адаптации. При хрон, лучевой болезни, кроме того, увеличивается период восстановления функции О.


Библиография: Агеева-Майкова О.Г. и Жукович А. В. Основы оториноларингологии, с. 223, М., 1960; Благовещенская Н. С. Топическое значение нарушений слуха, вестибулярной функции, обоняния и вкуса при поражениях головного мозга, М., 1962, библиогр.; она же, Отоневрологическая симптоматика в клинике опухолей головного мозга, Л., 1965; Бронштейн А. А. Обонятельные рецепторы позвоночных, Д., 1977, библиогр.; Бронштейн А. И. Вкус и обоняние, М.—Л., 1950, библиогр.; Винников Я. А. и Титова Л. К. Морфология органа обоняния, М., 1957, библиогр.; Гринберг Г. И. и Засосов Р. А. Основы физиологии и методы функционального исследования слухового, вестибулярного и обонятельного анализаторов, Л., 1957, библиогр.; Физиология сенсорных систем, под ред. Г.Б. Гершуни, ч. 2, с. 529, Л., 1972; Handbook of sensory physiology, ed. by L. M. Beid-ler, v. 4, pt 1, B.—N. Y., 1971; Holley A. a. MacLeod P. Transduction et codage des informations olfactives ciiez les vertebres, J. Physiol. (Paris), t. 73, p. 725, 1977, bibliogr.; Moncrieff R. W. The chemical senses, L., 1967; Roseburg B. u. Finkentscher R. Klinische Olfaktologie und Gustologie, Lpz., 1977, Bibliogr.

Проводящий путь анализатора обоняния

Проводящий путь анализатора обоняния отличается значительной слож­ностью строения и обилием связей с различными структурами головного мозга Такая особенность строения обусловлена своеобразием эволюции центральной нервной системы, когда на первых этапах филогенеза возникший под влиянием обонятельного рецептора передний мозг является в функциональном отноше­нии чисто обонятельным и все ею компоненты входят в состав обонятельною анализатора В дальнейшем, с формированием конечною мозга развитием ко­ры и превращением конечного мозга в высший отдел центральной нервной системы, в нем возникают новые высшие центры для всех видов чувствитель-ности Однако в головном мозге сохраняется много полифункциональных структур, имеющих отношение к обонятельному анализатору и в то же время выполняющих в определенных ситуациях и другие функции

Проводящий путь анализатора обоняния - система последовательно рас­положенных нейронов, образующих сложные рефлекторные цепи. благодаря которым становится возможным проведение импульсов с периферии (от рецеп-торных обонятельных клеток) к корковым и подкорковым обонятельным цен­трам (рис 4)

В слизистой оболочке верхнего носового хода (в области верхней носо­вой раковины и соответствующего участка перегородки носа), в так называе­мых обонятельных областях заложены первые нейроны обонятельного пут, получившие название рецепторных или обонятельных клеток Рецепторные обонятельные клетки рассеяны в обонятельной области и поэтому обоня­тельные нервы не имеют нервных узлов в отличие от других чувствительных нервов

Рис.4. Проводящий путь анализатора обоняния.

Короткие периферические отростки обонятельных клеток - дендриты -заканчиваются утолщениями - обонятельными булавами, выступающими над поверхностью обонятельной области. Каждая булава несет 10-12 обонятельных волосков. Обонятельные волоски, взаимодействуя с молекулами пахучих ве­ществ, трансформируют энергию химического раздражения в нервный им­пульс.

Центральные отростки (аксоны) обонятельных клеток собираются в 15-20 стволиков - обонятельные нервы.

Обонятельные нервы проходят через отверстия решетчатой кости в по­лость черепа, где погружаются в обонятельную луковицу и вступают в контакт с дендритами клеток обонятельной луковицы.

От нейронов обонятельной луковицы начинается проводящий путь ана­лизатора обоняния. Аксоны вторых нейронов следуют в составе обонятельного тракта по направлению к обонятельному треугольнику.

Часть волокон обонятельного тракта прерывается в области скопления нервных клеток, расположенных в центральных отделах обонятельного тракта, в обонятельном треугольнике или в переднем продырявленном веществе, т.е. в первичных обонятельных корковых центрах (древняя кора).

Аксоны III нейронов, тела которых расположены в первичных обоня­тельных корковых центрах, группируются в виде трех обонятельных пучков -латерального, промежуточного и медиального, являющихся основой одно­именных обонятельных полосок, и достигают вторичных обонятельных цен­тров: гиппокампа (старая кора) и крючка парагиппокампальной извилины (промежуточная кора).

Латеральный обонятельный пучок - наиболее мощный, он идет непосред­ственно к корковому концу анализатора обоняния - крючку парагиппокам­пальной извилины.

Промежуточный обонятельный пучок заканчивается у клеток переднего продырявленного вещества своей и противоположной стороны, следуя в по­следнем случае через переднюю спайку.

Аксоны клеток продырявленного вещества проходят через прозрачную перегородку, свод и по бахромке гиппокампа устремляются к крючку парагип­покампальной извилины.

Медиальный обонятельный пучок заканчивается у клеток подмозолисто-го поля и паратерминальной извилины (последняя относится к древней коре).

Аксоны клеток подмозолистого поля и паратерминальной извилины на­правляются к парагиппокампальной извилине и гиппокампу.

В клинической практике наблюдается снижение обоняния, получившее название гипосмии, полная потеря обоняния - аносмия, обострение - гиперос­мия.

Местные заболевания носовой полости (риниты, полипы и т.д.) часто со­провождаются гипо- или аносмией.

При аллергических состояниях может развиться гиперосмия.

Опухоли в области лобной доли (вентральная поверхность) ведут к одно­сторонней аносмии или гипосмии, что связано с механическим давлением на обонятельную луковицу и тракт.

При развитии опухоли в парагиппокамиалыюй извилине наблюдаются обонятельные галлюцинации.

Структуры обонятельною мозга (поясная извилина, перешеек поясной извилины парагиппокампальная извилина, гиппокамп, зубчатая извилина, сос­цевидные тела), а также такие образования, как миндалевидное тело, свод, пе­редние таламические ядра и др., входят в состав лимбической системы, которая играет существенную роль в формировании сложных интегративных функций организма.

Проводящие пути обонятельного анализатора (схема 2)

Тела первых нейронов (биполярных обонятельных клеток) располагаются в слизистой оболочке носа (рис. 8) в пределах её обонятельной зоны (области верхних носовых раковин и носовой перегородки на их уровне). Окончания (разветвления) дендритов данных нейронов выполняют роль рецепторов, а их аксоны группируются в 15-20 обонятельных нервов, nn. olfactorii. Эти нервы через lamina cribrosa ossis ethmoidalis проходят в полость черепа и достигают обонятельных луковиц, bulbi olfactorii, в которых располагаются тела вторых нейронов . Аксоны последних формируются в обонятельные тракты, tractuum olfactorii, в которых различают медиальные и латеральные полоски.

А. Волокна медиальных полосок подходят к телам третьих нейронов, находящихся в следующих структурах:

1) обонятельном треугольнике, trigonum olfactorium;

2) переднем продырявленном веществе, substantia perforata anterior [rostralis];

3) прозрачной перегородке, septum pellucidum.

Одна часть аксонов третьих нейронов указанных структур проходит над мозолистым телом и достигает коркового ядра анализатора, которым является парагиппокампальная извилина, gyrus parahippocampalis, (поле Бродмана).

Вторая часть аксонов третьих нейронов из обонятельного треугольника достигает подкорковых центров обоняния, которыми являются сосцевидные тела, corpora mammilaria, в которых находятся тела 4-х нейронов. От них НИ через свод мозга направляется в вышеупомянутое корковое ядро анализатора.

Третья часть аксонов третьих нейронов достигает структур лимбической системы, вегетативных центров ретикулярной формации, слюноотделительных ядер лицевого и языкоглоточных нервов, дорзального ядра блуждающего нерва. Этими связями объясняются явления тошноты, головокружения и даже рвоты при восприятии некоторых запахов.

Б. Волокна латеральных полосок проходят под мозолистым телом и подходят к третьим нейронам в пределах миндалевидного ядра, аксоны которых достигают упомянутого выше коркового ядра анализатора.

Частично обонятельную функцию выполняют структуры тройничного нерва. По его волокнам проводятся НИ от рецепторов вне обонятельной зоны, что способствует восприятию резких запахов, усиливающих глубину дыхания.

Функция обонятельного анализатора - восприятие запахов. Благодаря связям структур анализатора с образованиями лимбической системы и стволовой части головного мозга, он обеспечивает также определенные эмоциональные и поведенческие реакции на запахи, вызывающие аппетит, слюноотделение, рвоту, тошноту.


Рис. 8. Проводящие пути обонятельного анализатора. 1 - cellulae neurosensoriae olfactoriae; 2 - concha nasalis superior; 3 - nn. olfactorii; 4 - bulbus olfactorius; 5 - tractus olfactorius; 6 - corpus callosum; 7 - fornix; 8 - corpora mammillare; 9 - gyrus parahippocampalis [hippocampi]; 10 - uncus; 11 -trigonum olfactorium.

Проводящие пути органов осязания, обоняния, вкуса, зрения, слуха и равновесия

Проводящий путь осязания рецепторы, воспринимающие чувство давления и осязания, к коре головного мозга, в пост­центральную извилину— место расположения коркового конца анализатора общей чувствительности. Тела клеток первого ней­рона лежат в спинномозговом узле, а центральные их отростки в составе заднего корешка спинномозговых нервов направля­ются в задний рог спинного мозга, где заканчиваются синап­сами на клетках второго нейрона. Аксоны второго нейрона пе­реходят на противоположную сторону спинного мозга (через переднюю серую спайку), входят в передний канатик и в его составе направляются вверх, к головному мозгу. На своем пути в продолговатом мозге аксоны этого пути присоединяются с латеральной стороны к волокнам медиальной петли и заканчиваются в таламусе, в его дорсальном латеральном ядре, си­напсами на клетках третьего нейрона. Волокна третьего Проводящий путь анализатора обоняния отличается значительной слож­ностью строения и обилием связей с различными структурами головного мозга.

Проводящий путь анализатора обоняния - система последовательно рас­положенных нейронов, образующих сложные рефлекторные цепи, благодаря которым становится возможным проведение импульсов с периферии (от рецепторных обонятельных клеток) к корковым и подкорковым обонятельным цен­трам.

Проводящий путь анализатора вкуса начинается от вкусовых клеток и обеспечивает восприятие, проведение, анализ и интеграцию вкусовых раздра­жений. Вкусовые (рецепторные) клетки входят в состав вкусовых почек (луковиц). В одной вкусовой почке (луковице) содержится от 2 до 6 вкусовых (рецепторных) клеток. На вершине вкусовой почки находится отверстие (вкусовая пора), посредством которого вкусовая ямка открывается на поверх­ность сосочка слизистой оболочки языка. Вкусовая ямка представляет неболь­шое углубление в толще почки. Для получения вкусовых ощущений требуется непосредственный контакт растворенных веществ с рецепторами, что достига­ется у человека в результате затекания жидкости из полости рта в полость вку­совой ямки.

Проводящий путь зрительного анализатора обеспечивает проведение нервных импульсов от сетчатки в корковые центры полушарий больного мозга и представляет собой сложную цепь нейронов, связанных друг с другом при помощи синапсов.

Проводящий путь слухового анализатора обеспечивает проведение нерв­ных импульсов от специальных слуховых волосковых клеток спирального (кортиева) органа в корковые центры полушарий большою мозга.

Проводящий путь вестибулярного (статокинетического) анализатора обеспечивает проведение нервных импульсов от волосковых сенсорных клеток ампулярных гребешков (ампулы полукружных протоков) и пятен (эллиптического и сферического мешочков) в корковые центры полушарий большого мозга.

Рекомендуем для прочтения:

Технология поиска информации в Интернет С каждым годом объемы Интернета увеличиваются в разы, поэтому вероятность найти необходимую информацию резко возрастает.
Задача № 3 В терапевтическом отделении пациент, страдающий гипертонической болезнью, пожаловался медсестре на то, что у него появилась одышка.
Прямая и обратная геодез задачи Геодезическая задача - математического вида задача, связаная с определением взаимного положения точек земной поверхности и.
Конфликт. Понятие, определение, виды Курсовая работа По теме: « конфликт и его роль в менеджменте» Подготовил студент 3 курса группы 306 ОРГ Гетта.
Примерный перечень вопросов для допроса свидетеля 1. В связи с какими обстоятельствами свидетель оказался на месте происшествия и что он там делал? 2. Где.

ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Обонятельный анализатор — морфофизиологическая система, обеспечивающая восприятие различных пахучих веществ (запахов), анализ и обработку возникающих при этом афферентных возбуждений.

Обонятельный анализатор относится к химическим анализаторам дистантного действия. Пахучие вещества достигают обонятельных рецепторных клеток, расположенных в верхних отделах носа, при вдыхании их носом или ртом и распространении в полость носа через носовую часть глотки и хоаны. Акт еды также сопровождается одновременно обонятельными (см. Обоняние) и вкусовыми ощущениями (см. Вкус).

Рис. 1. Схематическое изображение периферического отдела обонятельного анализатора: 1 — обонятельные клетки слизистой оболочки полости носа; 2 — аксоны обонятельных клеток, образующие нерв; 3 — решетчатая пластинка решетчатой кости; 4 — обонятельные клубочки луковицы; 5 — слой волокон обонятельного нерва; 6 — слой обонятельных клубочков; 7 — сетевидный слой; 8 — митральные клетки, образующие митральный слой; 9 — зернистые клетки обонятельной луковицы; 10 — клетки с султанами; 11 — коллатерали осевых цилиндров митральных клеток в обонятельной луковице; 12 — коллатерали осевых цилиндров митральных клеток обонятельного тракта; 13 — пирамидные клетки обонятельного тракта; 14 — центробежное волокно: а — обонятельная луковица; б — обонятельный тракт; в — обонятельный треугольник.

Рис. 1. Схематическое изображение периферического отдела обонятельного анализатора: 1 — обонятельные клетки слизистой оболочки полости носа; 2 — аксоны обонятельных клеток, образующие нерв; 3 — решетчатая пластинка решетчатой кости; 4 — обонятельные клубочки луковицы; 5 — слой волокон обонятельного нерва; 6 — слой обонятельных клубочков; 7 — сетевидный слой; 8 — митральные клетки, образующие митральный слой; 9 — зернистые клетки обонятельной луковицы; 10 — клетки с султанами; 11 — коллатерали осевых цилиндров митральных клеток в обонятельной луковице; 12 — коллатерали осевых цилиндров митральных клеток обонятельного тракта; 13 — пирамидные клетки обонятельного тракта; 14 — центробежное волокно: а — обонятельная луковица; б — обонятельный тракт; в — обонятельный треугольник.

Периферическая часть Обонятельного анализатора представлена рецепторными клетками, расположенными в обонятельном эпителии слизистой оболочки полости носа, и обонятельным нервом, образованным их аксонами (рис. 1). Рецепторных клеток у человека ок. 10 млн., у кролика ок. 100 млн., у собак св. 200 млн. Рецепторные клетки Обонятельного анализатора в функциональном отношении и по эмбриогенезу подобны центральным нейронам, однако в отличие от них способны к регенерации. Имеются данные, что на протяжении всей жизни организма они постоянно обновляются, развиваясь из бластоцитов базального слоя обонятельного эпителия. Замещение рецепторных клеток на периферии приводит к обновлению синаптических связей их аксонов без нарушения работы О. а.; механизм этого явления еще не изучен.

Рис. 2. Относительные размеры обонятельной луковицы (указаны стрелками) у человека и животных: 1 — кошки; 2 — лисицы; 3 — шимпанзе; 4 — человека; (1, 2 — макросматики; 3,4 — микросматики).

Рис. 2. Относительные размеры обонятельной луковицы (указаны стрелками) у человека и животных: 1 — кошки; 2 — лисицы; 3 — шимпанзе; 4 — человека; (1, 2 — макросматики; 3,4 — микросматики).

Волокна обонятельного нерва (см.) заканчиваются в обонятельной луковице, где они образуют специализированные синаптические контакты— клубочки. В этих клубочках происходит передача сенсорной информации на вторичные нейроны. Степень конвергенции импульсов от рецепторных клеток очень велика: в каждом клубочке несколько десятков вторичных нейронов обонятельной луковицы получают афферентации) от десятков тысяч рецепторных клеток. Обнаружены элементы пространственного соответствия между рецепторной поверхностью обонятельного эпителия и обонятельной луковицей. Обонятельная луковица — это сложно организованный нервный центр. В луковице выделяют 6 основных слоев: слой волокон обонятельного нерва, клубочковый, наружный синаптический, или сетевидный, слой митральных нейроцитов, внутренний зернистый слой. Митральные нейроциты служат основными обонятельными нейронами второго порядка. Их аксоны образуют проекционные пути из обонятельной луковицы. Относительные размеры обонятельной луковицы сильно варьируют. У некоторых млекопитающих (макросматиков) с хорошо развитым обонянием она может составлять треть и даже половину длины всего переднего мозга (рис. 2). У приматов, особенно у человека, обонятельная луковица редуцирована. Области первичной проекции обонятельной луковицы включают переднее обонятельное ядро, препириформную и периамигдалярную кору, обонятельный бугорок и другие отделы переднего мозга. Зона первичной проекции обонятельной луковицы в свою очередь связана афферентными и эфферентными путями с центрами переднего и промежуточного мозга, включая гиппокамп (аммонов рог), миндалевидное тело, гипоталамус, таламус и др.

Традиционно к центральному отделу О. а. относили обонятельную луковицу, зоны первичной и вторичной проекции луковицы в переднем мозге (древняя кора, старая кора и подкорковые ядра), объединенные термином «обонятельный мозг». Экспериментально было показано, что функции большинства отделов обонятельного мозга связаны с процессами формирования мотиваций и эмоций, процессами памяти, управлением вегетативными реакциями и др. (см. Лимбическая система). Обонятельная луковица является единственным отделом мозга, удаление которого приводит к полной потере обоняния. Области первичной проекции из обонятельной луковицы можно считать ассоциативными обонятельными центрами. В этих областях происходит интеграция обонятельной и другой сенсорной и висцеральной афферентации. Проекции рецепторных клеток на обонятельную луковицу и проекции из обонятельной луковицы на другие отделы мозга гомолатеральны. Поэтому при односторонних поражениях различных звеньев О. а. расстройства обоняния развиваются на пораженной стороне.

Рис. 3. Схематическое изображение структуры и проводящих путей обонятельного анализатора: 1 — обонятельная луковица; 2 — обонятельный тракт; 3 — обонятельный треугольник; 4 — промежуточная обонятельная полоска; 5 — латеральная обонятельная полоска; 6 — крючок; 7 — миндалевидное тело; 8 — парагиппокампальная извилина; 9 — лоток гиппокампа; 10 — зубчатая извилина; 11 — поясной пучок; 12 — свод и спайка свода; 13 — пластинка крыши среднего мозга; 14 — прободающие волокна; 15 — сводчатая извилина; 16 — таламус; 17 — сосцевидно-таламический пучок; 18 — продольная медиальная полоска серого покрова; 19 — свод; 20 — обонятельный пучок гиппокампа; 21 — терминальная полоска; 22 — мозговая полоска таламуса; 23 — прозрачная перегородка; 24 — бахромка гиппокампа; 25 — передняя спайка; 26 — медиальная обонятельная полоска; 27 — перегородочно-таламический пучок; 28 — ножка прозрачной перегородки; 29 — обонятельные волокна к серому бугру; 30 — основной обонятельный пучок из сосцевидного тела; 31 — сосцевидное тело; 32 — сосцевиднопокрышечный пучок; 33—отогнутый пучок; 34 — межножковый узел; 35 — ножка мозга; 36 — ножка сосцевидного тела; 37 — задний продольный пучок; 38 — переднее ядро таламуса.

Рис. 3. Схематическое изображение структуры и проводящих путей обонятельного анализатора: 1 — обонятельная луковица; 2 — обонятельный тракт; 3 — обонятельный треугольник; 4 — промежуточная обонятельная полоска; 5 — латеральная обонятельная полоска; 6 — крючок; 7 — миндалевидное тело; 8 — парагиппокампальная извилина; 9 — лоток гиппокампа; 10 — зубчатая извилина; 11 — поясной пучок; 12 — свод и спайка свода; 13 — пластинка крыши среднего мозга; 14 — прободающие волокна; 15 — сводчатая извилина; 16 — таламус; 17 — сосцевидно-таламический пучок; 18 — продольная медиальная полоска серого покрова; 19 — свод; 20 — обонятельный пучок гиппокампа; 21 — терминальная полоска; 22 — мозговая полоска таламуса; 23 — прозрачная перегородка; 24 — бахромка гиппокампа; 25 — передняя спайка; 26 — медиальная обонятельная полоска; 27 — перегородочно-таламический пучок; 28 — ножка прозрачной перегородки; 29 — обонятельные волокна к серому бугру; 30 — основной обонятельный пучок из сосцевидного тела; 31 — сосцевидное тело; 32 — сосцевиднопокрышечный пучок; 33—отогнутый пучок; 34 — межножковый узел; 35 — ножка мозга; 36 — ножка сосцевидного тела; 37 — задний продольный пучок; 38 — переднее ядро таламуса.

Проводящие пути — система последовательно расположенных нейронов, образующих сложные рефлекторные дуги, благодаря к-рым становится возможным проведение импульсов с периферии (от рецепторных обонятельных клеток) к корковым и подкорковым обонятельным центрам, а от них к высшим отделам нервной системы (рис. 3). Первый нейрон обонятельного пути представлен обонятельными клетками, расположенными в слизистой оболочке верхнего носового хода. Дендриты этих клеток заканчиваются здесь же обонятельными булавами, а аксоны, в составе обонятельного нерва идущие к обонятельной луковице (bulbus olfactorius),— у митральных нейроцитов. Эта часть обонятельного пути получила название «периферический обонятельный путь». От митральных нейроцитов обонятельной луковицы начинается центральный обонятельный путь (tractus olfactorius). Аксоны нейронов, представленных митральными нейроцитами, следуют в составе поверхностного молекулярного слоя обонятельного тракта по направлению к обонятельному треугольнику (trigonum olfactorium). Часть волокон обонятельного тракта прерывается в области скопления нервных клеток, расположенных в центральных отделах обонятельного тракта, в обонятельном треугольнике или в переднем продырявленном веществе (substantia perforata ant.). Аксоны нейронов, тела к-рых расположены во вторичных обонятельных корковых центрах, группируются в виде трех обонятельных пучков — латерального, промежуточного и медиального, являющихся основой одноименных обонятельных полосок (striae olfactoriae). В составе обонятельных пучков имеется часть волокон и митральных нейроцитов. Латеральный обонятельный пучок — наиболее мощный, он идет непосредственно к корковому концу обонятельного анализатора — крючку парагиппокампальной извилины. Промежуточный обонятельный пучок заканчивается у клеток переднего продырявленного вещества своей и противоположной стороны, следуя в последнем случае через переднюю спайку. Аксоны клеток продырявленного вещества проходят через прозрачную перегородку, свод и по бахромке гиппокампа устремляются к крючку парагиппокампальной извилины. Внутренний обонятельный пучок, или медиальный пучок переднего мозга (основной обонятельный пучок Валленберга, radiatio olfactoria basalis;, идет от обонятельной луковицы и тракта через глубокие слои переднего продырявленного вещества к мамиллярным, или сосцевидным, телам (corpora mamillaria). Обонятельно-поводковый пучок (fasc. olfactohabenularis) представлен волокнами, направляющимися в составе мозговой полоски таламуса (stria medullaris thalami) к ядру поводка (nucleus habenulae), где начинается нисходящий путь, связанный с мотонейронами спинного мозга. Терминальная полоска (stria terminalis) залегает в борозде между хвостатым ядром и таламусом (зрительным бугром). Она содержит пучок волокон, идущий от крючка парагиппокампальной извилины и миндалевидного тела (corpus amygdaloideum) к переднему продырявленному веществу. Медиальный обонятельный пучок заканчивается у клеток подмозолистого поля (area subcallosa, s. area parolfactoria Broca) и napa-терминальной извилины (gyrus paraterminalis s. gyrus subcallosus). Аксоны клеток подмозолистого поля и паратерминальной извилины направляются к парагиппокампальной извилине или к гиппокампу двумя путями: над мозолистым телом и под ним. Над мозолистым телом волокна образуют два полукольца. Большая часть их проходит в белом веществе сводчатой извилины (gyrus fornicatus; BNA) в составе поясного пучка; меньшая часть, образующая второе полукольцо, следует в составе медиальных продольных полосок серого покрова (striae longi tu d in ales med.), покрывающего сверху мозолистое тело, а затем по ленточной извилине (gyrus fasciolaris) и зубчатой извилине (gyrus dentatus). Волокна, проходящие под мозолистым телом, достигают гиппокампа и крючка парагиппокампальной извилины, направляясь через пластинку прозрачной перегородки (lamina septi pellucidi), свод (fornix) и бахромку гиппокампа (fimbria hippocampi). Существуют прямые связи между обонятельным центром парагиппокампальной извилины и гиппокампом. Обонятельные центры посредством ассоциационных путей соединены с различными отделами коры, преимущественно с корой гиппокампа. В свою очередь связь коры гиппокампа правого и левого полушарий и сосцевидных тел осуществляется за счет комиссуральных и проекционных волокон свода. Сосцевидные тела посылают волокна к различным образованиям мозгового ствола, в частности через главный сосцевидный пучок (fasc. mamillaris princeps). Этот пучок отходит от медиального ядра сосцевидного тела и распадается на два пучка: сосцевидно-таламический (fasc. mamillothalamicus), направляющийся к переднему ядру таламуса, и сосцевидно-покрышечный (fasc. mamillotegmentalis), следующий к покрышке ножки мозга, ее ядрам, а частично и к серому веществу водопровода мозга, где берет начало задний продольный пучок (fasc. longitudinalis post.), достигающий ядер черепных нервов.

Нарушения функции обонятельного анализатора — см. Обоняние.


Библиография: Богомолова E. М. Обонятельные образования мозга и их биологическое значение, Усп. физиол, наук., т. 1, № 4, с. 126, 1970, библиогр.; Бронштейн А. И. Вкус и обоняние (Химические анализаторы ротовой и носовой полости), М.— Л., 1956; Гусельникова К. Г. и Гусельников В. И. Электрофизиология обонятельного анализатора позвоночных, М., 1975; Многотомное руководство по неврологии, под ред. Н. И. Гращенкова, т. 1, кн. 2, с. 194, М., 1957; Саркисов С. А. Очерки по структуре и функции мозга, М., 1964; Физиология сенсорных систем, под ред. Г. В. Гершуни, ч. 2, с. 515, Л., 1972; Adey W. R. Higher olfactory centres, в кн.: Taste a. smell in vertebrates, ed. by G. E. W. Wolstenholme a. J. Knight, p. 357, L., 1970; Clara M. Das Nervensystem des Menschen, Lpz., 1959; Gottschick J. Die Leistungen des Nervensystems, Jena, 1955; Les grandes activites du rhinencephale, publ. par Th. Alajouanine, v. 1—2, P., 1961; Holley A. et MacLeod P. Transduction et codage des informations olfactives chez les vertebres, J. Physiol. (Paris), t. 73, p. 725, 1977, bibliogr.

Читайте также: