Центральная регуляция кровообращения. Организация центральной регуляции кровообращения.

Добавил пользователь Alex
Обновлено: 14.12.2024

Сердце и кровеносные сосуды - основная транспортная система человеческого организма. Строение и функции сердечно-сосудистой системы, регуляция ее работы. Сердечный цикл. Методы исследования сердечно-сосудистой системы. Тренировка сердца.

Сердечно-сосудистая система обеспечивает все процессы метаболизма в организме человека и является компонентом различных функциональных систем, определяющих гомеостаз. Основой кровообращения является сердечная деятельность.

Наше сердце всегда первым откликается на потребности организма: будь то физические нагрузки, подъем в горы, воздействие эмоций или других факторов. Так, при средней продолжительности жизни человека в 70 лет оно сокращается свыше 2,5 миллиардов раз. За это время перекачивается огромное количество крови, для перевозки которой потребовался бы состав из 4 000 000 вагонов. И эта работа выполняется органом, масса которого 250 г (у женщин) и немногим больше 300 г (у мужчин).

У людей, занимающихся спортом, сердце в состоянии напряжения может работать с частотой свыше 200 сокращений в минуту и при этом обладать удивительной выносливостью. В это время увеличивается сила и скорость сокращений сердца, а через его сосуды проходит крови в 4-5 раз больше, чем в состоянии покоя . Мышца сердца при этом не испытывает дефицита питательных веществ и кислорода. Однако нетренированным людям стоит только немного пробежаться, как у них появляется сердцебиение и одышка. Почему это происходит? Давайте попробуем разобраться и решить для себя: действительно ли так важны для нашего организма занятия спортом.

Рассмотрим кратко строение сердечно-сосудистой системы и ее функции.

Сосуды, отводящие кровь от сердца, называют артериями, а доставляющие ее к сердцу - венами. Сердечно-сосудистая система обеспечивает движение крови по артериям и венам и осуществляет кровоснабжение всех органов и тканей, доставляя к ним кислород и питательные вещества и выводя продукты обмена. Она относится к системам замкнутого типа, то есть артерии и вены в ней соединены между собой капиллярами. Кровь никогда не покидает сосуды и сердце, только плазма частично просачивается сквозь стенки капилляров и омывает ткани, а затем возвращается в кровяное русло.

Строение и работа сердца человека. Сердце - полый симметричный мышечный орган размером примерно с кулак человека, которому оно принадлежит. Сердце разделено на правую и левую части, каждая из которых имеет две камеры: верхнюю (предсердие) для сбора крови и нижнюю (желудочек) с впускным и выпускным клапанами для предотвращения обратного тока крови. Стенки и перегородки сердца представляют собой мышечную ткань сложного слоистого строения, называемую миокардом.

Сердце обладает уникальным свойством самовозбуждения, то есть импульсы к сокращению зарождаются в нем самом.

Если извлечь у животного сердце и подключить к нему аппарат искусственного кровообращения, оно будет продолжать сокращаться, будучи лишенным каких бы то ни было нервных связей. Это свойство автоматизма обеспечивает проводящая система сердца, расположенная в толще миокарда. Она способна генерировать собственные и проводить поступающие из нервной системы электрические импульсы, вызывающие возбуждение и сокращение миокарда. Участок сердца в стенке правого предсердия, где возникают импульсы, вызывающие ритмические сокращения сердца, называют водителем ритма. Тем не менее, сердце связано с центральной нервной системой нервными волокнами, оно иннервируется более чем двадцатью нервами. Казалось бы, зачем они, если сердце может сокращаться самостоятельно?

Регуляция работы сердца. Нервы выполняют функцию регуляции сердечной деятельности, которая служит еще одним примером поддержания постоянства внутренней среды (гомеостаза).

Сердечная деятельность регулируется нервной системой - одни нервы увеличивают частоту и силу сердечных сокращений, а другие - уменьшают.

Импульсы по этим нервам поступают на водитель ритма, заставляя его работать сильнее или слабее. Если перерезать оба нерва, сердце все равно будет сокращаться, но с постоянной скоростью, так как перестанет приспосабливаться к потребностям организма. Эти нервы, усиливающие или ослабляющие сердечную деятельность, составляют часть вегетативной (или автономной) нервной системы, которая регулирует непроизвольные функции организма. Примером такой регуляции является реакция на внезапный испуг - вы чувствуете, что сердце “замирает”. Это приспособительная реакция ухода от опасности.

Коротко рассмотрим, как происходит регуляция сердечной деятельности в организме (рисунок 1.5.6).

Рисунок 1.5.6. Гомеостатическая регуляция сердечной деятельности

Нервные центры, регулирующие деятельность сердца, находятся в продолговатом мозге. В эти центры поступают импульсы, сигнализирующие о потребностях тех или иных органов в притоке крови. В ответ на эти импульсы продолговатый мозг посылает сердцу сигналы: усилить или ослабить сердечную деятельность. Потребность органов в притоке крови регистрируется двумя типами рецепторов - рецепторами растяжения (барорецепторами) и хеморецепторами. Барорецепторы реагируют на изменение кровяного давления - повышение давления стимулирует эти рецепторы и заставляет посылать в нервный центр импульсы, активирующие тормозящий центр. При понижении давления, наоборот, активируется усиливающий центр, сила и частота сердечных сокращений увеличиваются и кровяное давление повышается. Хеморецепторы “чувствуют” изменения концентрации кислорода и углекислого газа в крови. Например, при резком увеличении концентрации углекислого газа или понижении концентрации кислорода эти рецепторы тотчас же сигнализируют об этом, заставляя нервный центр стимулировать сердечную деятельность. Сердце начинает работать более интенсивно, количество крови, протекающей через легкие, увеличивается и газообмен улучшается. Таким образом, перед нами пример саморегулирующейся системы.

Но не только нервная система влияет на работу сердца. На функции сердца влияют и гормоны, выделяемые в кровь надпочечниками. Например, адреналин усиливает сердцебиение, другой гормон, ацетилхолин, наоборот, угнетает сердечную деятельность.

Теперь, наверное, вам не составит труда понять, почему, если резко встать из лежачего положения, может даже наступить кратковременная потеря сознания. В вертикальном положении кровь, питающая мозг, движется против силы тяжести, поэтому сердце вынуждено приспосабливаться к этой нагрузке. В лежачем положении голова ненамного выше сердца, и такой нагрузки не требуется, поэтому барорецепторы дают сигналы ослабить частоту и силу сердечных сокращений. Если же неожиданно встать, то барорецепторы не успевают сразу отреагировать, и на какой-то момент произойдет отток крови от мозга и, как следствие, головокружение, а то и помутнение сознания. Как только по команде барорецепторов темп сердечных сокращений ускорится, кровоснабжение мозга окажется нормальным, и неприятные ощущения исчезнут.

Сердечный цикл. Работа сердца совершается циклически. Перед началом цикла предсердия и желудочки находятся в расслабленном состоянии (так называемая фаза общего расслабления сердца) и наполнены кровью. Началом цикла считают момент возбуждения в водителе ритма, в результате которого начинают сокращаться предсердия, и в желудочки попадает дополнительное количество крови. Затем предсердия расслабляются, а желудочки начинают сокращаться, выталкивая кровь в отводящие сосуды (легочную артерию, несущую кровь в легкие, и аорту, доставляющую кровь в остальные органы). Фаза сокращения желудочков с изгнанием из них крови называется систолой сердца. После периода изгнания желудочки расслабляются, и наступает фаза общего расслабления - диастола сердца.

С каждым сокращением сердца у взрослого человека (в состоянии покоя) в аорту и легочный ствол выбрасывается 50-70 мл крови, в минуту - 4-5 л. При большом физическом напряжении минутный объем может достигать 30-40 л.

Во время диастолы полости желудочков и предсердий вновь заполняются кровью, одновременно происходит восстановление энергетических ресурсов в клетках миокарда за счет сложных биохимических процессов, в том числе за счет синтеза аденозинтрифосфата. Затем цикл повторяется. Этот процесс фиксируется при измерении артериального давления - верхний предел, регистрируемый в систоле, называют систолическим, а нижний (в диастоле) - диастолическим давлением. Измерение артериального давления (АД) является одним из методов, позволяющим контролировать работу и функционирование сердечно-сосудистой системы.

Одним из первых, кто детально проанализировал показатели АД, был немецкий физиолог К. Людвиг. Он вводил канюлю в сонную артерию собаки и регистрировал АД с помощью ртутного манометра, с которым была соединена канюля. В манометр погружался поплавок, который соединялся с прибором, регистрирующим колебания различной амплитуды.

В настоящее время АД измеряют бескровным методом с помощью специального прибора - тонометра, что позволяет определить следующие показатели:

1. Минимальное, или диастолическое АД - это та наименьшая величина, которой достигает давление в плечевой артерии к концу диастолы. Минимальное давление зависит от степени проходимости или величины оттока крови через систему капилляров, частоты сердечных сокращений. У молодого здорового человека минимальное давление составляет - 80 мм рт.ст.

2. Максимальное, или систолическое АД - это давление, выражающее весь запас потенциальной и кинетической энергии, которым обладает движущаяся масса крови на данном участке сосудистого русла. В норме у здоровых людей максимальное давление составляет 120 мм рт.ст.

В медицинской практике для определения работы и состояния сердечно-сосудистой системы используют различные методы исследования сердечно-сосудистой системы, информативность, клиническая значимость и клиническая доступность которых весьма различны. В настоящее время ведущее место в клинической практике занимают такие методы как электрокардиография, эхокардиография, рентгенокардиография (более подробно о которых рассказано в разделе 2.1.2) и многие другие. Подобные исследования проводятся специалистами с помощью различных приборов в лечебных учреждениях.

Сердце - это мышечный насос, основная функция которого - сократительная - заключается в непрерывном круговом перемещении крови по всему организму. Кислород доставляется от легких к тканям, а углекислый газ, являющийся одним из “шлаков”, - к легким, где кровь снова обогащается кислородом. Кроме того, с кровью во все клетки организма доставляются питательные вещества, а из них уносятся другие “шлаки”, которые с помощью органов выделения (например почки) удаляются из организма, как зола из печки хорошим хозяином.

От сердца кровь движется по артериям, артериолам и капиллярам. Самая крупная артерия - аорта, она идет непосредственно от сердца (от левого желудочка), самые мелкие сосуды - капилляры, через стенки которых и происходит обмен веществ между кровью и тканями. Кровь, насыщенная углекислым газом и отходами обмена веществ, собирается в венулах и далее по венам, освобождаясь от шлаков в органах выделения, движется обратно к сердцу, которое выталкивает ее в легкие для освобождения от углекислого газа и обогащения кислородом. Обогащенная кислородом кровь из легких по легочным венам поступает в левое предсердие, перекачивается левым желудочком в аорту, и начинается новый цикл кругового перемещения крови.

Коронарные артерии и вены снабжают саму сердечную мышцу (миокард) кислородом и питательными веществами. Это питание для сердца, которое выполняет такую важную и большую работу.

Малый круг начинается в правом желудочке и заканчивается в левом предсердии. Он служит для питания сердца, обогащения крови кислородом. Большой круг (от левого желудочка до правого предсердия) отвечает за кровоснабжение всего тела, кроме легких.

Стенки кровеносных сосудов очень эластичны и способны растягиваться и сужаться в зависимости от давления крови в них. Мышечные элементы стенки кровеносных сосудов всегда находятся в определенном напряжении, которое называют тонусом. Тонус сосудов, а также сила и частота сердечных сокращений обеспечивают в кровяном русле давление, необходимое для доставки крови во все участки тела. Этот тонус, так же как интенсивность сердечной деятельности, поддерживается с помощью вегетативной нервной системы. В зависимости от потребностей организма парасимпатический отдел, где основным посредником (медиатором) является ацетилхолин, расширяет кровеносные сосуды и замедляет сокращения сердца, а симпатический (посредник - норадреналин) - наоборот, суживает сосуды и ускоряет работу сердца.

Тренировка сердца. Теперь попробуем разобраться, почему у нетренированного человека при незначительной физической нагрузке появляются признаки “кислородного голодания”: сердцебиение, одышка и другие. К примеру, во время бега, тяжелой физической работы потребность организма в кислороде возрастает примерно в 8 раз. А это означает, что сердце должно перекачивать в 8 раз больше крови, чем обычно.

Знаете ли вы, что.
Ученые подсчитали, что за сутки сердце расходует количество энергии, достаточное для поднятия груза в 900 кг на высоту 14 м (!)

У человека, ведущего малоподвижный образ жизни, учащение сердечных сокращений не приводит к увеличению кровоснабжения сердца, как это требуется организму. В этом случае мышца сердца и скелетные мышцы получают недостаточное количество кислорода, работают в условиях кислородного голодания, в результате накапливаются вредные продукты обмена веществ, что приводит к более быстрому износу сердечной мышцы. Нетренированное сердце со слабой сердечной мышцей не может долго работать с повышенной нагрузкой. Оно быстро устает, причем кровоснабжение сначала ненадолго усиливается, а затем ухудшается. Поэтому человек должен с детства заботиться о своем сердце и тренировать его.

Подробная информация о препаратах, применяемых при болезнях сердечно-сосудистой системы представлена в главе 3.5.

5. Регуляция кровообращения.

Каждый орган тела способен эффективно работать лишь при условии адек­ватного кровообращения. Изменение деятельности органа должно сопровож­даться и соответствующим изменением кровотоки.Регуляция кровообращения осуществляется за счет изменений минутного объема кро­ви и сопротивления регионарных отделов сосудистого русла. Изменение МОК связано с изменением работы сердца и массы циркулирующей крови (выброса ее из депо). Механизмы регу­ляции кровообращения для удобства изучения условно подразделяют намест­ные (периферические, или регионарные) ицентральные нейрогуморальные. Первые регулируют кровоток в органах и тканях в соответствии с их функцией и интенсивностью метаболизма, вторые — системную гемодинамику при об­щих адаптивных реакциях организма.

5.1. Местные механизмы регуляции кровообращения.

В их основе лежит то, что образующиеся в процессе метаболизма продукты способны расширять прекапиллярные артериолы и уве­личивать в соответствии с деятельностью органа количество открытых функци­онирующих капилляров. Например, при усилении деятельности скелетной мышцы образование АТФ вначале отстает от ее потребности, но возрастает количество продуктов его распада— АДФ и АМФ. Их избыток активирует ресинтез АТФ в митохондриях и увеличивает потребление кислорода в клетке. Возникающий при этом избыток аденозина тормозит транспорт Са 2+ в клетки гладкой мышцы артериол. В результате их стенки расслабляются, увеличива­ется тканевый кровоток, что влечет за собой увеличение кислородного снабже­ния мышцы и увеличение синтеза АТФ.

Важную роль в мест­ной регуляции кровообращения играют также ионы Н +, биологически активные веще­ства типа кининов, простагландинов, гистамина и т. д.

В целом, вырабатываемые тканями метаболиты оказывают активное воздействие на гладкомышечные клетки по принципу отрицательной обратной связи. Так, при повышении тонуса прекапиллярных сфинктеров капиллярный кровоток уменьшается, соответственно увеличивается концентрация метаболитов, что оказывает сосудорасширяющее действие. Подобными эффектами обладают низкое напряжение О2и высокое — СО2, повышение концентрации Н + .

5.2. Нейрогуморальная регуляция системного кровообращения

Эта регуляция обеспечивается сложным механизмом, включающим чувствительное, центральное и эфферентное звенья.

5.2.1. Чувствительное звено. Рецепторы сосудов —ангиоцепторы — по своей функции подразделяются набарорецепторы (прессорецепторы), реагирующие на изменение артериального давления, ихеморецепторы, чувствительные к изменению химического состава крови. Их наибольшие скопления нахо­дятся вглавных рефлексогенных зонах: аортальной, синокаротидной, в сосудах легочного круга кровообращения. Раздражителем барорецепторов является не давление как таковое, а скорость и степень растяжения стенки сосуда пульсовыми или нарастающими колебаниями кровяного давления.Барорецепторные рефлексогенные зоны могут быть прессорными и депрессорными. Так, в случае падения давления интенсивность импульсации от барорецепторов уменьшается, что сопровождается рефлекторным повышением тонуса мышц сосудистой стенки. Соответственно повышается периферическое сопротивление сосудов и вследствие этого нормализуется арте­риальное давление. Импульсы, идущие от депрессорных зон оказываю противоположный эффект.

Хеморецепторы реагируют на изменение концентрации в крови О2, СО2, Н + , некоторых неорганических и органических веществ. Гипоксия, гиперкапния, которые сопровождаются изменением химического состава крови, приводят к возникновению сердечно-сосудистых и дыхательных рефлексов, которые направлены на нормализацию состава крови и поддержание гомеостаза. Каротидные хеморецепторы в большей степени участвуют в регуляции легочной вентиляции, аортальные — преимущественно в регуляции деятельности сердечно-сосудистой системы. Хеморецепторы находятся также в сосудах сердца, селезенки, почек, костного мозга, органов пищеварения и др. Их физиологическая роль состоит в восприятии концентрации питательных веществ, гормонов, осмотического давления крови и передаче сигнала об их изменении в ЦНС.

Механо- и хеморецепторы расположены также в стенках венозного русла. Так, повышение давления в венах брюшной полости неизменно сопровождается рефлекторным учащением и углублением дыхания, усилением сердечного кровотока и присасывающего действия грудной клетки.

Рефлексы, возникающие с рецептивных зон сердечно-сосудистой системы и определяющие регуляцию взаимоотношений в пределах именно этой системы, носят название собственных (системных) рефлексов кровообращения. При увеличении силы раздражения в ответную реакцию помимо сердечно-сосудистой системы вовлекается дыхание. Это будет уже сопряженный рефлекс. Пороги раздражения для собственных рефлексов всегда ниже, чем для сопряженных. Существование сопряженный рефлексов дает возможность системе кровообращения быстро и адекватно приспосабливаться к меняющимся условиям внутренней среды организма.

5.2.2. Центральное звено принято называтьсосудодвигательным (вазомоторным) центром. Струк­туры, относящиеся к вазомоторному центру, локализуются в спинном, продол­говатом мозгу, гипоталамусе, коре больших полушарий.

Спинальный уровень регуляции. Нервные клетки, аксоны которых образуют сосудосуживающие волокна, располагаются в боковых рогах грудных и первых поясничных сегментов спинного мозга.

Бульбарный уровень регуляции. Сосудодвигательный центр продолговатого мозга является основным центром поддержания тонуса сосудов и рефлекторной регуляции кровяного давления.

Сосудодвигательный центр подразделяется на депрессорную, прессорную и кардиоингибирующую зоны. Это деление довольно условно, так как из-за взаимного перекрытия зон определить границы невозможно.

Депрессорная зона способствует снижению артери­ального давления путем уменьшения активности симпатических сосудосужива­ющих волокон, вызывая тем самым расширение сосудов и падение периферичес­кого сопротивления, а также путем ослабления симпатической стимуляции сердца, т. е. уменьшения сердечного выброса. Депрессорная зона является местом пере­ключения импульсов, поступающих сюда с барорецепторов рефлексогенных зон, которые вызывают центральное торможение тонических разрядов вазоконстрикторов. Кроме того, депрессорная область оказывает рефлекторное угнете­ние прессорной зоны и активирует парасимпатические механизмы.

Прессорная зона оказывает прямо противоположное действие, повышая артериальное давление через увеличение периферического сопротивления сосу­дов и сердечного выброса. Взаимодействие децрессорных и прессорных струк­тур сосудодвйгательного центра носит сложный синерго-антагонистический характер.

Кардиоингибирующее действие третьей зоны опосредуется волокнами блуж­дающего нерва, идущими к сердцу. Его активность приводит к уменьшению сердечного выброса и тем самым объединяется с активностью депрессорной зоны в снижении артериального давления.

Состояние тонического возбуждения сосудодвигательного центра и, соответственно, уровень общего артериального давления регулируются импульсами, идущими от сосудистых рефлексогенных зон. Кроме того, этот центр входит в состав ретикулярной формации продолговатого мозга, откуда также получает многочисленные коллатеральные возбуждения от всех специфически проводящих путей.

Влияния сосудодвигательного центра осуществляются через спинной мозг, ядра черепных нервов (VII,IXиXпар), периферические образования автономной нервной системы.

Сосудодвигательный центр продолговатого мозга в реакциях целого организма выступает в тесном взаимодействии с гипоталамусом, мозжечком, базальными ядрами, корой головного мозга. Он осуществляет срочные ответы кровеносной системы, связанные с усиленной мышеч­ной работой, гипоксией, гиперкапнией, ацидозом.

Гипоталамический уровень регуляции играет важную роль в осуществлении адаптивных реакций кровообращения. Интегративные центры гипоталамуса оказывают нисходящее влияние на сердечно-сосудистый центр продолговатого мозга, обеспечивая дифференциро­ванный фазный и тонический контроль. В гипоталамусе, так же как в бульварном сосудодвигательном центре, раз­личаютдепрессорные ипрессорные зоны. В целом это дает основание рассматривать гипоталамический уровень как надстройку, выступающую в роли своеобразного дублера основного бульбарного центра.

Корковый уровень регуляции наиболее подробно изучен с помощьюметодов условных рефлексов. Так, сравнительно легко удается выра­ботать сосудистую реакцию на ранее индифферентный раздражитель, вызывая при этом ощущение жары, холода, боли и т. д.

Определенные зоны коры головного мозга, как и гипоталамус, оказывают нисходящее влияние на основной центр продолговатого мозга. Эти влияния формируются в результате сопоставления информации, которая поступила в высшие отделы нервной системы от различных рецептивных зон, с предшеству­ющим опытом организма. Они обеспечивают реализацию сердечно-сосудистого компонента эмоций, мотиваций, поведенческих реакций.

5.2.3. Эфферентное звено.Эфферентная регуляция кровообращения реализуется через один и тот же аппарат, в основе которого лежат нервный и эндокринный механизмы.

Нервный механизм осуществляется при участии 3-х компонентов.

1) преганглионарныхсимпатических нейронов,тела которых расположены в передних рогах груд­ного и поясничного отделов спинного мозга, а также постганглионарных нейронов, лежащих в симпатических ганглиях.

2) преганглионарные парасимпатические нейроныядра блуждаю­щего нерва, находящегося в продолговатом мозгу, и ядра тазового нерва, располо­женного в крестцовом отделе спинного мозга, и их постганлионарные нейроны.

3) для полых висцеральных органов это эфферентные нейроны метасимпатической нервной системы,локализующиеся в интрамуральных гангли­ях их стенок.Они представляют собойобщий конечный путь всех эфферентных и центральных влияний, которые через адренергическое, холинергическое и другие звенья регуляции действуют на сердце и сосуды.

Иннервации подлежат практически все сосуды, за исключением капилляров. Иннервация вен соответствует иннервации артерий, хотя в целом плотность иннервации вен значительно меньше. Нервные окончания эфферентных воло­кон точно прослежены до прекапиллярных сфинктеров, где они оканчиваются на гладкомышечных клетках. Сфинктеры способны активно отвечать на прохо­дящие импульсы.

Основным механизмом нервной регуляции капилляров является эфферент­ная иннервация бессинаптического типа посредством свободной диффузии ме­диаторов в направлении стенки сосуда.

Эндокринная регуляция.Главную роль в эндокринной регуляции сосудис­того русла играютгормоны мозгового и коркового слоев надпочечников, задней доли гипофиза и юкстагломерулярного аппарата почек.

Адреналин на артерии и артериолы кожи, органов пищеварения, почек и легких он оказываетсосудосуживающее влияние; на сосуды скелетных мышц, гладкой» мускулатуры бронхов —расши­ряющее, содействуя тем самым перераспределению крови в организме. При физическом напряжении, эмоциональном возбуждении он способствует увели­чению кровотока через скелетные мышцы, мозг, сердце.

Норадреналин, как и адреналин, выделяется в постганглионарных сим­патических окончаниях и оказывает влияние на состояние сосудов.

Влияние адреналина и норадреналина на сосудистую стенку определяется существованием разных типов адренорецепторов — α и β, представляющих собой участки гладкомышечных клеток с особой химической чувствительностью. В сосудах обычно имеются оба типа рецепторов. Взаимодействие медиатора с α-адренорецептором ведет к сокращению стенки сосуда, с β-рецептором — к расслаблению.

Альдостерон вырабатывается в корковом слое надпочечников. Альдостерон обладает необычайно высокой способностью усиливать обратное всасывание натрия в почках, слюнных железах, пищеварительной системе, изменяя таким образом чувствительность стенок сосудов к влиянию адреналина и норадреналина.

Вазопрессин вызывает сужение артерий и артериол органов брюшной полости и легких. Однако, как и под влиянием адреналина, сосуды мозга и сердца реагируют на этот гормон расширением, что способствует улучшению питания и мозговой ткани, и сердечной мышцы.

Ангиотензин II- это продукт ферментативного расщепления ангиотензиногена или ангиотензинаIпод влиянием ренина. Он обладает мощным вазоконстрикторным (сосудосуживающим) действием, значительно превосходящим по силе норадреналин, но в отличие от последнего не вызывает выброса крови из депо. Это объясняется наличием чувствительных к ангиотензину рецепторов только в прекапиллярных артериолах, которые расположены в организме неравномерно. Поэтому его действие на сосуды различных областей не одинаково. Системный прессорный эффект сопровождается уменьшением кровотока в почках, кишке, коже и увеличением его в мозгу, сердце и надпочечниках. Изменения кровотока в мышце незначительны. Большие дозы ангиотензина могут вызвать сужение сосудов сердца и мозга. Ренин и ангиотензин представляют собойренин-ангиотензиновую систему.

Помимо прямого действия на сосудистую систему ангиотензин оказывает влияние и опосредованно через автономную нервную систему и эндокринные железы. Он увеличивает секрецию альдостерона, адреналина и норадреналина, усиливает вазоконстрикторные симпатические эффекты.

Способностью расширять сосуды обладают биологически активные вещества и местные гормоны, такие как гистамин, серотонин, брадикинин, простагландины.

В нервной и эндокринной регуляции различают гемодинамические меха­низмы кратковременного действия, промежуточные и длительного действия.

К механизмам кратковременного действия относят циркуляторные реак­ции нервного происхождения — барорецепторные, хеморецепторные, рефлекс на ишемию ЦНС. Их развитие происходит в течение нескольких секунд.Про­межуточные (по времени) механизмы охватывают изменения транскапилляр­ного обмена, расслабление напряженной стенки сосуда, реакцию ренин-ангиотензиновой системы. Для включения этих механизмов требуются минуты, а для максимального развития — часы. Регуляторные механизмыдлительного действия влияют на соотношение между внутрисосудистым объемом крови и емкостью сосудов. Это осуществляется посредством транскапиллярного обмена жидкости. В этом процессе участвуют почечная регуляция объема жидкости, вазопрессин и альдостерон.

Лекция 13 Регуляция кровообращения. Центр сердечно - сосудистой регуляции. Рефлекторная и гуморальная регуляция кровообращения. Особенности регуляции кровообращения в отдельных органах.

Сердце и сосуды работают в сложных функциональных взаимоотношениях. Вместе с тем, у сердца имеются собственные (миогенные) механизмы его регуляции. Один из них это гетерометрический - осуществляется в ответ на изменение длины волокон миокарда (закон Старлинга). Такой механизм регуляции сердца может обеспечить компенсацию циркуляторной недостаточности при его пороках. Он характеризуется высокой чувствительностью. Его можно наблюдать при введении в магистральные вены всего 1-2% общей массы циркулирующей крови.

Другой разновидностью миогенного механизма регуляции работы сердца является гомеометрический. Для его реализации не имеет значение степень конечного диастолического растяжения волокон миокарда. Среди них наиболее важным является зависимость силы сокращения сердца от давления в аорте (эффект Анрепа). Этот феномен состоит в том, что увеличение давления в аорте первоначально вызывает снижение систолического объема сердца и увеличение конечного диастолического объема крови, вслед за чем, происходит увеличение силы сокращения сердца и сердечный выброс стабилизируется на новом уровне сокращений.

Таким образом, миогенные механизмы регуляции деятельности сердца могут обеспечивать значительные изменения силы его сокращения.

Сердце, кроме того, как и сосуды имеют иннервацию, осуществляемую симпатическим и парасимпатическим отделами автономной нервной системы. Не вдаваясь в подробности их иннервации, которые Вы должны хорошо знать из курса анатомии, необходимо отметить, что при превалировании тонуса одного из них деятельность сердца и сосудов будет разной.

Поддержание тонуса эфферентных нервов обеспечивается работой центра сердечно-сосудистой регуляции. Это достаточно сложное образование, в котором ведущее значение имеет его «рабочий» отдел, расположенный в продолговатом мозгу. Именно там расположены нейроны, возбуждение от которых далее передается на эффекторные пути (парасимпатические и симпатические), достигая сердца и сосудов. Поэтому их рефлекторная регуляция всегда осуществляется одновременно. Когда превалирует тонус симпатического отдела вегетативной нервной системы, то деятельность сердца возрастает (увеличивается частота его сокращений - положительный хронотопный эффект, сила сокращений - положительный инотропный эффект, возбудимость - положительный батмотропный эффект, проводимость - положительный дромотропный эффект, тонус - положительный тонотропный эффект). При превалировании тонуса парасимпатического отдела - наоборот, все эффекты будут отрицательными. Тонус кровеносных сосудов тоже будет изменяться: в первом случае - возрастать, во втором - уменьшаться. Соответственно это повлияет на величину их кровенаполнения и артериального давления.

«Рабочий» отдел центра сердечно-сосудистой регуляции состоит из двух отделов: прессорного (его раздражение вызывает сужение сосудов) и депрессорного (при его стимуляции сосуды расширяются). Эти отделы «рабочего» центра получают информацию от различных рецептивных групп, расположенных в сердце, сосудах и за пределами системы кровообращения. Поэтому, характеризуя рефлекторный механизм регуляции системы кровообращения, можно выделить два вида рефлексов: собственные и сопряженные.

Собственные рефлексы - это такие акты, которые возникают в самих образованиях данной системы и в ней же реализуются. Такими рецептивными зонами в системе кровообращения являются прессо - и хеморецептивные участки сосудов. Особое место в этой группе рефлексов занимает синокаротидная зона. Рефлекторный акт с прессорецепторов каротидной зоны называют синокаротидным рефлексом (рефлекс Чермака). Этот рефлекторный акт осуществляется при повышении кровяного давления в данной зоне. Раздражение прессорецепторов приводит к возникновению нервного импульса, идущего далее по синокаротидному нерву в продолговатый мозг, где он переходит на депрессорный отдел сосудодвигательного центра. От него, через тормозные ретикулярные нейроны информация переключается на симпатический отдел вегетативной нервной системы, а через возбуждающий ретикулярный нейрон к парасимпатическому отделу этой системы и по эфферентным волокнам к гладким мышцам сосудов и сердцу. В результате превалирования тонуса парасимпатического отдела автономной нервной системы над симпатическим снижается, как работа сердца, так и сосудов (уменьшается частота и сила сердечных сокращений, величина систолического объема, падает кровяное давление).

Другой разновидностью собственных рефлексов системы кровообращения являются хеморецептивные рефлексы с тех же зон сосудов. Реагируют эти рецепторы на изменение химического состава крови, например, избытка СО2 в крови. Рефлекторная дуга такого рефлекса очень похожа на рефлекторную дугу синокаротидного рефлекса, разница заключается лишь в том, что информация приходит в прессорный отдел центра сердечно - сосудистой регуляции. Далее через возбуждающие ретикулярные нейроны, информация идет к симпатическому, а через тормозные ретикулярные нейроны - к парасимпатическому отделу автономной нервной системы. В результате увеличивается тонус симпатического отдела автономной нервной системы и это приводит к усилению работы сердца и повышению тонуса сосудов (возрастает частота и сила сокращений сердца, величина его систолического объема, кровяное давление). В результате его осуществления углекислый газ более эфективно выводится из организма.

Сопряженные рефлексы это рефлекторные акты, начинающиеся от разных рецептивных групп, расположенных за пределами системы кровообращения. Как известно таких рецептивных зон в организме очень много, но, исходя из классификации рецепторов, можно выделить три вида таких рефлексов. Проприоцептивные - возникают от рецепторов опорно-двигательного аппарата. Например, во время физической работы. От этих рецепторов (они расположены в мышцах, сухожилиях, связках), возникшая в них информация поступает в прессорный отдел центра сердечно - сосудистой регуляции, в результате работа сердца и сосудов уувеличивается (механизм такого увеличения нами был описан выше). Этим и объясняется увеличение частоты пульса и кровяного давления при физических нагрузках (проба с физической нагрузкой).

Очень близки к этим рефлексам так называемые рефлексы положения. Один из них именуется как ортостатическая проба. Эта проба проводится так: у испытуемого определяют частоту пульса и кровяное давление, когда он находится в положении лежа. Затем переводят плавно его в вертикальное положение и вновь измеряют теже показатели работы сердца и сосудов. В норме при осуществлении ортостатической пробы эти показатели возрастают. Это связано с тем, что увеличивается поток информации от проприорецепторов (в положении стоя напряжены мышцы, суставы, сухожилия, связки) в спинной мозг. Далее информация направляется в продолговатый мозг, к прессорному отделу сердечно - сосудистой регуляции. Прямопротивоположная этой пробе - это клиностатическая. В этом случае испытуемого плавно переводят из вертикального в горизонтальное положение. Информация со стороны проприорецепторов существенно падает и превалирует работа депрессорного отдела центра сердечно - сосудистой системы. В результате этой реакции частота пульса и величина кровяного давления падают.

Интероцептивные сопряженные рефлексы связаны с деятельностью самых различных внутренних органов. Всем хорошо известно, что при изменении функции дыхания, пищеварения, выделения и других всегда изменяется работа сердца и сосудов. Например, если надавливать на эпигастральную область (в клинике врачи нередко используют такую пробу и она получила название эпигастральный рефлекс), то это сопровождается снижением тонуса кровеносных сосудов, падением кровяного давления и частоты сердечных сокращений. Такой рефлекс возникает вследствие того, что при раздражении рецепторов брюшины (а именно это и происходит при надавливании на эпигастральную область) информация поступает, в конечном счете, в депрессорный центр центра сердечно-сосудистой регуляции и оттуда к сосудам и сердцу, уменьшая их функции.

Экстероцептивные сопряженные рефлексы составляют многочисленную группу нервных актов, возникающих при раздражении отдельных рецептивных полей поверхности тела и слизистых оболочек. Например, глазо - сердечный сопряженный рефлекс (или рефлекс Данини - Ашнера). При надавливании на область глазных яблок информация приходит к депрессорному отделу центра сердечно - сосудистой регуляции. В результате частота сокращений сердца и кровяное давление падают. Хорошо всем известны реакции сосудов на холод и тепло, болевые реакции. Благодаря раздражению отдельных точек (акупунктурных точек) на поверхности кожи можно достичь определенных успехов в регуляции тонуса сосудов и работы сердца, что широко используется в клинической практике.

Гуморально-химическая регуляция работы сердца и сосудов обусловлена действием гормонов, медиаторов и различных химических веществ (метаболитов). К гормонам, которые усиливают работу сердца и сосудов можно отнести адреналин, норадреналин, вазопрессин, тироксин, инсулин, ренин и другие. К медиаторам - норадреналин, серотонин и другие. К веществам другой природы -избыток кальция, кислорода. К веществам, уменьшающим работу сердца и сосудов, следует отнести ацетилхолин, гистамин, многие простагландины (например, простациклин), кислые продукты, избыток СО2. Кислые продукты (например, молочная кислота, СО2), которые накапливаются во время физической работы, будут снижать тонус кровеносных сосудов работающих органов (мышц), повышая приток крови к ним. А в это время магистральные сосуды будут находиться в повышенном тонусе вследствии увеличения концентрации адреналина и норадреналина в ответ на нагрузку. Такое перераспределение тонуса в разных сосудах системы кровообращения обеспечивает высокую надежность функционирования данной системы.

Таким образом, мы видим, что регуляция деятельности сердечно - сосудистой системы - это сложный процесс, в котором принимают участие как рефлекторные (условные и безусловные), так и гуморально-химические механизмы. Как и в какой последовательности включаются эти механизмы регуляции в физиологических условиях, например, при физической работе? При этом виде деятельности происходит повышенное потребление кислорода и усиленный выброс углекислого газа. Это может быть достигнуто благодаря усиленной работе не только аппарата дыхания, но и кровообращения. Рассмотрим последовательность включения всех этих механизмов регуляции. Уже в самом начале, в период еще только подготовки к работе, деятельность системы кровообращения возрастает и происходит это за счет двух механизмов: условно - рефлекторного и гуморального. Условно - рефлекторный механизм проявляется в том, что сама обстановка перед физической работой (например, спортсмен перед забегом) является комплексом условных раздражителей (в примере со спортсменом - это беговая дорожка, стадион, зрители, судьи и т.п.), которые будут вызывать изменения в работе сердца и сосудов. Эмоциональная нагрузка при этом явится причиной усиленного выброса адреналина из надпочечников. В результате этого еще больше возрастет деятельность сердца и сосудов. Так организм готовит данную систему к предстоящей работе.

Во время же выполнения самой физической работы в процесс регуляции вовлекаются сопряженные рефлексы с проприорецепторов, собственные рефлексы с хеморецепторов (накопление продуктов обмена и, прежде всего, СО2) и продолжают выделяться гормоны (адреналин, вазпрессин и другие). Все эти факторы способствуют дальнейшему усилению работы сердца и сосудов. В это же время в работающих органах (мышцах) накапливаются кислые продукты, ослабляющие тонус сосудов этих органов и кровь больше заполняет их, обеспечивая питание и вынос продуктов обмена.

После окончания физической работы все возвращается к исходному уровню за счет включения в работу собственных рефлексов с прессорецепторов, направленных на ограничение (восстановление) работы сердца и сосудов.

Особенности регуляции кровообращения в отдельных органах. В разных органах имеются некоторые особенности не только кровообращения, но и его регуляции. Это связано также и с разной иннервацией органов, а также разной их чувствительностью к гормонам, медиаторам и различным химическим веществам, которые могут повлиять на работу кровеносных сосудов.

Кровообращение в сердце - осуществляется коронарными артериями, большим количеством капилляров. Условия циркуляции крови в венечных артериях значительно отличаются от циркуляции в других регионах. В момент систолы желудочков сердечная мышца сдавливает, находящиеся в ней сосуды, поэтому кровоток ослабляется, доставка кислорода к тканям снижается. Сразу же после систолы кровоснабжение сердца увеличивается. Основная регулирующая роль взаимодействия симпатических и парасимпатических влияний состоит в быстром и адекватном приспособлении коронарного кровообращения к текущим потребностям организма. Возбуждение блуждающего нерва приводит к расширению коронарных сосудов. При раздражении сердечных смпатических ветвей наблюдается расширение коронарных сосудов и увеличение в них кровотока. В регуляции коронарного кровотока значение имеет достаточность потребления кислорода миокардом. Если снабжение кислорода сердечной мышцы недостаточно, это вызывает возбуждение хеморецепторов в миокарде, рефлекторное расширение артериол и увеличение кровотока. Такую же реакцию вызывает накопление в крови СО2 (вот почему при задержке дыхания коронарный кровоток увеличивается).

Кровообращение в мозгу. В этом регионе оно более интенсивно, чем в других органах. Около 15% крови каждого сердечного выброса в большой круг кровообращения поступает в сосуды головного мозга. Мозговые сосуды - это сосуды мышечного типа с обильной адренергической иннервацией, что позволяет им менять просвет в широких пределах. Распределение кровотока в мозге весьма неравномерно. Наиболее высокий уровень отмечен в корковых структурах и гипоталамусе. Важной особенностью мозгового кровотока является его независимость от общего кровотока. Она связана с тем, что череп ригиден и мозг практически несжимаем, поэтому объем всех жидкостей, находящихся во внутричерепных сосудах, почти постоянен. Даже небольшое увеличение этого объема, вызываемое существенным расширением артериол и увеличивающим кровоток, легко компенсируется незначительным сужением вен, объем которых гораздо больше.

В норме, сосудосуживающие нервные волокна оказывают незначительное влияние на кровоток в головном мозге. Такая скудная иннервация сосудосуживающими нервами головного мозга является благоприятным обстоятельставом. Когда кровяное давление падает, например, после сильной кровопотери, при которой имеет место сужение кровеносных сосудов на периферии, мозговые сосуды расширяются. Благодаря ауторегуляции мозговой кровоток даже в такой ситуации остается постояннвым (если давление падает не ниже 50-60 мм рт. ст.). При дальнейшем падении давления кровоток будет естественно падать и в мозге, и это может привести к потере сознания.

В регуляции тонуса сосудов мозга большое значение имеют и местные факторы. Увеличение интенсивности обмена в головном мозге, изменение состава крови (увеличение, например, уровня СО2) вызывает расширение мозговых сосудов. В этих реакциях важна также роль ионов Н + , напряжение кислорода (при низком напряжении кислорода - сосуды мозга расширяются, при высоком напряжении - суживаются). При повышении содержания кислорода в воздухе сосуды мозга суживаются.

Кровообращение в легких. Особенностью кровообращения в легких является то, что сосуды малого круга кровообращения относительно небольшие по длине, имеют меньшее сопротивление, поэтому в них в 5-6 раз меньше давление, чем в аорте. Емкость сосудистого русла легких может увеличиваться или уменьшаться. Так, благодаря этому механизму, кровенаполнение легких может изменяться в пределах 10-25 % общего количества крови в организме. Это обеспечивает создание депо крови. Большая растяжимость сосудов легочной сети создает условия для того, чтобы значительные изменения кровотока и объема могли осуществляться без труда. При обычном дыхании или даже во время гипервентиляции, вызванной физической нагрузкой, вдох приводит к увеличению регионарного содержания крови и к уменьшению регионарного сопротивления току крови.

При повышении давления крови в сосудах рефлексогенных зон одновременно с рефлекторным ослаблением работы сердца и расширением сосудов большого круга происходит рефлекторное увеличение кровенаполнения легочного круга. Благодаря этому выравнивается кровяное давление и происходит перераспределение крови между большим и малым кругом кровообращения. Если же давление растет в артериях легких, когда малый круг переполняется кровью, возникают рефлексы с рецепторов легочной артерии на сосуды большого круга, в результате замедляется работа сердца, расширяются сосуды большого круга кровообращения. В результате этого увеличивается количество крови в большом и уменьшается - в малом круге. Это препятствует застою крови в легком и обеспечивает работу сердца и кровообращения в целом.

7.5. Центральная регуляция кровообращения.

Нервная регуляция сердечно-сосудистой системы является мощ­ным инструментом изменения кровообращения. Прямой нервный контроль гладкомышечных клеток сосудов является высшим по срав­нению с влиянием на сосуды гуморальных веществ, содержащихся в крови, поскольку он обеспечивает быструю и, если необходимо, ло­кализованную регуляцию. Имеются указания, что гормональные вли­яния, например, надпочечников, в норме слабее, чем прямое дей­ствие симпатических нервов на сердечно-сосудистые эффекторы. С другой стороны, при конкурировании с химическими вазодилататор-ными метаболитами, образующимися при деятельности органов, ва-зоконстрикторные волокна могут уступать в своем действии на со­суды.

Из сказанного следует, что нормальное функционирование систе­мы кровообращения в условиях постоянно меняющихся внешних воздействий осуществляется только при участии механизмов регуля­ции (управления, контроля). Под регуляцией физиологических систем понимают механизмы, проявляющиеся в ответ на сдвиг физиологи­ческой функции и обычно направленные на компенсацию развива­ющихся эффектов этих воздействий. Термин "регуляция" употребля­ется только в биологической и физиологической литературе.' В тех­нических науках и в междисциплинарных изложениях ему соответ­ствует понятие "управление" и "регулирование".

Теория автоматического регулирования предусматривает две сис­темы регулирования процесса: по отклонению и по возмущению. В первом случае, речь идет о том, чтобы регулируемая величина всег­да была как можно ближе к заданному воздействию, т.е. разность этих сигналов — отклонение или рассогласование — была бы как можно меньше, несмотря на действие внешних возмущений. Во втором случае, имеют в виду, что в системе имеется прямая связь от внешнего воздействия, называемого возмущением, через регули­рующее устройство к регулируемой величине.

Примером регуляции по отклонению могут быть механизмы нервной регуляции постоянства артериального давления. В этом случае "объектом управления" являются сердце и сосуды, так как даже небольшие изменения их деятельности легко модули­руют уровень артериального давления. "Управляющим устрой­ством" служат центральные структуры, связанные с поддержа­нием нейрогенного сосудистого тонуса и нервных влияний на сердце. В этом "управляющем устройстве" выделяют "детектор ошибки", определяющий разность между входным сигналом и задающим, и "регулятор" — бульбарный вазомоторный центр, который на входе воспринимает "сигнал ошибки", а управляю­щий сигнал ориентирует на "объект управления".

Примером регуляции артериального давления по возмущению могут служить барорецепторные рефлексы артериального русла, ко­торые сводят к минимуму колебания системного давления при раз­личных воздействиях (возмущениях) на организм.

Непременным условием рассматриваемого вопроса является цель регуляции (управления). В физиологии принято употреблять выраже­ние не "цель", а "физиологическое значение (роль)" регуляторного механизма. Основной целью функционирования кровообращения, т.е. важнейшей физиологической ролью (значением) кровообращения является своевременная доставка кислорода, питательных и других веществ, а также жидкости всем клеткам тела, отведение накапли­ваемых метаболитов и тепла из тканей, и этим — поддержание состава внутренней среды вокруг клеток, необходимого для осу­ществления их метаболизма и функции.

Две части системы управления — управляющее устройство и объект управления образуют вместе контур управления. В кровооб­ращении в качестве объекта управления можно выделить капилляр­ное русло и течение крови по нему, обеспечивающие питание тка­ней, тогда управляющими устройствами являются отделы сердечно­сосудистой системы и свойства крови, обеспечивающие необходи­мый кровоток в капиллярном русле в ходе быстротекущих событий. Локализация управляющего устройства, в целом, устанавливается до­статочно четко, особенно, если речь идет о центральной нервной регуляции.

Спинальный уровень регуляции. Эффекторными клетками, осу­ществляющими регуляцию сердца и сосудов на уровне спинного мозга, являются симпатические преганглионарные нейроны. Они обладают спонтанной фоновой импульсной активностью, частота которой коррелирует с изменениями частоты сокращений сердца и колебаний артериального давления. Сложная организация межней­ронных связей между симпатическими преганглионарными нейрона­ми свидетельствует о том, что ядра боковых рогов спинного мозга могут обеспечивать преобразования нервных импульсов по дивер­гентному и конвергентному типу. Таким образом, спинальные ней­роны представляют собой важное промежуточное звено по пути нисходящих нейрогенных влияний, адресованных эффекторам в сер­дечно-сосудистой системе.

Особо стоит вопрос о рефлекторной функции спинного мозга в регуляции кровообращения. Перерезка в эксперименте спинного мозга на уровне шейных и верхних грудных сегментов приводит к значительному снижению (до 60 мм рт.ст.) артериального давления. Однако, если перерезка выполнена в щадящих условиях препаровки (например, при помощи ультразвукового ножа), уже через несколько часов давление восстанавливается практически до нормальных вели­чин. В этих же условиях восстанавливаются и сосудодвигательные рефлексы, возникающие в ответ на раздражение соматических нер­вов, рецепторов мышц и кожи, механорецепторов брюшины и ре­цепторов растяжения сердечных камер. Эти факты свидетельствуют,

что спинной мозг при определенных условиях может являться уров­нем замыкания рефлексов сердечно-сосудистой системы. В то же время в естественных условиях рефлексы сердечно-сосудистой сис­темы осуществляются при обязательном участии бульбарных и ги-поталамических образований головного мозга.

Бульбарный уровень регуляции. Современная концепция цент­ральной регуляции кровообращения исходит из возможности суще­ствования серии параллельных контуров регуляции, характеризу­ющихся различными уровнями замыкания рефлекторных дуг. Высо­кая степень автономности этих контуров регуляции не исключает тесного взаимодействия между ними, причем, именно это взаимо­действие определяет конечный результат в виде детерминированных, приспособительных реакций сердца и сосудов в ответ на разнооб­разные внешние и внутренние раздражители.

Современные представления о бульбарных механизмах регуляции кровообращения основаны на исследованиях, в которых показано влияние как перерезок на разных уровнях, так и стимуляции раз­личных бульбарных структур на артериальное давление и частоту сердечных сокращений, а также на импульсации в симпатических и парасимпатических нервах. Раздражение продолговатого мозга и вар-олиева моста оказывает либо прессорные, либо депрессорные изме­нения АД в зависимости от локализации раздражающих электродов: прессорные зоны располагаются, как правило, ростральнее и лате-ральнее депрессорных. При перерезке на уровне ядер лицевого нерва отделяется расположенная ростральнее часть прессорной области, тогда как депрессорная остается интактной. В этом случае снижа­ется артериальное давление и уменьшается импульсация в эффе­рентных вегетативных нервах. Перерезка продолговатого мозга на уровне задвижки ведет к еще большему снижению давления и пол­ному прекращению импульсации по вегетативным нервам. Бульбар-ная медиальная депрессорная область оказывает угнетающее тони­ческое влияние на спинальные преганглионарные нейроны, способ­ные к спонтанной импульсной активности.

Таким образом, латеральные участки бульбарной ретикулярной формации содержат скопления спонтанно активных нейронов, кото­рые через нисходящие пути спинного мозга оказывают стимулиру­ющее влияние на спинальные преганглионарные симпатические ней­роны. Эти нейроны образуют латеральную "прессорную" область про­долговатого мозга. Функции этих нейронов осуществляются в реци-прокном взаимодействии с нейронами медиальной 'депрессорной" зоны.

Указанный медуллярный комплекс, реализующий влияния на сер­дечно-сосудистую систему через симпатические нервы, называют бульварным сосудодвигательным центром. Функционально он включает в себя и структуры дорзального ядра блуждающего нерва, обеспечивающие тонические кардиоингибиторные влияния. Поэтому, говорят о едином бульбарном центре сердечно-сосудистой системы, получающем информацию от различных рецепторных зон и обеспечи­вающем поддержание циркуляторного гомеостаза. Это достигается, бла-

годаря реципрокному взаимодействию симпатических и парасимпати­ческих рефлекторных влияний на сердце, а также дозировкой тони­ческих констрикторных влияний симпатических нервов на сосуды.

В вентролатеральных отделах продолговатого мозга сосредоточены образования, соответствующие по своим характеристикам тем пред­ставлениям, которые вкладывают в понятие "вазомоторный центр". Здесь сконцентрированы нервные элементы, играющие ключевую роль в тонической и рефлекторной регуляции кровообращения. Активация структур ростральной части вентральных отделов продол­говатого мозга увеличивает параметры резистивной функции сосу­дов, уменьшает емкость органного сосудистого русла и ослабляет его обменную функцию. Возбуждение структур каудальной части вентральных отделов продолговатого мозга ведет к противоположно­му эффекту указанных сосудистых функций. Нейроны ростральной части вентральных отделов продолговатого мозга являются звеном дуг собственных и сопряженных сосудистых рефлексов, а нейроны каудальной части — модулируют реализацию на сосуды указанных рефлексов.

Сердечно-сосудистый центр продолговатого мозга оказывает то­ническое возбуждающее влияние на преганглионарные симпатичес­кие нейроны тораколюмбального отдела спинного мозга. Однако, его влияния являются не единственными связями, конвергирующими на спинальных вегетативных нейронах. Считается, что в медулляр­ной области происходит переключение нисходящих возбуждающих и тормозных кардиоваскулярных влияний, исходящих из вышележащих отделов центральной нервной системы. С другой стороны, собствен­ная тоническая активность спинальных нейронов в норме до такой степени зависит от нисходящих бульбарных и супрабульбарных вли­яний, что эти нисходящие влияния полностью доминируют над их спонтанной активностью. Несмотря на то, что сегментарные спи-нальные вазомоторные рефлексы (например, побледнение кожи над областью внутрибрюшинной воспалительной реакции) могут иметь место, замыкание собственных сердечно-сосудистых рефлексов про­исходит не ниже, чем на бульбарном уровне. Однако и бульбарный уровень регуляции в естественных условиях модулируется сложной совокупностью нисходящих к нему влияний, среди которых ведущую роль играют нейро-гуморальные влияния гипоталамического проис­хождения.

Гипоталамические влияния. При электрическом или химическом раздражении гипоталамических структур имеют место изменения артериального давления, причем раздражение одной и той же струк­туры может вызывать как прессорные, так и депрессорные сдвиги. Несмотря на преобладание прессорных элементов и их диффузное распределение по гипоталамусу, концентрация депрессорных эле­ментов в переднем гипоталамусе существенно выше, чем в заднем. Характер реакции на раздражение гипоталамуса зависит не только от места раздражения, но и от его параметров, а также от функ­ционального состояния сердечно-сосудистой системы. Наиболее

универсальным механизмом реакции сердечно-сосудистой системы на возбуждение гипоталамуса является активация симпатической системы. Типичным результатом возбуждения гипоталамических структур в этом случае является альфа-адренергическая констрикция периферических сосудов в сочетании с положительными хронотроп-ными и инотропными влияниями на сердце.

В то же время симпатические эффекторы гипоталамических вли­яний могут обусловить и дилатацию периферических сосудов, при­чем, существует несколько механизмов реализации такого рода вли­яний. Это может быть, например, симпатическая холинергическая или бета-адренергическая дилатация, а также результат центрально­го нисходящего гипоталамического торможения бульбарных сердеч­но-сосудистых центров.

Гипоталамические влияния на кровообращение могут реализовы-ваться не только рефлекторным, но и гуморальным путем. Гипота­ламус вместе с гипофизом образуют систему, регулирующую работу большинства эндокринных желез, в том числе и тех, которые уча­ствуют в регуляции кровообращения. Возбуждение гипоталамуса со­провождается выделением вазопрессина в гипофизе и норадреналина в надпочечниках с их последующим действием на сердце и сосуды, а также выделение ренина почками в результате прямых нейроген-ных влияний на их юкстагломерулярный аппарат. Конечным резуль­татом этого процесса является повышение артериального давления за счет образования и появления в крови ангиотензина II.

Существенной особенностью гипоталамической регуляции крово­обращения является то, что этот отдел центральной нервной сис­темы оказывает дифференцированные влияния на сердце и некото­рые сосудистые бассейны. Так, раздражение гипоталамических цент­ров "защитных" реакций организма вызывает увеличение сердечного выброса, повышение артериального давления, сужение сосудов внут­ренних органов, но при этом имеет место расширение артериальных сосудов скелетных мышц. Стимуляция пищевых центров в латераль­ном гипоталамусе приводит, наоборот, к расширению сосудов же­лудочно-кишечного тракта и их сужению в скелетных мышцах.

Гипоталамические нейроны получают сигналы практических от всех экстеро- и интероцепторов организма, включая артериальные бароре-цепторы, импульсы от которых поступают в передний гипоталамус. Кроме того, гипоталамические нейроны получают информацию об изменениях внутренней среды организма (температуры, кислотности, осмолярности и др.). Следовательно, существует еще одна рефлектор­ная функция гипоталамуса, физиологический смысл которой заключа­ется в обработке и интеграции этой информации, и включения в общую реакцию сердечно-сосудистой системы, направленную на под­держание гомеостазиса. Эта функция гипоталамуса включает в себя и контроль деятельности ниже лежащих бульбарных и спинальных струк­тур, ответственных за регуляцию кровообращения.

Важная роль гипоталамуса заключается также в координации кро­вообращения с другими висцеральными и соматическими функция­ми. В частности, известно, что некоторым эмоциональным состоя-

ниям, связанным с активацией гипоталамических структур, соответ­ствуют и определенные изменения гемодинамики. Поэтому считает­ся, что гипоталамус осуществляет координацию соматомоторных и вегетативных проявление эмоционального поведения.

Кортикальные влияния. Хотя изучению роли коры больших по­лушарий в регуляции кровообращения уделялось пристальное вни­мание, результаты таких исследований до настоящего времени весь­ма противоречивы. В экспериментах на животных показано, что удаление обоих полушарий не вызывает каких- либо существенных • изменений кровообращения. В то же время электрическая стимуля­ция участков лобной и теменной областей коры ведет к изменениям артериального давления в результате сужения или расширения со­судов, причем, в зависимости от параметров раздражения стимуля­ция одних и тех же точек может вызвать как вазоконстрикцию, так и вазодилатацию.

Если наличие коркового компонента показано в реализации без-условнорефлекторных реакций кровеносных сосудов, то влияние коры больших полушарий на сердце связано с высшей нервной деятель­ностью — реализацией эмоциональных, поведенческих реакций и условных рефлексов. Последние, по-видимому, могут образовывать­ся лишь на основе сопряженных кардиальных рефлексов. Изменения кровообращения, обусловленные собственными рефлексами сердеч­но-сосудистой системы, воспроизвести условнорефлекторным путем не удалось. Условнорефлекторные реакции сердца являются основ­ной частью сложных поведенческих рефлексов. У человека эти ре­акции могут быть вызваны и словесными раздражителями (речевыми сигналами). Однако, произвольно изменить параметры сердечной деятельности можно только косвенным путем, через заведомо уп­равляемые системы: дыхание или скелетную мускулатуру, а также в некоторых случаях произвольно — изменяя эмоциональное состоя­ние организма.

Важное значение имеют кортикальные механизмы в реализации изменений кровообращения при стрессовых и невротических состоя­ниях человека. В исследовании этих вопросов наиболее продуктивным является сочетание физиологических и психологических методов.

Общая схема центральной регуляции. На рис.7.27 представлена общая схема организации центральных звеньев нервной регуляции кровообращения. Сердечно-сосудистый центр продолговатого мозга состоит из двух зон (А и Б), одна из которых определяет сужение сосудов (А'), ускорение и усиление сердцебиений (А"), тогда как другая — расширение сосудов (Б I ) и замедление частоты сокраще­ний сердца (Б II ). Тонически активные нейроны зоны А непосред­ственно или через промежуточные нейроны возбуждает прегангли-онарные и ганглионарные симпатические нейроны, иннервирующие сердце и сосуды, и в то же время тормозят нейроны зоны Б. Последние активируются сигналами барорецепторов сердечно-сосу­дистой системы. Через короткие внутрицентральные пути нейроны


Рис.7.27. Схема организации центральных звеньев нервной регуляции сердечно-сосудистой системы. Объяснение в тексте.

зоны Б тормозят нейроны зоны А, а посредством нисходящих тор­мозных путей — и преганглионарные симпатические нейроны. Кро­ме того, через моторное ядро блуждающих нервов нейроны зоны Б влияют на ганглионарные парасимпатические нейроны сердца. В результате обе зоны (А и Б), получая основную сигнализацию от рецепторов сердечно-сосудистой системы, являются основой под­держания кровообращения, сочетательно подвергая сердце тоничес­кому контролю тормозных вагусных и возбуждающих симпатических волокон, тогда как постоянный контроль сосудов обеспечивается только симпатическими вазоконстрикторными волокнами.

Поскольку сердечно- сосудистый центр продолговатого мозга ре­гулирует основные параметры системной гемодинамики, даже будучи

отключенным от связей с вышележащими нервными структурами, он функционирует как истинный "центр", обладающий значительной независимостью. Следовательно, супрабульбарные структуры призна­ются несущественными ни для прямой тонической регуляции кро­вообращения, ни для осуществления сердечно-сосудистых рефлек­сов. В то же время при общих реакциях организма (поведенческих, эмоциональных, стрессорных и др.) кора мозга, гипоталамус и дру­гие супрабульбарные структуры могут вмешиваться в деятельность сердечно-сосудистой системы, изменяя путем нисходящих (модули­рующих) влияний возбудимость бульбарного центра.

Вазомоторные центры спинного мозга самостоятельного значения в регуляции кровообращения не имеют. Действующими элементами спинального уровня являются лишь симпатические преганглионар-ные нейроны, которые входят в состав эфферентного звена буль-барных рефлекторных дуг. Только в случае травм, приводящих к утрате связей продолговатого мозга со спинным, последний, спустя некоторое время, приобретает способность осуществлять вазомотор­ные рефлексы на импульсы спинномозговых афферентов.

Читайте также: