Диссимиляционные процессы. Использование органического азота в клетке. Аммонификация органических соединений.

Добавил пользователь Алексей Ф.
Обновлено: 14.12.2024

АММОНИФИКАЦИЯ разложение микроорганизмами азотсодержащих органич. соединений (белков, мочевины, нуклеиновых кислот и др.) с образованием свободного аммиака; один из важнейших этапов круговорота азота в природе, приводящий к обогащению почвы усвояемыми формами азота. В результате жизнедеятельности и гибели организмов в почву и водоёмы попадает много азотсодержащих органич. веществ, к-рые благодаря А. минерализуются и могут быть вновь использованы растениями и разл. микроорганизмами. При А. соединения вначале гидролизу-ются при участии соответствующих ферментов до более простых соединений, используемых клеткой в процессах метаболизма. Микроорганизмы, участвующие в А. белков, наз. Гнилостными, мочевины — уробактериями. Нек-рые бактерии в процессе нитратного дыхания восстанавливают до аммиака нитраты.

Гние́ние (аммонификация) — процесс разложения азотсодержащих органических соединений (белков, аминокислот), в результате их ферментативного гидролиза под действием аммонифицирующих микроорганизмов с образованием токсичных для человека конечных продуктов — аммиака, сероводорода, а также первичных и вторичных аминов при неполной минерализации продуктов разложения:

Трупных ядов (например путресцин и кадаверин)

Ароматические соединения (например скатол, индол- образуются в результате дезаминирования и декарбоксилирования аминокислоты триптофана)

Гниение серосодержащих аминокислот (цистеина, цистина и метионина) приводит к выделению сероводорода, меркаптанов, диметилсульфоксида.

Аммонифицирующие микроорганизмы (иначе гнилостные микроорганизмы, гнилостная микрофлора) широко распространены в почве, воздухе, воде, животных и растительных организмах. Поэтому любой подходящий субстрат быстро подвергается гниению. Наиболее глубокий распад белка с образованием безазотистых и азотистых соединений (индол, скатол, NH3,H2S) идет при участии спорообразующих бактерий рода Bacillus (например Bacillus subtilis, Bacillus mycoides), Clostridium (Clostridium perfringens, Clostridium tetani, Clostridium histolyticum),и семейства Enterobacteriaceae(например Proteus, Escherichia).

Умеренное, контролируемое иммунитетом организма бактериальное гниение белков также является необходимой частью пищеварения и происходит в толстом кишечнике человека и животных. Их активаторами являются Proteus, Escherichia, Morganella, Klebsiella, Pseudomonas. По мнению И.И.Мечникова, постоянно образующиеся в кишечнике продукты гниения (скатол, индол и др.), вызывают хроническую интоксикацию и являются одной из причин преждевременного старения. Чрезмерно интенсивное гниение в толстом кишечнике является причиной гнилостной диспепсии, диареи и дисбактериоза толстого кишечника.

Первой стадией разложения белков является их гидролиз как микробными протеазами, так и протеазами клеток погибшего организма, высвобождаемыми из лизосом в результате смерти клеток (аутолиз). Протеолиз происходит в несколько стадий- в начале белки расщепляются до всё ещё крупных полипептидов, затем образовавшиеся полипептиды расщепляются до олигопептидов, которые в свою очередь расщепляются до дипептидов и свободных аминокислот. Образовавшиеся свободные аминокислоты затем подвергаются ряду превращений, приводящих к выделению характерных для гниения продуктов. Первыми стадиями является дезаминирование аминокислот, в результате которого аминогруппа аминокислоты отщепляется и высвобождается свободный ион аммония и декарбоксилирование, в результате которого карбоксильная группа отщепляется с высвобождением двуокиси углерода (реакция декарбоксилирования чаще всего происходит в условиях пониженного pH). В результате декарбоксилирования высвобождаются также первичные амины:

H2N-(CH2)4-CHNH2-COOH (лизин) → H2N-(CH2)4-CH2NH2 (кадаверин) + CO2

Выделяют так называемое окислительное дезаминирование (наиболее распространённый вид дезаминирования, в результате которого NAD(P) восстанавливается до NAD(P)H2) и гидролитическое дезаминирование, при котором аминогруппа аминокислоты заменяется на гидроксильную.

Также некоторые аминокислоты трансаминируются путём перемещения аминогруппы аминокислоты на 2-оксикислоту (в результате этого процесса также происходит дезаминирование аминокислот, кроме этого синтезируются те аминокислоты, которые бактерии не могут синтезировать путём аминирования ионами аммония).

Образовавшиеся в результате дезаминирования и декарбоксилирования продукты могут как окисляться микроорганизмами с целью получения энергии в виде АТФ, так и участвовать в реакциях промежуточного обмена.

Поможем написать любую работу на аналогичную тему

Аммонификация белковых веществ и других органических азотсодержащих соединений.

Аммонификация

Мочевая кислота, выделяемая птицами и рептилиями, также быстро минерализуется особыми группами микроорганизмов с образованием NH₃ и СО₂. С другой стороны, азот, включённый в состав живых существ, после их гибели подвергается аммонификации (разложение содержащих азот сложных соединений с выделением аммиака и ионов аммония (NH₄ + )) и нитрификации.

Продукты нитрификации — NO₃ - и (NO 2- ) в дальнейшем подвергаются денитрификации.

Диссимиляционное восстановление нитрата является процессом анаэробного дыхания, то есть использования нитратов и продуктов их частичного восстановления вместо кислорода для окисления веществ (у разных микроорганизмов как органических, так и минеральных) в ходе метаболизма с выделением энергии.

Усваиваемые соединения азота могут накапливаться в почве в неорганической форме (нитрат) или могут быть включены в живой организм как органический азот. Ассимиляция и минерализация определяет поглощение соединений азота из почвы, объединение их в биомолекулы растений и конверсию в неорганический азот после отмирания растений, соответственно.

Ассимиляция - переход неорганического азота (типа нитрата) в органическую форму азота как, например, аминокислоты. Нитрат переходит с помощью ферментов сначала в нитрит (редуктаза нитрата), затем в аммиак (редуктаза нитрита). Аммиак входит в состав аминокислот.

Аммонификация белков и аминокислот

Белки животных и растительных остатков разлагаются в почве разнообразными микроорганизмами (то же имеет место и при хранении пищевых продуктов). В результате образуются аминокислоты, которые затем дезаминируются с выделением аммиака (NH₃) и других соединений. Возбудители: Pseudomonas, Bacillus, Clostridium, Proteus и др.

Аммиак окисляют до нитритов бактерии рйда Hitrosomonas, а нитриты до нитратов - бактерии рода Hitrobacter.

Аммоний гидроксил- нитрит нитрат

Нитраты восстанавливаются в газообразный азот бактериями в анаэробных условиях.

нитрат нитрит окись закись азота

Возбудители - Pseudomonas, Bacillus.

Для пищевой промышленности наиболее важное значение имеет процесс аммонификации, т. е. разложение белков до аминокислот и МН₃, т. к. эти процессы протекают в основном при хранении и переработке сырья и пищевых продуктов. Белки в почвах, водоемах, продуктах разлагаются большой группой гнилостных бактерий - главным образом палочковидных, аэробных и анаэробных, Грам+ и Грам-, подвижных и неподвижных, спорообразующих и бесспоровых.

Возбудители - Pseudomonas, Proteus, Bacillus, Clostridium. Молекулы белков состоят из аминокислот, связанных пептидной связью, образующих полипептидные цепи. Процесс распада белков начинается с их гидролиза, в результате образуются пептоны и пептиды. Протеазы вызывают гидролиз пептидных связей. Короткие полипептиды могут проникать в клетки, где расщепляются до аминокислот, которые являются конечными продуктами гидролиза. Образующиеся аминокислоты используются микроорганизмами или подвергаются ими дальнейшим превращениям, на
пример, дезаминированию, в результате чего образуются аммиак и разнообразные органические соединения.

RCHNH2COOH + 2Н -» RCH2COOH + NH3

В зависимости от строения радикала той или иной аминокислоты образуются и разные продукты распада. Аминокислоты алифатического ряда образуют муравьиную, уксусную, пропионовую, масляную и другие кислоты; а также спирты: пропило-вый, бутиловый, амиловый и др. Аминокислоты ароматического ряда образуют фенол, крезол, индол, скатол и другие (тирозин, фенилаланин). Серосодержащие аминокислоты образуют H₂S, или его производные - меркаптаны. Эти соединения имеют запах тухлых яиц (цистеин, метионин). Диаминокислоты могут подвергаться декарбоксилированию без отщепления аммиака, в результате получаются диамины - "трупные яды" и С0₂. Дальнейшие превращения продуктов распада белковых веществ зависят от окружающих условий и состава микрофлоры. Аэробные микроорганизмы окисляют белки до конечных продуктов (минерализуют) - МН₃, С0₂, Н₂О, H₂S и др. В анаэробных условиях, кроме указанных соединений, образуются органические кислоты, спирты, амины и другие соединения, в числе которых могут быть токсичные вещества, вещества с отвратительным запахом и прочее.

Процессы аммонификации в природе необходимы, т. к. являются этапом в общем круговороте веществ. На практике приносят большой вред, т. к. вызывают порчу наиболее ценных пищевых продуктов - мяса, рыбы, молочных продуктов.

Использование неорганического азота

В природе атомы минерального азота существуют в различной степени окисленности: от N 5+ (N₂O₅, азотный ангидрид) до N 3- (NH₃, аммиак). Степень усвояемости минеральных соединений азота бактериями определяется лёгкостью их превращения в аммиак, так как он является самым простым предшественником высокомолекулярных азоторганических соединений. В этой группе бактерий возможны два разнонаправленных процесса: ассимиляция (связывания минеральных форм азота в органический материал) и диссимиляция (выделения газообразных форм азота).

• Ассимиляционные процессы. Связывание минеральных форм азота происходит в ходе азотфиксации, ассимиляции аммиака и ассимиляционной нитратредукции.

Азотфиксация. Азотфиксирующие бактерии (например, Rhizobium, Azotobacter, Clostridium, Klebsiella и др.) способны утилизировать азот из атмосферного воздуха, восстанавливая его до аммония с помощью специального фермента (нитрогеназа) в процессе, называемом азотфиксация.

Ассимиляция аммиака. Большинство бактерий усваивает аммоний в ходе ассимиляции аммиака. Бактерии, растущие на средах с аммонием, могут непосредственно включать его в органические соединения. Следует помнить, что после потребления неорганических аммонийных солей в среде накапливаются анионы (SO₄ 2 - , Cl - , H₃PO₄ 3 - и др.), снижающие рН среды, что замедляет рост культур. Аммонийные соли органических кислот менее подкисляют среду и более благоприятны для роста бактерий.

Ассимиляционная нитратредукция. Подавляющее большинство бактерий и грибов, как и растения, усваивают нитрат в процессе ассимиляционной нитратредукции. На первом этапе нитраты восстанавливаются до нитритов, цикл этих превращений катализирует специфический фермент — ассимиляционная нитратредуктаза В. Второй этап представляет комплекс восстановительных реакций, катализируемых нитритредуктазой, что приводит к образованию аммиака, который используется для синтеза аминокислот и других азотсодержащих компонентов клетки.

• Диссимиляционные процессы. Выделение газообразных форм азота происходит при помощи нитрификации, диссимиляционной нитратредукции и аммонификации нитрата.

Нитрификация. Нитрифицирующие бактерии (Nitrobacter, Nitrococcus, Nitrosomonas и др.) окисляют соли аммония и нитриты до нитратов в процессе, называемом нитрификация.

Диссимиляционная нитратредукция (денитрификация). Ряд бактерий (Pseudomonas fluorescens, Bacillus licheniformis, Thiobacillus denitrificans и др.) ведёт восстановление нитратов и нитритов с образованием молекулярного азота в процессе диссимиляционной нитратредукции с участием фермента нитратредуктазы А.

Аммонификация нитрата. Бактерии кишечной группы способны выделять аммиак в процессе аммонификации нитрата, когда диссимиляционная нитратредуктаза А проводит только первый этап — восстанавливает нитрат до нитрита, а далее нитрит переходит в аммиак в процессе ассимиляции.

Выявление продуктов превращения исходных форм азота в среде культивирования может быть использовано для идентификации микроорганизмов. Например, денитрифицирующие бактерии выявляют на 5-6-е сутки культивирования по присутствию газа в поплавке (CO₂, N₂) и отрицательной реакции на нитриты (используют реактив ГрЋсса) и нитраты (реакция с дифениламином).

Использование органического азота

При утилизации азота из органических субстратов он включается в биомассу бактерий в виде аминогрупп. Минерализация органических соединений происходит с выделением аммиака — аммонификация органических соединений. Выделение аммиака в ходе этого процесса используют на практике для идентификации отдельных бактерий. Выделяющийся в атмосферу аммиак меняет цвет подвешенной над средой культивирования красной лакмусовой бумажки на синий. Накопление аммиака в среде определяют реактивом НЌсслера. Первая реакция характерна для многих гнилостных бактерий, вторая — для бактерий кишечной группы. Аммонификацию органических соединений можно рассматривать как промежуточный процесс между диссимиляцией (высвобождение аммиака) и ассимиляцией, поскольку часть органического азота при этом усваивают аммонифицирующие бактерии. Основной источник азота для аминогетеротрофов — аминокислоты, менее значимы пурины и пиримидины. Потребность в азотсодержащих субстратах у бактерий варьирует.

• Cреди представителей рода Spirillum вид S. graniferum может утилизировать азот мочевины, а S. annulus — нет.

• Отдельные виды (например, Agrobacterium radiobacter) могут расти на среде, содержащей одну аминокислоту (в данном примере аспарагиновую), используя её как единственный источник углерода и азота. Другие способны расти лишь при наличии всех необходимых субстратов, используемых для биосинтеза белка (например, Agrobacterium rubi). Способность разлагать определённые аминокислоты (например, фенилаланин) применяют для идентификации различных бактерий.

• Высокомолекулярные соединения не способны проходить через клеточную стенку бактерий, поэтому утилизировать белковый азот способны лишь бактерии, выделяющие экзоферменты (протеазы), расщепляющие белки до низкомолекулярных пептидов и аминокислот. Наиболее часто о протеолитической активности бактерий судят по способности гидролизовать (разжижать) желатину. При выращивании бактерий in vitro часто в качестве источников азота используют пептоны — препараты неполного гидролиза белков. Лучше усваиваются пептоны со свободными аминокислотами и низкомолекулярными пептидами. Широкое распространение получили также белковые гидролизаты, не подкисляющие среду (в отличие от неорганических аммонийных солей) и удовлетворяющие потребность в аминокислотах у видов, не способных к их синтезу.

Фосфор

В клетках бактерий фосфор присутствует в виде фосфатов (преимущественно фосфатов сахаров) в составе нуклеотидов и нуклеозидов. Фосфор также входит в состав фосфолипидов различных мембран. Фосфаты играют особую роль в энергетическом обмене, расщеплении углеводов и в мембранном транспорте. Ферментативный синтез ряда биополимеров может начаться только после образования фосфорных эфиров исходных соединений (то есть после их фосфорилирования). Основной природный источник фосфора для бактерий — неорганические фосфаты и нуклеиновые кислоты. Они присутствуют в составе бульонов, в синтетические питательные среды их вносят дополнительно.

Сера

Сера входит в состав некоторых аминокислот (цистеин, метионин), витаминов (биотин, тиамин), пептидов (глутатион) и белков; участвует в синтетических процессах в восстановленном состоянии — в виде R-SH-групп, обладающих высокой реакционной способностью и легко дегидрирующих в R-S-S-R’-группы. Последние используются для образования более сложных соединений, соединённых дисульфидными (S-S) мостиками. Гидратирование этих соединений восстанавливает их и разрывает мостики. Подобные реакции имеют важное значение для регуляции окислительно-восстановительного потенциала в цитоплазме бактерий. Основной серосодержащий компонент бактериальной клетки — цистеин, в состав которого сера входит в виде тиоловой (-SH) группы. Так, сера в составе метионина, биотина, тиамина и глутатиона происходит из тиоловой группы цистеина. Хотя сера входит в состав аминокислот и белков в восстановленной форме, большинство бактерий утилизирует серу в форме сульфатов. Перевод окисленной серы из сульфат-иона в восстановленную форму в тиоловой группе известен как ассимиляционная сульфатредукция. У значительно меньшего числа бактерий (например, анаэробных бактерий рода Desulfovibrio) происходит диссимиляционная сульфатредукция, при которой сульфаты, сульфиты или тиосульфаты используются как терминальные акцепторы электронов. При этом образуется сероводород (H₂S), как продукт восстановления. Способность бактерий выделять сероводород применяют на практике как дифференциально-диагностический признак. Отдельные группы бактерий (например, серобактерии родов Beggiatoa, Thiothrix) могут окислять сероводород и элементную серу до сульфатов.

Кислород

Кислород, входящий в состав органических веществ бактерий, включается в них двояким путём: опосредованно (из молекул воды либо из СО₂) и непосредственно. Специальные ферменты — оксигеназы — включают кислород (О 2- ) в органические соединения непосредственно из молекулярного кислорода (О₂). Оксигеназы необходимы для разложения многих веществ (например, ароматических углеводородов), трудно поддающихся действию других ферментов. Многие бактерии удовлетворяют свои энергетические потребности за счёт дыхания, в процессе которого кислород выступает в качестве терминального акцептора электронов и протонов в дыхательной цепи. В соответствии с потребностями в молекулярном кислороде бактерии разделяют на пять основных групп.

Облигатные (строгие) аэробы способны получать энергию только путём дыхания и поэтому обязательно нуждаются в молекулярном кислороде. К строгим аэробам относят, например, представителей рода Pseudomonas.

Облигатные (строгие) анаэробы. Рост таких бактерий может быть остановлен даже при низком pО₂ (например, при 10 -5 атм), поскольку у них отсутствуют ферменты, расщепляющие токсические соединения кислорода (каталазы, супероксид дисмутазы). К облигатным анаэробам относят роды Bacteroides, Desulfovibrio.

Факультативные анаэробы растут как в присутствии, так и в отсутствии О₂. К факультативным анаэробам относят энтеробактерии и многие дрожжи, способные переключаться с дыхания в присутствии О₂ на брожение в отсутствии О₂.

Аэротолерантные бактерии способны расти в присутствии атмосферного кислорода, но не использовать его в качестве источника энергии. Энергию аэротолерантные бактерии получают исключительно с помощью брожения (например, молочнокислые бактерии).

Микроаэрофильные бактерии хотя и нуждаются в кислороде для получения энергии, лучше растут при повышенном содержании СО₂, поэтому они также известны как «капнофильные микроорганизмы» [от греч. kapnos, дым, + philos, любовь]. К микроаэрофилам относят большинство аэробных бактерий (например, бактерии родов Campylobacter и Helicobacter).

Бактерии могут существовать в среде, содержащей кислород только при наличии толерантности к кислороду, которая связана со способностью бактериальных ферментов нейтрализовать токсичные соединения кислорода. В зависимости от количества электронов, одновременно переносимых на молекулу О₂, образуются: ион пероксида О₂ 2- (образуется флавиновыми оксидазами при переносе 2е - ), супероксид-радикал (могут образовать ксантин оксидаза, альдегид оксидаза, НАДФH-оксидаза при переносе 1е - ), и гидроксил-радикал (продукт реакции супероксид-радикала с перекисью водорода). В детоксикации реактивных кислородных радикалов участвуют супероксид дисмутаза, пероксидаза и каталаза.

Супероксид дисмутаза конвертирует супероксид-радикал (наиболее токсичный метаболит) в Н₂О₂. Фермент присутствует в аэробных и аэротолерантных бактериях.

Каталаза превращает Н₂О₂ в Н₂О и О₂. Фермент имеется у всех аэробных бактерий, но отсутствует у аэротолерантных организмов. Строгие анаэробы обычно каталаза- и супероксиддисмутаза-отрицательны.

Пероксидаза. Из всех каталазоотрицательных микроорганизмов лишь молочнокислые бактерии способны расти в присутствии воздуха. Их аэротолерантность связана со способностью накапливать пероксидазу. Фермент нейтрализует Н₂О₂ в реакции с глутатионом; при этом перекись водорода превращается в воду.

Ростовые факторы

Некоторые бактерии (особенно прихотливые [см. главу 20] или мутанты с наследственными дефектами) могут расти только в среде, дополненной определёнными компонентами, которые сами микроорганизмы синтезировать не могут. Эти компоненты известны как ростовые факторы, а подобные бактерии называют ауксотрофами [от лат. auxilium, помощь, + греч. trophЈ, питание]. Если ауксотрофия возникает в результате мутации, то «дикий», или основной тип, не нуждающийся в определённом факторе роста, называют прототрофным. Основные ростовые факторы — витамины, пурины и пиримидины. Наиболее важны для бактерий водорастворимые витамины, принимающие участие в функционировании большого количества ферментов в качестве коэнзимов. Потребность бактерий в этих продуктах очень мала (например, рост стафилококков обеспечивает внесение 0,003 мг тиамина и 0,2 мг никотиновой кислоты на 1 л среды), то есть факторы роста не используются в качестве пластического или энергетического материала, но обеспечивают регуляцию метаболизма.

Классификация. Факторы, стимулирующие рост бактерий, разделяют на три категории.

• Вещества, присутствие которых обязательно для роста бактерий. Это может быть определённая аминокислота, например гистидин, для штамма Salmonella thyphimurium his- (гистидинотрицательный), ауксотрофного по гистидину, либо набор витаминов (лактофлавин, тиамин, биотин, фолиевая и пантотеновая кислота) и аминокислот, без которых нельзя вырастить молочнокислые бактерии.

• Факторы, отсутствие которых не вызывает полной остановки роста культуры. Обычно это определённые витамины, входящие в состав простетических групп ферментов и необходимые в очень малых количествах.

• Факторы, синтезируемые самими микроорганизмами и добавление которых в среду ускоряет рост, но это условие не обязательно (например, в синтетическую среду культивирования Escherichia coli можно добавить дрожжевой автолизат для интенсификации роста, но и на простой минеральной среде с глюкозой бактерия будет расти).

Пусковые факторы роста выделяют в особую категорию. Они имеют существенное значение для начала роста культуры. Позднее клетки культуры синтезируют все необходимые для их роста продукты самостоятельно. В качестве примера можно привести необходимость следовых количеств гистидина для роста ревертантов Salmonella his- и их обратной мутации в his+ (гистидин-положительный). Хотя прототрофы his+ не нуждаются в факторах роста, деление исходного ауксотрофа his-, необходимое для закрепления обратной мутации, может протекать только в присутствии гистидина.

В природе происходит постоянный круговорот азота, в котором участвуют растения, животные, микроорганизмы. Азот входит в состав белков и продуктов их разложения (пептиды, аминокислоты, пуриновые и пиримидиновые основания), а также в состав мочевины и мочевой кислоты, азотсодержащего полисахарида хитина, гумусовых кислот. Аммонифицирующие микроорганизмы осуществляют разложение органических веществ, переводя азот органических соединений в минеральную форму (аммонийные соли, соли азотистой и азотной кислоты, молекулярный азот и аммиак), а также органические вещества своих клеток. Нитрифицирующие бактерии способны превращать аммиак в азотистую кислоту, а затем в азотную. Затем в процессе денитрификации происходит выделение свободного азота в атмосферу. Зеленые растения при синтезе белков способны использовать только азот минеральных солей - нитратов и нитритов (в меньшей степени аммонийных солей), свободный азот воздуха и связанный в органических соединениях азот им недоступен. Азот из атмосферного воздуха способны ассимилировать только специальные азотфиксирующие бактерии.

Аммонификация белка. Высокомолекулярные соединения, которыми являются белки, не могут непосредственно усваиваться микроорганизмами. Они должны быть расщеплены на составные части. Процесс минерализации белковых веществ микроорганизмами с выделением аммиака или образованием аммонийных солей называется аммонификациейбелка, или гниением, а микроорганизмы, вызывающие этот процесс - аммонифицирующими, или гнилостными микроорганизмами.

Аммонификация белков начинается с их гидролиза под действием протеолитических экзоферментов микроорганизмов. Происходит последовательное образование пептонов, пептидов и аминокислот. Из полученных соединений наиболее доступными для микроорганизмов являются аминокислоты, которые растворимы в воде. В таком виде они поступают внутрь микробной клетки, где подвергаются воздействию эндоферментов, в частности дезаминированию под воздействием ферментов дезаминаз. Существуют несколько типов дезаминирования (гидролитическое, окислительное, восстановительное и др.), которые приводят к образованию аммиака, оксикислот (гидрокислот), жирных кислот, кетокислот. Во всех случаях при любом типе дезаминирования среди конечных продуктов всегда обнаруживается аммиак:

Гидролитическоедезаминирование: R-CHNH₂-COOH → R-CHOH-COOH +NH₃

Восстановительноедезаминирование: R-CHNH₂-COOH → R-CH₂-COOH +NH₃

Окислительноедезаминирование: R-CHNH₂-COOH → R-C=O-COOH +NH₃

В аэробных условиях, кроме аммиака, образуется диоксид углерода, сероводород, в анаэробных - жирные и ароматические кислоты (бензойная и др.), спирты, индол, скатол, фенол, меркаптаны. В аэробных условиях происходит полное окисление жирных кислот с образованием СО₂ и H₂O.

Кроме дезаминирования внутри микробной клетки возможны и другие превращения аминокислот - 1) декарбоксилирование, в результате которого появляются первичные амины (предшественники трупных ядов); 2) переаминирование, приводящее к появлению новых аминокислот; 3) синтез белка.

Декарбоксилирование происходит под воздействием эндоферментов декарбоксилаз с образованием СО₂ и первичных аминов:

Сероводород образуется из аминокислот, содержащих серу:

цистеин глицериновая кислота

В анаэробных условиях не происходит полного окисления жирных кислот, и они накапливаются в среде. Из ароматических аминокислот в анаэробных условия образуются неприятно пахнущие вещества - индол, скатол, фенол.

тирозин крезол фенол

триптофан скатол индол

Из серусодержащих аминокислот образуются меркаптаны:

цистеин этил меркаптан

Индол, скатол, крезол, меркаптаны являются ядовитыми веществами. Первичные амины (диамины и птомаины) называются также биогенными аминами. Они являются токсическими соединениями, предшественниками трупных ядов.

Аммонификацию белков вызывают микроорганизмы, обладающие протеолитическими ферментами (протеазами). К аэробным аммонификаторам относятся в основном спорообразующие палочки рода Bacillus (B.mesentericus, B.subtilis, B.mycoides, B.megaterium и др.), неспорообразующие палочки рода Pseudomonas (например, P.fluorescens). Факультативно-анаэробные аммонификаторы - это в основном представители семейства Enterobacteriaceae (Proteus vulgaris, Escherichia coli). Аммонифицирующие микроорганизмы встречаются среди актиномицетов, микроскопических грибов, (например, грибы родов Penicillium, Mucor, Apergillus, Trichoderma и др.). Гнилостные анаэробные микроорганизмы - это спорообразующие бактерии рода Clostridium (C.perfringens, C.sporogenes, C.putrificum).

Аммонификация нуклеиновых кислот. Аммонификацию нуклеиновых кислот вызывают микроорганизмы, продуцирующие нуклеазы.Нуклеазы (внеклеточные ДНК-азы и РНК-азы) найдены у многих микроорганизмов - представителей родов Bacillus, Mycobacterium, Nocardia и др. (например, B.megatherium). При распаде нуклеиновых кислот и их производных (пуриновых и пиримидиновых оснований) тоже выделяется аммиак.

Аммонификация мочевины. Мочевина (карбамид) попадает во внешнюю среду в основном с мочой. Человек за сутки выделяет с мочой до 80 г мочевины. Азот в мочевине составляет 46%. За год люди и животные выделяют с мочой свыше 10 млн. т азота. Азот мочевины может усваиваться растениями только после ее разложения. Аммонификацию мочевины осуществляют микроорганизмы, продуцирующие фермент уреазу, под воздействием которого мочевина разлагается до углекислого аммония, который легко распадается на аммиак, углекислый газ и воду:

Микроорганизмы, разлагающие мочевину, были открыты в 1862 г. Л.Пастером и названы уролитическими. Это аэробы бактерии, образующие споры. Среди них есть кокки (Micrococcus urea), сарцины (Planosarcina urea), бациллы (Bacillus probates, B.pasteurii). Благодаря образованию углекислого аммония при развитии уробактерий происходит подщелачивание среды (до рН 9-10). Уробактерии относятся к наиболее щелочелюбивым микроорганизмам, оптимум их развития при рН 7,5-8,5. Уробактерии обитают в почве, в рубце жвачных животных, в сточных водах. За счет разложения мочевины почва и водоемы обогащаются доступными для растений формами азота.

Аммонификация мочевой кислоты. Одним из конечных продуктов белкового обмена животных (птиц, пресмыкающихся, насекомых) является мочевая кислота. В помете птиц (гуано) она составляет 25%. В мочек млекопитающих концентрация мочевой кислоты незначительна. Разложение мочевой кислоты осуществляется рядом микроорганизмов (например, Clostridium acidiurici) с образованием мочевины и тартроновой кислоты (НООС-СНОН-СООН).

Аммонификация гумусовых веществ. Значительная часть связанного азота в почве содержится в форме перегнойных (гумусовых) веществ. Их разложение происходит медленно и осуществляется различными группами почвенных бактерий.

Читайте также: