Эндокринные клетки в составе неэндокринных органов. Диффузная эндокринная система
Добавил пользователь Skiper Обновлено: 14.12.2024
22.1. Общий обзор эндокринной системы
22.1.1. Исходные сведения
22.1.1.1. Определения
б) Соответственно, они
не имеют выводных протоков и
густо оплетены кровеносными капиллярами.
действуют на строго определённые клетки-мишени и
вызывают в них специфические изменения обменных процессов.
22.1.1.2. Классификация эндокринных структур
Все гормонпродуцирующие структуры делятся на 4 группы. -
1. Гипоталамус
2. Гипофиз
3. Эпифиз
1. Щитовидная железа
2. Паращитовидные железы
3. Надпочечники:
корковое вещество и
мозговое вещество.
1. Поджелудочная железа
2. Почки *
3. Тимус *
4. Гонады:
семенники,
яичники
5. Плацента
нервной ,
пищев арительной и
дыхательной систем .
* Почки и тимус обычно не рассматривают как органы, объединяющие неэндокринные и эндокринные функции;
тем не менее, они вырабатывают ряд гормоноподобных веществ, которые включены в приводимый ниже перечень.
22.1.2. Гормоны: перечень и основные эффекты
Перечислим гормоны, секретируемые названными образованиями, и укажем их основные эффекты.
22.1.2.1. Центральные эндокринные органы
I. ГИПОТАЛАМУС
стимулируют ( либерины ) и
тормозят ( статины ) выработку его гормонов.
антидиуретический гормон (АДГ ), или вазопрессин;
усиливает реабсорбцию воды в собирательных канальцах почек
и вызывает сокращение гладких миоцитов в сосудах.
б) Окситоцин стимулирует сокращение
II.A. ПЕРЕДНЯЯ ДОЛЯ ГИПОФИЗА
фолликулостимулирующий гормон (ФСГ),
лютеинизирующий гормон (ЛГ), или лютропин,
2. ЛГ стимулирует
в яичниках - окончательное созревание фолликула и секрецию эстрогенов,
в семенниках - секрецию тестостерона .
тиреотропный гормон (ТТГ),
II.Б. СРЕДНЯЯ (ПРОМЕЖУТОЧНАЯ) ДОЛЯ ГИПОФИЗА
б) Причём, при его последующем расщеплении на фрагменты высвобождаются
II.В. ЗАДНЯЯ ДОЛЯ ГИПОФИЗА
здесь лишь происходит поступление в кровь нейрогормонов , образованных в гипоталамусе, -
III. ЭПИФИЗ (ШИШКОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА)
а) Функция эпифиза зависит от внешней освещённости (за счёт связи со зрительным трактом); отсюда термин - "третий глаз ".
б) В свою очередь, эпифиз определяет (путём циклической продукции соответствующих гормонов) суточные и иные ритмы работы
других эндокринных желёз,
а через них - и подчинённых органов.
| Г о р м о н ы | Д е й с т в и е |
| 1-2. В темноте - антигонадотропные гормоны : |
22.1.2.2. Периферические эндокринные железы
I. ЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА
тироксин и его предшественники -
а) стимулируют синтез белков , в т.ч. тканеспецифических,
что обеспечивает процессы роста и развития;
б) ускоряют процессы
образования энергии в митохондриях и
её расходования -
II. ПАРАЩИТОВИДНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ
ЖКТ,
костей ( усиливается резорбция костного вещества остеокластами ) и
первичной мочи (в почках).
III,А. КОРА (КОРКОВОЕ ВЕЩЕСТВО) НАДПОЧЕЧНИКОВ
а) Гормоны коры надпочечников называются кортикостероидами.
б) Они делятся на 3 группы.
а) стимулируют
распад веществ во многих "второстепенных" тканях (соединительной, лимфоидной, мышечной) и
использование высвобождающихся ресурсов (аминокислот, глюкозы) для обеспечения деятельности мозга и сердца
(при этом концентрация глюкозы в крови возрастает);
андростендиол и др .
а) метаболические процессы:
мобилизацию жира из депо и
синтез белков в мышцах и др. тканях;
III,Б. МОЗГОВОЕ ВЕЩЕСТВО НАДПОЧЕЧНИКОВ
а) попадая в кровоток, вызывает эффекты, сходные с действием симпатическ ой нервн ой систем ы (п. 14.1.3.1);
22.1.2.3. Органы, объединяющие эндокринные и неэндокринные функции
I. ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА
облегчает проникновение в ткани (из крови) глюкозы, аминокислот, жирных кислот;
стимулирует превращение их в гликоген, белки и жиры.
б) При этом, в частности, снижается концентрация глюкозы в крови .
2. а) Глюкагон мобилизует из тканей питательные вещества (углеводы и жиры) между приёмами пищи. -
(образуется также в
гипоталамусе,
слизистой желудка и кишечника);
4. вазоактивный интестинальный полипептид (ВИП);
в гипофизе - СТГ,
в поджелудочной железе - инсулина и глюкагона ,
в слизистой ЖКТ - гастринов и секретина ( где последний стимулируе т экзокринную часть поджелудочной железы ).
б) Поэтому , в частности, тормозятся оба отдела поджелудочной железы -
4. а) ВИП - антагонист соматостатина по влиянию на pancreas:
стимулирует выделение ею сока и гормонов .
б) Кроме того, расширяя сосуды , он снижает артериальное давление.
б) После активации ангиотензин
суживает сосуды и
стимулирует продукцию альдостерона в надпочечниках
(что приводит к задержке солей и затем воды в организме и тем самым тоже повышает давление крови).
3. Синтезируемый в почках вид простагландинов , видимо,
расширяет сосуды и
снижает давление .
1. тимопоэтины (Т-лимфопоэтины),
2. Тимозин стимулирует последующие стадии созревания Т-лимфоцитов -
миграцию пре-Т-клеток в тимус ,
пролиферацию Т- лимфо бластов в тимусе и
пролиферацию Т- иммуно бластов в периферической лимфоидной ткани.
4. фактор роста , или гомеостатический тимусный гормон ( ГТГ ),
5. инсулиноподобный фактор,
5. Инсулиноподобный фактор , как и инсулин (см. выше) приводит к снижению концентрации глюкозы в крови.
IV,A. МУЖСКИЕ ГОНАДЫ (СЕМЕННИКИ)
а) мобилизацию жира из депо и
синтез белков в мышцах и др. тканях;
IV,Б. ЖЕНСКИЕ ГОНАДЫ (ЯИЧНИКИ)
эстрадиол и его метаболиты
а) стимулируют развитие вторичных женских половых признаков и
б) вызывают ряд изменений в органах женщины в проце ссе менструального цикла , в т.ч. :
в матке -
набухание и секрецию эндометрия,
понижение чувствительности к окситоцину (сокращающему матку);
в молочных железах - рост альвеол (концевых отделов желёз) ;
V. ПЛАЦЕНТА
1. хорионический гонадотропин (ХГТ),
2 . ЛТГ (пролактин), или плацентарный лактоген,
б) В частности, ХГТ попадает в большей степени в организм эмбриона и
оказывает действие, близкое к действию ФСГ и ЛГ.
в) А плацентарный ЛТГ в первые недели беременности (пока сама плацента ещё не продуцирует половые гормоны)
стимулирует рост и функционирование жёлтого тела в яичнике матери.
практически не продуцируют эстрогены (т.к. не развиваются фолликулы) и
22.1.2.4. Одиночные гормонпродуцирующие клетки
I. НЕЙРОЭНДОКРИННЫЕ КЛЕТКИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
2. Большинство из них участвует в передаче сигнала в синапсах, т.е. выступает в качестве медиаторов.
3. а) Но некоторые нейропептиды передают сигналы на расстоянии -
в большей или меньшей области мозга
или даже в пределах целого организма.
б) В этом случае они функционируют как гормоны.
4. а) Таковы, в частности, уже известные нам нейрогормоны гипоталамуса (п. 22.1.2.1) - статины, либерины, АДГ и окситоцин.
Вот лишь некоторые из нейропептидов (НП) головного мозга (служащих, видимо, не только медиаторами, но и гормонами).
1. Опиоидные (морфиноподобные) нейропептиды -
эндорфины и др.
обезболивающее и
успокаивающее действия.
2. Нейротензин по действию подобен анальгину:
II. ЭНДОКРИННЫЕ КЛЕТКИ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
секреторную и моторную активность желудка ,
3. холецистокинин, или панкреозимин
тормозит выработку гастрина и
стимулирует выделение панкреатического сока (а также желчи).
3. Холецистокинин стимулирует
экзокринную функцию поджелудочной железы,
(т.е. гормоны, образующиеся также в других органах):
4-5. серотонин и гистамин ,
6-7. соматостатин и
вазоинтестинальный пептид (ВИП),
секреторную и
двигательную активность желудка и кишечника.
6-7. а) Соматостатин и ВИП вырабатываются также в поджелудочной железе (а соматоститин ещё - в гипоталамусе и щитовидной железе).
б) Как отмечалось выше, по влиянию на pancreas они являются антагонистами:
соматостатин тормозит её эндо- и экзокринные функции,
а ВИП - стимулирует.
8. Энтероглюкагон аналогичен по действию глюкагону,
т.е. между приёмами пищи мобилизует резервные углеводы и жиры .
Из приведённого (и далеко не полного) перечня видно, насколько многообразны и важны гормоны в организме.
22.1.2.5. К летки APUD-серии
а) Главным отличительным признаком является то, что эти клетки продуцируют одновременно
специфические пептидные гормоны и
какие-либо биогенные амины (катехоламины, серотонин, гистамин и т.д.)
A mine P recursor U ptake & D ecarboxylation
(поглощение и декарбоксилирование предшественников аминов).
гипоталамуса,
эпифиза,
мозгового вещества надпочечников;
парафолликулярные клетки щитовидной железы,
одиночные секреторные клетки нервной системы.
многие одиночные эндокринные клетки пищеварительной системы.
22.1.3. Химическая структура и механизм действия гормонов
22.1.3.1. Принцип: одна клетка - один гормон
1. Долгое время считалось, что эндокринная клетка может продуцировать только один гормон.
2. Довольно часто этот принцип, действительно, соблюдается, даже если в одном органе образуется несколько гормонов.
а) Например, передняя доля гипофиза вырабатывает 6 гормонов,
эндокринная часть поджелудочной железы - 5 гормонов и т.д.б) Так вот, в этих и многих других случаях
каждый вид гормонов вырабатывается в специальном виде клеток.
3. Это означает, что
в передней доле гипофиза существует 6 разных видов клеток с секреторной активностью,
в эндокринной части поджелудочной железы - 5 (и т.д.).
Тем не менее, данное правило имеет слишком много исключений.
1. Так, мы только что говорили о клетках APUD-серии, которые вырабатывают, по меньшей мере, по 2 гормона - пептид и биогенный амин.
2. Другой пример - образование гормонов промежуточной доли гипофиза. В п. 22.1.2.1 (II.Б) отмечалось, что
эти гормоны (МСГ и липотропин), а также эндорфины, образуются вначале в составе единого полипептидного предшественника
и индивидуализируются лишь при расщеплении последнего на фрагменты.
22.1.3.2. Классификация гормонов по химической природе
Все гормоны по химической природе делятся на две большие группы. -
другие нейропептиды головного мозга,
эритропоэтин
(является
гликопротеином),
В этой классификации не учтены простагландины.
Это жирные кислоты С 20 , содержащие циклопентановое кольцо и несколько двойных связей.
22.1.3.3. Основные механизмы действия гормонов
С химической природой гормонов обычно коррелирует механизм их действия.
I. Гормоны первой группы (белки, пептиды и производные аминокислот):
действие на мембранные рецепторы.
а действуют на специальные рецепторы (R) , имеющиеся на плазматических мембранах клеток-мишеней.
а) За счет повышения или снижения активности специального фермента (аденилатциклазы, Е 1 ) в клетке меняется концентрация внутриклеточного "медиатора ", т.е. посредника
(чаще всего в такой роли выступает цАМФ - циклический аденозинмонофосфат)
б) М еняется активность зависимого от посредника регуляторного фермента
(обычно это специфическая протеинкиназа, ПК, фосфорилирующая определённый фермент метаболизма)
в) М еняется активность одного или нескольких регулируемых ферментов (Е) --
II. Гормоны второй группы (cтероиды): влияние на активность генов
1. Гормоны стероидной природы чаще всего действуют, проникая внутрь клетки
( благодаря своей гидрофобности, они могут диффундировать через клеточную мембрану).
2. В цитозоле они связываются с белковым рецептором (R) и проходят в клеточное ядро.
3 . а) Здесь этот комплекс (гормон-рецептор) влияет
на сродство регуляторных белков к определённым участкам ДНК.
при первом механизме действия гормонов меняется активность белков (в т.ч. ферментов),
а при втором - скорость их синтеза .
2. В этой теме мы рассмотрим первые две группы гормонпродуцирующих структур (п. 22.1.1.2):
I. центральные эндокринные органы -
гипоталамус,
гипофиз,
эпифиз,
II. периферические эндокринные железы -
щитовидную и
паращитовидные железы,
надпочечники.
3. Остальные гормонпродуцирующие структуры:
III. органы, объединяющие эндокринные и неэндокринные функции, а также
IV. отдельные гормонпродуцирующие клетки, -
22.2. Центральные эндокринные органы
22.2.1.1. Нейросекреторная функция гипоталамуса
располагаются в средней части серого бугра
б) Последние реагирую т на холинергические раздражения со стороны вышележащих центров -
б) Они реагирую т на
адренергические и
дофаминергические сигналы
по аксонам клеток -
в медиальное возвышение (8) на нижней поверхности серого бугра ;
через аксовазальные синапсы -
в первичны е капилляр ы портальной системы (9) гипофиза ,
б) А. Глиальные клетки, образующие здесь строму, происходят из эпендимы и называются таницитами.
1. Влияя на аденогипофиз, гипоталамус регулирует функцию периферических эндокринных желёз.
2. а) Но воздействие на последние может быть и парагипофизарным (т.е. минуя гипофиз).
б) Это возможно благодаря тому, что от некоторых ядер гипоталамуса идут аксоны к симпатическим и парасимпатическим ядрам, контролирующим периферические эндокринные железы.
22.2.1.2. Препарат
а) (Малое увеличение)
2. В поле зрения - многочисленные нейроциты (1) , имеющие
светлы е ядра и
неоднородн ую цитоплазм у .
3 . а) В цитоплазме нейросекреторных клеток (1) содержатся гранулы.
окрашиваются в фиолетовый цвет и
обуславливают отмеченную неоднородность цитоплазмы.
4 . а) Как следует из названия препарата, нейроциты принадлежат супраоптическому ядру .
б) Поэтому в их гранулах содержатся
АДГ и окситоцин или
их более крупные предшественники.
137. Апуд - система. Одиночные гормонпродуцирующие клетки неэндокринных органов
Совокупность одиночных гормонпродуцирующих клеток называют диффузной эндокринной системой (ДЭС). Среди одиночных гормонпродуцирующих клеток различают две самостоятельные группы: I — нейроэндокринные клетки APUD-серии (нервного происхождения); II — клетки не нервного происхождения.
В первую группу входят секреторные нейроциты, образующиеся из нейробластов нервного гребешка, обладающие способностью одновременно продуцировать нейроамины, а также синтезировать белковые гормоны, т. е. имеющие признаки как нервных, так и эндокринных клеток, поэтому называемые нейроэндокринными клетками. Эти клетки характеризуются способностью поглощать и декарбоксилировать предшественники аминов.
Согласно современным представлениям, клетки APUD-ссрии развиваются из всех зародышевых листков и присутствуют во всех тканевых типах:
1) производные нейроэктодермы (нейроэндокринные клетки нейросекреторных ядер гипоталамуса, эпифиза, мозгового вещества надпочечников, лептидэргические нейроны центральной и периферической нервной системы); 2) производные кожной эктодермы (клетки APUD-серии аденогипофиза, клетки Меркеля в эпидермисе); 3) производные кишечной энтодермы — энтериноциты — клетки гастроэнтеропанкреатической системы; 4) производные мезодермы (секреторные кардиомиоциты развиваются из миоэпикарднальной пластинки); 5) производные мезенхимы — тучные клетки
Для клеток APUD-серии характерны следующие признаки: наличие специфических гранул, присутствие аминов (катехоламинов или серотонина), поглощение аминокислот — предшественников аминов, наличие фермента — декарбоксилазы этих аминокислот.
Клетки APUD-серии встречаются в головном мозге и во многих органах — в эндокринных и неэндокринных. Клетки APUD-серии встречаются в большинстве органов и систем — в желудочно-кишечном факте, мочеполовой системе, коже, эндокринных органах (щитовидная железа), матке, тимусе, параганглиях и др.
По морфологическим, биохимическим и функциональным признакам выделено более 20 видов клеток APU D-сери и, обозначаемых буквами латинского алфавита А. В, С, D и др. Принято выделять в специальную группу эндокринные клетки гастроэнтеропанкреатической системы.
Описание эндокринных клеток различных органов дается в соответствующих главах.
Примерами нейроэндокринных клеток этой группы, находящихся в эндокринных органах, могут служить парафолликулярные клетки щитовидной железы и хромаффинные клетки мозговой части надпочечников, а в неэидокринных — энтеринониты (энтерохромаффинные клетки) в слизистой оболочке желудочно-кишечного тракта.
Одигопелтндные гормоны, продуцируемые нейроэндокринными клетками, оказывают местное действие на клетки органов, в которых они локализуются. но главным образом дистантное (эндокринное) — на общие функции организма вплоть до высшей нервной деятельности
Обшей топографическом особенностью этих клеток является их расположение около кровеносных сосудов.
Соотношение образования регуляторных олигопептидов и нейроаминов в разных нейроэндокринных клетках может быть различно.
Эндокринные клетки APUD-серии обнаруживают тесную и прямую зависимость от нервных импульсов, поступающих к ним по симпатической и парасимпатической иннервации, но не реагируют на тронные гормоны передней доли гипофиза; их состояние и активность после гипофизэктомии не нарушается.
Вторая группа включает одиночные гормоннродуцирующие клетки или их скопление, происходящие не из нейробластов, а из других источников. К этой группе относятся разнообразные клетки эндокринных и неэндокринных органов, выделяющие стероидные и другие гормоны: инсулин (В-клетки), глюкагон (А-клетки), энтероглюка гон (L-клетки), пептиды (D,- клетки, К-клетки), секретин (S-клетки) и др. К ним относятся также клетки Лейдига (гландулоциты) семенника, продуцирующие тестостерон и клетки зернистого слоя фолликулов яичника, вырабатывающие эстрогены и прогестерон, являющиеся стероидными гормонами (эти клетки мезодермального происхождения). Продукция этих гормонов активируется аденогипофизарными гонадотропинами, а не нервными импульсами.
Диффузная эндокринная система
Многие ткани, выполняющие в основном неэндокринные функции (например, ЖКТ, почки, слюнные железы, легкие и кожа) содержат клетки, секретирующие БАВ, способные оказывать эндокринное, паракринное, аутокринное и солинокринное влияния. Совокупность таких клеток называют диффузной эндокринной или АПУД-системой, а сами клетки - апудоцитами. Общим их свойством является способность поглощать амины, которые после декарбоксилирования становятся биологически активными. Для каждого типа апудоцитов характерна продукция только «своих» БАВ. АПУД-система широко представлена в органах пищеварения. Поэтому, вырабатываемые ею гормоны называют гастроинтестинальными или желудочнокишечными. Рецепторы апудоцитов часто контактируют с просветом ЖКТ. Поэтому секреция ими гормонов может зависеть от состава и свойств содержимого пищеварительного тракта.
Первым (в 1902 г.) выделенным продуктом апудоцитов явился секретин. Именно это открытие позволило сделать вывод о том, что наряду с нервной, в организме существует и химическая регуляция. В дальнейшем было обнаружено множество гастроинтестинальных гормонов.
Ниже даны характеристики наиболее изученных продуктов секреции апудоцитов.
Секретин вырабатывается в кровь преимущественно в двенадцатиперстной кишке (ДПК) при снижении рН в ее просвете.
В поджелудочной железе он увеличивает образование секрета с высоким содержанием бикарбонатов. Это «вымывает» накопившиеся в панкреатических протоках ферменты и создает щелочной оптимум для них.
В желудке секретин повышает тонус сфинктеров и снижает внутриполостное давление (это способствует депонированию корма в желудке и замедляет эвакуацию его содержимого в ДПК), а также уменьшает секрецию соляной кислоты, но стимулирует выработку пепсиногена и слизи.
В печени секретин увеличивает образование желчи и чувствительность мускулатуры желчного пузыря к действию ХКП.
В толстом кишечнике стимулирует, а в тонком - замедляет моторику, а также снижает всасывание воды и натрия.
В крови секретин уменьшает уровень гастрина, в почках увеличивает гемодинамику и диурез, а в жировых клетках стимулирует липолиз.
Гастрин синтезируется в основном в слизистой оболочке антральной части желудка и ДПК при повышении интрагастрального рН, а основными эффектами гастрина является усиление кровотока в слизистой желудка, а также стимуляция секреции в его просвет соляной кислоты и пепсиногена. Гастрин также повышая тонус нижнепищеводного сфинктера препятствует желудочно-пищеводному забросу.
Действие гастрина на поджелудочную железу повышает концентрацию в панкреатическом соке бикарбонатов и ферментов.
Холецистокинин-панкреозимин (ХКП). В начале ХХ века было обнаружено вещество, вызывающее сокращение желчного пузыря и поэтому названное «холецистокинином». Затем было доказано существование «панкреозимина», стимулирующего секрецию панкреатических ферментов. Позднее оказалось, что эти эффекты вызывает одно веществом, которое назвали «холецистокинин-панкреозимином». Он преимущественно образуется в тонком кишечнике, а стимуляторами секреции ХКП являются высокие содержания жиров, пептидов и желчных кислот в ДПК.
Наряду с влиянием на моторику желчного пузыря и панкреатическую секрецию ХКП потенцирует вызванное секретином выделение бикарбонатов, а также повышает выход в кровь инсулина и панкреатического полипептида. В желудке ХКП снижает: выделение соляной кислоты и пепсиногена, внутриполостное давление, скорость опорожнения и тонус кардиального сфинктера.
Мотилин синтезируется преимущественно в слизистой ДПК. Его секреция тормозится высоким содержанием глюкозы в корме, а стимулируется растяжением желудка, высоким содержанием жиров в ДПК и кислой рН в ней.
Он ускоряет опорожнение желудка и усиливает сокращения толстого кишечника, а также повышает базальную секрецию соляной кислоты, пепсиногена и панкреатических бикарбонатов. В то же время, мотилин снижает секреторные эффекты гастрина, гистамина и секретина.
Гастроингибиторный пептид (ГИП) синтезируется в ДПК и тощей кишке при высоком содержании жиров и углеводов в корме.
Он усиливает инкрецию энтероглюкагона кишечником, а в желудке тормозит секрецию пепсина, а также стимулируемую другими гормонами и кормом выработку соляной кислоты.
Энтероглюкагон (кишечный глюкагон) в основном образуется в стенке подвздошной кишки и усиливает глюконеогенез в печени. Физиологическими стимуляторами секреции энтероглюкагона являются высокие концентрации глюкозы в просвете кишечника.
Вазоактивный интестинальный пептид (ВИП) является медиатором и гормоном. Причем, гормоном является тот ВИП, который секретируется стенкой тонкого кишечника и поджелудочной железой.
В желудке ВИП расслабляет кардиальный сфинктер, а также снижает секрецию соляной кислоты и пепсиногена. В поджелудочной железе ВИП увеличивает панкреатическую секрецию с высоким содержанием бикарбонатов. В печени он стимулирует желчевыделение и ослабляет влияние ХКП на желчный пузырь. В тонком кишечнике - тормозит всасывание воды, а в толстом - снижает тонус мускулатуры. В островках Лангерганса он усиливает выработку инсулина, глюкагона и соматостатина.
Вне органов пищеварения ВИП вызывает артериальную гипотензию, расширяет бронхи (способствует усилению вентиляции легких), а также возбуждает нейроны в КГМ и спинном мозге.
Секреции ВИП апудоцитами зависит от степени растяжения кишечника, состава поступившего корма, рН в просвете ДПК и функциональной активности органов пищеварения.
Наряду с уже перечисленными гастроинтестинальными гормонами, в желудке (сычуг) образуются гастрон (угнетает образование соляной кислоты) и серотонин (стимулирует секрецию ферментов желудочного сока и слизи, а также моторику желудка и кишечника). В кишечнике синтезируются энтерогастрин (стимулирует секрецию желудочного сока), энтерогастрон (тормозит секрецию желудочного сока) дуокринин и энтерокринин (стимулируют кишечные железы), субстанция Р (стимулирует моторику кишечника), вилликинин (стимулирует движение ворсинок в тонком кишечнике), вазоактивный интестинальный констрикторный пептид и близкие ему эндотелины (сужают сосуды). В поджелудочной железе образуется липокаин (стимулирует окисление жирных кислот в печени), ваготонин (повышает тонус и активность парасимпатической иннервации) и центропнеин (возбуждает дыхательный центр и расширяет бронхи).
Клетки АПУД-системы имеются также в околоушной слюнной железе, почках, сердце, ЦНС и других структурах макроорганизма.
Слюнные железы секретируют паротин (стимулирует развитие хрящевой и костной ткани, дентина зубов).
Юкстагломерулярные клетки почек вырабатывают в кровь ренин (превращает ангиотензиноген в ангиотензин-I, который затем переходит в ангиотензин-II, вызывающий сужение сосудов и повышение артериального давления, а также способствующий высвобождению альдостерона), медуллин (расширяет сосуды); эритропоэтин, лейкопоэтин и тромбоцитопоэтин (стимулируют, соответственно, образование эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов).
В предсердии существует натрийуретическая система (включает в себя несколько полипептидов), снижающая артериальное давление, а также обладающая натрийуретическим, диуретическим и калийуретическим свойствами. Ее пептиды высвобождаются (в ответ на центральную гиперволемию и повышенную частоту сердечных сокращений) в кровь, где активируются и оказывают биологическое действие.
ДЭС представлена отдельными эндокринными клетками нейрогенного (APUD) и ненейрогенного происхождения, рассеянными в различных органах. Большую часть отдельных эндокринных клеток составляют эндокриноциты, имеющие нейрогенное происхождение, т. е. развиваются из нервного гребня. Они имеются в эпителии дыхательных и мочевыделительных путей, особенно много их в эпителиальных слоях желудочно-кишечного тракта, в некоторых эндокринных железах (парафолликулярные клетки щитовидной железы, клетки мозгового вещества надпочечников, мозгового эпифиза). APUD-систему впервые описал английский ученый Пирс. Аббревиатура APUD расшифровывается так: Amine Precursors Uptake and Decarboxylation, или по-русски, ПОД-ПА (поглощение и декарбоксилирование предшественников аминов). Эти эндокринные клетки:
1) содержат нейроамины и олигопептидные гормоны;
2) содержат плотные секреторные гранулы;
3) способны окрашиваться солями тяжелых металлов;
4) способны поглощать предшественников аминов.
Пять источников развития эндокриноцитов APUD-системы.
1 — нейроэктодерма (гипоталамус,эпифиз, мозговое вещество надпочечника, пептидерские нейроны центральной и периферической нервной системы);
2 — кожная эктодерма (аденогипофиз, клетки Меркеля);
3 — энтодерма (эндокриноциты желудочно-кишечного тракта);
4 — мезодерма (предсердные эндокринные кардиомиоциты);
5 — мезенхима (лаброциты).
Эндокринные клетки ненейрогенного происхождения составляют меньшинство. Они представлены клетками Лейдига в мужских половых железах и фолликулярными клетками в яичниках. Выделяют стероидные гормоны и развиваются из целомического эпителия.
Одиночные гормонопродуцирующие клетки обладают паракринным и дистантным воздействием. Паракринное — это воздействие на рядом расположенные клетки. Дистантное воздействие заключается в том, что гормоны клетки выделяются в кровь и транспортируются к тем органам, клетки которых имеют рецепторы к данному гормону.
ЛЕКЦИЯ 17. Эндокринная система
1. Эндокринная система относится к числу регуляторно-интегрирующих систем организма наряду с сердечно-сосудистой, нервной и иммунной, выступая с ними в теснейшем единстве. В ее ведении находится регуляция важнейших вегетативных функций организма: роста, репродукции, размножения и дифференцировки клеток, обмена веществ и энергии, секреции, экскреции, всасывания, поведенческих реакций и других. В целом функция эндокринной системы можно определить как поддержание гомеостаза организма.
Эндокринная система состоит из:
· эндокринных желез — органов, вырабатывающих гормоны (щитовидная железа, надпочечники, эпифиз, гипофиз и другие);
· эндокринных частей неэндокринных органов (островки Лангерганса поджелудочной железы);
· одиночных гормонпродуцирующих клеток, расположенных диффузно в различных органахдиффузная эндокринная система.
Общие принципы структурно-функциональной организации эндокринных желез:
· не имеют выводных протоков, так как выделяют гормоны в кровь.
· имеют богатое кровоснабжение.
· имеют капилляры фенестрированного или синусоидного типа.
· являются органами паренхиматозного типа, в большинстве своем образованы эпителиальной тканью, формирующей тяжи и фолликулы;
· в эндокринных органах преобладает паренхима, строма же развита слабее, то есть органы построены экономно;
· вырабатывают гормоны — биологически активные вещества, оказывающие выраженные эффекты в малых количествах.
Классификация гормонов:
· белки и полипептиды — гормоны гипофиза, гипотоламуса, поджелудочной железы и некоторых других желез;
· производные аминокислот — гормоны щитовидной железы (тироксин и трийодтиронин), гормон мозгового вещества надпочечников адреналин, серотонин, вырабатываемый многими эндокринными железами и клетками и другие;
· стероиды (производные холестерина) — половые гормоны, гормоны коры надпочечников, витамин D2 (кальцитриол).
Особенности действия гормонов:
· дистантность — могут вырабатываться далеко от клеток-мишеней;
· высокая активность в малых дозах.
Механизм действия гормонов
Попадя в кровь, гормоны с ее током достигают регулируемых клеток, тканей, органов, которые называются мишенями. Можно выделить два основных механизма действия гормонов.
Первый механизм — гормон связывается на поверхности клеток с комплементарными ему рецепторами и изменяет пространственную ориентацию рецептора. Последние являются трансмембранными белками и состоят из рецепторной и каталитической части. При связывании с гормоном активируется каталитическая субъединица, которая начинает синтез вторичного посредника (мессенджера). Мессенджер активирует целый каскад ферментов, что ведет к изменению внутриклеточных процессов. Например, аденилатциклаза вырабатывает циклический аденозинмонофосфат, регулирующий ряд процессов в клетке. По данному механизму функционируют гормоны белковой природы, молекулы которых гидрофильны и не могут проникать через клеточные мембраны.
Второй механизм — гормон проникает в клетку, связывается с белком-рецептором и вместе с ним попадает в ядро, где изменяет активность соответствующих генов. Это ведет к изменению метаболизма клетки. Эти же гормоны могут действовать на отдельные органеллы, например, митохондрии. По этому механизму действуют жирорастворимые стероидные и тиреоидные гормоны, которые благодаря липотропным свойствам легко проникают внутрь клетки через ее оболочку.
Классификация эндокринных желез по иерархическому принципу:
· центральные — гипоталамус, эпифиз и гипофиз. Они осуществляют контроль за деятельностью других (периферических) эндокринных желез;
· периферические, которые осуществляют непосредственный контроль за важнейшими функциями организма.
В зависимости от того, находятся ли они под регулирующим действием гипофиза или нет, периферические эндокринные железы делятся на две группы:
· 1 группа — аденогипофизнезависимые кальцитониноциты щитовидной железы, паращитовидная железа, мозговое вещество надпочечников, островковый аппарат поджелудочной железы, тимус, эндокринные клетки диффузной эндокринной системы;
· 2 группа — аденогипофиззависимые щитовидная железа, кора надпочечников, гонады.
по уровню структурной организации:
· эндокринные органы (щитовидная и паращитовидные железы, надпочечники, гипофиз, эпифиз);
· эндокринные отделы или ткани в составе органов, сочетающих эндокринные и неэндокринные функции (гипоталамус, островки Лангерганса поджелудочной железы, ретикулоэпителий и тельца Гассаля в тимуса, клетки Сертоли извитых канальцев яичка и фолликулярный эпителий яичка);
· клетки диффузной эндокринной системы.
2. Гипоталамус является центром регуляции вегетативных функций и высшим эндокринным центром. Он оказывает трансаденогипофизарное влияние (через стимуляцию выработки гипофизом тропных гормонов) на аденогипофиззависмые эндокринные железы и парааденогипофизарное влияние на аденогипофизнезависимые железы. Гипоталамус осуществляет контроль за всеми висцеральными функциями организма, объединяет нервные и эндокринные механизмы регуляции.
Гипоталамус занимает базальную часть промежуточного мозга — находится под зрительным бугром (таламусом), образуя дно 3 желудочка. Полость 3 желудочка продолжается в воронку, направленную в строну гипофиза. Стенка этой воронки называется гипофизарной ножкой. Ее дистальный конец продолжается в заднюю долю гипофиза (нейрогипофиз). Кпереди от гипофизарной ножки утолщение дна 3 желудочка образует срединное возвышение (медиальную эминенцию), содержащую первичную капиллярную сеть.
В гипоталамусе выделяют передний, средний (медиобазальный) и задний отделы. Основную массу гипоталамуса составляют нервные и нейросекреторные клетки. Они образуют более 30 ядер.
Передний гипоталамус содержит наиболее крупные парные супраоптические и паравентрикулярные ядра, а также ряд других ядер. Супраоптические ядра образованы в основном крупными пептидхолинергическими нейронами. Аксоны пептидхолинергических нейронов идут через гипофизарную ножку в заднюю долю гипофиза и образуют синапсы на кровеносных сосудах — аксовазальные синапсы. Нейроны супраоптических ядер секретируют в основном антидиуретический гормон или вазопресин. По аксону гормон транспортируется в заднюю долю гипофиза и накапливается в расширении аксона, которое лежит выше аксовазального синапса и называется накопительным тельцем Геринга. При необходимости отсюда он поступает в синапс, а затем в кровь. Органами-мишенями вазопрессина являются почки и артерии. В почках гормон усиливает обратную реабсорбцию воды (в канальцах нефрона и собирательных трубочках) и тем самым уменьшает объем мочи, способствуя задержке жидкости в организме и повышения артериального давления. В артериях гормон вызывает сокращение гладких миоцитов мышечной оболочки и повышение артериального давления.
Паравентрикулярные ядра наряду с крупными пептидхолинергическими нейронами содержат также мелкие пептидадренергические. Первые вырабатывают гормон окситоцин, который поступает по аксонам в тельца Геринга задней доли гипофиза. Окситоцин вызывает синхронное сокращение мускулатуры матки во время родов и активирует миоэпителиоциты молочной железы, что усиливает выделение молока во время кормления ребенка.
Средний гипоталамус содержит ряд ядер состоящих из мелких нейросекреторных пептидадренергических нейронов. Наиболее важны аркуатное и вентромедиальное ядра, образующие так называемый аркуатно-медиобазальный комплекс. Нейросекреторные клетки этих ядер вырабатывают аденогипофизотропные гормоны, регулирующие функцию аденогипофизарилизинг-гормоны. Гипофизотропные рилизинг—гормоны являются олигопептидами и подразделяются на две группы: либерины, усиливающие секрецию гормонов аденогипофизом, и статины, тормозящие ее. Из либеринов выделены гонадолиберин, кортиколиберин, соматолиберин. В то же время, описаны только два статина: соматостатин, который подавляет синтез гипофизом гормона роста, адренокортикотропина и тиреотропина, и пролактиностатин.
Задний гипоталамус включает маммилярные тела и перифорникальное ядро. Этот отдел не относится к эндокринному, он регулирует содержание глюкозы и ряд поведенческих реакций.
Читайте также: