Механизм транслокации веществ по флоэме. Гипотезы объемного потока Мюнха и тока под давлением.

Добавил пользователь Skiper
Обновлено: 14.12.2024

Дальний транспорт ассимилятов идет по ситовидным трубкам, и только весной, когда у деревьев зеленые листья еще не развиты, они транспортируются по сосудам ксилемы. По сосудам сахароза и другие сахара, как правило, не переносятся (исключение — зимний и весенний транспорт у деревьев).

Скорость оттока и механизмы транспорта веществ по флоэме.

Столь большая скорость транспорта объясняется:

  • 1) очень эффективным механизмом концентрирования сахарозы и АМК в ситовидных трубках;
  • 2) быстрым выходом этих веществ в места потребления.

Хотя обычно ассимиляты движутся по флоэме по градиенту концентрации, диффузия не является механизмом транспорта. Во-первых, указанные выше скорости слишком высоки для диффузии. Например, молекулы сахарозы с помощью диффузии могут передвинуться на 1 м лишь за 2 года и 7 месяцев, а они движутся со скоростью до 150 см/ч. Во-вторых, вещества движутся с довольно постоянной скоростью (пройденное расстояние пропорционально времени, а при диффузии оно пропорционально квадратному корню из времени).

Существует несколько теорий о механизме флоэмного транспорта, из которых две наиболее признаны. Первая из них — теория массового тока под давлением — была предложена Э. Мюнхом (Германия, 1930).

По теории Э. Мюнха, перетекание растворов можно показать на модели, в основе которой лежит осмос (рис. 4.43). Два шара, сделанные из избирательно проницаемой мембраны, погружают в воду и соединяют трубкой, стенки которой непроницаемы для веществ (3). Шар 1 заполняется концентрированным, а шар 2 — разбавленным раствором сахарозы. В результате осмоса вода начинает поступать в оба шара, и в системе возникает гидростатическое давление. Так как в шаре 1 давление раствора больше, чем в шаре 2, то вода из шара 2 будет выходить и поступать в шар 1. Одновременно молекулы сахарозы, движимые водой (массовый ток), будут перетекать из шара 1 в шар 2. Перетекание будет продолжаться до тех пор, пока концентрации растворов в шарах 1 и 2 не станут равными. Однако если мы будем добавлять сахарозу в шар 1 и удалять ее из шара 2, то перетекание раствора сахарозы будет продолжаться. Так как вода, вышедшая из шара 2, поступает обратно в шар 1, то возникает непрерывно действующая закрытая система.

Физическая модель теории перетекания растворов

Рис. 4.43. Физическая модель теории перетекания растворов 1 :

  • 1 — шар, соответствующий тканям-донорам; 2 — шар, соответствующий тканям-акцепторам; 3 — трубка, соответствующая флоэме;
  • 4 — трубка, соответствующая ксилеме

В растении роль шара 1, содержащего концентрированный раствор, выполняют фотосинтезирующие клетки, роль шара 2, содержащего разбавленный раствор, — клетки органа — акцептора ассимилятов. Их соединяют ситовидные трубки. Сахароза, образовавшаяся в результате фотосинтеза, активно накачивается в ситовидные трубки мелких проводящих пучков. Это уменьшает водный потенциал ситовидных трубок, и вода начинает в них поступать с помощью осмоса. В результате возникает гидростатическое (тургорное) давление, и раствор двигается к клеткам акцептора по градиенту давления. В органе-акцепторе сахароза активно расходуется, что вызывает повышение водного потенциала ситовидных трубок. Вода двигается из ситовидных трубок по градиенту водного потенциала и по ксилеме быстро возвращается к месту синтеза сахарозы (к листьям).

Эта теория подтверждается тем, что:

  • 1) раствор во флоэме находится иод гидростатическим давлением до 20 бар;
  • 2) между донором и акцептором есть осмотические градиенты и градиенты давления;
  • 3) содержимое ситовидных трубок движется сплошным потоком;
  • 4) поры в ситовидных пластинках помогают этому перетеканию.

По теории Мюнха, транспорт ассимилятов происходит по физическим законам и не зависит от скорости метаболизма.

Однако подавление дыхания и понижение температуры замедляет движение веществ. Передвижение веществ по флоэме тормозится в присутствии ингибито- 1

См.: Munch Е. Die Stoffbewegungen in der Pflanze. Jena : Fischer, 1930.

ров метаболизма, таких как динитрофенол и другие, а добавление АТФ, наоборот, ускоряет его. Кроме того, предложенная Э. Мюнхом теория нс объясняет оттока веществ из опадающих листьев или завядающих лепестков, имеющих низкое тур- горное давление, да и для движения веществ со скоростью 40—120 см/ч нужна большая сила, чем величина тургорного давления.

В 1979 г. Д. Спаннер выдвинул электроосмотическую теорию. На каждой ситовидной пластинке существует отрицательный электрический заряд. Он возникает благодаря циркуляции ионов калия между клеткой — члеником ситовидной трубки и сопровождающей ее клеткой (рис. 4.44). Ион калия активно (с затратой энергии) поглощается выше ситовидной пластинки и проникает через нее в ниже расположенный членик ситовидной трубки. Из этого членика ионы калия пассивно выходят в сопровождающую клетку. Каждый движущийся катион окружен молекулами воды, которые двигаются вместе с ним. Ток воды увлекает с собой молекулы сахарозы и других веществ. Плазмалемма ситовидной трубки непроницаема для сахарозы и не дает ей выйти из ситовидной трубки в сопровождающую клетку. Для задержки движения молекул сахарозы по градиенту концентрации, как и для поддержания избирательной проницаемости мембран ситовидных трубок, нужна энергия (АТФ). Снабжают ситовидные трубки АТФ сопровождающие клетки.

Возникновение электрического потенциала на ситовидной пластинке

Рис. 4.44. Возникновение электрического потенциала на ситовидной пластинке 1 :

а — ситовидная трубка; 6 — сопровождающая клетка

Некоторые авторы считают, что в транспорте ассимилятов участвуют нити Ф-белков и микротрубочки ситовидных трубок. Сокращаясь нерестальтически, они 11 рота л к и ва ют раствор.

Скорее всего, транспорт веществ но флоэме осуществляется с помощью разных механизмов. Функционирование каждого из них зависит от конкретных условий.

Транспорт по флоэме происходит за счет массового тока (см. параграф 3.5). Массовый ток веществ во флоэме регулируется создающимся 1

Цит. по: Курс.апов А. Л. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука, 1976. С. 497.

продольным градиентом осмотического потенциала между органом-доно- ром и акцептором. В верхней части побега оказывается больше ассимиля- тов, чем в нижней. С массовым током могут распространяться и вещества, присутствующие в очень низких концентрациях, например фитогормоны.

БИОЛОГИЯ Том 2 - руководство по общей биологии - 2004

Фотосинтез происходит не во всех частях растения. Тем из них, которые удалены от фотосинтезирующих структур, например корням, нужна специальная транспортная система снабжения ассимилятами. У сосудистых растений органические продукты переносятся из главных органов фотосинтеза — листьев — ко всем остальным частям растения по флоэме. На рис. 13.21 приведена общая схема связей между автотрофными клетками, образующими органические питательные вещества, и клетками, получающими эти вещества. Как видно из этого рисунка, органические вещества у растений могут перемещаться по побегам как вверх, так и вниз. Это отличает флоэму от ксилемы, по которой транспорт осуществляется только вверх. Следует также отметить, что запасающие органы в разное время могут функционировать то как источники ассимилятов, то как их потребители.


Рис. 13.21. Движение органических веществ в зеленом растении.

Обычно около 90% всех переносимых по флоэме питательных веществ составляет дисахарид глюкоза. Это сравнительно инертный и хорошо растворимый углевод, который не играет почти никакой роли в метаболизме и поэтому служит идеальной транспортной формой, так как маловероятно, чтобы он расходовался в процессе переноса. Основное предназначение сахарозы — вновь превратиться в более активные моносахариды — глюкозу и фруктозу. Высокая растворимость позволяет ей достигать во флоэмном соке очень высокой концентрации, например у сахарного тростника она составляет до 25% (масса/объем).

Флоэма переносит в различной форме и некоторые элементы минерального питания, например азот и серу в составе аминокислот, фосфор в виде неорганического фосфата и фосфорилированных сахаров, калий в виде ионов. В ней могут содержаться небольшие количества витаминов, растительных гормонов (таких как ауксины и гиббереллины), вирусов и других ингредиентов.

Наглядно продемонстрировать циркуляцию углерода в растении можно, если дать листьям поглощать углекислый газ, меченный радиоактивным изотопом 14 С. Радиоактивная углекислота будет фиксироваться в процессе фотосинтеза, и 14 С окажется в составе органических соединений, включая сахарозу. Затем движение изотопа по растению можно проследить с помощью известных методов, например радиоавтографии, подсчета счетчиком Гейгера импульсов у поверхности растения или экстрагирования из его частей этого изотопа. В конечном итоге, и флоэма, и ксилема будут непосредственно участвовать в циркуляции углерода. Например, достигнув в составе сахарозы корней, углерод может использоваться там для синтеза аминокислот из нитратов и углеводов, а затем синтезированные аминокислоты, содержащие меченый углерод, могут транспортироваться в ксилемном соке вверх по стеблю.

13.8.1. Особенности транслокации по флоэме

Прежде чем рассматривать возможные механизмы транслокации по флоэме, полезно перечислить некоторые факты, которые не должны противоречить любой выдвигаемой гипотезе.

1. Количество транспортируемых флоэмой растворенных веществ очень велико. Подсчитано, например, что вниз по стволу крупного дерева за вегетационный период перемещается до 250 кг сахара.

3. Транспорт может осуществляться на очень большие расстояния. Эвкалипты достигают в высоту более 100 м. Листья этих деревьев располагаются главным образом у вершины, а значит, ассимиляты должны перемещаться вниз почти по всей длине ствола, а часто еще и на значительное расстояние по корням.

4. Относительная масса флоэмы невелика. Толщина слоя функционально активной флоэмы, расположенного по окружности древесного ствола, близка к толщине почтовой открытки. Флоэма образует самый внутренний слой коры (точнее — ее луба) одревесневших стеблей и корней, при этом более старые слои флоэмы растягиваются и отмирают по мере роста органов и увеличения их диаметра.

5. Флоэмный сок движется у цветковых растений но ситовидным трубкам, диаметр которых очень мал — не более 30 мкм (как у тончайшего человеческого волоса). Через примерно равные интервалы эти трубки разделены ситовидными пластинками со сквозными отверстиями еще меньшего диаметра. Чем меньше диаметры трубок и отверстий, тем больше сопротивление потоку жидкости и тем большая сила нужна для приведения ее в движение. Давление внутри ситовидных трубок велико.

6. Помимо ситовидных пластинок, ситовидные трубки обладают другими структурными особенностями, которые также должны приниматься во внимание (см. след. разд.).

13.24. Сколько ситовидных пластинок пройдет молекула сахарозы, если она переместится на 1 м по ситовидным трубкам, состоящим из отдельных элементов длиной 400 мкм каждый? (Элементы, или членики, ситовидной трубки - это вытянутые клетки, соединенные своими горцами, которые и образуют ситовидные пластинки.)

Биологическая библиотека - материалы для студентов, учителей, учеников и их родителей.

Наш сайт не претендует на авторство размещенных материалов. Мы только конвертируем в удобный формат материалы, которые находятся в открытом доступе и присланные нашими посетителями.

Если вы являетесь обладателем авторского права на любой размещенный у нас материал и намерены удалить его или получить ссылки на место коммерческого размещения материалов, обратитесь для согласования к администратору сайта.

Разрешается копировать материалы с обязательной гипертекстовой ссылкой на сайт, будьте благодарными мы затратили много усилий чтобы привести информацию в удобный вид.

Механизм транслокации веществ у растений конспект

Тип урока : урок изучения нового материала на межпредметной основе биологии и экологии.

Цель урока: Ознакомить учащихся с процессами переноса веществ в растении, с их биологическим значением.

образовательные - раскрыть причины передвижения веществ в растении; дать представление о корневом давлении и транспирации воды, продемонстрировать опытном путем роль сосудов и ситовидных трубок в транспорте веществ, показать взаимосвязь всех органов в растении и зависимость жизни растений от условий внешней среды;

развивающие - развитие ассоциативного мышления, умения работать с источниками, наблюдать, выделять главное, анализировать, сравнивать, делать обобщения и выводы; развитие коммуникативных, оценочных и познавательных умений, интереса к биологии, создание положительного мотивационного фона урока;

воспитательные - формирование ценностного отношения к окружающим растениям, понимания значимости сохранения их жизни, целостности биологических систем и взаимосвязи их компонентов.

Методы обучения : частично-поисковые, исследовательские, метод проблемного изложения

Ведущие педагогические технологии : развивающего обучения (решение интеллектуальных задач), игровые (элементы ролевой игры).

Формы организации деятельности: фронтальная, групповая (по 4 чел.), парная, индивидуальная.

Основные понятия и термины на уроке : корневое давление, испарение воды листьями, плач у растений, сосуды древесины, ситовидные трубки луба.

А) материально - технические средства: компьютер, проектор, презентация, лупы, опыт по наблюдению корневого давления у растения бальзамина, опыт на транспорт веществ по сосудам древесины у смородины.

АКТУАЛИЗАЦИЯ ЗНАНИЙ УЧАЩИХСЯ

Добрый день, ребята! Я рада Вас приветствовать на сегодняшнем занятии.

Хорошо! Данные аспекты станут задачами нашего исследования.

Цель путешествия: исследовать особенности транспорта веществ у растений.

Установить, какие вещества перемещаются в растении?

Куда и в каком направлении идет транспорт?

По каким структурам растения идет перемещение веществ?

Что влияет на транспорт веществ у растений в природных и городских условиях обитания?

Маршрут путешествия будет проходить с остановками в городском парке, в лесу, на городской улице. Здесь Вы сможете проявить себя как внимательные наблюдатели, практики, детективы и лекари.

2. Ребята, что нам понадобится для успешного путешествия - исследования, какой инвентарь?

Инвентарь : лупы, побеги растений, инструкция; сопроводительный лист путешествия а также хорошее настроение и дружная команда! У нас это все есть? - Да! Тогда в путь.

В разд. 13.8.1 и 13.8.3 были перечислены факты, которые должны быть учтены в любой гипотезе, объясняющей этот транспорт; суть этих фактов сводится к следующему: большие количества вещества относительно быстро перемещаются по очень тонким ситовидным трубкам. Внутри трубок существуют очевидные препятствия — ситовидные пластинки; кроме того, есть и другие структурные особенности, в частности флоэмный белок, о роли которого ничего не известно. Если добавить к этому, что вся система довольно хрупкая и легко повреждается при всяком постороннем вмешательстве, то можно понять те трудности, с которыми столкнулись ученые, выясняющие механизм флоэмной транслокации.

Многие сейчас считают, что по ситовидным трубкам движется объемный поток раствора. Диффузия — слишком медленный процесс, чтобы обеспечить наблюдаемую скорость транспорта. Ниже мы перечислим данные, свидетельствующие о том, что по флоэме идет объемный поток вещества.

2. Продолжительное выделение раствора сахарозы из хоботка тли в описанном выше (разд. 13.8.3) эксперименте говорит о наличии в ситовидных трубках гидростатического давления.

3. С флоэмным током по растению переносятся некоторые вирусы. Вирусы не способны к активному движению и, будучи нерастворимыми, не могут диффундировать. Единственное объяснение их перемещения — движение в объемном потоке жидкости.

Гипотезы объемного потока Мюнха и тока под давлением

В 1930 г. Мюнх предложил чисто физическую гипотезу, объясняющую формирование объемного потока в ситовидных трубках. Эта гипотеза проиллюстрирована с помощью модели на рис. 13.26.



Рис. 13.26. Физическая модель, которая иллюстрирует гипотезу объемного потока Мюнха, объясняющую передвижение растворимых веществ по флоэме. Моделируемые части живого растения: А — источник ассимилятов, например лист; В — флоэма; С — пункт доставки веществ, например корень, меристемы, плоды; D — ксилема, апопласт и межклетники.

В этой модели вода исходно стремится переходить путем осмоса в сосуды А и С, но для А это стремление сильнее, поскольку раствор в А более концентрирован, чем в С. Поступление воды в А повышает в замкнутой системе А-В-С гидростатическое давление, заставляющее воду выходить из С. В трубке В возникает объемный поток, движущийся вдоль градиента давления. Между А и С существует также осмотический градиент. В конечном итоге по мере разбавления раствора в А и перекачки растворенного вещества в С система уравновешивается.

Гипотеза Мюнха чисто физическая, и не объясняет, почему ситовидные трубки должны оставаться живыми и метаболически активными. Она не объясняет также, каким образом клетки мезофилла листа способны загружать ситовидные трубки ассимилятами против осмотического градиента: известно, что у флоэмы ψ0 более отрицательный, чем у фотосинтезирующей ткани. С учетом этого гипотеза Мюнха была впоследствии дополнена — в нее включили механизм активной загрузки растворенных веществ в ситовидные трубки. Он подразумевает, что осмотический и гидростатический градиенты начинаются не в фотосинтезирующем мезофилле, а непосредственно во флоэме. Кроме того, полагают, что разгрузка флоэмы на уровне потребителей — тоже активный процесс. Такая современная версия гипотезы Мюнха называется гипотезой тока под давлением.

Загрузка ситовидных трубок

Было показано, что концентрация сахарозы в ситовидных трубках листьев обычно составляет от 10 до 30%, тогда как в фотосинтезирующих клетках она держится на уровне 0,5%. Следовательно, как мы уже отмечали, загрузка флоэмы идет против осмотического градиента. Этот механизм активно изучался в последние годы. Сначала растворенные органические вещества должны переместиться из хлоропластов во флоэму; этот путь составляет не более 3 мм, причем вещества могут двигаться и по симпласту, и по апопласту. Симпластный путь предполагает перемещение веществ по плазмодесмам, а апопластный — через клеточные стенки посредством диффузии или объемного потока в транспирационном паре.

В 1968 г. Гуннинг и его сотрудники описали новый тип модифицированных клеток-спутниц — передаточные клетки. Как видно из рис. 13.27, эти клетки примыкают к ситовидным трубкам. В результате дополнительного неравномерного утолщения клеточные стенки у них образуют многочисленные внутренние выступы, что почти в десять раз увеличивает площадь выстилающей такую стенку плазмалеммы. Как полагают, такое видоизменение клеток связано с необходимостью активно поглощать растворенные вещества из соседних клеток. Энергию для всех активных процессов дают многочисленные митохондрии передаточных клеток. Передаточные клетки обнаружены не у всех растений, но они обычны у бобовых и некоторых других семейств. Впрочем, считают, что активный транспорт происходит и в их отсутствие.



Рис. 13.27, Поперечный срез мелкой жилки листа крестовника обыкновенного (Senecio vulgaris). Во флоэме (верхняя половина снимка) видны шесть Ю1еток, окружающих две ситовидные трубки. Это четыре клетки-спутницы (КС) с плотной цитоплазмой, преобразованные в передаточные клетки, и две клетки флоэмной паренхимы (ФП) с более прозрачной цитоплазмой и выростами клеточной стенки только со стороны, прилегающей к ситовидным трубкам. Последние обычно соединены с клетками-спутницами плазмодесмами, а флоэмная паренхима образует симпластную связь с проводящими элементами очень редко. В нижней части снимка посередине видны два ксилемных сосуда, а по бокам от них — две крупные клетки обкладки проводящего пучка. Стрелки указывают возможные пути движения растворенных веществ в ситовидные трубки, включая апопластный транспорт некоторых компонентов ксилемного сока. Увеличение в 6560 раз.

Как полагают, загрузку сахарозы (и ряда других компонентов раствора, в том числе аминокислот, фосфатов, ионов калия и аммония) в клетки-спутницы осуществляют особые белки-переносчики, локализованные в плазмалемме этих клеток. Образуемые белками системы переноса сходны с аналогичными системами животных и бактериальных клеток, где транспорт органических молекул сопряжен с транспортом прогонов (Н + ). Протоны выкачиваются из клетки переносчиком, использующим для этого энергию АТФ (рис. 13.28). В результате формируется градиент концентрации Н + , генерирующий потенциальную энергию. Протоны быстро диффундируют назад в клетку с участием других белков-перепосчиков, которые одновременно пропускают внутрь молекулы сахарозы или других органических веществ (котранспорт по типу симпорта). Таким образом, движущая сила этого процесса — формирование протонного градиента через плазмалемму с пониженным pH (более высокой концентрацией Н + ) вне клетки.



Рис. 13.28. Загрузка клетки-спутницы сахарозой. Ионы Н + (протоны) выкачиваются из этой клетки протонным насосом. Он находится в плазмалемме, требует для своей работы энергии АТФ и сам обладает АТФазной активностью. Протоны возвращаются в клетку по механизму облегченной диффузии: особый белок-переносчик пропускает их туда одновременно с молекулами сахарозы (симпорт).

В результате активного транспорта веществ в клетки-спутницы осмотический потенциал в них сильно понижается. Это стимулирует поступление в них воды путем осмоса, повышение давления и движение растворов (в том числе и раствора сахарозы) по механизму объемного потока через многочисленные плазмодесмы, связывающие клетки-спутницы с ситовидными трубками. Таким образом высокое давление и объемный поток создаются в ситовидных трубках, а не в клетках мезофилла листа, как предполагал Мюнх. Возможно также, что механизм активного транспорта через плазмодесмы из клеток-спутниц в ситовидные трубки точно такой же, как и механизм, обеспечивающий поступление сахарозы в клетки-спутницы.

При разгрузке ситовидных трубок растворенные вещества, вероятно, уходят из них в передаточные клетки по плазмодесмам. В результате водный потенциал трубок повышается (становится менее отрицательным). Это тормозит потенциальный осмос извне и поддерживает гидростатический градиент между местами загрузки и разгрузки флоэмы. Полагают, что последний процесс может идти и через плазмалемму ситовидных трубок в их клеточные стенки и далее апопластным путем.

Критическая оценка гипотезы тока под давлением

1. Согласно этой гипотезе, в ситовидных трубках формируется объемный поток, что соответствует фактам (см. данные, приведенные выше).

2. Гипотеза предполагает существование осмотического градиента и высокого давления во флоэме. Это показано для целого ряда растений.

3. Гипотезу тока под давлением критиковали за то, что она не объясняет, почему ситовидные трубки остаются живыми в отличие от мертвых ксилемных сосудов.

Однако только у живых клеток есть плазмалемма, необходимая для предотвращения утечки сахарозы во внешнюю среду. Судя по результатам недавних исследований, интенсивность обмена веществ в ситовидных трубках низка, а это предполагает пассивное движение через них растворов, что полностью соответствует гипотезе тока под давлением.

4. Считают, что ситовидные пластинки, несмотря на создаваемое ими сопротивление потоку, необходимы, поскольку они обеспечивают прочность ситовидных трубок, не позволяя им раздуваться, трескаться или лопаться под действием высокого внутреннего давления.

5. У содержимого ситовидных трубок pH близок к 7,5—8 (слабощелочная среда). Это можно объяснить тем, что протоны, выкачиваются из них, как это было описано выше. Присутствие протонного насоса объясняет и высокую концентрацию АТФ, отмечаемую в ситовидных трубках. Общая схема движения сахарозы по растению приведена на рис. 13.29.



Рис. 13.29. Передвижение растворимых органических веществ, например сахарозы, по флоэме зеленого растения. Такое передвижение осуществляется в три этапа, а именно: движение растворенных веществ от фотосинтезирующих клеток к ситовидным трубкам (их загрузка), транслокация по флоэме и разгрузка в местах, где эти вещества используются.

Вода и питательные вещества должны поступать во все органы растения, поэтому всё растение пронизано проводящими тканями .

Вода с растворёнными солями поднимается из почвы по сосудам древесины , а органические вещества перемещаются из листьев ко всем органам по ситовидным трубкам луба .

растение.jpg

Проводящие ткани вместе с волокнами механической ткани образуют сосудисто-волокнистые пучки. Эти пучки проходят по всему стеблю, доставляя растворы минеральных солей и органических веществ из одной части растения в другую.

Вода и растворённые в ней минеральные соли в растении поднимаются по сосудам древесины снизу вверх — от корней к листьям. Восходящий ток определяется силой всасывания воды корневыми волосками и скоростью её испарения листьями.

Корни добывают из почвы и снабжают другие части растения водой и минеральными солями. Вода испаряется листьями, а соли остаются в клетках и вместе с продуктами фотосинтеза составляют сухое вещество .

Восходящий ток веществ имеет важное значение для объединения всех частей растения в единый целостный организм. Кроме того, он нужен для обеспечения всех клеток водой. Особенно важно достаточное поступление воды для зелёных листьев, в которых происходит фотосинтез.

Органические вещества, образовавшиеся в листьях, поступают во все органы растения по ситовидным клеткам луба. По лубу вещества могут передвигаться вверх и вниз .

Знания о передвижении питательных веществ помогают людям управлять развитием растений. Так, у некоторых культурных растений проводят обрезку боковых побегов. В результате питательные вещества, которые пошли бы на их развитие, направляются к плодам. Такой приём позволяет значительно увеличить урожайность помидоров, винограда и других культур.

Проводящая ткань - вид тканей растений, служащих для передвижения по организму растворённых питательных веществ. У многих высших растений она представлена проводящими элементами (сосудами и ситовидными трубками).

Сосуды (трахеи) - длинные трубки, образованные одним рядом мёртвых клеток со сквозными отверстиями на поперечных стенках, по которым происходит передвижение веществ из корней в другие органы растений (восходящий ток веществ).

Ситовидные трубки - удлинённые живые клетки, по которым органические вещества передвигаются из листьев в другие органы растений (нисходящий ток веществ).

*Луб - проводящая ткань растений, в состав которой входят ситовидные трубки и другие виды клеток.

*Древесина - проводящая ткань растений, состоящая из сосудов и других видов клеток.

Основная и дополнительная литература по теме урока

  1. Биология. 5 - 6 класс. Линия жизни / В. В. Пасечник, С. В. Суматохин, Г. С. Калинова, Г. Г. Швецов, З. Г. Гапонюк. - М.: Просвещение, 2018.
  2. Биология в схемах и таблицах / А. Ю. Ионцева, А. В. Торгалов.
  3. Введение в биологию. Неживые тела. Организмы: учеб. для уч - ся 5 - 6 кл. общеобразоват. учеб. заведений / А. И. Никишов. - М.: Гуманитар. изд. центр ВЛАДОС, 2012.
  4. Биология. Живой организм. 5 - 6 классы: учебник для общеобразовательных учреждений с приложением на электронном носителе / Л. Н. Сухорукова, В. С. Кучменко, И. Я. Колесникова. - М.: Просвещение, 2013.
  5. Биология. Обо всем живом. 5 класс: учебник / С. Н. Ловягин, А. А. Вахрушев, А. С. Раутиан. - М.: Баласс, 2014.

Теоретический материал для самостоятельного изучения

На сегодняшнем уроке мы продолжим изучение процессов жизнедеятельности живых организмов и познакомимся с тем, как осуществляется транспорт веществ.

Вы уже знаете, что в живых организмах происходят сложные процессы, в результате которых образуются разнообразные вещества. Обычно эти вещества могут передвигаться внутри клетки от одного органоида к другому или же между клетками одного организма, переходя от одной клетки к другой.

Вода с минеральными веществами поступает в растение из почвы через корневые волоски. Затем по клеткам коры этот раствор поступает в сосуды проводящей ткани, которые находятся в центральном цилиндре корня. Сосуды - это длинные трубки, которые образуются из многих клеток, поперечные стенки между которыми разрушаются, а внутреннее содержимое отмирает. Таким образом, сосуды - мертвые проводящие элементы. По сосудам, благодаря действию ряда факторов, вода и растворённые в ней вещества передвигаются по стеблю к листьям. Это направление движения растворов получило название восходящий поток веществ.

Органические вещества транспортируются от листьев по стеблю в направлении корневой системы. Передвижение этих веществ происходит сначала по ситовидным трубкам листа, а потом стебля. Ситовидные трубки - это живые клетки, поперечные стенки которых имеют много отверстий и похожи на сито. Отсюда и название этих проводящих элементов. Поток органических веществ по ситовидным трубкам от листа ко всем органам называют нисходящим.

Таким образом, восходящий поток обеспечивает транспорт неорганических веществ по сосудам, а нисходящий поток - транспорт органических веществ по ситовидным трубкам.

Примеры и разбор решения заданий тренировочного модуля

Задание 1. Закончите фразу.

Передвижение веществ в растении обеспечивает____________________.

В образовании органических веществ принимает участие__________________.

  1. Проводящая ткань
  2. Образовательная ткань
  3. Фотосинтезирующая ткань
  4. Покровная ткань
  5. Механическая
  6. Запасающая

Правильный вариант ответа:

Передвижение веществ в растении обеспечивает проводящая ткань.

В образовании органических веществ принимает участие фотосинтезирующая ткань.

1. Когда флоэму перерезают, из разреза начинает вытекать сок; очевидно, он движется по принципу объемного потока. Иногда это используют в практических целях для получения сахара. Так, например, сахарная пальма «плачет», выделяя ежедневно по 10 л сахаристого сока.


Эту модель можно применить к живым растениям. Сосуд А соответствует листьям. Образование в них сахара путем фотосинтеза делает осмотический (ψ0), а значит, и водный потенциалы более отрицательными. Вода, поступающая к листьям по ксилеме (D), проникает в мезофилл путем осмоса, повышая его гидростатический потенциал (ψг). Одновременно сахара расходуются в своих «конечных пунктах», например в корнях (С), для самых разных целей, в том числе для дыхания и синтеза целлюлозы. Это повышает там осмотический потенциал (ψ0), т. е. делает его менее отрицательным, тормозя осмос. В результате формируется гидростатический градиент, снижающийся от листьев к корням, или, в общем случае, от места образования ассимилятов к пунктам их потребления, что приводит к объемному потоку жидкости между ними. В живом растении равновесие никогда не достигается, поскольку растворимые вещества непрерывно расходуются тканями-потребителями (С) и образуются в ассимилирующих тканях (А).




Биология

В 1930 г. Э. Мюнх выдвинул гипотезу «массового тока», согласно которой по ситовидным трубкам из одного членика в другой через поры движется жидкость с растворенными веществами. Движущей силой этого потока является тургорное давление. Клетки, в которых образуются сахара (вещество-донор), характеризуются высокой концентрацией клеточного сока и высоким тургорным давлением, а клетки, в которых сахара потребляются,— низким тургорным давлением (структура-акцептор). Если эти клетки соединены между собой, то жидкость должна перетекать из клеток с высоким давлением в клетки с низким давлением. Гипотеза Мюнха в последнее время приобрела сторонников, однако она не согласуется с многими факторами. Далеко не всегда передвижение идет по градиенту тургорного давления (в сторону его уменьшения). Эта гипотеза не объясняет как происходит переброска ассимилятов из опадающих листьев или завядающих лепестков цветка, которые обладают, низким тургорным давлением. Расчеты показывают также, что для передвижения раствора сахарозы с той скоростью, которая наблюдается в ситовидных трубках, нужна сила, значительно превосходящая силу тургорного давления, развиваемую в клетках-донорах. Альтернативной является гипотеза, согласно которой передвижение органических веществ идет с затратой энергии. По данным А.Л. Курсанова, существует взаимосвязь между флоэмным транспортом и напряженностью энергетического обмена. Источником энергии для транспорта веществ может быть АТФ, образовавшаяся как в самих ситовидных элементах, так и, главным образом, в клетках-спутницах. Известно, что клетки-спутницы характеризуются исключительно высокой интенсивностью дыхания и окислительного фосфорилирования. Возможно, что периодические сокращения белковых тяжей ситовидных трубок могут способствовать перемещению веществ в определенном направлении. Ряд исследователей говорят о электроосмотических явлениях при транспорте веществ по флоэме. Со­гласно этой гипотезе, на каждой ситовидной пластинке возникает электрический потенци­ал. Возникновение электрического потенциа­ла связано с циркуляцией ионов К + . Предпо­лагается, что К + активно (с затратой энергии АТФ) поглощается выше ситовидной перего­родки и проникает через нее в нижний членик. По другую сторону перегородки ионы К + пас­сивно выходят в сопровождающую клетку. Активное поступление К + с одной стороны ситовидной трубки обеспечивается тем, что ас­симиляционный поток обогащает ситовидную трубку АТФ именно с той стороны, к которой он первоначально подходит. Возникающий на каждой ситовидной пластинке электрический потенциал и является движущей силой потока сахарозы по флоэме. Важно отметить, что флоэма, имеет и вто­рую функцию — распространение импульсов возбуждения, что может являться одним из механизмов, обеспечивающих транспорт (В.А. Опритов). Д. Фенсом выдвинута гипоте­за, что транспорт ассимилятов по флоэме осу­ществляется с помощью нескольких механизмов. Основное значение при этом придается тем механизмам, которые были рассмотрены, т.е. перетеканию рас­твора под давлением, электроосмотической гипотезе и передвижению, свя­занному с перистальтическим сокращением белковых тяжей. Каждый из этих механизмов может осуществляться и усиливаться при отсутствии условий для функционирования других. Важное значение имеет направление движения и распределение ассимилятов. Оно во многом определяется интенсивностью использования веществ, потребностями того или иного органа, интенсивностью его роста.

You can follow any responses to this entry through the RSS 2.0 feed.
You can leave a response, or trackback from your own site.

Читайте также: